الفطريات الجذرية الخارجية

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة
التكافل الفطري الخارجي، يظهر أطراف الجذور مع الغزل الفطري من جنس الأمانيتا

الفطريات الجذرية الخارجية ( من اليونانية القديمة ἐκτός ( إكتوس ) وتعني " خارج " ، و μύκης ( موكيس ) وتعني " فطر " ، و ῥίζα ( ريزا ) وتعني " جذر " ؛ ويُختصر إلى EcM ؛ وجمعها ectomycorrhizae أو ectomycorrhizas ) هي شكل من أشكال العلاقة التكافلية التي تحدث بين فطر تكافلي ، أو فطريات جذرية خارجية ، وجذور أنواع نباتية مختلفة. غالبًا ما تكون الفطريات الجذرية الخارجية من شعبة الفطريات البازيدية والفطريات الزقية ، ونادرًا ما تكون من شعبة الفطريات الزيجية . [ 1 ]   

تتشكل الفطريات الجذرية الخارجية على جذور حوالي 2% من أنواع النباتات، [ 1 ] وعادةً ما تكون نباتات خشبية ، بما في ذلك أنواع من عائلات البتولا ، والديبتيروكارب ، والآس ، والزان ، والصفصاف ، والصنوبر ، والورد . [ 2 ] وتزداد أهمية البحث في الفطريات الجذرية الخارجية في مجالات مثل إدارة النظم البيئية وترميمها ، والغابات ، والزراعة .

على عكس العلاقات الفطرية الجذرية الأخرى ، مثل الفطريات الجذرية الشجرية والفطريات الجذرية الإريكويدية ، فإن الفطريات الجذرية الخارجية لا تخترق جدار الخلية المضيفة . بدلاً من ذلك، فإنها تشكل واجهات بينية خلوية بالكامل تُعرف باسم شبكة هارتيغ ، والتي تتكون من خيوط فطرية متفرعة للغاية تشكل شبكة بين خلايا البشرة وخلايا جذر القشرة .

تتميز الفطريات الجذرية الخارجية عن غيرها من الفطريات الجذرية بتكوين غلاف فطري كثيف، يُعرف باسم الوشاح، يُحيط بسطح الجذر. [ 3 ] قد يصل سمك هذا الغلاف إلى 40 ميكرومترًا ، مع امتداد الخيوط الفطرية لعدة سنتيمترات داخل التربة المحيطة. تُساعد الشبكة الفطرية النبات على امتصاص العناصر الغذائية، بما في ذلك الماء والمعادن، مما يُساعد النبات المضيف غالبًا على البقاء في الظروف القاسية. [ 2 ] في المقابل، يُتاح للفطر التكافلي الوصول إلى الكربوهيدرات. 

على الرغم من أن عينات الفطريات الجذرية الخارجية عادة ما تؤخذ من الطبقة السطحية بسبب كثافة الجذور العالية، إلا أنه من المعروف أن الفطريات الجذرية الخارجية تتواجد في جذور الأشجار العميقة (عمق أكثر من مترين)، وبعضها يتواجد على عمق يصل إلى 4  أمتار على الأقل. [ 4 ]

تشمل الأجسام الثمرية الفطرية المعروفة من نوع EcM الكمأة ( Tuber ) ذات الأهمية الاقتصادية والصالحة للأكل، وفطر الموت القاتل وفطر الملائكة المدمرة ( Amanita ).

تطور

تنتشر التكافلات الفطرية الجذرية في النظم البيئية الأرضية ، ومن المحتمل أن تكون هذه العلاقات قد ساهمت في تسهيل استيطان النباتات لليابسة. وتشير الأدلة البيولوجية القديمة والجزيئية إلى أن الفطريات الجذرية الشجرية (AM) نشأت منذ 460 مليون سنة على الأقل. [ 5 ]

تُظهر النباتات والفطريات المتكافلة مع الفطريات الجذرية الخارجية (EcM) انتشارًا تصنيفيًا واسعًا عبر جميع القارات (باستثناء القارة القطبية الجنوبية)، مما يشير إلى أن التكافل مع هذه الفطريات له جذور تطورية قديمة. [ 1 ] تُعدّ الفصيلة الصنوبرية (Pinaceae) أقدم فصيلة نباتية موجودة حاليًا يحدث فيها تكافل مع الفطريات الجذرية الخارجية، [ 6 ] وتعود أحافير هذه الفصيلة إلى 156 مليون سنة مضت. [ 7 ]

لقد طُرحت فرضية مفادها أن نوع الموئل والوظائف المتميزة للفطريات الجذرية المختلفة تُسهم في تحديد نوع التكافل السائد في منطقة معينة. [ 8 ] ووفقًا لهذه النظرية، تطورت التكافلات الفطرية الجذرية الخارجية في أنظمة بيئية مثل الغابات الشمالية ، وهي أنظمة منتجة نسبيًا ولكن دورة المغذيات فيها لا تزال محدودة. وتُعدّ الفطريات الجذرية الخارجية متوسطة في قدرتها على امتصاص المغذيات، فهي أكثر كفاءة من الفطريات الجذرية الشجرية وأقل كفاءة من الفطريات الجذرية الإريكية ، مما يجعلها مفيدة في حالات المغذيات المتوسطة.

علم الأحياء القديمة

تتكون الفطريات من أنسجة رخوة ، مما يجعل عملية التحجر صعبة واكتشاف أحافير الفطريات نادرًا. ومع ذلك، فقد تم اكتشاف بعض العينات المحفوظة بشكل رائع في صخرة برينستون تشيرت التي تعود إلى العصر الإيوسيني الأوسط في كولومبيا البريطانية . تُظهر هذه الأحافير الفطرية الجذرية الخارجية أدلة واضحة على وجود شبكة هارتيغ ، وغطاء، وخيوط فطرية ، مما يدل على وجود ارتباطات فطرية جذرية خارجية راسخة منذ 50 مليون سنة على الأقل. [ 7 ]

يُشير السجل الأحفوري إلى أن الفطريات الجذرية الشجرية الأكثر شيوعًا قد تشكلت قبل أنواع التكافل الأخرى بين الفطريات والنباتات بفترة طويلة. [ 5 ] [ 9 ] [ 10 ] وقد تكون الفطريات الجذرية الخارجية قد تطورت مع تنوع النباتات وتطور الصنوبريات وكاسيات البذور . وبالتالي، ربما كانت الفطريات الجذرية الشجرية قوة دافعة في استيطان النباتات لليابسة، بينما ربما نشأت الفطريات الجذرية الخارجية إما استجابةً لمزيد من التنوع البيولوجي مع ازدياد موسمية وجفاف مناخ الأرض ، أو ربما ببساطة استجابةً لنقص العناصر الغذائية في الموائل. [ 10 ] [ 11 ]

الدراسات الجزيئية

تشير التحليلات الجزيئية والتطورية لسلالات الفطريات إلى أن فطريات الإكسيم قد تطورت واستمرت مرات عديدة من أسلاف غير إكسيمية، مثل الفطريات الرمية التي تعيش على الدبال والخشب . [ 1 ] تتراوح التقديرات بين 7-16 [ 6 ] [ 12 ] [ 13 ] إلى حوالي 66 تطورًا مستقلًا لارتباطات الإكسيم. [ 1 ] تشير بعض الدراسات إلى حدوث عودة إلى حالة المعيشة الحرة الأصلية، [ 12 ] لكن هذا الأمر مثير للجدل. [ 6 ] [ 10 ] [ 13 ]

علم التشكل

الشكل الأساسي لارتباط فطري جذري شائع

كما يوحي الاسم، فإن الكتلة الحيوية للفطر التكافلي تتركز في الغالب خارج جذر النبات. ويتكون التركيب الفطري أساسًا من ثلاثة أجزاء: 1) الخيوط الفطرية داخل الجذر التي تشكل شبكة هارتيغ ؛ 2) الغلاف الذي يشكل غمدًا يحيط بطرف الجذر؛ 3) الخيوط الفطرية خارج الجذر والهياكل المرتبطة بها التي تنتشر في جميع أنحاء التربة.

هارتيغ نت

تتشكل شبكة هارتيغ نتيجة نمو الخيوط الفطرية (التي غالباً ما تنشأ من الجزء الداخلي للغلاف المحيط) داخل جذر النبات المضيف. تخترق هذه الخيوط وتنمو بشكل عرضي على محور الجذر، [ 14 ] لتشكل بذلك شبكة بين الخلايا الخارجية لمحور الجذر. في هذه المنطقة، تتلامس خلايا الفطر مع خلايا الجذر، حيث يتم تبادل المغذيات والكربون . [ 15 ]

يختلف عمق الاختراق بين الأنواع. ففي الأوكالبتوس والألنس ، تقتصر شبكة هارتيغ على البشرة ، بينما في معظم عاريات البذور، تخترق الخيوط الفطرية بشكل أعمق، إلى خلايا القشرة أو الطبقة الداخلية . [ 2 ] في العديد من أنواع البشرة، يحدث استطالة للخلايا على طول البشرة، مما يزيد من مساحة التلامس بين الفطر وخلايا الجذر. لا تُظهر معظم شبكات هارتيغ من النوع القشري هذه الاستطالة، مما يشير إلى استراتيجيات مختلفة لزيادة مساحة التلامس بين الأنواع. [ 2 ]

عباءة

يُحيط بالجذر غلافٌ فطري يُعرف باسم الوشاح، والذي غالبًا ما يحتوي على كتلة حيوية أكبر من واجهة شبكة هارتيغ. وتختلف بنية الوشاح، بدءًا من شبكة فضفاضة من الخيوط الفطرية وصولًا إلى ترتيب منظم وطبقي للأنسجة. غالبًا ما تُشبه هذه الطبقات نسيج البرنشيمة النباتية ، ويُشار إليها باسم البرنشيمة الكاذبة . [ 15 ]

نظرًا لأن الجذر مُحاط بالغلاف، فإنه غالبًا ما يتأثر في مراحل نموه . وتتميز الفطريات التكافلية الخارجية (EcM) بتثبيط نمو الشعيرات الجذرية للنبات المُتعايش معها. [ 15 ] كما يمكنها زيادة تفرع الجذور عن طريق تحفيز السيتوكينينات في النبات. [ 16 ] وقد تصبح أنماط التفرع هذه واسعة النطاق لدرجة أن غلافًا واحدًا متماسكًا يُمكنه أن يُغلف العديد من أطراف الجذور في وقت واحد. تُسمى هذه التراكيب بالفطريات الجذرية الخارجية الدرنية أو المرجانية. [ 15 ]

تُظهر أغلفة أزواج الفطريات الخارجية المختلفة سمات مميزة مثل اللون، ومدى التفرع، ودرجة التعقيد، والتي تُستخدم للمساعدة في تحديد نوع الفطر، وغالبًا بالتزامن مع التحليلات الجزيئية . [ 15 ] كما أن الأجسام الثمرية مفيدة أيضًا، ولكنها ليست متاحة دائمًا. [ 2 ]

الخيوط الفطرية خارج الجذر والارتباط

خيوط فطرية خارج الجذر (بيضاء) على جذور شجرة التنوب الأزرق (بنية)

تمتد الخيوط الفطرية خارج الجذر من الغلاف إلى التربة ، معوضةً تثبيط الشعيرات الجذرية بزيادة مساحة السطح الفعالة للجذر المستعمر. يمكن لهذه الخيوط أن تنتشر منفردة، أو في ترتيب متجمع يُعرف باسم الريزومورف . تتميز هذه الأعضاء الفطرية المركبة بتنوع واسع في بنيتها. بعض الريزومورفات عبارة عن تجمعات خطية متوازية من الخيوط الفطرية. بينما يتميز البعض الآخر بتنظيم أكثر تعقيدًا، فعلى سبيل المثال، قد يكون قطر الخيوط المركزية أكبر من قطر الخيوط الأخرى، أو قد تنمو الخيوط بشكل مستمر من الطرف، مخترقةً مناطق جديدة بطريقة تُشبه ظاهريًا النشاط المرستيمي . [ 2 ]

يُعدّ هذا الجزء من الفطريات الجذرية الخارجية، والذي يُسمى الغزل الفطري خارج الجذر أو خارج المصفوفة ، بمثابة هيكل ناقل في المقام الأول . وغالبًا ما ينتشر لمسافات طويلة، محافظًا على مساحة تلامس واسعة مع التربة. [ 17 ] وقد أظهرت بعض الدراسات وجود علاقة بين معدلات نقل المغذيات ودرجة تنظيم الغزل الفطري. [ 2 ] [ 18 ] غالبًا ما تمتلك الغزليات الفطرية الخارجية لأنواع مختلفة من الفطريات الجذرية الخارجية أنماط تنظيم واستراتيجيات استكشاف مختلفة، تُلاحظ من خلال اختلاف بنيتها ونموها داخل التربة. [ 17 ] كما تُساعد هذه الاختلافات في تحديد الفطر التكافلي.

يمكن للخيوط الفطرية الممتدة إلى التربة من الفطريات الجذرية الخارجية أن تصيب النباتات المجاورة. تُظهر التجارب والدراسات الميدانية أن هذا قد يؤدي إلى تكوين شبكات فطرية جذرية مشتركة (CMNs) تسمح بتبادل الكربون والمغذيات بين النباتات المضيفة المتصلة بها. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] على سبيل المثال، أُضيف نظير الكربون-14 النادر إلى شجرة معينة، ثم رُصد لاحقًا في النباتات والشتلات المجاورة. [ 22 ] لاحظت إحدى الدراسات انتقالًا ثنائي الاتجاه للكربون بين البتولا الورقية (Betula papyrifera) وشجرة التنوب الكاذب (Pseudotsuga menziesii) ، بشكل أساسي عبر خيوط الفطريات الجذرية الخارجية. [ 23 ] مع ذلك، لا تتوافق جميع النباتات مع جميع الشبكات الفطرية، لذا لا تستطيع جميع النباتات الاستفادة من مزايا الروابط الفطرية الجذرية الخارجية القائمة. [ 22 ]

يُعتقد أن الترابط الغذائي المشترك عبر شبكات الفطريات الجذرية التكافلية (CMNs) يرتبط بعمليات بيئية أخرى ، مثل إنبات البذور، وتعاقب الغابات ، والتفاعلات بين النباتات. وقد تبين أن بعض الفطريات الجذرية التكافلية تحمل إشارات تحذيرية للنباتات على الشبكة من هجمات الحشرات أو الأمراض. [ 24 ] [ 25 ]

الأجسام الثمرية

الثمرة البوغية تحت الأرضية لفطر الكمأة السوداء (Tuber melanosporum )، المعروفة أيضًا باسم الكمأة السوداء في منطقة بيريجورد.

على عكس معظم الفطريات الميكوريزية الشجرية، تتكاثر فطريات الإكسيم جنسيًا وتنتج أجسامًا ثمرية مرئية بأشكال متنوعة. [ 1 ] يمكن اعتبار الجسم الثمري، أو الثمرة البوغية، امتدادًا للخيوط الفطرية الخارجية . تتكون جدران خلاياه وأبواغه عادةً من كربوهيدرات معقدة ، وغالبًا ما تحتوي على كمية كبيرة من النيتروجين . [ 26 ] لا تستطيع العديد من فطريات الإكسيم تكوين أجسام ثمرية وإكمال دورة حياتها إلا من خلال المشاركة في علاقة تكافلية مع الإكسيم.

تتخذ الأجسام الثمرية للعديد من الأنواع أشكالًا كلاسيكية معروفة، مثل الفطر السطحي والكمأة الجوفية . تُنتج معظم هذه الأنواع بذورًا مجهرية يبلغ قطرها حوالي 10 ميكرومتر ، قادرة على الانتشار لمسافات شاسعة عبر وسائل نقل متنوعة ، بدءًا من الرياح وصولًا إلى الحيوانات المتغذية على الفطريات . [ 27 ] وقد أشير إلى أن الحيوانات تنجذب إلى الأجسام الثمرية الجوفية لغناها بالعناصر الغذائية، مثل النيتروجين والفوسفور والمعادن والفيتامينات. [ 15 ] مع ذلك، يرى آخرون أن العناصر الغذائية المحددة أقل أهمية من توافر الغذاء في أوقات محددة من السنة. [ 26 ]

استُخدمت مسوحات الأجسام الثمرية لتقييم تكوين المجتمعات الفطرية وتنوعها في العديد من الدراسات. ومع ذلك، فإن هذه الطريقة غير مثالية لأن الأجسام الثمرية لا تدوم طويلاً وقد يصعب اكتشافها. [ 28 ]

علم وظائف الأعضاء

التكافل المسبق

لتكوين اتصال فطري جذري خارجي، يجب أن تنمو خيوط الفطر أولًا باتجاه جذور النبات. ثم يجب أن تُغلف خلايا غطاء الجذر وتخترقها وتُصيبها، مما يسمح بتكوين شبكة هارتيغ التكافلية والهياكل المرتبطة بها. يجب على كلا الشريكين (النبات والفطر) اتباع تسلسل دقيق للتعبير الجيني لكي ينجح هذا. هناك أدلة على أن التواصل بين الشريكين في المرحلة المبكرة من التكافل الفطري الجذري الخارجي يحدث في بعض الحالات عبر مركبات عضوية متطايرة تُنتج فقط خلال مرحلة التفاعل، [ 29 ] وأن الجينات المشاركة في عمليات الإفراز والنمو القمي والعدوى تُظهر تغيرات في التعبير في وقت مبكر من مرحلة ما قبل التلامس. [ 30 ] وبالتالي، يبدو أن مجموعة معقدة من التغيرات الجزيئية تحدث حتى قبل أن يتلامس الفطر مع النبات المضيف.

تُطلق النباتات المضيفة نواتج أيضية في منطقة الجذور ، تُحفز إنبات الأبواغ القاعدية ، ونمو الخيوط الفطرية باتجاه الجذر، والخطوات الأولى لتكوين الفطريات الإكتوميكوريزية. [ 31 ] تشمل هذه النواتج الفلافونويدات ، والديتربينات ، والسيتوكينينات ، والهرمونات ، ومغذيات أخرى. وقد ثبت أن بعض النواتج الأيضية التي تُطلقها النباتات المضيفة تُحفز نمو الفطريات في فطر بيزوليثوس ، وتُعدّل زاوية تفرع الخيوط الفطرية، وتُحدث تغييرات أخرى في الفطر. [ 31 ] يبدو أن بعض الجينات الفطرية تُعبَّر قبل ملامسة النبات، مما يُشير إلى أن الإشارات في التربة قد تُحفز جينات فطرية مهمة على مسافة من النبات. [ 31 ]

التكافل

بمجرد أن تتلامس الخيوط الفطرية مع خلايا غطاء الجذر ، يجب أن تستمر في النمو نحو خلايا البشرة والتكاثر لتشكيل الطبقات التي ستُنتج في النهاية الغلاف. يتضمن إنتاج الغلاف الفطري زيادة التعبير عن الجينات المسؤولة عن الترجمة ونمو الخلايا ، بالإضافة إلى تلك المسؤولة عن تركيب الأغشية ووظائفها، مثل الهيدروفوبينات . [ 32 ] لا توجد بعض عديدات الببتيد إلا عندما يصل الفطر والنبات إلى حالة التكافل؛ تُسمى هذه البروتينات المرتبطة بالتكافل (SR) بالفطريات الجذرية الخارجية. [ 33 ]

تحدث تغيرات كبيرة في تخليق عديد الببتيد والحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) بسرعة بعد استعمار الفطر للنبات، بما في ذلك إنتاج الإكتوميكوريزينات. [ 2 ] [ 34 ] تشمل هذه التغيرات زيادة التعبير عن الجينات التي قد تساعد في تكوين أغشية جديدة عند نقطة التماس التكافلية. [ 35 ] يمكن محاكاة تأثير الغلاف على تكاثر الجذور ونمو الشعيرات الجذرية والتفرع الثنائي جزئيًا بواسطة إفرازات الفطريات، مما يوفر سبيلًا لتحديد الجزيئات المسؤولة عن التواصل. [ 31 ]

تتشكل شبكة هارتيغ مبدئيًا من الطبقة الداخلية المتمايزة تمامًا للغلاف، ويحدث الاختراق في جبهة واسعة موجهة بزاوية قائمة على محور الجذر، [ 14 ] حيث تهضم عبر الفراغ الخلالي . تستجيب بعض خلايا النبات بإنتاج بروتينات مرتبطة بالإجهاد والدفاع، بما في ذلك الكيتينازات والبيروكسيدازات التي قد تثبط تكوين شبكة هارتيغ. [ 2 ] [ 31 ] ومع ذلك، لا يزال استعمار الجذور واسع النطاق يحدث في هذه النباتات، ويبدو أن هذه السمات المميزة للمقاومة تتضاءل بحلول اليوم 21 تقريبًا بعد الاستعمار، مما يشير إلى أن فطريات الإكسوم قادرة على كبح الاستجابة الدفاعية. [ 2 ]

مع ازدياد الترابط الوثيق بين الفطر والنبات، يبدآن في تبادل العناصر الغذائية. وتُضبط هذه العملية أيضًا بواسطة جينات مرتبطة بالتكافل. فعلى سبيل المثال، يتطلب امتصاص السكريات الأحادية في فطر أمانيتا موسكاريا ناقلًا لا يُعبَّر عنه إلا عند وجوده في علاقة تكافلية مع جذور النبات. وعندما يُعبَّر عن هذا الناقل، مما يؤدي إلى زيادة استيراد السكر من قِبل الفطر، يستجيب النبات المضيف بزيادة توافر السكر. كما يُنظَّم نقل الأمونيوم والأحماض الأمينية من الفطر إلى النبات. [ 32 ] [ 35 ]

امتصاص العناصر الغذائية وتبادلها

يُعدّ النيتروجين عنصرًا أساسيًا في الكيمياء الحيوية للنباتات ، فهو ضروري لتكوين الكلوروفيل وجميع البروتينات. في معظم النظم البيئية الأرضية، يكون النيتروجين نادرًا ومخزّنًا في المواد العضوية التي يصعب تحللها. ولذلك، توفر الفطريات التكافلية ميزتين للنباتات: اتساع نطاق خيوطها الفطرية مقارنةً بالجذور، وقدرتها الأكبر على استخلاص النيتروجين من طبقة التربة التي تحتوي على المواد العضوية . [ 15 ] [ 36 ] يتطلب انتقال العناصر الغذائية إلى النباتات عبورها لثلاثة واجهات: 1) واجهة التربة-الفطر، 2) واجهة الفطر- الفراغ بين الخلايا ، و3) واجهة الفراغ بين الخلايا-خلايا الجذر. [ 36 ] تشير التقديرات إلى أن الفطريات الإكتوميكوريزية تحصل على ما يقارب 15% من غذاء النبات المضيف ، وفي المقابل توفر ما يصل إلى 86% من احتياجاته من النيتروجين. [ 27 ]

أظهرت بعض الدراسات أنه في حال توفر كميات زائدة من النيتروجين نتيجة استخدام الأسمدة، قد تحوّل النباتات مواردها بعيدًا عن الشبكة الفطرية. [ 37 ] [ 38 ] وهذا قد يُسبب مشاكل للفطريات، التي قد تعجز عن إنتاج الأجسام الثمرية، [ 37 ] وعلى المدى الطويل، قد يُؤدي إلى تغييرات في أنواع الفطريات الموجودة في التربة. [ 39 ] في إحدى الدراسات، انخفض تنوّع الأنواع بشكلٍ كبير مع زيادة مدخلات النيتروجين، حيث وُجد أكثر من 30 نوعًا في المواقع منخفضة النيتروجين، و9 أنواع فقط في المواقع عالية النيتروجين. [ 40 ]

مع ازدياد كثافة خيوط منطقة شبكة هارتيغ، تضغط على جدران خلايا جذر النبات. غالبًا ما تصبح جدران خلايا الفطر والنبات متطابقة تقريبًا عند التقائها، مما يُسهّل تبادل العناصر الغذائية. [ 41 ] في العديد من الفطريات الجذرية الخارجية، تفتقر خيوط شبكة هارتيغ إلى الانقسامات الداخلية، مما يُشكّل بنيةً شبيهةً بخلية نقل متعددة النوى تُسهّل النقل بين الخيوط. [ 36 ] تحتوي أطراف الخيوط على تركيز عالٍ من العضيات المسؤولة عن إنتاج الطاقة والبروتين ( الميتوكوندريا والشبكة الإندوبلازمية الخشنة ). [ 42 ] توجد دلائل على أن النواقل في أغشية البلازما لكل من الفطر والنبات نشطة، مما يُشير إلى تبادل ثنائي الاتجاه للعناصر الغذائية. [ 41 ]

Ectomycorrhiza with Douglas-fir ( Pseudotsuga menziesii ) and Cortinarius spp.

تعتمد بنية شبكة الفطريات الإكتوميكوريزية على توافر المغذيات. فعندما يكون توافر المغذيات منخفضًا، يكون الاستثمار في الشبكة تحت الأرضية مرتفعًا مقارنةً بالنمو فوق سطح الأرض. [ 43 ] يُعدّ الفوسفور عنصرًا غذائيًا آخرًا يُحدّ من النمو في العديد من النظم البيئية الأرضية. وتشير الأدلة إلى أن الفوسفور ينتقل في الغالب على شكل فوسفات . [ 41 ] تحتوي بعض الفطريات الإكتوميكوريزية المُكوِّنة للحصائر على إنزيمات ريبونوكلياز قادرة على تحليل الحمض النووي بسرعة للحصول على الفوسفور من النوى . [ 36 ]

الفوائد غير الغذائية

يمكن للخيوط الفطرية خارج الجذر، وخاصةً الخيوط الجذرية، أن توفر نقلًا قيّمًا للماء. غالبًا ما تتطور هذه الخيوط إلى سيقان زاحفة متخصصة تمتد بعيدًا عن جذور النبات المضيف، مما يزيد من مساحة وصول الماء الوظيفية. [ 44 ] [ 45 ] كما يعمل الغلاف الفطري المحيط بأطراف الجذور كحاجز مادي يحمي أنسجة النبات من مسببات الأمراض والمفترسات. وهناك أيضًا أدلة على أن المستقلبات الثانوية التي تنتجها الفطريات تعمل كآليات دفاع بيوكيميائية ضد الفطريات الممرضة والديدان الخيطية والبكتيريا التي قد تحاول إصابة جذر الميكوريزا. [ 15 ] [ 46 ] تُظهر العديد من الدراسات أيضًا أن فطريات الميكوريزا الخارجية تسمح للنباتات بتحمل التربة ذات التركيزات العالية من المعادن الثقيلة ، [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] والأملاح ، [ 50 ] [ 51 ] والنويدات المشعة والملوثات العضوية . [ 15 ]

إكتندوميكوريزا

على الرغم من أن شبكة هارتيغ تتشكل خارج خلايا الجذر، إلا أن اختراق خلايا قشرة النبات يحدث أحيانًا. يمكن للعديد من أنواع الفطريات الإكتوميكوريزية أن تعمل إما كفطريات إكتوميكوريزية أو بالنمط الاختراقي النموذجي للفطريات الأربوسكولية، وذلك تبعًا للعائل. ولأن هذه الارتباطات تمثل شكلًا من أشكال التكافل بين الفطريات الأربوسكولية والإكتوميكوريزية، فإنها تُسمى إكتوميكوريزية. [ 52 ]

علم البيئة

الجغرافيا الحيوية والتدرجات البيئية

تنتشر الفطريات الإكتوميكوريزية في جميع أنحاء النظم البيئية الشمالية والمعتدلة والاستوائية ، وخاصةً بين العائلات النباتية الخشبية السائدة. [ 27 ] كما تنتشر العديد من العائلات الفطرية الشائعة في الغابات المعتدلة (مثل Russulaceae و Boletaceae و Thelephoraceae ) على نطاق واسع في نصف الكرة الجنوبي وغابات الديبتيروكارب الاستوائية : على الرغم من اختلاف العائلات النباتية اختلافًا كبيرًا بين الغابات المعتدلة والاستوائية، إلا أن الفطريات الإكتوميكوريزية متشابهة إلى حد كبير. [ 53 ] تتأثر أنواع الفطريات الإكتوميكوريزية بأنواع التربة في كل من الحقل [ 54 ] [ 55 ] والمختبر. [ 56 ] [ 57 ]

بالنسبة لمعظم أنواع النباتات والحيوانات، يزداد تنوع الأنواع باتجاه خط الاستواء. يُعرف هذا بالتدرج العرضي للتنوع (LGD). [ 58 ] في المقابل، تشير الأدلة إلى أن فطريات EcM قد تصل إلى أقصى تنوع لها في المناطق المعتدلة . [ 27 ] [ 59 ] إذا صحّ ذلك، فيمكن تفسيره بواحدة أو أكثر من الفرضيات التالية: 1) ربما تكون فطريات EcM قد تطورت في خطوط العرض العليا مع عوائل من الفصيلة الصنوبرية ، وبالتالي تكون أقل قدرة على المنافسة في المناخات الاستوائية ؛ 2) قد تكون النباتات التي تستخدمها فطريات EcM كعوائل أكثر تنوعًا في الظروف المعتدلة، وقد يسمح تركيب التربة في المناطق المعتدلة بتمايز أكبر في البيئات المتخصصة وتراكم الأنواع؛ 3) تنتشر عوائل فطريات EcM الاستوائية بشكل أقل كثافة في جزر غابية صغيرة معزولة، مما قد يقلل من أحجام تجمعات فطريات EcM وتنوعها. [ 59 ]

خصوصية المضيف واستجابات المجتمع

تُظهر معظم العوائل الفطرية الخارجية مستويات منخفضة من التخصص ، ويمكنها تكوين علاقات تكافلية مع العديد من الفطريات المتباعدة الصلة. [ 60 ] قد يكون لهذا الأمر فوائد تطورية للنبات من ناحيتين: 1) تزداد احتمالية قدرة شتلات النبات على تكوين الفطريات الجذرية في مجموعة واسعة من البيئات؛ و2) يستطيع النبات الاستفادة من أنواع مختلفة من الفطريات التي تتباين في قدرتها على الوصول إلى العناصر الغذائية. [ 61 ]

تُظهر الفطريات الإكتوميكوريزية مستوياتٍ متفاوتة من التخصص في اختيار عوائلها النباتية، ولا تزال تكاليف وفوائد هذا التخصص غير مفهومة تمامًا. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] فعلى سبيل المثال، تُظهر مجموعة السويلويد، وهي مجموعة أحادية النمط الخلوي تضم أجناسًا مثل سويلوس ، وريزوبوغون ، وغومفيديوس ، وغيرها، درجةً عاليةً من التخصص، حيث تُشكل جميع أفرادها تقريبًا علاقات إكتوميكوريزية مع أفراد من الفصيلة الصنوبرية . [ 61 ] ومع ذلك، تُظهر العديد من المجموعات الفطرية الأخرى نطاقًا واسعًا جدًا من العوائل. [ 65 ] [ 66 ]

تتميز النباتات المضيفة ذات الصلة التصنيفية بتشابه أكبر في مجتمعات الفطريات الإكتوميكوريزية الخارجية (EcM) مقارنةً بالنباتات ذات الصلة الأبعد. [ 67 ] وبالمثل، أظهرت الدراسات الوراثية الجزيئية أن الفطريات المنحدرة من سلف مشترك أكثر عرضةً لأن يكون لها مضيفون ذوو صلة تصنيفية. [ 12 ] [ 68 ] وقد يؤثر نضج بيئة المضيف، أو وضعها التعاقبي ، على تنوع مجتمعات الفطريات الإكتوميكوريزية الخارجية الموجودة. [ 67 ] كما يمكن لعوامل غير مباشرة أخرى أن تلعب دورًا في مجتمع الفطريات الإكتوميكوريزية الخارجية، مثل تساقط الأوراق وجودة المخلفات النباتية، مما يؤثر على مستويات الكالسيوم ودرجة حموضة التربة . [ 69 ]

الأدوار في الغزو

مزرعة صنوبر، ربما تم تلقيحها بأبواغ فطرية للسماح بتكوين الفطريات الجذرية الخارجية المفيدة

غالباً ما تحتاج النباتات غير الأصلية في منطقة ما إلى فطريات تكافلية لتنمو. معظم الفطريات الجذرية الشجرية غير متخصصة، ولذلك غالباً ما تصبح النباتات التي تتفاعل معها غازية بسرعة وسهولة. في المقابل، غالباً ما تكون التكافلات الفطرية الجذرية الخارجية متخصصة نسبياً. في مجال زراعة الغابات الدخيلة ، تُدخل فطريات EcM المتوافقة إلى البيئة الجديدة لضمان نجاح مزارع الغابات . [ 70 ] ويشيع هذا الأمر في أشجار الكينا والصنوبر ، التي تُعتبر أشجاراً إجبارية التكافل الفطري الجذري الخارجي في بيئتها الطبيعية. [ 70 ] لهذا السبب، كان من الصعب زراعة أشجار الصنوبر في نصف الكرة الجنوبي، [ 71 ] وقد تطلبت العديد من مزارع الكينا تلقيحها بفطريات EcM من بيئتها الأصلية. في كلتا الحالتين، بمجرد إدخال شبكات EcM، تمكنت الأشجار من التأقلم وبدأت في منافسة النباتات الأصلية. [ 70 ]

مع ذلك ، تغزو العديد من أنواع الفطريات الإكتوميكوريزا البيئات دون تدخل بشري. فغالباً ما تغزو فصيلة الصنوبريات الموائل مصحوبةً بفطريات إكتوميكوريزا محددة من جنسي سويلوس وريزوبوجون . [ 62 ] كما توجد فطريات إكتوميكوريزا ذات انتشار عالمي، مما يسمح لأنواع نباتية غير محلية بالانتشار في غياب فطريات الإكتوميكوريزا الخاصة بها من النظام البيئي الأصلي. [ 62 ]

تتنافس النباتات من خلال مهاجمة شبكات الفطريات الخاصة ببعضها البعض. تستطيع النباتات المحلية السائدة تثبيط نمو فطريات الإكتوميكوريزا على جذور النباتات المجاورة، [ 72 ] كما تستطيع بعض النباتات الغازية تثبيط نمو فطريات الإكتوميكوريزا المحلية، خاصةً إذا استوطنت وسيطرت. وقد ثبت أن نبات الخردل البري الغازي ، Alliaria petiolata ، ومادته الكيميائية المثبطة ، بنزيل إيزوثيوسيانات، يثبطان نمو ثلاثة أنواع من فطريات الإكتوميكوريزا النامية على شتلات الصنوبر الأبيض . [ 73 ] يمكن أن يكون للتغيرات في مجتمعات الإكتوميكوريزا آثارٌ بالغة على امتصاص العناصر الغذائية وتكوين مجتمعات الأشجار المحلية، مع تداعيات بيئية بعيدة المدى. [ 63 ]

المنافسة والكائنات التكافلية النباتية الأخرى

يُعدّ التنافس بين فطريات الإكسيم مثالًا موثقًا جيدًا على التفاعلات الميكروبية في التربة . [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] في بعض التجارب، حدد توقيت استعمار فطريات الإكسيم المتنافسة أي الأنواع هي السائدة. يمكن للعديد من العوامل الحيوية وغير الحيوية أن تؤثر على التنافس بين فطريات الإكسيم، مثل درجة الحرارة، ودرجة حموضة التربة، ورطوبة التربة ، وتخصص العائل، وعدد المنافسين، وتتفاعل هذه العوامل مع بعضها البعض بطريقة معقدة. [ 75 ] [ 76 ] هناك أيضًا بعض الأدلة على التنافس بين فطريات الإكسيم وفطريات الميكوريزا الشجرية. ويُلاحظ هذا بشكل خاص في الأنواع التي يمكنها استضافة كل من فطريات الإكسيم والميكوريزا الشجرية على جذورها. [ 78 ]

أظهرت بعض أنواع بكتيريا التربة ، المعروفة باسم بكتيريا مساعدة الفطريات الجذرية (MHBs)، قدرتها على تحفيز تكوين الفطريات الجذرية الخارجية، وزيادة الكتلة الحيوية للجذور والسيقان، ونمو الفطريات. [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] ويرى البعض أن هذا النوع من البكتيريا يجب اعتباره مكونًا ثالثًا للفطريات الجذرية. [ 82 ] بينما تعمل أنواع أخرى من البكتيريا على تثبيط تكوين الفطريات الجذرية الخارجية. [ 80 ]

التفاعلات مع الحيوانات

الجسم الثمري الصالح للأكل الذي ينمو فوق سطح الأرض لفطر كانثاريلوس سيباريوس ، المعروف باسم فطر الشانتريل الذهبي

تعتمد العديد من الفطريات الإكتوميكوريزية على الثدييات لنشر أبواغها ، لا سيما الفطريات ذات الأجسام الثمرية تحت الأرضية . وتتغذى أنواع كثيرة من الثدييات الصغيرة على مجموعة واسعة من الفطريات، وخاصة أجسامها الثمرية. تنتشر الأبواغ إما عند اقتلاع الجسم الثمري من الأرض وتفتيته، أو بعد ابتلاعه وإخراجه. وتشير بعض الدراسات إلى أن مرور الأبواغ عبر أمعاء الحيوان يُعزز إنباتها ، مع أن ذلك ليس ضروريًا لمعظم أنواع الفطريات. [ 83 ] [ 84 ] ومن خلال نشر أبواغ الفطريات، تُؤثر هذه الحيوانات بشكل غير مباشر على بنية المجتمعات النباتية. [ 26 ]

تتغذى اللافقاريات ، مثل الرخويات ويرقات الذباب، على الأجسام الثمرية الأخرى، وبعضها يتحمل سمية ألفا-أمانيتين الموجودة في فطر الموت. كما تتغذى الديدان الخيطية وذيل الربيع تحت سطح الأرض على أنسجة الفطر. [ 15 ] وقد وُجد أن فطر لاكاريا بيكولور، وهو فطر إكتوميكوريزي، يجذب ذيل الربيع ويقتله للحصول على النيتروجين، الذي قد ينتقل جزء منه إلى النبات المضيف. في إحدى الدراسات، تمكن الصنوبر الأبيض الشرقي المُلقح بفطر لاكاريا بيكولور من استخلاص ما يصل إلى 25% من نيتروجينه من ذيل الربيع. [ 85 ]

تُعدّ الفطريات الصالحة للأكل ذات أهمية في المجتمعات في جميع أنحاء العالم. وتُعرف أنواع الكمأة والفطر البري والفطر الشانتريل بأهميتها في الطهي والاقتصاد. [ 86 ]

إنتاج النباتات

زراعة

لا تُعدّ الفطريات الإكتوميكوريزية شائعة في النظم الزراعية والبستانية . وتميل معظم المحاصيل الزراعية ذات الأهمية الاقتصادية التي تُكوّن الميكوريزا إلى تكوينها مع الفطريات الميكوريزية الشجرية. [ 87 ] وتُلحق العديد من الممارسات الزراعية الحديثة، كالحراثة واستخدام الأسمدة والمبيدات الفطرية بضرر بالغ بالميكوريزا والنظام البيئي المحيط بها. ومن المحتمل أن تؤثر الزراعة بشكل غير مباشر على أنواع الميكوريزا الإكتوميكوريزية وموائلها المجاورة؛ فعلى سبيل المثال، يؤدي ازدياد التسميد إلى انخفاض إنتاج الأبواغ. [ 88 ] [ 89 ]

الغابات

في مجال الغابات التجارية ، غالبًا ما تتطلب عملية نقل أشجار المحاصيل إلى مواقع جديدة وجود فطر إكتوميكوريزا مصاحب. وينطبق هذا بشكل خاص على الأشجار التي تتميز بدرجة عالية من التخصص في اختيار الفطر المتعايش معها، أو الأشجار التي تُزرع بعيدًا عن موطنها الأصلي بين أنواع فطرية جديدة. وقد ثبت ذلك مرارًا وتكرارًا في المزارع التي تضم أشجارًا تعتمد بشكل إلزامي على الإكتوميكوريزا، مثل أنواع الكينا والصنوبر . [ 70 ] غالبًا ما تتطلب زراعة هذه الأنواع على نطاق واسع تلقيحًا بفطريات الإكتوميكوريزا المحلية لكي تنمو الأشجار وتزدهر. [ 88 ]

تُزرع أحيانًا أنواعٌ من الأشجار ذات الجذور الخارجية، كالصنوبر والأوكالبتوس ، ويُشجع على زراعتها لقدرتها على امتصاص الكربون الجوي. إلا أن الفطريات الجذرية الخارجية لهذه الأنواع تميل أيضًا إلى استنزاف الكربون من التربة ، مما يجعل هذا الاستخدام للمزارع مثيرًا للجدل. [ 90 ] [ 91 ]

استعادة

أدى دور الفطريات الجذرية الخارجية في دعم نباتاتها المضيفة إلى اقتراح إمكانية استخدامها في مشاريع ترميم تهدف إلى إعادة توطين أنواع النباتات المحلية في النظم البيئية المتضررة نتيجةً لمجموعة متنوعة من المشكلات. [ 52 ] [ 92 ] ونظرًا لأن اختفاء الفطريات الجذرية من الموائل يُعدّ حدثًا رئيسيًا لاضطراب التربة، فإن إعادة إضافتها تُشكّل جزءًا هامًا من إرساء الغطاء النباتي واستعادة الموائل. [ 52 ]

القدرة على الصمود في البيئات الصعبة

المعادن الثقيلة

تُعدّ المعادن الثقيلة سامة للكائنات الحية. وتؤثر التركيزات العالية للمعادن الثقيلة في التربة ، مثل الزنك والنحاس والكادميوم والرصاص والنيكل والكروم ، على العمليات الأيضية الأساسية ، وقد تؤدي إلى تلف الخلايا وموتها. وتتحمل بعض الفطريات الإكتوميكوريزية المعادن الثقيلة، إذ تتمتع العديد من أنواعها بالقدرة على استعمار التربة الملوثة. [ 93 ] كما توجد حالات لمجموعات من هذه الفطريات تكيفت محليًا لتحمل البيئات الكيميائية القاسية. [ 93 ]

تُظهر الفطريات آليات لإزالة السموم لتقليل تركيزات المعادن الثقيلة في خلاياها. تشمل هذه الآليات تقليل امتصاص المعادن الثقيلة، وعزلها وتخزينها داخل الخلية، [ 48 ] وإخراجها. يمكن تقليل امتصاص المعادن الثقيلة عن طريق الامتزاز والتثبيط الأيضي على مستوى جدار الخلية والفراغ الخلوي. [ 93 ] كما تمتلك الفطريات الإكتوميكوريزية القدرة على ربط كميات كبيرة من المعادن الثقيلة. [ 93 ] [ 94 ] بمجرد دخولها الخلية، يمكن تثبيت المعادن الثقيلة في مركبات عضوية معدنية، أو جعلها قابلة للذوبان، أو تحويلها إلى ميتالوثيونينات ، أو المشاركة في عزل المعادن، أو تخزينها في الفجوات في أشكال غير نشطة كيميائيًا. قد توجد أيضًا أنظمة إزالة السموم المضادة للأكسدة ، مما يقلل من إنتاج الجذور الحرة ويحمي الخلية الفطرية. [ 95 ] [ 96 ] يمكن للفطريات تصدير المعادن من السيتوبلازم إلى الفراغ الخلوي، وهي آلية تحدث أيضًا في النباتات. [ 97 ] يمكن للفطريات الإكتوميكوريزية أيضًا تركيز المعادن الثقيلة في أجسامها الثمرية. [ 98 ] نادرًا ما تم الإبلاغ عن اختلافات جينية بين المجموعات السكانية التي تنمو في بيئات سامة مقابل بيئات غير سامة، مما يشير إلى أن تحمل المعادن واسع الانتشار. لم يتم توثيق أي أنواع مستوطنة متكيفة مع المعادن حتى الآن. [ 94 ] [ 99 ] ومع ذلك، هناك أدلة على حدوث تحولات مجتمعية مرتبطة بالمعادن الثقيلة، مع انخفاض التنوع المرتبط بالمواقع الملوثة. [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] من ناحية أخرى، لا يبدو أن التربة الغنية بالمعادن الثقيلة بشكل طبيعي، مثل التربة السربنتينية ، تؤثر على تنوع مجتمعات الفطريات الإكتوميكوريزية. [ 103 ]

فطر Suillus luteus ، وهو فطر إكتوميكوريزي ذو أنماط بيئية معروفة بارتباطهابتركيزات المعادن الثقيلة.

على الرغم من أن تحمل المعادن على نطاق واسع يبدو هو القاعدة بالنسبة للفطريات الإكتوميكوريزية، فقد أشير إلى أن بعض الفطريات ، مثل Pisolithus tinctorius [ 104 ] و P. albus [ 105 ] وأنواع من جنس Suillus [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] ، يمكن أن تتكيف مع مستويات عالية من الألومنيوم والزنك والكادميوم والنحاس. ويُعدّ كل من Suillus luteus و S.  bovinus مثالين جيدين على ذلك، حيث توجد أنماط بيئية معروفة متكيفة مع الزنك والكادميوم والنحاس. [ 93 ] [ 106 ] [ 109 ] [ 110 ]

التلوث والمعالجة النباتية

وقد تبين أن للفطريات الخارجية تأثيرات مفيدة في أنواع عديدة من البيئات الملوثة، بما في ذلك:

• الملوحة العالية: أظهرت العديد من الدراسات أن بعض الفطريات الإكتوميكوريزية يمكن أن تساعد عوائلها على البقاء في ظروف ملوحة التربة العالية . [ 50 ] [ 51 ] [ 111 ]

• النويدات المشعة: يمكن للعديد من أنواع الفطريات الإكتوميكوريزية، بما في ذلك Cortinariaceae ، أن تتراكم فيها النويدات المشعة بشكل مفرط [ 112 ].

• الملوثات العضوية: بعض أنواع الفطريات الإكتوميكوريزية قادرة على تحليل الملوثات العضوية الثابتة ، مثل مركبات الكلور العضوية وثنائي الفينيل متعدد الكلور . تشمل المواد الكيميائية التي يمكن إزالة سميتها بواسطة هذه الفطريات، سواء بمفردها أو بالاشتراك مع النبات المضيف، ثنائي كلورو الفينول-2،4 ورباعي كلورو الإيثيلين . [ 15 ] [ 113 ]

تغير المناخ

قد تتأثر المجتمعات الفطرية الجذرية الخارجية بزيادة ثاني أكسيد الكربون وما يترتب على ذلك من آثار لتغير المناخ . في بعض الدراسات، أدت المستويات المرتفعة من ثاني أكسيد الكربون إلى زيادة نمو الغزل الفطري [ 114 ] وزيادة استعمار الجذور بواسطة الفطريات الجذرية الخارجية [ 115 ] . بينما أظهرت ارتباطات أخرى للفطريات الجذرية الخارجية استجابة ضئيلة لارتفاع ثاني أكسيد الكربون [ 116 ] .

تُؤدي درجات الحرارة المرتفعة أيضًا إلى مجموعة من الاستجابات، بعضها سلبي [ 117 ] والبعض الآخر إيجابي [ 54 ] . وتُعد استجابة الفطريات الإكسومية للجفاف معقدة، إذ تُوفر العديد من الأنواع حمايةً ضد جفاف الجذور وتُحسّن قدرتها على امتصاص الماء. وبالتالي، تحمي هذه الفطريات نباتاتها المضيفة خلال فترات الجفاف، على الرغم من أنها قد تتأثر هي نفسها بمرور الوقت [ 116 ] .

حفظ

مع تزايد وضوح أهمية الكائنات الحية تحت سطح الأرض لإنتاجية الغابات وتعافيها واستقرارها، يزداد الاهتمام بحماية الفطريات الجذرية الخارجية. [ 88 ] وقد انخفضت أعداد العديد من أنواع هذه الفطريات في أوروبا ، نتيجة عوامل منها انخفاض حيوية الأشجار، وتحويل الغابات إلى استخدامات أخرى، والتلوث ، وتحمض تربة الغابات . [ 88 ] [ 118 ] وقد طُرحت فكرة أن حماية الفطريات الجذرية الخارجية تتطلب حماية الأنواع في جميع نطاقاتها المضيفة وموائلها، [ 88 ] لضمان الحفاظ على جميع أنواع مجتمعات هذه الفطريات. [ 28 ]

تتضمن خطة غابات الشمال الغربي ، التي تنظم استخدام الأراضي الفيدرالية في منطقة شمال غرب المحيط الهادئ بالولايات المتحدة، بنودًا لدراسة الفطريات المهددة بالانقراض ووضع استراتيجيات لإدارتها وحمايتها. تأسس المجلس الأوروبي لحفظ الفطريات عام ١٩٨٥ لتعزيز البحث العلمي حول الفطريات المهددة بالانقراض وزيادة الاهتمام بها. [ ١١٩ ] وفي عام ٢٠١٨، تعاون المجلس مع حدائق كيو النباتية الملكية لإصدار تقرير حالة الفطريات في العالم لعام ٢٠١٨. [ ١٢٠ ]

حرق مُنظّم في غابة من أشجار الصنوبر الأسود

تشمل استراتيجيات الحفظ صيانة ما يلي: 1) نباتات الملاذ والمضيفات الخازنة للحفاظ على مجتمع الفطريات الإكتوميكوريزية بعد الحصاد؛ 2) الأشجار الناضجة لتزويد الشتلات بمجموعة متنوعة من الفطريات الإكتوميكوريزية؛ و3) الغابات القديمة التي تتميز بتنوع بيئاتها الكبيرة والصغيرة وتدعم مجتمعات فطرية إكتوميكوريزية متنوعة . [ 121 ] قد يكون الحفاظ على مكونات أرضية الغابة الطبيعية والاحتفاظ بالحطام الخشبي والركائز أمرًا مهمًا أيضًا. في إحدى الدراسات التي أجريت على شتلات التنوب دوغلاس ، أدى إزالة حطام أرضية الغابة وضغط التربة إلى انخفاض تنوع ووفرة الفطريات الإكتوميكوريزية بنسبة 60%. [ 122 ] وبالمثل، أدى إزالة عشب الصنوبر إلى تقليل تنوع ووفرة الفطريات الإكتوميكوريزية. [ 23 ] بعض الاستراتيجيات، مثل الحروق الموصوفة ، لها تأثيرات مختلفة على أنواع مختلفة من مجتمعات الفطريات الإكتوميكوريزية، تتراوح من سلبية [ 123 ] إلى محايدة أو إيجابية. [ 121 ] [ 124 ]

تُحفظ مجموعات كبيرة من الفطريات خارج موطنها الأصلي ، بما في ذلك الفطريات الجذرية الخارجية، في جميع أنحاء العالم كضمانة ضد فقدان التنوع الجيني. ومع ذلك، فإن هذه المجموعات غير مكتملة. [ 125 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 تيدرسو، ليهو؛ ماي، توم دبليو؛ سميث، ماثيو إي. (2010). "نمط الحياة الفطري الخارجي في الفطريات: التنوع العالمي، والتوزيع، وتطور السلالات الوراثية" ( ملف PDF) . ميكوريزا . 20 (4): 217-263 . Bibcode : 2010Mycor..20..217T . doi : 10.1007/s00572-009-0274-x . PMID 20191371. S2CID 3351967. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 3 مارس 2016. تم الاسترجاع في 25 مايو 2013 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 سميث، سالي إي.؛ ريد، ديفيد جيه. (26 يوليو 2010). التكافل الفطري الجذري . دار النشر الأكاديمية . ISBN 978-0-08-055934-6.
  3. ↑ هوك، بيرتولد (2012). التجمعات الفطرية . سبرينغر. ISBN 978-3-642-30826-0.
  4. ↑ روبن، أغنيس؛ برادييه، سيلين؛ سانغوين، هيرفيه (16 نوفمبر 2019). "إلى أي مدى يمكن أن تصل الفطريات الجذرية الخارجية؟ دراسة حالة على فطر بيزوليثوس حتى عمق 4 أمتار في مزرعة أوكالبتوس برازيلية" . ميكوريزا . 29 ( 6 ): 637-648 . Bibcode : 2019Mycor..29..637R . doi : 10.1007/s00572-019-00917-y . hdl : 11449/198164 . PMID 31732817. S2CID 208042529. مؤرشف من الأصل في 13 فبراير 2023. تم الاسترجاع في 13 فبراير 2023 .  
  5. 1 2 سيمون، لوك؛ بوسكيه، جان؛ ليفيسك، روجيه سي؛ لالوند، موريس (1993). "أصل وتنوع الفطريات الجذرية الداخلية وتزامنها مع النباتات الوعائية البرية". مجلة نيتشر . 363 (6424): 67-69 . Bibcode : 1993Natur.363...67S . doi : 10.1038/363067a0 . S2CID 4319766 . 
  6. ١ ٢ ٣ هيبت، ديفيد س.؛ ماثيني، ب. براندون (٢٠٠٩). "تقدير الأعمار النسبية للفطريات الإكتوميكوريزية ومضيفيها النباتيين باستخدام تحليلات الساعة الجزيئية المرنة البايزية" . بي إم سي بيولوجي . ٧ (١٣): ١٣. doi : 10.1186/1741-7007-7-13 . PMC 2660285. PMID 19284559 .  
  7. ليباج ، بن أ.؛ كورا، راندولف س.؛ ستوكي، روث أ.؛ روثويل، غار و. (1997). "فطريات جذرية خارجية متحجرة من العصر الإيوسيني الأوسط". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 84 (3): 410-412 . doi : 10.2307/2446014 . JSTOR 2446014. PMID 21708594. S2CID 29913925 .   
  8. ↑ ريد، ديفيد ج. (1991). "الفطريات الجذرية في النظم البيئية". إكسبيرينتيا . 47 (4): 376-391 . doi : 10.1007/BF01972080 . S2CID 32641565 . 
  9. ↑ فيتر، أ.هـ؛ مويرسون، ب. (1996). "الاتجاهات التطورية في التكافل بين جذور النباتات والميكروبات". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 351 (1345): 1367-1375 . رمز Bibcode : 1996RSPTB.351.1367F . doi : 10.1098/rstb.1996.0120 .
  10. وانغ ، ب .؛ تشيو، ي.-ل. (2006). "التوزيع التطوري وتطور الفطريات الجذرية في النباتات البرية" (ملف PDF) . الفطريات الجذرية . 16 (5): 299-363 . Bibcode : 2006Mycor..16..299W . doi : 10.1007/s00572-005-0033-6 . PMID: 16845554. S2CID: 30468942. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 29 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 25 مايو 2013 .  
  11. ↑ ألين، مايكل ف. بيئة الفطريات الجذرية . مطبعة جامعة كامبريدج، 1991.
  12. ١ ٢ ٣ هيبت، ديفيد س.؛ جيلبرت، لوز-بياتريز؛ دونوهيو، مايكل ج. (٢٠٠٠). "عدم الاستقرار التطوري للتكافل الفطري الخارجي في الفطريات البازيدية" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . ٤٠٧ (٦٨٠٣): ٥٠٦-٥٠٨ . رمز Bibcode : 2000Natur.407..506H . doi : 10.1038/35035065 . PMID 11029000. S2CID 4406576. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في ٢١ يونيو ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ٢٥ مايو ٢٠١٣ .  
  13. 1 2 برونز، توماس د.؛ شيفرسون، ريتشارد ب. (2004). "دراسات تطورية للفطريات الإكتوميكوريزية: التطورات الحديثة والاتجاهات المستقبلية" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلم النبات . 82 (8): 1122-1132 . Bibcode : 2004CaJB...82.1122B . doi : 10.1139/b04-021 .
  14. 1 2 بلاسيوس، د.؛ وآخرون . (1986). "هيكل وتكوين شبكة هارتيج في فطريات الجذريات المغلفة بالكامل". مجلة الشمال لعلم النبات . 6 (6): 837– 842. بيب كود : 1986NorJB...6..837B . دوى : 10.1111/j.1756-1051.1986.tb00487.x . 
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 دايتون، ج. "الفطريات الجذرية". موسوعة علم الأحياء الدقيقة (2009): 153-162.
  16. ↑ جيرون، ديفيد؛ وآخرون (2013). "السيتوكينينات كمنظمات رئيسية في تفاعلات النباتات والميكروبات والحشرات: ربط نمو النبات ودفاعه" (ملف PDF) . علم البيئة الوظيفية . 27 (3): 599-609 . Bibcode : 2013FuEco..27..599G . doi : 10.1111/1365-2435.12042 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 5 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 25 مايو 2013 . 
  17. 1 2 أغيرر، راينهارد (2001). "أنواع استكشاف الفطريات الجذرية الخارجية" ( ملف PDF) . الفطريات الجذرية . 11 (2): 107-114 . doi : 10.1007/s005720100108 . S2CID 32170919. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 14 نوفمبر 2012. تم الاسترجاع في 25 مايو 2013 . 
  18. ^ كامرباور، ح. أجرير، ر. ساندرمان، إتش جونيور (1989). "دراسات على الفطريات الخارجية. الثاني والعشرون. جذور الفطريات الجذرية في Thelephora terrestris و Pisolithus tinctorius بالاشتراك مع شجرة التنوب النرويجية (Picea abies): التكوين في الجسم الحي ونقل الفوسفات ". الأشجار . 3 (2): 78-84 . دوى : 10.1007 / bf00191537 . S2CID 22011804 . 
  19. ↑ أرنيبرانت، كريستينا؛ وآخرون (1993). "انتقال النيتروجين بين شتلات ألنوس غلوتينوزا (ل.) غارتن. الملقحة بفطر فرانكيا، وشتلات صنوبر كونتورتا دوغ، إكس لاود المتصلة بفطر إكتوميكوريزا مشترك" . مجلة نيو فايتولوجيست . 124 (2): 231-242 . Bibcode : 1993NewPh.124..231A . doi : 10.1111/j.1469-8137.1993.tb03812.x . PMID 33874350 .  
  20. ↑ هي، شينخوا؛ وآخرون (2006). "انتقال سريع للنيتروجين من أشجار الصنوبر ذات الفطريات الجذرية الخارجية إلى النباتات المجاورة ذات الفطريات الجذرية الخارجية والفطريات الجذرية الشجرية في غابة بلوط بكاليفورنيا" . مجلة نيو فايتولوجيست . 170 (1): 143-151 . Bibcode : 2006NewPh.170..143H . doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01648.x . PMID 16539611 .  
  21. ↑ نارا، كازوهيدي (2006). "شبكات الفطريات الجذرية الخارجية وتأسيس الشتلات خلال المراحل المبكرة من التعاقب البيئي الأولي". مجلة نيو فايتولوجيست . 169 (1): 169-178 . Bibcode : 2006NewPh.169..169N . doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01545.x . PMID 16390428 . 
  22. 1 2 أمارانثوس، إم بي؛ بيري، دي إيه (1994). "وظائف الفطريات الإكتوميكوريزية في الحقل: الروابط المكانية والزمانية". النبات والتربة . 159 (1): 133-140 . Bibcode : 1994PlSoi.159..133A . doi : 10.1007/BF00000102 . S2CID 38230251 . 
  23. سيمارد ، سوزان و. وآخرون (1997). "انتقال الكربون الصافي بين أنواع الأشجار ذات الفطريات الجذرية الخارجية في الحقل" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 388 (6642): 579-582 . رمز Bibcode : 1997Natur.388..579S . doi : 10.1038/41557 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 21 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه في 25 مايو 2013 . 
  24. ↑ بابيكوفا، زدينكا؛ وآخرون (2013). "إشارات تحت الأرض تنتقل عبر شبكات فطرية مشتركة تحذر النباتات المجاورة من هجوم المن" (ملف PDF) . رسائل علم البيئة . 16 (7): 835-843 . Bibcode : 2013EcolL..16..835B . doi : 10.1111/ele.12115 . PMID 23656527. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 21 يونيو 2015. تم الاسترجاع في 25 مايو 2013 .  
  25. ↑ شي، إل جيه؛ وآخرون (2012). "نقل إشارات مقاومة الأمراض بين جذور نباتات الطماطم المختلفة من خلال شبكات الفطريات الجذرية الشجرية المشتركة". مجلة علم البيئة التطبيقية . 23 (5): 1145. 
  26. 1 2 3 جونسون، كريستوفر ن. (1996). "التفاعلات بين الثدييات والفطريات الإكتوميكوريزية". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 11 (12): 503-507 . Bibcode : 1996TEcoE..11..503J . doi : 10.1016/S0169-5347(96)10053-7 . PMID 21237938 . 
  27. 1 2 3 4 بي، كبير ج.؛ وآخرون (2007). "علاقة قوية بين الأنواع والمساحة بالنسبة للميكروبات حقيقية النواة في التربة: حجم الجزيرة مهم للفطريات الإكتوميكوريزية" ( ملف PDF) . رسائل علم البيئة . 10 (6): 470-480 . Bibcode : 2007EcolL..10..470P . doi : 10.1111/j.1461-0248.2007.01035.x . PMID 17498146. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 21 يونيو 2015. تم الاسترجاع في 25 مايو 2013 .  
  28. 1 2 جيرينغ، كاثرين أ.؛ وآخرون (1998). "بنية مجتمع الفطريات الإكتوميكوريزية لأشجار الصنوبر النامية في بيئتين متطرفتين" (ملف PDF) . علم البيئة . 79 ( 5): 1562-1572 . doi : 10.1890/0012-9658(1998)079 [ 1562:efcsop ] 2.0.co ؛ 2. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 يناير 2012. تم الاسترجاع في 25 مايو 2013 . 
  29. ↑ مينوتا، ميشيل؛ وآخرون (2004). "استخلاص الطور الصلب الدقيق للفراغ العلوي مع كروماتوغرافيا الغاز ومطياف الكتلة في دراسة المركبات العضوية المتطايرة في نظام تخليق الفطريات الجذرية الخارجية" (ملف PDF) . الاتصالات السريعة في مطياف الكتلة . 18 (2): 206-210 . Bibcode : 2004RCMS...18..206M . doi : 10.1002/rcm.1314 . PMID 14745771 .  
  30. ↑ مينوتا، م.؛ وآخرون (2004). "التعبير الجيني التفاضلي خلال التفاعل ما قبل التكافل بين نبات Tuber borchii Vittad. ونبات Tilia americana L." علم الوراثة الحالي . 46 (3): 158-165 . doi : 10.1007/s00294-004-0518-4 . PMID 15258696. S2CID 1489083 .   
  31. 1 2 3 4 5 مارتن، فرانسيس؛ وآخرون (2001). "التواصل التطوري المتبادل في التكافل الفطري الخارجي: الإشارات وجينات التواصل" . مجلة نيو فايتولوجيست . 151 (1): 145-154 . Bibcode : 2001NewPh.151..145M . doi : 10.1046/j.1469-8137.2001.00169.x . PMID 33873382 .  
  32. 1 2 إيغرتون-واربورتون، إل إم؛ وآخرون (2003). "الفطريات الجذرية". موسوعة التربة في البيئة . 
  33. ↑ هيلبرت، جيه إل؛ مارتن، إف. (1988). "تنظيم التعبير الجيني في الفطريات الجذرية الخارجية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 110 (3): 339-346 . Bibcode : 1988NewPh.110..339H . doi : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb00270.x .
  34. ↑ هيلبرت، جان لويس؛ كوستا، غاي؛ مارتن، فرانسيس (1991). "تخليق الإكتوميكوريزين وتغيرات عديد الببتيد خلال المرحلة المبكرة من نمو فطر الميكوريزا في الكينا" . علم وظائف النبات . 97 (3): 977-984 . doi : 10.1104/pp.97.3.977 . PMC 1081112. PMID 16668539 .  
  35. موريل ، ميلاني وآخرون (2005). "تحديد الجينات المُعبَّر عنها بشكلٍ تفاضلي في الميسيليوم خارج الجذر والجذور الفطرية الخارجية خلال التكافل الفطري الخارجي بين فطر Paxillus involutus ونبات البتولا المتدلية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 71 (1): 382-391 . Bibcode : 2005ApEnM..71..382M . doi : 10.1128/aem.71.1.382-391.2005 . PMC 544268. PMID 15640212 .   
  36. 1 2 3 4 شالو، ميشيل؛ برون، أنيك (1998). "فسيولوجيا امتصاص النيتروجين العضوي بواسطة الفطريات الإكتوميكوريزية والإكتوميكوريزات" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 22 (1): 21-44 . doi : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00359.x . PMID 9640645 . 
  37. 1 2 هوغبيرغ، منى ن.؛ وآخرون (2010). "تحديد كمي لتأثيرات الموسم وتوافر النيتروجين على انتقال الكربون تحت سطح الأرض من الأشجار إلى الفطريات الإكتوميكوريزية والكائنات الحية الأخرى في التربة في غابة صنوبر شمالية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 187 (2): 485-493 . Bibcode : 2010NewPh.187..485H . doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03274.x . PMID 20456043 .  
  38. ↑ والندر، هـ.؛ إكبلاد، ألف؛ بيرغ، ج. (2011). "نمو وعزل الكربون بواسطة الفطريات الإكتوميكوريزية في غابات التنوب النرويجي المخصبة بكثافة". علم بيئة الغابات وإدارتها . 262 (6): 999-1007 . Bibcode : 2011ForEM.262..999W . doi : 10.1016/j.foreco.2011.05.035 .
  39. ↑ ليليسكوف، إي. أ.؛ هوبي، إي. أ.؛ هورتون، تي. آر. (2011). "حفظ الفطريات الإكتوميكوريزية: استكشاف الروابط بين الاستجابات الوظيفية والتصنيفية لترسب النيتروجين البشري المنشأ" (ملف PDF) . علم البيئة الفطرية . 4 (2): 174-183 . Bibcode : 2011FunE....4..174L . doi : 10.1016/j.funeco.2010.09.008 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 29 أكتوبر 2013. تم الاسترجاع في 26 مايو 2013 .
  40. ↑ ليليسكوف، إريك أ.؛ وآخرون (2002). "تغير مجتمع الفطريات الإكتوميكوريزية تحت سطح الأرض على امتداد تدرج ترسب النيتروجين في ألاسكا" ( ملف PDF) . علم البيئة . 83 (1): 104-115 . doi : 10.2307/2680124 . JSTOR 2680124. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 8 يناير 2013. تم الاطلاع عليه في 26 مايو 2013 .  
  41. 1 2 3 سميث، إس إي؛ وآخرون (1994). "نقل المغذيات في الفطريات الجذرية: البنية، والفيزيولوجيا، وتأثيرها على كفاءة التكافل" ( ملف PDF) . النبات والتربة . 159 (1) 103: 103-113 . Bibcode : 1994PlSoi.159..103S . doi : 10.1007/BF00000099 . JSTOR 42939411. S2CID 23212594 .   
  42. ↑ كوتكه، آي.؛ أوبروينكلر، إف. (1987). "البنية الخلوية لشبكة هارتيغ: تنظيم متعدد النوى يشبه الخلايا الناقلة". المجلة الإسكندنافية لعلم النبات . 7 (1): 85-95 . Bibcode : 1987NorJB...7...85K . doi : 10.1111/j.1756-1051.1987.tb00919.x .
  43. ↑ هوبي، إريك أ. (2006). "تخصيص الكربون للفطريات الإكتوميكوريزية يرتبط بتخصيصه تحت سطح الأرض في الدراسات المخبرية" (ملف PDF) . علم البيئة . 87 (3): 563-569 . Bibcode : 2006Ecol...87..563H . CiteSeerX 10.1.1.501.9516 . doi : 10.1890/05-0755 . PMID 16602286 .  
  44. ↑ دودريدج، جيه إيه؛ ماليباري، إيه؛ ريد، دي جيه (1980). "بنية ووظيفة جذور الفطريات الجذرية مع إشارة خاصة إلى دورها في نقل الماء". مجلة نيتشر . 287 (5785): 834-836 . Bibcode : 1980Natur.287..834D . doi : 10.1038/287834a0 . S2CID 4343963 . 
  45. ↑ براونلي، سي.؛ دودريدج، جيه. إيه.؛ ماليباري، إيه.؛ ريد، دي. جيه. (1983). "بنية ووظيفة الأنظمة الفطرية لجذور الإكتوميكوريزا مع إشارة خاصة إلى دورها في تكوين روابط بين النباتات وتوفير مسارات لنقل المواد الغذائية والماء". النبات والتربة . 71 ( 1-3 ): 433-443 . Bibcode : 1983PlSoi..71..433B . doi : 10.1007/BF02182684 . S2CID 36421278 . 
  46. ↑ شري، سيلفيا د.؛ وآخرون (2012). "إنتاج المستقلبات الثانوية المنظمة لنمو الفطريات والبكتيريا واسع الانتشار بين الستربتوميسيتات المرتبطة بالفطريات الجذرية" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء الدقيقة . 12 (1) 164. doi : 10.1186/1471-2180-12-164 . PMC 3487804. PMID 22852578 .   
  47. ↑ كولبيرت، جان ف.؛ وآخرون (2011). "كيف تحمي الأنماط البيئية المتحملة للمعادن من الفطريات الإكتوميكوريزية النباتات من تلوث المعادن الثقيلة" (ملف PDF) . حوليات علوم الغابات . 68 (1): 17-24 . Bibcode : 2011AnFSc..68...17C . doi : 10.1007/s13595-010-0003-9 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 29 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 26 مايو 2013 . 
  48. 1 2 بلاوديز، داميان؛ بوتون، برنارد؛ شالو، ميشيل (2000). "امتصاص الكادميوم والتوزيع الخلوي في فطر Paxillus involutus الإكتوميكوريزي" . علم الأحياء الدقيقة . 146 (5): 1109-1117 . doi : 10.1099/00221287-146-5-1109 . PMID 10832638 . 
  49. ↑ سيل، يواكيم؛ وآخرون (2005). "مساهمة الفطريات الإكتوميكوريزية في امتصاص الكادميوم بواسطة أشجار الحور والصفصاف من تربة شديدة التلوث" . النبات والتربة . 277 ( 1-2 ): 245-253 . Bibcode : 2005PlSoi.277..245S . doi : 10.1007/s11104-005-7084-5 . hdl : 20.500.11850/30941 . S2CID 25675361. مؤرشف من الأصل في 16 يونيو 2021. تم الاسترجاع في 28 سبتمبر 2019 .  
  50. 1 2 باندو، إي.؛ وآخرون . (2006). "يخفف فطر الإكتوميكوريزا Scleroderma bermudense من الإجهاد الملحي في شتلات عنب البحر (Coccoloba uvifera L.)". ميكوريزا . 16 ( 8): 559-565 . Bibcode : 2006Mycor..16..559B . doi : 10.1007/s00572-006-0073-6 . PMID 17033816. S2CID 26164752 .   
  51. 1 2 ليانغ، يو؛ وآخرون (2007). "تحليل البروتينات لفطر Boletus edulis، وهو فطر إكتوميكوريزي ، تحت تأثير الصدمة الملحية" (ملف PDF) . مجلة البحوث الفطرية . 111 (8): 939-946 . doi : 10.1016/j.mycres.2007.06.005 . PMID 17716885. مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 26 مايو 2013 .  
  52. 1 2 3 قريشي، علي م. "استخدام التكنولوجيا الحيوية للفطريات الجذرية في استعادة النظم البيئية المتضررة." الفطريات الجذرية: الزراعة المستدامة والغابات. سبرينغر هولندا، 2008. 303-320. doi : 10.1007/978-1-4020-8770-7_13
  53. ↑ بي، كبير ج.؛ وآخرون (2010). "الرابط المحتمل بين توزيع النباتات والفطريات في غابة مطيرة من أشجار الديبتيروكارب: التركيب المجتمعي والتطوري للفطريات الإكتوميكوريزية الاستوائية عبر منطقة انتقالية بين النباتات والتربة" . مجلة نيو فايتولوجيست . 185 (2): 529-542 . Bibcode : 2010NewPh.185..529P . doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.03075.x . PMID 19878464 .  
  54. 1 2 سواتي، راندي ل.؛ وآخرون (1998). "يؤثر التباين الزمني في درجة الحرارة وهطول الأمطار بشكل مختلف على استعمار الفطريات الجذرية الخارجية في موقعين متناقضين" (ملف PDF) . مجلة نيو فايتولوجيست . 139 (4): 733-739 . Bibcode : 1998NewPh.139..733S . doi : 10.1046/j.1469-8137.1998.00234.x . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 26 مايو 2013 . 
  55. ↑ تولجاندر، جوناس ف.؛ وآخرون (2006). "تكوين أنواع مجتمع الفطريات الإكتوميكوريزية على طول تدرج محلي للمغذيات في غابة شمالية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 170 (4): 873-884 . Bibcode : 2006NewPh.170..873T . doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01718.x . PMID 16684245 .  
  56. ↑ بريرلي، فرانسيس كيو (2006). "الاختلافات في نمو مجتمع الفطريات الجذرية الخارجية لشتلات نبات دريوبالانوبس لانسولاتا (فصيلة ديبتيروكارباسيا) المزروعة في تربة فوق قاعدية وغير فوق قاعدية". علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 38 (12): 3407-3410 . Bibcode : 2006SBiBi..38.3407B . doi : 10.1016/j.soilbio.2006.05.012 .
  57. ↑ بريرلي، فرانسيس كيو؛ وآخرون (2007). "كيف يؤثر التسميد بالضوء والفوسفور على نمو ومجتمع الفطريات الجذرية الخارجية لنوعين متناقضين من أشجار الديبتيروكارب؟". علم البيئة النباتية . 192 (2): 237-249 . Bibcode : 2007PlEco.192..237B . doi : 10.1007/s11258-007-9325-6 . S2CID 24103907 .  
  58. ^ ديلافوكس، كميل س. لامانا، جوزيف أ. مايرز، جوناثان أ. فيليبس، ريتشارد ب. أغيلار، سالومون؛ ألين، ديفيد؛ ألونسو، ألفونسو؛ أندرسون تيكسيرا، كريستينا ج.؛ بيكر، ماثيو E.؛ بالتزر، جنيفر L.؛ بيسيينغو، بولشيري؛ بونفيم، ماريانا؛ بورغ، نورمان أ. بروكلمان، وارن Y.؛ بورسلم ، ديفيد فرب (19 أكتوبر 2023). "تأثيرات الميكوريزا تؤثر على بنية الغابات العالمية وتنوعها" . بيولوجيا الاتصالات . 6 (1): 1066. دوى : 10.1038/s42003-023-05410-z . اتش دي ال : 2164/22248 . ISSN 2399-3642 . PMC 10587352 . PMID 37857800 .   
  59. 1 2 تيدرسو، ليهو؛ نارا، كازوهيدي (2010). "انعكاس التدرج العرضي العام للتنوع البيولوجي في الفطريات الإكتوميكوريزية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 185 (2): 351-354 . Bibcode : 2010NewPh.185..351T . doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.03134.x . PMID 20088976 . 
  60. ↑ مولينا، راندي، هيوز ماسيكوت، وجيمس إم. ترابي. "ظواهر التخصص في التكافل الفطري الجذري: العواقب البيئية المجتمعية والآثار العملية." أداء الفطريات الجذرية: عملية تكاملية بين النبات والفطريات (1992): 357-423.
  61. 1 2 برونز، توماس د.؛ بيدارتوندو، مارتن إ.؛ تايلور، د. لي (2002). "تخصص العائل في مجتمعات الفطريات الجذرية الخارجية: ماذا تخبرنا الاستثناءات؟" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 42 (2): 352-359 . doi : 10.1093/icb/42.2.352 . PMID 21708728 . 
  62. ديكي ، إيان أ. وآخرون ( 2010 ). "الغزو المشترك لأشجار الصنوبر وفطرياتها الجذرية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 187 (2): 475-484 . Bibcode : 2010NewPh.187..475D . doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03277.x . PMID 20456067 .  
  63. 1 2 وولف، بنجامين إي.؛ كليرونوموس، جون ن. (2005). "فتح آفاق جديدة: مجتمعات التربة وغزو النباتات الدخيلة" (ملف PDF) . مجلة العلوم البيولوجية . 55 (6): 477-487 . doi : 10.1641/0006-3568(2005)055 [ 0477:bngsca ] 2.0.co ؛ 2. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 6 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه في 26 مايو 2013 .
  64. ↑ بوروفيتش، فيكتوريا أ.؛ جوليانو، ستيفن أ. (1991). "التخصص في علاقات العائل والفطر: هل تختلف الكائنات المتعايشة عن الكائنات المتضادة؟". علم البيئة التطوري . 5 (4): 385-392 . Bibcode : 1991EvEco...5..385B . doi : 10.1007/BF02214155 . S2CID 885757 . 
  65. ↑ ديديو، عبد الله غامبي، وآخرون (2010). "تنتشر الفطريات الإكتوميكوريزية متعددة العوائل في غابة استوائية مطيرة في غينيا، وتتشاركها أشجار المظلة والشتلات" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 12 (8): 2219-2232 . Bibcode : 2010EnvMi..12.2219D . doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02183.x . PMID 21966915 .  
  66. ↑ ماسيكوت، إتش بي؛ وآخرون (1999). "تنوع وتخصص عائل الفطريات الإكتوميكوريزية في مواقع الغابات حسب خمسة أنواع من العوائل". المجلة الكندية لعلم النبات . 77 (8): 1053-1076 . doi : 10.1139/b99-115 . 
  67. 1 2 إيشيدا، تاكاهيدي أ.؛ نارا، كازوهيدي؛ هوغيتسو، تايزو (2007). "تأثيرات العائل على مجتمعات الفطريات الإكتوميكوريزية: رؤى من ثمانية أنواع من العوائل في غابات مختلطة من الصنوبريات والأشجار عريضة الأوراق" . مجلة نيو فايتولوجيست . 174 (2): 430-440 . Bibcode : 2007NewPh.174..430I . doi : 10.1111/j.1469-8137.2007.02016.x . PMID 17388905 . 
  68. ^ دن باكر، هينك سي. وآخرون . (2004). "التطور وخصوصية المضيف في جنس الفطريات الخارجية Leccinum" . عالم النبات الجديد . 163 (1): 201– 215. بيب كود : 2004NewPh.163..201D . دوى : 10.1111/j.1469-8137.2004.01090.x . بميد 33873790 .  
  69. ↑ أبونتي، كريستينا؛ وآخرون (2010). "التأثير غير المباشر للمضيف على الفطريات الإكتوميكوريزية: تساقط الأوراق وجودة المخلفات النباتية يفسران التغيرات في المجتمعات الفطرية على جذور أشجار البلوط المتوسطية المتواجدة معًا" (ملف PDF) . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 42 (5): 788-796 . Bibcode : 2010SBiBi..42..788A . doi : 10.1016/j.soilbio.2010.01.014 . hdl : 10261/23231 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 21 يونيو 2015. تم الاسترجاع في 26 مايو 2013 . 
  70. 1 2 3 4 دييز، خيسوس (2005). "بيولوجيا غزو الفطريات الإكتوميكوريزية الأسترالية التي تم إدخالها مع مزارع الأوكالبتوس إلى شبه الجزيرة الأيبيرية" (ملف PDF) . نسخة مؤرشفة . المجلد 2005. الصفحات 3-15 . doi : 10.1007/1-4020-3870-4_2 . ISBN   978-1-4020-2902-8تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 8 يناير 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مايو 2013 .{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة ) صيانة CS1: نسخة مؤرشفة كعنوان ( رابط )
  71. ↑ ريتشاردسون، ديفيد م.، محرر. علم البيئة والجغرافيا الحيوية لأشجار الصنوبر. مطبعة جامعة كامبريدج، 2000.
  72. ↑ ووكر، جون ف.؛ وآخرون (1999). "كبح الفطريات الجذرية الخارجية على شتلات أشجار المظلة في أحراش رودودندرون ماكسيموم (إريكاسيا) في جبال الأبلاش الجنوبية" ( ملف PDF) . ميكوريزا . 9 (1): 49-56 . Bibcode : 1999Mycor...9...49W . doi : 10.1007/s005720050262 . S2CID 21940090. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 11 يونيو 2010. تم الاسترجاع في 26 مايو 2013 .  
  73. ^ وولف ، بنيامين إي. وآخرون . (2008). "النبات الغازي Alliaria petiolata (خردل الثوم) يثبط فطريات الفطريات الخارجية في نطاقه المدخل" . مجلة علم البيئة . 96 (4): 777– 783. بيب كود : 2008JEcol..96..777W . دوى : 10.1111/j.1365-2745.2008.01389.x . 
  74. ↑ كينيدي، بيتر ج.؛ بي، كبير ج.؛ برونز، توماس د. (2009). "التنافس على أطراف الجذور بين الفطريات الإكتوميكوريزية: هل تأثيرات الأولوية قاعدة أم استثناء؟" ( ملف PDF) . علم البيئة . 90 (8): 2098-2107 . Bibcode : 2009Ecol...90.2098K . doi : 10.1890/08-1291.1 . PMID 19739372. مؤرشف (PDF) من الأصل في 16 أكتوبر 2023. تم الاسترجاع في 26 مايو 2013 . 
  75. 1 2 كينيدي، بيتر (2010). "الفطريات الإكتوميكوريزية والتنافس بين الأنواع: تفاعلات الأنواع، وبنية المجتمع، وآليات التعايش، واتجاهات البحث المستقبلية". مجلة نيو فايتولوجيست . 187 (4): 895-910 . Bibcode : 2010NewPh.187..895K . doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03399.x . PMID 20673286 . 
  76. 1 2 مامون، م.؛ أوليفييه، ج.م. (1993). "التنافس بين فطر تيوبر ميلانوسبوروم وفطريات إكتوميكوريزا أخرى في ظل نظامين للري". النبات والتربة . 149 (2): 211-218 . doi : 10.1007/BF00016611 . S2CID 39143446 . 
  77. ↑ فيلنوف، نورماند؛ لو تاكون، فرانسوا؛ بوشار، دانيال (1991). "بقاء فطر لاكاريا بيكولور المُلقّح في منافسة مع الفطريات الإكتوميكوريزية المحلية وتأثيراته على نمو شتلات دوغلاسفير المزروعة". النبات والتربة . 135 (1): 95-107 . Bibcode : 1991PlSoi.135...95V . doi : 10.1007/BF00014782 . S2CID 23528161 . 
  78. ↑ تشين، واي إل؛ بروندريت، إم سي؛ ديل، بي. (2000). "تأثيرات الفطريات الجذرية الخارجية والفطريات الجذرية الحويصلية الشجرية، منفردة أو متنافسة، على استعمار الجذور ونمو نباتي الأوكالبتوس الكروي والأوكالبتوس ذي الأوراق الأوروبية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 146 (3): 545-555 . رمز Bibcode : 2000NewPh.146..545C . doi : 10.1046/j.1469-8137.2000.00663.x . مؤرشف من الأصل في 25 يوليو 2020. تم الاسترجاع في 28 سبتمبر 2019 .
  79. ↑ فونون، حسناء؛ وآخرون (2002). "تحفز البكتيريا المساعدة للفطريات الجذرية التكافل الفطري الخارجي بين أكاسيا هولوسيريسيا وبيسوليثوس ألبا" . مجلة نيو فايتولوجيست . 153 (1): 81-89 . Bibcode : 2002NewPh.153...81F . doi : 10.1046/j.0028-646X.2001.00284.x . 
  80. 1 2 بوين، جي دي؛ ثيودورو، سي. (1979). "التفاعلات بين البكتيريا والفطريات الإكتوميكوريزية". بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 11 (2): 119-126 . Bibcode : 1979SBiBi..11..119B . doi : 10.1016/0038-0717(79)90087-7 .
  81. ↑ غارباي، ج. (1994). "مراجعة تانسلي رقم 76: البكتيريا المساعدة: بُعد جديد للتكافل الفطري الجذري" . مجلة نيو فايتولوجيست . 128 (2): 197-210 . Bibcode : 1994NewPh.128..197G . doi : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb04003.x . PMID 33874371 . 
  82. ↑ بونفانتي، باولا؛ أنكا، يوليا-أندرا (2009). "النباتات، والفطريات الجذرية، والبكتيريا: شبكة من التفاعلات" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 63 : 363-383 . doi : 10.1146/annurev.micro.091208.073504 . hdl : 2318/99264 . PMID 19514845. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 21 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه في 26 مايو 2013 . 
  83. ↑ كلاريدج، أ. و . وآخرون (1999). "التغذي على الفطريات من قِبَل الثدييات الصغيرة في الغابات الصنوبرية في أمريكا الشمالية: القيمة الغذائية للأبواغ الفطرية لفطر Rhizopogon vinicolor، وهو فطر شائع تحت الأرض". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 169 (3): 172-178 . doi : 10.1007/s003600050208 . PMID 10335615. S2CID 9903609 .   
  84. ↑ كورك، ستيفن جيه؛ كيناجي، جي جي (1989). "القيمة الغذائية للفطريات تحت الأرضية لسنجاب أرضي يعيش في الغابات". علم البيئة . 70 (3): 577-586 . Bibcode : 1989Ecol...70..577C . doi : 10.2307/1940209 . JSTOR 1940209 . 
  85. ↑ كليرونوموس، جون ن.؛ هارت، ميراندا م. (2001). "ديناميكيات الشبكة الغذائية: تبادل النيتروجين الحيواني بالكربون النباتي". مجلة نيتشر . 410 (6829): 651-652 . Bibcode : 2001Natur.410..651K . doi : 10.1038/35070643 . PMID: 11287942. S2CID : 4418192 .  
  86. ↑ يون، وانغ؛ هول، إيان ر. (2004). "الفطر الإكتوميكوريزي الصالح للأكل: التحديات والإنجازات" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلم النبات . 82 (8): 1063-1073 . Bibcode : 2004CaJB...82.1063Y . doi : 10.1139/b04-051 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 29 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 26 مايو 2013 .
  87. ↑ مونانزيزا، إي.؛ كهري، إتش كيه؛ باجياراج، دي جيه (1997). "التكثيف الزراعي، والتنوع البيولوجي للتربة، ووظيفة النظام البيئي الزراعي في المناطق الاستوائية: دور الفطريات الجذرية في المحاصيل والأشجار". علم بيئة التربة التطبيقي . 6 (1): 77-85 . Bibcode : 1997AppSE...6...77M . doi : 10.1016/S0929-1393(96)00152-7 .
  88. 1 2 3 4 5 أمارانثوس، مايكل ب. أهمية الحفاظ على تنوع الفطريات الإكتوميكوريزية في النظم البيئية للغابات: دروس من أوروبا وشمال غرب المحيط الهادئ. وزارة الزراعة الأمريكية، دائرة الغابات، محطة أبحاث شمال غرب المحيط الهادئ، 1998.
  89. ↑ جرانت، سينثيا؛ وآخرون (2005). "فوسفور التربة والأسمدة: تأثيراته على إمداد النبات بالفوسفور وتطور الفطريات الجذرية" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلوم النبات . 85 (1): 3-14 . doi : 10.4141/p03-182 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 22 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 26 مايو 2013 . 
  90. ↑ سكوت، نيل أ.؛ وآخرون (1999). "تخزين الكربون في التربة في غابات المزارع والمراعي: آثار تغيير استخدام الأراضي". Tellus B. 51 ( 2): 326–335 . Bibcode : 1999TellB..51..326S . doi : 10.1034/j.1600-0889.1999.00015.x . 
  91. ↑ شابيلا، إغناسيو هـ.؛ وآخرون (2001). "الفطريات الإكتوميكوريزية المُدخلة مع مزارع الصنوبر الدخيلة تُسبب استنزاف الكربون في التربة" (ملف PDF) . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 33 (12): 1733-1740 . Bibcode : 2001SBiBi..33.1733C . doi : 10.1016/s0038-0717(01)00098-0 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 21 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه في 26 مايو 2013 . 
  92. ↑ كيرناغان، ج.؛ وآخرون (2002). "الاختيار المختبري للفطريات الإكتوميكوريزية الشمالية لاستخدامها في استصلاح الموائل الملحية القلوية" (ملف PDF) . علم البيئة الترميمي . 10 (1): 43-51 . Bibcode : 1990reec.book.....J . doi : 10.1046/j.1526-100x.2002.10105.x . S2CID 56458581. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 21 يونيو 2015. تم الاسترجاع في 26 مايو 2013 .  
  93. 1 2 3 4 5 كولبيرت، ج. (2011). "كيف تحمي الأنماط البيئية المتحملة للمعادن من الفطريات الإكتوميكوريزية النباتات من تلوث المعادن الثقيلة" . حوليات علوم الغابات . 68 : 17-24 . Bibcode : 2011AnFSc..68...17C . doi : 10.1007/s13595-010-0003-9 . hdl : 1942/11953 .
  94. 1 2 بلاوديز، د.؛ جاكوب، س.؛ تورناو، ك.؛ كولبيرت، ج. ف.؛ أهونين-جوناث، يو.؛ فينلي، ر.؛ بوتون، ب.؛ شالو، م. (2000). "استجابات متباينة للفطريات الإكتوميكوريزية للمعادن الثقيلة في المختبر" . بحوث الفطريات . 104 (11): 1366-1371 . doi : 10.1017/s0953756200003166 .
  95. ↑ جاد، جي إم (2004). "الكائنات الدقيقة وسمية المعادن الثقيلة". علم البيئة الميكروبية . 4 (4): 303-317 . doi : 10.1007/bf02013274 . PMID 24232222. S2CID 9606050 .  
  96. ↑ بيليون، م.؛ كوربوت، م.؛ جاكوب، س.؛ وآخرون . (2006). "آلية خارج خلوية وخلوية تدعم تحمل المعادن في الفطريات الإكتوميكوريزية". رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 254 (2): 173-181 . doi : 10.1111/j.1574-6968.2005.00044.x . PMID 16445743 .  
  97. ↑ لاسات، م.م.؛ بيكر، أ.ج.م.؛ كوشيان، ل.ف. (1998). "تغير توزيع الزنك في بلازما الجذر وتحفيز امتصاص الزنك في الورقة كآليات متضمنة في التراكم المفرط للزنك في نبات ثلاسبي سيروليسينس " . علم وظائف النبات . 118 (3): 875-883 . doi : 10.1104/pp.118.3.875 . PMC 34798. PMID 9808732 .  
  98. ↑ ليفال، سي.؛ تورناو، ك.؛ هاسيلواندتر، ك. (1997). "تأثير تلوث المعادن الثقيلة على استعمار الفطريات الجذرية ووظيفتها: الجوانب الفيزيولوجية والبيئية والتطبيقية". الفطريات الجذرية . 7 (3): 139-153 . Bibcode : 1997Mycor...7..139L . doi : 10.1007/s005720050174 . S2CID 42712942 . 
  99. ↑ ساوثوورث، د.؛ تاكلبري، ل. إي.؛ ماسيكوت، هـ. ب. (2013). "علم بيئة الفطريات الجذرية في التربة السربنتينية". علم بيئة النبات والتنوع . 7 (3): 445-455 . doi : 10.1080/17550874.2013.848950 . S2CID 85373798 . 
  100. ↑ كولبيرت، جيه في 2008. تلوث المعادن الثقيلة والتكيفات الجينية في الفطريات الإكتوميكوريزية. في: أفيري إس في، ستراتفورد إم، فان ويست بي (محررون) الإجهاد في الخمائر والفطريات الخيطية. أكاديميك، أمستردام، ص 157-174.
  101. ↑ روتسالاينن، أ. ل.؛ ماركولا، أ. م.؛ كوزلوف، م. ف. (2009). "استعمار الفطريات الجذرية لشجرة البتولا الجبلية ( Betula pubescens ssp czerepanovii ) على طول ثلاثة تدرجات بيئية: هل تُغير الحياة في البيئات القاسية العلاقات بين النباتات والفطريات؟". رصد وتقييم البيئة . 148 ( 1-4 ): 215-232 . Bibcode : 2009EMnAs.148..215R . doi : 10.1007/s10661-007-0152-y . PMID 18327653. S2CID 21768526 .  
  102. ↑ ستودنراوش، س.؛ كالدورف، م.؛ رينكر، س.؛ لويس، ب.؛ بوسكوت، ف. (2005). "تنوع مجتمع الفطريات الجذرية الخارجية في كومة تعدين اليورانيوم". بيولوجيا التربة والخصوبة . 41 (6): 439-446 . Bibcode : 2005BioFS..41..439S . doi : 10.1007/s00374-005-0849-4 . S2CID 43172930 . 
  103. ↑ برانكو، س.؛ ري، ر. (2010). " التربة السربنتينية لا تحد من تنوع الفطريات الجذرية" . PLOS ONE . 5 (7) e11757. Bibcode : 2010PLoSO...511757B . doi : 10.1371/journal.pone.0011757 . PMC 2909254. PMID 20668696 .  
  104. ↑ إيغرتون-واربورتون، ل.؛ غريفين، ب. (1995). "استجابات متباينة لعزلات فطر بيزوليثوس تينكتوريوس للألمنيوم في المختبر". المجلة الكندية لعلم النبات . 73 (8): 1229-1233 . Bibcode : 1995CaJB...73.1229E . doi : 10.1139/b95-133 .
  105. ↑ جوراند، ب.؛ دوكوسو، م.؛ لوليرغ-ماجوريل، س.؛ هانيبال، ل.؛ سانتوني، س.؛ برين، ي.؛ ليبرون، م. (2010). "التربة فوق المافية من كاليدونيا الجديدة تُشكّل بنية Pisolithus albus في النمط البيئي" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 72 (2): 238-249 . Bibcode : 2010FEMME..72..238J . doi : 10.1111/j.1574-6941.2010.00843.x . PMID: 20199570 . 
  106. 1 2 كولبيرت، المشروع المشترك؛ فاندنكورنهويز، ب.؛ أدريانسن، ك. فانجرونسفيلد، ج. (2000). "التباين الوراثي وتحمل المعادن الثقيلة في فطريات الفطريات القاعدية Suillus luteus " . عالم النبات الجديد . 147 (2): 367– 379. بيب كود : 2000NewPh.147..367C . دوى : 10.1046/j.1469-8137.2000.00694.x .
  107. ^ كولبيرت، JV. مولر، لاه. لامبايرتس، م. أدريانسن، ك. فانغرونسفيلد، ج. (2004). "التكيف التطوري مع سمية الزنك في تجمعات الفطريات Suilloid " . عالم النبات الجديد . 162 (2): 549-559 . بيب كود : 2004NewPh.162..549C . دوى : 10.1111/j.1469-8137.2004.01037.x .
  108. ^ كرزناريك، إي. فيربروجن، ن.؛ ويفرز، JHL. كارلير، ر. فانجرونسفيلد، J .؛ كولبيرت، JV (2009). " Suillus luteus المتحمل للأقراص المضغوطة : تأمين فطري لأشجار الصنوبر المعرضة للأقراص المضغوطة". تلوث البيئة . 157 (5): 1581-1588 . بيب كود : 2009EPoll.157.1581K . دوى : 10.1016/j.envpol.2008.12.030 . بميد 19211178 . 
  109. ↑ أدريانسن، ك.؛ فرالستاد، ت.؛ نوبن، ج.ب.؛ فانغرونسفيلد، ج.؛ كولبيرت، ج.ف. (2005). " سلالة سويلوس لوتوس المتأقلمة مع النحاس ، حل تكافلي لأشجار الصنوبر التي تستعمر مخلفات مناجم النحاس" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية والبيئية . 71 (11): 7279-7284 . Bibcode : 2005ApEnM..71.7279A . doi : 10.1128/aem.71.11.7279-7284.2005 . PMC 1287625. PMID 16269769 .  
  110. ^ رويتينكس، ج. نجوين، ه.؛ فان هيس، م.؛ دي بيك، O.؛ فانجرونسفيلد، J .؛ كارلير، ر. كولبيرت، JV؛ أدريانسن، ك. (2013). "يؤدي تصدير الزنك إلى تحمل الزنك التكيفي في الفطريات القاعدية الخارجية Suillus bovinus " . علم المعادن . 5 (9): 1225-1233 . دوى : 10.1039 / c3mt00061c . بميد 23715468 . 
  111. ↑ لو، تشي-بين؛ وآخرون (2011). "يُعدِّل فطر الإكتوميكوريزا (باكسيلوس إنفولوتوس) فسيولوجيا أوراق الحور لتحسين تحمله للملوحة". علم النبات البيئي والتجريبي . 72 (2): 304-311 . Bibcode : 2011EnvEB..72..304L . doi : 10.1016/j.envexpbot.2011.04.008 . 
  112. ↑ نيكولوفا، إيفانكا؛ جوهانسون، كارل جيه؛ دالبرغ، أندرس (1997). "السيزيوم المشع في الأجسام الثمرية والفطريات الجذرية في الفطريات الجذرية الخارجية". مجلة النشاط الإشعاعي البيئي . 37 (1): 115-125 . Bibcode : 1997JEnvR..37..115N . doi : 10.1016/S0265-931X(96)00038-0 .
  113. ↑ ميهارج، أندرو أ.؛ كيرني، جون دبليو جي (2000). "الفطريات الجذرية الخارجية - توسيع قدرات معالجة منطقة الجذور؟" (ملف PDF) . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 32 ( 11): 1475-1484 . Bibcode : 2000SBiBi..32.1475M . doi : 10.1016/s0038-0717(00)00076-6 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 21 يونيو 2015. تم الاسترجاع في 30 مايو 2013 .
  114. ↑ فرانسون، بيترا إم إيه؛ تايلور، آندي إف إس؛ فينلي، روجر دي. (2005). "إنتاج الفطريات، وانتشارها، واستعمارها للجذور بواسطة الفطريات الإكتوميكوريزية هيبلوما كرستولينيفورم وباكسيلوس إنفولوتوس في ظل ارتفاع تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي". ميكوريزا . 15 ( 1): 25-31 . doi : 10.1007/s00572-003-0289-7 . PMID 14750001. S2CID 6259513 .  
  115. ↑ غارسيا، ماريا أو.؛ ​​وآخرون (2008). "ديناميكيات الفطريات الجذرية في ظل ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون والتسميد النيتروجيني في غابة معتدلة دافئة" ( ملف PDF) . النبات والتربة . 303 ( 1-2 ): 301-310 . doi : 10.1007/s11104-007-9509-9 . S2CID 9094422. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 30 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 26 مايو 2013 .  
  116. 1 2 كومبانت، ستيفان؛ مارسيل؛ دير هايدن، جي إيه فان؛ سيسيتش، أنجيلا (2010). "تأثيرات تغير المناخ على التفاعلات المفيدة بين النباتات والكائنات الدقيقة" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 73 (2): 197-214 . doi : 10.1111/j.1574-6941.2010.00900.x . PMID 20528987 . 
  117. ↑ مالكولم، غلينا م.؛ وآخرون (2008). "التأقلم مع درجة الحرارة وحساسية الأيض لدرجة الحرارة بواسطة الفطريات الإكتوميكوريزية". بيولوجيا التغير العالمي . 14 (5): 1169-1180 . Bibcode : 2008GCBio..14.1169M . doi : 10.1111/j.1365-2486.2008.01555.x . S2CID 4022243 .  
  118. ↑ أرنولدز، مؤسسة البيئة الأوروبية (1991). "تراجع الفطريات الإكتوميكوريزية في أوروبا". الزراعة، النظم البيئية والبيئة . 35 (2): 209-244 . رمز Bibcode : 1991AgEE...35..209A . doi : 10.1016/0167-8809(91)90052-y .
  119. ↑ "المجلس الأوروبي لحفظ الفطريات" . www.eccf.eu. مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 يوليو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يوليو 2019 .
  120. ↑ ويليس، كاثرين ج. (2018). "حالة الفطريات في العالم" . حالة الفطريات في العالم . مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2019. تم الاسترجاع في 16 يوليو 2019 .
  121. 1 2 وينسكزيك، آلان م.، وآخرون. "الفطريات الجذرية الخارجية والحراجة في كولومبيا البريطانية: ملخص للبحوث الحالية واستراتيجيات الحفظ." مجلة النظم البيئية والإدارة 2.1 (2002). ملف PDF مؤرشف في 21 يونيو 2015 على موقع Wayback Machine
  122. ↑ أمارانثوس، مايكل ب.، وآخرون. يؤثر انضغاط التربة والمواد العضوية على وفرة وتنوع أطراف جذور شتلات الصنوبريات غير المتكافلة مع الفطريات الجذرية والمتكافلة معها. ورقة بحثية صادرة عن دائرة الغابات. رقم PB—97-104301/XAB؛ FSRP-PNW—494. دائرة الغابات، بورتلاند، أوريغون (الولايات المتحدة). محطة أبحاث شمال غرب المحيط الهادئ، 1996.أُرشف بتاريخ 16 أكتوبر 2023 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  123. ↑ دالبرغ، أندرس؛ وآخرون (2001). "الإرث المتبقي بعد الحرائق لمجتمعات الفطريات الإكتوميكوريزية في الغابات الشمالية السويدية وعلاقته بشدة الحريق وكثافة قطع الأشجار". الحفاظ البيولوجي . 100 (2): 151-161 . Bibcode : 2001BCons.100..151D . doi : 10.1016/s0006-3207(00)00230-5 . 
  124. ↑ ماه، كارين؛ وآخرون (2001). "تأثيرات الحرق الشامل بعد قطع الأشجار على تنوع الفطريات الإكتوميكوريزية المرتبطة بشتلات التنوب الهجين في وسط كولومبيا البريطانية" (ملف PDF) . المجلة الكندية لأبحاث الغابات . 31 (2): 224-235 . Bibcode : 2001CaJFR..31..224M . doi : 10.1139/x00-158 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 26 مايو 2013 . 
  125. ↑ هوكسورث، ديفيد ل. (1991). "البعد الفطري للتنوع البيولوجي: الحجم والأهمية والحفظ". بحوث الفطريات . 95 (6): 641-655 . doi : 10.1016/S0953-7562(09)80810-1 .