صبار

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 50 صور
الموسوعة الحرة

صبار
المدى الزمني:35–0  مليون سنة أواخر العصر الإيوسيني - العصر الحديث
Opuntia cochenilliferaCephalocereus senilisCarnegiea giganteaMammillaria longimammaRhipsalis paradoxaFerocactus hamatacanthusEchinopsis oxygonaSelenicereus grandiflorusEchinocereus pectinatusLeuchtenbergia principisDisocactus ackermanniiMelocactus intortus
أنواع الصبار المتنوعة من معجم بروكهاوس للمحادثات، المجلد 2، 1892
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
المملكة: النباتات
الفرع : نباتات تراكوفيتية
الفرع : كاسيات البذور
الفرع : ثنائيات الفلقة
طلب: كاريوفيليس
عائلة: الصباريات [1
]
العائلات الفرعية

انظر أيضًا تصنيف الصبار

المرادفات [2]
  • الفصيلة الخيارية
  • Leuchtenbergiaceae Salm-Dyck ex Pfeiff.

الصبار ( جمع : الصبار ، الصباريات ، أو بشكل أقل شيوعًا، الصبار ) [3] هو عضو في فصيلة النباتات Cactaceae ( / kæ k ˈ teɪ s i . iː ، - ˌ aɪ / )، [ a] وهي فصيلة من رتبة Caryophyllales تضم حوالي 127 جنسًا مع حوالي 1750 نوعًا معروفًا. [4] تشتق كلمة الصبار ، من خلال اللاتينية، من الكلمة اليونانية القديمة κάκτος ( káktos )، وهو الاسم الذي استخدمه في الأصل ثيوفراستوس للنبات الشوكي الذي لم يتم تحديد هويته الآن. [5] يوجد الصبار في مجموعة واسعة من الأشكال والأحجام. إنها نباتات أصلية في الأمريكتين، وتتراوح من باتاغونيا في الجنوب إلى أجزاء من غرب كندا في الشمال، باستثناء Rhipsalis baccifera ، والتي توجد أيضًا في إفريقيا وسريلانكا . تتكيف الصبار مع العيش في بيئات جافة جدًا، بما في ذلك صحراء أتاكاما ، وهي واحدة من أكثر الأماكن جفافًا على وجه الأرض. ولهذا السبب، يُظهر الصبار العديد من التكيفات للحفاظ على المياه. على سبيل المثال، جميع أنواع الصبار تقريبًا من النباتات العصارية ، مما يعني أن لديها أجزاء سميكة ولحمية تتكيف لتخزين المياه. على عكس العديد من النباتات العصارية الأخرى، فإن الساق هو الجزء الوحيد في معظم الصبار حيث تحدث هذه العملية الحيوية. فقدت معظم أنواع الصبار أوراقها الحقيقية، واحتفظت فقط بالأشواك ، وهي أوراق معدلة للغاية. بالإضافة إلى الدفاع ضد الحيوانات العاشبة ، تساعد الأشواك في منع فقدان المياه عن طريق تقليل تدفق الهواء بالقرب من الصبار وتوفير بعض الظل. في حالة عدم وجود أوراق حقيقية، تقوم سيقان الصبار المتضخمة بعملية التمثيل الضوئي .

تنتج أشواك الصبار من هياكل متخصصة تسمى الهالات ، وهي نوع من الفروع شديدة التقلص. تعتبر الهالات من السمات المميزة للصبار. بالإضافة إلى الأشواك، تنتج الهالات أزهارًا ، والتي تكون عادةً أنبوبية ومتعددة البتلات. تتمتع العديد من نباتات الصبار بموسم نمو قصير وخمول طويل وهي قادرة على الاستجابة بسرعة لأي هطول للأمطار، بمساعدة نظام جذر واسع ولكنه ضحل نسبيًا يمتص بسرعة أي ماء يصل إلى سطح الأرض. غالبًا ما تكون سيقان الصبار مضلعة أو محززة بعدد من الأضلاع يتوافق مع رقم في أرقام فيبوناتشي (2، 3، 5، 8، 13، 21، 34 وما إلى ذلك). يسمح لها هذا بالتمدد والانكماش بسهولة لامتصاص الماء بسرعة بعد هطول الأمطار، يليه الاحتفاظ به لفترات جفاف طويلة . مثل النباتات العصارية الأخرى، يستخدم معظم الصبار آلية خاصة تسمى " استقلاب حمض الكراسولاسيان " (CAM) كجزء من عملية التمثيل الضوئي. لا يحدث النتح ، الذي يدخل خلاله ثاني أكسيد الكربون إلى النبات ويخرج الماء، أثناء النهار في نفس وقت التمثيل الضوئي، بل يحدث بدلاً من ذلك في الليل. يخزن النبات ثاني أكسيد الكربون الذي يأخذه على شكل حمض الماليك ، ويحتفظ به حتى يعود ضوء النهار، ثم يستخدمه فقط في التمثيل الضوئي. ولأن النتح يحدث أثناء ساعات الليل الأكثر برودة ورطوبة، فإن فقدان الماء ينخفض ​​بشكل كبير.

العديد من الصبار الأصغر حجمًا لها سيقان كروية الشكل، تجمع بين أعلى حجم ممكن لتخزين المياه وأقل مساحة سطح ممكنة لفقدان المياه من النتح . أطول صبار قائم بذاته [ب] هو Pachycereus pringlei ، بارتفاع أقصى مسجل يبلغ 19.2 مترًا (63 قدمًا)، [7] وأصغر صبار هو Blossfeldia liliputiana ، يبلغ قطره حوالي 1 سم (0.4 بوصة) فقط عند النضج. [8] يُقال إن الصبار الناضج بالكامل ( Carnegiea gigantea ) قادر على امتصاص ما يصل إلى 200 جالون أمريكي (760 لترًا؛ 170 جالونًا إمبراطوريًا) من الماء أثناء عاصفة مطيرة. [9] تختلف بعض الأنواع بشكل كبير في المظهر عن معظم أفراد العائلة. على الأقل ظاهريًا، تشبه نباتات أجناس Leuenbergeria و Rhodocactus و Pereskia الأشجار والشجيرات الأخرى التي تنمو حولها. لديهم أوراق دائمة، وعندما يكبرون، سيقان مغطاة باللحاء. تُعرَّف الهالات المحيطة بالنباتات بأنها صبار، وعلى الرغم من مظهرها، فإنها أيضًا لديها العديد من التكيفات للحفاظ على المياه . تعتبر Leuenbergeria قريبة من الأنواع الأسلاف التي تطورت منها جميع أنواع الصبار. في المناطق الاستوائية، تنمو أنواع أخرى من الصبار كمتسلقات للغابات ونباتات هوائية (نباتات تنمو على الأشجار). تكون سيقانها مسطحة بشكل عام، وتشبه الأوراق تقريبًا في مظهرها، مع عدد أقل من الأشواك أو حتى بدونها، مثل صبار عيد الميلاد الشهير أو صبار عيد الشكر (من جنس Schlumbergera ).

للصبار استخدامات متعددة: حيث تستخدم العديد من الأنواع كنباتات زينة، وتزرع أنواع أخرى كعلف أو علف للحيوانات، وتزرع أنواع أخرى كغذاء (خاصة ثمارها). القرمزية هي نتاج حشرة تعيش على بعض أنواع الصبار.

العديد من النباتات العصارية في كل من العالم القديم والجديد - مثل بعض نباتات الفربيون (euphorbias) - هي أيضًا نباتات عصارية ذات سيقان شوكية، ولهذا السبب يشار إليها أحيانًا بشكل غير صحيح باسم "الصبار". [ بحاجة لمصدر ]

علم التشكل

نوع من الصباريات ، وهو نبات الصبار ، في موطنهالأصلي في ولاية أريزونا

تنقسم أنواع الصبار التي يتراوح عددها بين 1500 إلى 1800 نوع إلى مجموعتين من "الصبار الأساسي": الصباريات (الفصيلة الفرعية الصباريات ) والصباريات (الفصيلة الفرعية الصباريات ). يمكن التعرف بسهولة على معظم أعضاء هاتين المجموعتين على أنهم صبار. لديهم سيقان سمينة نضرة تمثل الأعضاء الرئيسية لعملية التمثيل الضوئي . لديهم أوراق غائبة أو صغيرة أو مؤقتة . لديهم أزهار بمبايض تقع أسفل السبلات والبتلات ، وغالبًا ما تكون غارقة بعمق في وعاء سمين (جزء الساق الذي تنمو منه أجزاء الزهرة). تحتوي جميع أنواع الصبار على هالات - براعم قصيرة متخصصة للغاية ذات عقد قصيرة للغاية تنتج أشواكًا وبراعم طبيعية وأزهارًا. [10]

تنقسم الصبارات المتبقية إلى مجموعتين فقط: ثلاثة أجناس تشبه الأشجار، Leuenbergeria و Pereskia و Rhodocactus (كانت جميعها تُصنف سابقًا في Pereskia )، و Maihuenia الأصغر كثيرًا . تختلف هاتان المجموعتان إلى حد ما عن الصبارات الأخرى، [10] مما يعني أن أي وصف للصبار ككل يجب أن يجعل استثناءات لهما في كثير من الأحيان. تشبه أنواع الأجناس الثلاثة الأولى ظاهريًا أشجار الغابات الاستوائية الأخرى. عندما تنضج، يكون لها سيقان خشبية قد تكون مغطاة باللحاء وأوراق طويلة الأمد توفر الوسيلة الرئيسية للتمثيل الضوئي. قد تحتوي أزهارها على مبايض علوية (أي فوق نقاط ارتباط السبلات والبتلات) وهالات تنتج أوراقًا أخرى. يمتلك النوعان من Maihuenia سيقانًا عصارية ولكنها غير قادرة على التمثيل الضوئي وأوراقًا عصارية بارزة. [10]

عادة النمو

تظهر الصبار مجموعة واسعة من عادات النمو ، والتي يصعب تقسيمها إلى فئات واضحة وبسيطة.

الصبار الشجري

يمكن أن يكون الصبار شبيهًا بالأشجار (شجري)، مما يعني أنه عادةً ما يكون له جذع خشبي واحد تقريبًا تعلوه عدة فروع أو عدة فروع . في أجناس Leuenbergeria و Pereskia و Rhodocactus ، تكون الفروع مغطاة بالأوراق، لذلك قد لا يتم التعرف على أنواع هذه الأجناس على أنها صبار. في معظم أنواع الصبار الأخرى، تكون الفروع أشبه بالصبار بشكل نموذجي، عارية من الأوراق واللحاء ومغطاة بالأشواك، كما هو الحال في Pachycereus pringlei أو الصباريات الأكبر حجمًا . قد يصبح بعض الصبار بحجم الأشجار ولكن بدون فروع، مثل العينات الأكبر حجمًا من Echinocactus platyacanthus . يمكن أيضًا وصف الصبار بأنه شجري ، مع وجود العديد من السيقان القادمة من الأرض أو من فروع منخفضة جدًا، كما هو الحال في Stenocereus thurberi . [11]

الصبار العمودي

يمكن وصف الصبار الأصغر بأنه عمودي. يتكون من سيقان منتصبة أسطوانية الشكل، قد تتفرع أو لا تتفرع، دون تقسيم واضح جدًا إلى جذع وفروع. من الصعب تحديد الحد الفاصل بين الأشكال العمودية والأشكال الشبيهة بالأشجار أو الشجيرات. على سبيل المثال، تكون العينات الأصغر والأصغر سنًا من Cephalocereus senilis عمودية، في حين قد تصبح العينات الأكبر والأقدم شبيهة بالأشجار. في بعض الحالات، قد تكون "الأعمدة" أفقية وليست رأسية. وبالتالي، يمكن وصف Stenocereus eruca بأنه عمودي على الرغم من أن سيقانه تنمو على طول الأرض، وتتجذر على فترات. [11]

الصبار الكروي

يمكن وصف الصبار الذي تكون سيقانه أصغر حجمًا بأنه كروي (أو كروي الشكل). يتكون من سيقان أقصر وأكثر كروية الشكل من الصبار العمودي. قد يكون الصبار الكروي منفردًا، مثل Ferocactus latispinus ، أو قد تشكل سيقانه مجموعات يمكنها تكوين تلال كبيرة. قد تشترك كل أو بعض السيقان في المجموعة في جذر مشترك. [11]

أشكال أخرى

تختلف أشكال الصبار الأخرى اختلافًا كبيرًا. ففي المناطق الاستوائية، ينمو بعضها كمتسلقات للغابات ونباتات هوائية . وعادةً ما تكون سيقانها مسطحة وتشبه الأوراق تقريبًا في مظهرها، مع وجود عدد قليل من الأشواك أو حتى بدونها. ويمكن أن يكون الصبار المتسلق كبيرًا جدًا؛ فقد تم الإبلاغ عن عينة من الصبار Hylocereus بطول 100 متر (330 قدمًا) من الجذر إلى أبعد ساق. غالبًا ما يتدلى الصبار الهوائي، مثل أنواع Rhipsalis أو Schlumbergera ، لأسفل، ويشكل كتلًا كثيفة حيث ينمو في الأشجار المرتفعة عن الأرض. [11]

عادات نمو الصبار

السيقان

جذع Mammillaria longimamma يظهر درنات

الساق الخالية من الأوراق والشائكة هي السمة المميزة لغالبية الصبار (جميعها تنتمي إلى أكبر عائلة فرعية، Cactoideae ). الساق عادة ما تكون نضرة، مما يعني أنها تتكيف لتخزين المياه. قد يكون سطح الساق أملسًا (كما هو الحال في بعض أنواع الصبار ) أو مغطى بنتوءات من أنواع مختلفة، والتي تسمى عادةً الدرنات. تتراوح هذه من "نتوءات" صغيرة إلى أشكال بارزة تشبه الحلمة في جنس Mammillaria ونموات تشبه الأوراق تقريبًا في أنواع Ariocarpus . قد يكون الساق أيضًا مضلعًا أو مخددًا في الشكل. يعتمد بروز هذه الأضلاع على كمية المياه التي يخزنها الساق: عندما يمتلئ (قد يكون ما يصل إلى 90٪ من كتلة الصبار ماء)، قد تكون الأضلاع غير مرئية تقريبًا على الساق المنتفخة، بينما عندما يفتقر الصبار إلى الماء وتنكمش السيقان، قد تكون الأضلاع مرئية للغاية. [11]

تكون سيقان معظم الصبار ذات لون أخضر مائل إلى الزرقة أو البني المائل إلى الخضرة. تحتوي هذه السيقان على الكلوروفيل وهي قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي؛ كما تحتوي على ثغور (هياكل صغيرة يمكن أن تفتح وتغلق للسماح بمرور الغازات). غالبًا ما تكون سيقان الصبار شمعية بشكل واضح. [11]

الهالات

هالات الصبار

الهالات هي هياكل فريدة من نوعها في الصبار. وعلى الرغم من اختلافها، إلا أنها تظهر عادةً كمناطق صوفية أو مشعرة على السيقان التي تنبثق منها الأشواك. كما تنتج الأزهار أيضًا من الهالات. في جنس Leuenbergeria ، والذي يُعتقد أنه مشابه لسلف جميع الصبار، توجد الهالات في محاور الأوراق (أي في الزاوية بين ساق الورقة والساق). [12] في الصبار عديم الأوراق، غالبًا ما تكون الهالات محمولة على مناطق مرتفعة على الساق حيث كانت قواعد الأوراق.

تُعَد الهالات براعم أو فروعًا متخصصة للغاية ومكثفة للغاية. في البراعم العادية، تكون العقد التي تحمل أوراقًا أو أزهارًا منفصلة عن بعضها البعض بأطوال الساق (العقد الداخلية). في الهالة، تكون العقد قريبة جدًا من بعضها البعض، وتشكل بنية واحدة. قد تكون الهالة دائرية، أو ممدودة إلى شكل بيضاوي، أو حتى منفصلة إلى جزأين؛ قد يكون الجزآن متصلين بشكل واضح بطريقة ما (على سبيل المثال عن طريق أخدود في الساق) أو يبدوان منفصلين تمامًا (هالة ثنائية الشكل). ينتج الجزء الأقرب إلى أعلى الساق أزهارًا، والجزء الآخر أشواكًا. غالبًا ما تحتوي الهالات على شعيرات متعددة الخلايا ( شعريات ) تمنح الهالة مظهرًا أشعثًا أو صوفيًا، وأحيانًا بلون مميز مثل الأصفر أو البني. [11]

في معظم أنواع الصبار، تنتج الهالات أشواكًا أو أزهارًا جديدة لبضع سنوات فقط ثم تصبح غير نشطة. وينتج عن هذا عدد ثابت نسبيًا من الأشواك، حيث يتم إنتاج الزهور فقط من أطراف السيقان، والتي لا تزال تنمو وتشكل هالات جديدة. في Pereskia ، وهو جنس قريب من سلف الصبار، تظل الهالات نشطة لفترة أطول بكثير؛ وهذا هو الحال أيضًا في Opuntia و Neoraimondia . [11]

أوراق

الغالبية العظمى من الصبار ليس لها أوراق مرئية ؛ تحدث عملية التمثيل الضوئي في السيقان (والتي قد تكون مسطحة وتشبه الأوراق في بعض الأنواع). تحدث استثناءات في ثلاث مجموعات (تصنيفيًا، أربع مجموعات) من الصبار. جميع أنواع Leuenbergeria و Pereskia و Rhodocactus تشبه ظاهريًا الأشجار أو الشجيرات العادية ولها أوراق عديدة مع ضلع وسطي وشفرة مسطحة (صفيحة) على كلا الجانبين. هذه المجموعة شبه عرقية ، وتشكل فرعين تصنيفيين . العديد من الصبار في مجموعة الصباريات (الفصيلة الفرعية Opuntioideae ) لها أيضًا أوراق مرئية، والتي قد تكون طويلة الأمد (كما هو الحال في أنواع Pereskiopsis ) أو يتم إنتاجها فقط خلال موسم النمو ثم تفقد (كما هو الحال في العديد من أنواع الصباريات ). [11] يعتمد الجنس الصغير Maihuenia أيضًا على الأوراق في عملية التمثيل الضوئي. [13] يختلف هيكل الأوراق إلى حد ما بين هذه المجموعات. يبدو أن أوراق نباتات الأوبونتيويد والمايويينيا تتكون من ضلع وسطي فقط. [14]

حتى تلك الصبارات التي لا تحتوي على أوراق ضوئية مرئية، عادةً ما يكون لها أوراق صغيرة جدًا، يقل طولها عن 0.5 مم (0.02 بوصة) في حوالي نصف الأنواع التي تمت دراستها ويقل طولها دائمًا تقريبًا عن 1.5 مم (0.06 بوصة). لا يمكن أن تكون وظيفة هذه الأوراق التمثيل الضوئي؛ فقد تم اقتراح دور في إنتاج هرمونات النبات، مثل الأوكسين ، وفي تحديد البراعم الإبطية . [15]

العمود الفقري

من الناحية النباتية، يتم التمييز بين " الأشواك " و"الأشواك": فالأشواك عبارة عن أوراق معدلة، والأشواك عبارة عن فروع معدلة. ينتج الصبار أشواكًا، دائمًا من الهالات كما هو مذكور أعلاه. توجد الأشواك حتى في الصبار ذي الأوراق، مثل Pereskia و Pereskiopsis و Maihuenia ، لذا فمن الواضح أنها تطورت قبل فقدان الأوراق تمامًا. بعض الصبار لا يحتوي على أشواك إلا عندما يكون صغيرًا، وربما فقط عندما يكون شتلات. وهذا ينطبق بشكل خاص على الصبار الذي يعيش على الأشجار، مثل Rhipsalis و Schlumbergera ، ولكن أيضًا على بعض الصبار الذي يعيش على الأرض، مثل Ariocarpus . [11]

غالبًا ما تكون أشواك الصبار مفيدة في التعريف، حيث إنها تختلف اختلافًا كبيرًا بين الأنواع من حيث العدد واللون والحجم والشكل والصلابة، وكذلك فيما إذا كانت جميع الأشواك التي تنتجها الهالة متشابهة أو ما إذا كانت من أنواع مميزة. معظم الأشواك مستقيمة أو منحنية قليلاً على الأكثر، وتوصف بأنها تشبه الشعر أو الشعيرات أو تشبه الإبرة أو تشبه المخرز، اعتمادًا على طولها وسمكها. بعض الصبار له أشواك مسطحة (على سبيل المثال Sclerocactus papyracanthus ). صبار آخر له أشواك معقوفة. في بعض الأحيان، تكون شوكة مركزية واحدة أو أكثر معقوفة، بينما تكون الأشواك الخارجية مستقيمة (على سبيل المثال، Mammillaria rekoi ). [11]

بالإضافة إلى الأشواك ذات الطول الطبيعي، فإن أعضاء الفصيلة الفرعية Opuntioideae لها أشواك قصيرة نسبيًا، تسمى glochids ، وهي مسننة على طولها ويمكن التخلص منها بسهولة. تدخل هذه الأشواك إلى الجلد ويصعب إزالتها لأنها دقيقة للغاية وسهلة الكسر، مما يسبب تهيجًا طويل الأمد. [11]

أشواك الصبار

الجذور

تمتلك معظم الصبارات الأرضية جذورًا دقيقة فقط ، تنتشر حول قاعدة النبات لمسافات متفاوتة، بالقرب من السطح. تمتلك بعض الصبارات جذورًا محورية ؛ في أجناس مثل Ariocarpus ، تكون هذه الجذور أكبر بكثير وذات حجم أكبر من الجسم. قد تساعد الجذور المحورية في تثبيت الصبارات العمودية الأكبر حجمًا. [16] قد تحتوي الصبارات المتسلقة والزاحفة والنباتية على جذور عرضية فقط ، تنتج على طول السيقان حيث تتلامس مع وسط التجذير. [11]

الزهور

زهور كبيرة من نبات إكينوبسيس
أسلوب وأسدية زهرة Mammillaria beneckei

مثل أشواكها، فإن أزهار الصبار متغيرة. عادةً ما يكون المبيض محاطًا بمادة مشتقة من أنسجة الساق أو الأوعية ، مما يشكل بنية تسمى غلاف الزهرة . تستمر الأنسجة المشتقة من البتلات والسبلات في غلاف الزهرة، وتشكل أنبوبًا مركبًا - يمكن تسمية الكل بأنبوب زهري، على الرغم من أنه بالمعنى الدقيق للكلمة فإن الجزء الأبعد عن القاعدة فقط هو الزهري في الأصل. غالبًا ما يحتوي الجزء الخارجي من الهيكل الأنبوبي على هالات تنتج الصوف والأشواك. عادةً ما يحتوي الأنبوب أيضًا على أقماع صغيرة تشبه القشور ، والتي تتغير تدريجيًا إلى هياكل تشبه السبلات ثم تشبه البتلات، لذلك لا يمكن التمييز بين السبلات والبتلات بوضوح (ومن ثم غالبًا ما تسمى " tepals "). [11] تنتج بعض أنواع الصبار أنابيب زهرية بدون صوف أو أشواك (مثل Gymnocalycium ) [17] أو خالية تمامًا من أي هياكل خارجية (مثل Mammillaria ). [11] على عكس أزهار معظم الصبار الأخرى، قد تنمو أزهار بيريسكيا في مجموعات. [12]

تحتوي أزهار الصبار عادةً على العديد من الأسدية ، ولكن لها نمط واحد فقط ، والذي قد يتفرع في النهاية إلى أكثر من وصمة . تنشأ الأسدية عادةً من جميع أنحاء السطح الداخلي للجزء العلوي من الأنبوب الزهري، على الرغم من أنه في بعض أنواع الصبار، يتم إنتاج الأسدية في "سلسلة" واحدة أو أكثر مميزة في مناطق أكثر تحديدًا من داخل الأنبوب الزهري. [11]

الزهرة ككل تكون عادة متناظرة شعاعيًا ( متناظرة شعاعيًا )، ولكن قد تكون متناظرة ثنائيًا ( متناظرة زخرفيًا ) في بعض الأنواع. تتراوح ألوان الزهور من الأبيض إلى الأصفر والأحمر إلى الأرجواني. [11]

التكيفات للحفاظ على المياه

تتمتع جميع أنواع الصبار ببعض التكيفات لتعزيز الاستخدام الفعال للمياه. تتخصص معظم أنواع الصبار - الصباريات والصباريات - في البقاء على قيد الحياة في البيئات الحارة والجافة (أي نباتات جافة )، ولكن الأسلاف الأولى للصبار الحديث كانت متكيفة بالفعل مع فترات الجفاف المتقطع. [10] أصبح عدد صغير من أنواع الصبار في قبائل Hylocereeae و Rhipsalideae متكيفًا مع الحياة كمتسلقات أو نباتات هوائية ، غالبًا في الغابات الاستوائية، حيث يكون الحفاظ على المياه أقل أهمية.

الأوراق والأشواك

يعد غياب الأوراق المرئية أحد السمات الأكثر لفتًا للانتباه في معظم أنواع الصبار. تحتوي Pereskia (التي تقترب من الأنواع الأسلاف التي تطورت منها جميع أنواع الصبار) على أوراق طويلة الأمد، ومع ذلك، فهي سميكة ونضرة في العديد من الأنواع. [10] الأنواع الأخرى من الصبار ذات الأوراق طويلة الأمد، مثل Pereskiopsis opuntioid ، لها أيضًا أوراق نضرة. [18] تتمثل إحدى المشكلات الرئيسية في الاحتفاظ بالمياه في نسبة مساحة السطح إلى الحجم. يتناسب فقدان الماء مع مساحة السطح، في حين أن كمية الماء الموجودة تتناسب مع الحجم. تفقد الهياكل ذات نسبة مساحة السطح إلى الحجم العالية، مثل الأوراق الرقيقة، الماء بالضرورة بمعدل أعلى من الهياكل ذات نسبة مساحة إلى حجم منخفضة، مثل السيقان السميكة.

الأشواك ، وهي أوراق معدلة، موجودة حتى على الصبار ذي الأوراق الحقيقية، مما يدل على أن تطور الأشواك سبق فقدان الأوراق. على الرغم من أن الأشواك لها نسبة مساحة سطحية إلى حجم عالية، إلا أنها تحتوي عند النضج على القليل من الماء أو لا تحتوي على ماء على الإطلاق، حيث تتكون من ألياف مكونة من خلايا ميتة. [14] توفر الأشواك الحماية من الحيوانات العاشبة والتمويه في بعض الأنواع، وتساعد في الحفاظ على المياه بعدة طرق. إنها تحبس الهواء بالقرب من سطح الصبار، مما يخلق طبقة أكثر رطوبة تقلل من التبخر والنتح . يمكنها توفير بعض الظل، مما يخفض درجة حرارة سطح الصبار، ويقلل أيضًا من فقدان الماء. عندما يكون الهواء رطبًا بدرجة كافية، مثل أثناء الضباب أو ضباب الصباح الباكر، يمكن للأشواك تكثيف الرطوبة، والتي تتساقط بعد ذلك على الأرض وتمتصها الجذور. [11]

السيقان

ساق نبات Cereus hildmannianus subsp. uruguayanus الصغير ، يظهر عليه ضلع وطبقة شمعية

أغلب أنواع الصبار هي نباتات عصارية جذعية ، أي نباتات يكون فيها الجذع هو العضو الرئيسي المستخدم لتخزين المياه. قد يشكل الماء ما يصل إلى 90% من الكتلة الكلية للصبار. تختلف أشكال الجذع بشكل كبير بين أنواع الصبار. الشكل الأسطواني للصبار العمودي والشكل الكروي للصبار الكروي ينتجان نسبة مساحة سطح إلى حجم منخفضة، وبالتالي يقللان من فقدان الماء، فضلاً عن تقليل التأثيرات الحرارية لأشعة الشمس. تسمح السيقان المضلعة أو المزخرفة للعديد من الصبار للجذع بالانكماش أثناء فترات الجفاف ثم الانتفاخ عندما يمتلئ بالماء أثناء فترات التوفر. [11] يُقال إن الصبار الناضج ( Carnegiea gigantea ) قادر على امتصاص ما يصل إلى 200 جالون أمريكي (760 لترًا؛ 170 جالونًا إمبراطوريًا) من الماء أثناء عاصفة مطيرة. [9] عادةً ما تحتوي الطبقة الخارجية للساق على بشرة صلبة ، معززة بطبقات شمعية، مما يقلل من فقدان الماء. هذه الطبقات مسؤولة عن اللون الرمادي أو الأزرق الذي يكتسبه جذع العديد من الصبار. [11]

تتمتع سيقان أغلب الصبار بتكيفات تسمح لها بإجراء عملية التمثيل الضوئي في غياب الأوراق. وسيتم مناقشة هذا بمزيد من التفصيل أدناه تحت عنوان التمثيل الغذائي.

الجذور

تمتلك العديد من نباتات الصبار جذورًا تنتشر على نطاق واسع، لكنها لا تخترق التربة إلا لمسافة قصيرة. في إحدى الحالات، كان لشجرة الصبار الصغيرة التي يبلغ ارتفاعها 12 سم (4.7 بوصة) نظام جذر يبلغ قطره 2 متر (7 أقدام)، لكن لا يزيد عمقه عن 10 سم (4 بوصات). [16] يمكن للصبار أيضًا تكوين جذور جديدة بسرعة عندما يهطل المطر بعد الجفاف. تركيز الأملاح في خلايا جذر الصبار مرتفع نسبيًا. [19] تمكن كل هذه التكيفات الصبار من امتصاص الماء بسرعة خلال فترات هطول الأمطار القصيرة أو الخفيفة. وبالتالي، يُقال إن Ferocactus cylindraceus يمكنه امتصاص كمية كبيرة من الماء في غضون 12 ساعة من 7 مم (0.3 بوصة) فقط من الأمطار، ليصبح رطبًا تمامًا في غضون أيام قليلة. [11]

على الرغم من أن الساق في معظم الصبار يعمل كعضو رئيسي لتخزين المياه، إلا أن بعض الصبار يحتوي أيضًا على جذور محورية كبيرة . [11] قد يصل طول هذه الجذور إلى عدة أضعاف طول الجسم فوق الأرض في حالة الأنواع مثل Copiapoa atacamensis ، [11] التي تنمو في أحد أكثر الأماكن جفافًا في العالم، صحراء أتاكاما في شمال تشيلي. [20]

الاسْتِقْلاب

تتطلب عملية البناء الضوئي من النباتات امتصاص غاز ثاني أكسيد الكربون (CO 2 ). وبينما تفعل ذلك، تفقد الماء من خلال النتح . ومثل الأنواع الأخرى من النباتات العصارية ، تقلل الصبار من فقدان الماء هذا من خلال الطريقة التي تنفذ بها عملية البناء الضوئي. تستخدم النباتات الورقية "العادية" آلية C 3 : أثناء ساعات النهار، يتم سحب ثاني أكسيد الكربون باستمرار من الهواء الموجود في الفراغات داخل الأوراق وتحويله أولاً إلى مركب يحتوي على ثلاث ذرات كربون ( 3-فوسفوجليسيرات ) ثم إلى منتجات مثل الكربوهيدرات . يتم التحكم في وصول الهواء إلى الفراغات الداخلية داخل النبات بواسطة الثغور ، والتي يمكنها الفتح والإغلاق. إن الحاجة إلى إمداد مستمر من ثاني أكسيد الكربون أثناء عملية البناء الضوئي تعني أن الثغور يجب أن تكون مفتوحة، وبالتالي يتم فقدان بخار الماء باستمرار. تفقد النباتات التي تستخدم آلية C 3 ما يصل إلى 97٪ من الماء الممتص من خلال جذورها بهذه الطريقة. [21] هناك مشكلة أخرى وهي أنه مع ارتفاع درجات الحرارة، يبدأ الإنزيم الذي يلتقط ثاني أكسيد الكربون في التقاط المزيد والمزيد من الأكسجين بدلاً من ذلك، مما يقلل من كفاءة التمثيل الضوئي بنسبة تصل إلى 25٪. [22]

رسم تخطيطي توضيحي لـ CAM

إن عملية التمثيل الغذائي لحمض الكراسولاسيان (CAM) هي آلية تتبناها الصبارات والنباتات العصارية الأخرى لتجنب مشاكل آلية C 3. في عملية التمثيل الغذائي لحمض الكراسولاسيان الكاملة، تفتح الثغور فقط في الليل، عندما تكون درجات الحرارة وفقدان الماء في أدنى مستوياتهما. يدخل ثاني أكسيد الكربون إلى النبات ويتم التقاطه في شكل أحماض عضوية مخزنة داخل الخلايا (في الفجوات ). تظل الثغور مغلقة طوال اليوم، وتستخدم عملية التمثيل الضوئي ثاني أكسيد الكربون المخزن فقط . تستخدم عملية التمثيل الغذائي لحمض الكراسولاسيان الماء بكفاءة أكبر بكثير على حساب الحد من كمية الكربون المثبتة من الغلاف الجوي وبالتالي المتاحة للنمو. [23] تعد دورة التمثيل الغذائي لحمض الكراسولاسيان نظامًا أقل كفاءة في استخدام المياه حيث تفتح الثغور في النهار، تمامًا كما هو الحال في النباتات التي تستخدم آلية C 3. في الليل، أو عندما يكون النبات يعاني من نقص المياه، تغلق الثغور وتستخدم آلية التمثيل الغذائي لحمض الكراسولاسيان لتخزين ثاني أكسيد الكربون الناتج عن التنفس لاستخدامه لاحقًا في عملية التمثيل الضوئي. توجد دورة التمثيل الغذائي لحمض الكراسولاسيان في أنواع بيريسكيا . [10]

من خلال دراسة نسبة 14 C إلى 13 C المدمجة في نبات - توقيعه النظيري - من الممكن استنتاج مقدار ثاني أكسيد الكربون الممتص في الليل ومقداره في النهار. باستخدام هذا النهج، تُظهر معظم أنواع Pereskia التي تم التحقيق فيها درجة ما من دورة CAM، مما يشير إلى أن هذه القدرة كانت موجودة في سلف جميع الصبار. [10] يُزعم أن أوراق Pereskia تحتوي فقط على آلية C 3 مع CAM مقتصرة على السيقان. [24] تُظهر دراسات أحدث أنه "من غير المرجح للغاية أن يحدث استيعاب كبير للكربون في الساق"؛ توصف أنواع Pereskia بأنها تحتوي على "C 3 مع CAM قابل للتحريض". [10] تقوم الصبار عديمة الأوراق بجميع عمليات التمثيل الضوئي الخاصة بها في الساق، باستخدام CAM الكامل. اعتبارًا من فبراير 2012 ، ليس من الواضح ما إذا كان CAM القائم على الجذع قد تطور مرة واحدة فقط في الصبار الأساسي، أو بشكل منفصل في الصباريات والصباريات؛ [10] من المعروف أن الطب التكميلي والبديل قد تطور بشكل متقارب عدة مرات. [23]

لقد خضعت سيقان الصبار للعديد من التكيفات للقيام بعملية البناء الضوئي. ففي وقت مبكر من تاريخها التطوري، طورت أسلاف الصبار الحديث (باستثناء أنواع Leuenbergeria ) ثغورًا على سيقانها وبدأت في تأخير نمو اللحاء. ومع ذلك، لم يكن هذا وحده كافيًا؛ يبدو أن الصبار الذي يتمتع بهذه التكيفات فقط لا يقوم إلا بقدر ضئيل جدًا من عملية البناء الضوئي في سيقانه. كانت السيقان بحاجة إلى تطوير هياكل مماثلة لتلك الموجودة عادةً في الأوراق فقط. مباشرة أسفل البشرة الخارجية، تطورت طبقة تحت الجلد تتكون من خلايا بجدران سميكة، مما يوفر الدعم الميكانيكي. كانت هناك حاجة إلى مساحات هوائية بين الخلايا للسماح لثاني أكسيد الكربون بالانتشار إلى الداخل. طور مركز الساق، القشرة، " الكلورنشيما " - وهو نسيج نباتي يتكون من خلايا غير متخصصة نسبيًا تحتوي على البلاستيدات الخضراء ، مرتبة في "طبقة إسفنجية" و" طبقة سياجية " حيث يحدث معظم عملية البناء الضوئي. [25]

التصنيف والتصنيف

(فوق) الرؤوس الشوكية للخرشوف ، ربما كان يُعرف ذات يوم باسم "الصبار"؛
(أدناه) نبات الصبار ، ربما كان أول جنس رآه الأوروبيون

كانت تسمية وتصنيف الصبار صعبة ومثيرة للجدل منذ اكتشاف الصبار لأول مرة للعلم. بدأت الصعوبات مع كارل لينيوس . في عام 1737، وضع الصبار الذي يعرفه في جنسين، الصبار وبيريسكيا . ومع ذلك، عندما نشر كتاب Species Plantarum في عام 1753 - نقطة البداية للتسمية النباتية الحديثة - فقد حصرهم جميعًا في جنس واحد، الصبار . كلمة "صبار" مشتقة من اللاتينية من اليونانية القديمة κάκτος ( kaktos )، وهو الاسم الذي استخدمه ثيوفراستوس للنبات الشوكي، [26] والذي ربما كان الخرشوف ( Cynara cardunculus ). [27]

قام علماء النبات اللاحقون، مثل فيليب ميلر في عام 1754، بتقسيم الصبار إلى عدة أجناس، والتي وضعها أنطوان لوران دي جوسيو في عام 1789 في عائلته التي تم إنشاؤها حديثًا Cactaceae. بحلول أوائل القرن العشرين، شعر علماء النبات أن اسم لينيوس Cactus أصبح مرتبكًا للغاية بشأن معناه (هل هو الجنس أم العائلة؟) لدرجة أنه لا ينبغي استخدامه كاسم جنس. رفض مؤتمر فيينا النباتي عام 1905 اسم Cactus وأعلن بدلاً من ذلك أن Mammillaria هو الجنس النمطي لعائلة Cactaceae. ومع ذلك، فقد حافظ على اسم Cactaceae، مما أدى إلى الموقف غير المعتاد حيث لم تعد عائلة Cactaceae تحتوي على الجنس الذي سميت باسمه. [28]

استمرت الصعوبات، ويرجع ذلك جزئيًا إلى أن إعطاء النباتات أسماء علمية يعتمد على " عينات النوع ". في النهاية، إذا أراد علماء النبات معرفة ما إذا كان نبات معين مثالاً على، على سبيل المثال، Mammillaria mammillaris ، فيجب أن يكونوا قادرين على مقارنته بعينة النوع التي يرتبط بها هذا الاسم بشكل دائم. يتم تحضير عينات النوع عادةً بالضغط والتجفيف، وبعد ذلك يتم تخزينها في المعشبات لتكون بمثابة مراجع نهائية. ومع ذلك، من الصعب جدًا الحفاظ على الصبار بهذه الطريقة؛ فقد تطور لمقاومة التجفيف ولا تنضغط أجسامه بسهولة. [29] هناك صعوبة أخرى تتمثل في أن العديد من الصبار أعطيت أسماء من قبل المزارعين والبستانيين وليس علماء النبات؛ ونتيجة لذلك، غالبًا ما تم تجاهل أحكام قانون التسمية الدولي للطحالب والفطريات والنباتات (الذي يحكم أسماء الصبار، وكذلك النباتات الأخرى). يُقال إن كيرت باكبيرج ، على وجه الخصوص، قام بتسمية أو إعادة تسمية 1200 نوع دون أن يُرفق اسمه بعينة على الإطلاق، وهو ما ضمن، وفقًا لديفيد هانت ، "أنه ترك وراءه أثرًا من الفوضى في التسمية والتي من المحتمل أن تزعج علماء تصنيف الصبار لقرون من الزمان". [30]

تصنيف

في عام 1984، تقرر أن يقوم قسم الصبار التابع للمنظمة الدولية لدراسة النباتات العصارية بتشكيل فريق عمل، يُطلق عليه الآن اسم المجموعة الدولية لتصنيف الصبار (ICSG)، لإنتاج تصنيفات إجماعية حتى مستوى الأجناس. وقد استُخدم نظامهم كأساس للتصنيفات اللاحقة. وقد قسمت المعالجات التفصيلية المنشورة في القرن الحادي والعشرين العائلة إلى حوالي 125-130 جنسًا و1400-1500 نوعًا، والتي تم ترتيبها بعد ذلك في عدد من القبائل والعائلات الفرعية. [31] [32] [33] وقد اعترف تصنيف المجموعة الدولية لتصنيف الصبار لعائلة الصبار بأربع عائلات فرعية، تم تقسيم أكبرها إلى تسع قبائل. وكانت العائلات الفرعية هي: [31]

الفصائل الفرعية الأربعة للصبار
  • الفصيلة الفرعية Pereskioideae K. Schumann
كان الجنس الوحيد في تصنيف ICSG هو Pereskia . يتميز بخصائص تعتبر الأقرب إلى أسلاف Cactaceae. النباتات هي أشجار أو شجيرات ذات أوراق؛ سيقانها مستديرة بسلاسة في المقطع العرضي، بدلاً من أن تكون مضلعة أو بها درنات. [31] يمكن استخدام نظامين في عملية التمثيل الضوئي ، كل من آلية C3 "العادية" واستقلاب حمض الكراسولين (CAM) - وهي سمة "متقدمة " للصبار والنباتات العصارية الأخرى التي تحافظ على المياه. [10]
أظهرت الدراسات النشوئية الجزيئية أنه عندما يتم تحديد محيطها على نطاق واسع ، فإن Pereskia لم تكن أحادية النمط ، [34] [33] وتم تقسيمها إلى ثلاثة أجناس، Leuenbergeria و Rhodocactus و Pereskia محدودة النطاق . [35] [36] ثم يتم وضع Leuenbergeria بمفردها في عائلة فرعية أحادية الجنس منفصلة، ​​Leuenbergerioideae. [37]
تتضمن هذه الفصيلة الفرعية حوالي 15 جنسًا. قد يكون لها أوراق عندما تكون صغيرة، ولكنها تفقد هذه الأوراق لاحقًا. تنقسم سيقانها عادةً إلى "مفاصل" أو "وسائد" مميزة ( مجموعات ). [31] تتنوع النباتات في الحجم من الوسائد الصغيرة لـ Maihueniopsis [38] إلى الأنواع الشبيهة بالأشجار من Opuntia ، والتي يصل ارتفاعها إلى 10 أمتار (33 قدمًا) أو أكثر. [39]
الجنس الوحيد هو Maihuenia ، مع نوعين، يشكل كلاهما حصائر منخفضة النمو. [13] لديه بعض السمات البدائية داخل الصبار. النباتات لها أوراق، واستقلاب حمض الكراسولين غائب تمامًا. [31]
تنقسم هذه الفصيلة إلى تسع قبائل، وهي أكبر فصيلة فرعية، بما في ذلك جميع الصبار "النموذجي". تختلف الأعضاء بشكل كبير في عاداتهم، وتتراوح من الصبار الشبيه بالأشجار إلى الصباريات . الأوراق غائبة عادة، على الرغم من أن النباتات الصغيرة تنتج أحيانًا أوراقًا مخفضة للغاية. السيقان عادة لا تنقسم إلى أجزاء، وتكون مضلعة أو درنية. تحتوي اثنتان من القبائل، Hylocereeae و Rhipsalideae ، على أشكال متسلقة أو نباتية ذات مظهر مختلف إلى حد ما؛ سيقانها مسطحة ويمكن تقسيمها إلى أجزاء. [31]

وقد دعمت الدراسات النشوئية الجزيئية التعددية النمطية لثلاث من هذه الفصائل الفرعية (وليس Pereskioideae)، [33] [34] ولكنها لم تدعم جميع القبائل أو حتى الأجناس التي تقع تحت هذا المستوى؛ في الواقع، وجدت دراسة أجريت عام 2011 أن 39% فقط من الأجناس في الفصيلة الفرعية Cactoideae التي تم أخذ عينات منها في البحث كانت أحادية النمط . [33] لا يزال تصنيف الصبار غير مؤكد حاليًا ومن المرجح أن يتغير.

علم الأنساب والتطور

نسالة

Rhodocactus grandifolius هو نبات ضعيف النضارة ، ويمتلك أوراقًا، ويُعتقد أنه مشابه لسلف جميع الصبار.

أشارت دراسة أجريت عام 2005 إلى أن جنس Pereskia كما كان محددًا آنذاك ( Pereskia sensu lato) كان أساسيًا داخل عائلة الصبار، لكنها أكدت الاقتراحات السابقة بأنه ليس أحادي النمط ، أي أنه لم يتضمن جميع أحفاد سلف مشترك. يظهر أدناه مخطط الإجماع البايزي من هذه الدراسة مع إضافة التغييرات العامة اللاحقة. [34] [35] [36]

الصبار

Pereskia sl Clade A → Leuenbergeria

القوارض

بيريسكيا sl المجموعة B → رودوكاكتوس + بيريسكيا ss

الصبار الأساسي

أوبونتيويديا

مايونيا

الصباريات

كما وجدت دراسة أجريت عام 2011 باستخدام عدد أقل من الجينات ولكن عددًا أكبر من الأنواع أن Pereskia sl كان مقسمًا إلى نفس المجموعات، لكنه لم يتمكن من تحديد أعضاء مجموعة "الصبار الأساسية". وقد تم قبول أن العلاقات الموضحة أعلاه هي "الأكثر قوة حتى الآن". [33]

تفتقر أنواع Leuenbergeria ( Pereskia sl Clade A) دائمًا إلى ميزتين رئيسيتين للساق موجودتين في معظم "النباتات الصبارية" المتبقية: مثل معظم النباتات غير الصبارية، تبدأ سيقانها في تكوين اللحاء في وقت مبكر من حياة النباتات وتفتقر أيضًا إلى الثغور - وهي الهياكل التي تتحكم في دخول الهواء إلى النبات وبالتالي تتحكم في عملية التمثيل الضوئي . على النقيض من ذلك، فإن نباتات الصبار، بما في ذلك أنواع Rhodocactus والأنواع المتبقية من Pereskia ss، تؤخر عادةً تكوين اللحاء ولديها ثغور على سيقانها، مما يمنح الساق القدرة على أن تصبح عضوًا رئيسيًا لعملية التمثيل الضوئي. (النوعان المتخصصان للغاية من Maihuenia يشكلان نوعًا من الاستثناء.) [34] [36]

يُعتقد أن الصبار الأول كان عبارة عن شجيرات أو أشجار صغيرة ذات نضرة بسيطة كانت أوراقها تقوم بعملية التمثيل الضوئي. عاشت في مناطق استوائية شهدت جفافًا دوريًا. إذا كانت Leuenbergeria نموذجًا جيدًا لهذه الصبار المبكرة، فبالرغم من أنها كانت ستبدو مشابهة ظاهريًا للأشجار الأخرى التي تنمو بالقرب منها، إلا أنها كانت قد طورت بالفعل استراتيجيات للحفاظ على المياه (بعضها موجود في أعضاء عائلات أخرى في رتبة Caryophyllales ). تضمنت هذه الاستراتيجيات القدرة على الاستجابة بسرعة لفترات المطر، والحفاظ على النتح منخفضًا باستخدام الماء بكفاءة عالية أثناء عملية التمثيل الضوئي. تم تحقيق الأخير من خلال التحكم بإحكام في فتح الثغور. مثل أنواع Pereskia اليوم، ربما كان الأسلاف الأوائل قادرين على التحول من آلية C 3 الطبيعية ، حيث يتم استخدام ثاني أكسيد الكربون باستمرار في عملية التمثيل الضوئي، إلى دورة CAM، حيث عندما يتم إغلاق الثغور، يتم تخزين ثاني أكسيد الكربون الناتج عن التنفس لاستخدامه لاحقًا في عملية التمثيل الضوئي. [10]

إن المجموعة التي تحتوي على Rhodocactus و Pereskia ss تمثل بداية التحول التطوري إلى استخدام السيقان كأعضاء للتمثيل الضوئي. تحتوي السيقان على ثغور ويحدث تكوين اللحاء في وقت لاحق عن الأشجار العادية. تظهر "الصبار الأساسي" زيادة ثابتة في كل من عصارة السيقان والتمثيل الضوئي مصحوبة بفقدان متعدد للأوراق، وهو كامل إلى حد ما في Cactoideae. أحد الأسئلة التطورية التي لم تتم الإجابة عليها حتى الآن هو ما إذا كان التحول إلى التمثيل الضوئي الكامل CAM في السيقان قد حدث مرة واحدة فقط في الصبار الأساسي، وفي هذه الحالة فقد في Maihuenia ، أو بشكل منفصل في Opuntioideae وCactoideae، وفي هذه الحالة لم يتطور أبدًا في Maihuenia . [10]

إن فهم التطور داخل فرع الصبار الأساسي أمر صعب اعتبارًا من فبراير 2012 ، حيث لا تزال العلاقات التطورية غير مؤكدة ولا ترتبط جيدًا بالتصنيفات الحالية. وبالتالي، وجدت دراسة أجريت عام 2011 أن "نسبة عالية بشكل غير عادي من الأجناس" لم تكن أحادية النمط ، وبالتالي لم تكن جميعها من نسل سلف مشترك واحد. على سبيل المثال، من بين 36 جنسًا في الفصيلة الفرعية Cactoideae التي تم أخذ عينات منها في البحث، وجد أن 22 (61٪) ليست أحادية النمط. [33] تم التعرف على تسع قبائل داخل Cactoideae في تصنيف المجموعة الدولية لتصنيف الصبار (ICSG)؛ واحدة، Calymmantheae، تتألف من جنس واحد، Calymmanthium . [31] تم إظهار اثنين فقط من الثمانية المتبقية - Cacteae و Rhipsalideae - أنها أحادية النمط في دراسة أجريت عام 2011 بواسطة Hernández-Hernández et al. لمناقشة أكثر تفصيلاً لتطور الصبار، انظر تصنيف الصباريات .

التاريخ التطوري

لا توجد حفريات معروفة للصبار لإلقاء الضوء على تاريخه التطوري. [40] ومع ذلك، فإن التوزيع الجغرافي للصبار يقدم بعض الأدلة. باستثناء الانتشار الحديث نسبيًا لـ Rhipsalis baccifera إلى أجزاء من العالم القديم ، فإن الصبار نباتات أمريكا الجنوبية والمناطق الجنوبية من أمريكا الشمالية بشكل أساسي . يشير هذا إلى أن العائلة يجب أن تكون قد تطورت بعد انقسام قارة جندوانا القديمة إلى أمريكا الجنوبية وأفريقيا ، والذي حدث خلال العصر الطباشيري المبكر ، منذ حوالي 145 إلى 101 مليون سنة . [41] من غير الواضح متى تطور الصبار بعد هذا الانقسام على وجه التحديد. تشير المصادر القديمة إلى أصل مبكر منذ حوالي 90 - 66 مليون سنة، خلال العصر الطباشيري المتأخر . تشير الدراسات الجزيئية الأكثر حداثة إلى أصل أصغر بكثير، ربما في أواخر العصر الإيوسيني إلى أوائل العصر الأوليغوسيني ، منذ حوالي 35-30 مليون سنة. [40] [42] بناءً على شجرة تطور الصبار، ربما نشأت أقدم مجموعة متباينة ( Leuenbergeria ) في أمريكا الوسطى وشمال أمريكا الجنوبية، في حين تطورت نباتات الصبار الصغيرة، تلك ذات السيقان النضرة إلى حد ما، لاحقًا في الجزء الجنوبي من أمريكا الجنوبية، ثم انتقلت شمالًا. [34] يُقدر أن الصبار الأساسي، تلك ذات السيقان النضرة للغاية، قد تطور منذ حوالي 25 مليون عام. [40] ربما كان الحافز المحتمل لتطورها هو الارتقاء في جبال الأنديز الوسطى ، منذ حوالي 25-20 مليون عام، والذي ارتبط بزيادة وتنوع الجفاف. [34] ومع ذلك، يُعتقد أن التنوع الحالي لأنواع الصبار قد نشأ فقط في آخر 10-5 ملايين سنة (من أواخر العصر الميوسيني إلى البليوسين ). ويبدو أن النباتات العصارية الأخرى، مثل الفصيلة الأيزوية في جنوب أفريقيا، والفصيلة الديديرياسية في مدغشقر، وجنس الأغاف في الأمريكتين، قد تنوعت في نفس الوقت، وهو ما تزامن مع التوسع العالمي للبيئات القاحلة. [40]

توزيع

التوزيع الطبيعي للصبار؛
  Rhipsalis baccifera فقط
  جميع الصبار الأخرى
Opuntia Ficus-Indica في بهبهان، إيران
Opuntia ficus-indica في بهبهان ، إيران

تسكن الصبار مناطق متنوعة، من السهول الساحلية إلى المناطق الجبلية العالية. باستثناء واحد، فهي موطنها الأصلي الأمريكتين ، حيث يمتد نطاقها من باتاغونيا إلى كولومبيا البريطانية وألبرتا في غرب كندا . يوجد عدد من مراكز التنوع. بالنسبة للصبار المتكيف مع الجفاف، فإن المراكز الرئيسية الثلاثة هي المكسيك وجنوب غرب الولايات المتحدة؛ وجنوب غرب جبال الأنديز، حيث توجد في بيرو وبوليفيا وتشيلي والأرجنتين ؛ وشرق البرازيل ، بعيدًا عن حوض الأمازون . الصبار الشجري المتسلق والنباتات المتسلقة لها بالضرورة مراكز تنوع مختلفة، لأنها تتطلب بيئات أكثر رطوبة. توجد بشكل أساسي في الجبال الساحلية والغابات الأطلسية في جنوب شرق البرازيل؛ في بوليفيا، التي تعد مركز التنوع للفصيلة الفرعية Rhipsalideae ؛ وفي المناطق الحرجية في أمريكا الوسطى ، حيث تكون نباتات Hylocereeae المتسلقة الأكثر تنوعًا. [43]

Rhipsalis baccifera هو الاستثناء؛ فهو موطنه الأصلي كل من الأمريكتين والعالم القديم ، حيث يوجد في إفريقيا الاستوائية ومدغشقر وسريلانكا. إحدى النظريات هي أنه انتشر عن طريق حمله كبذور في الجهاز الهضمي للطيور المهاجرة ؛ حيث تتكيف بذور Rhipsalis مع توزيع الطيور. إن مجموعات العالم القديم متعددة الصبغيات ، وتعتبر أنواعًا فرعية مميزة، مما يدعم فكرة أن الانتشار لم يكن حديثًا. [44] النظرية البديلة هي أن النوع عبر المحيط الأطلسي في البداية على متن السفن الأوروبية التي تتاجر بين أمريكا الجنوبية وأفريقيا، وبعد ذلك ربما نشرته الطيور على نطاق أوسع. [45]

الأنواع الطبيعية

أصبحت العديد من الأنواع الأخرى متوطنة خارج الأمريكتين بعد أن أدخلها الناس، وخاصة في أستراليا وهاواي ومنطقة البحر الأبيض المتوسط . في أستراليا، تم إدخال أنواع الصبار الأفيوني ، وخاصة الصبار الصارم ، في القرن التاسع عشر لاستخدامها كسياج زراعي طبيعي وفي محاولة لإنشاء صناعة القرمزية . سرعان ما أصبحت مشكلة أعشاب ضارة رئيسية، ولكن يتم التحكم فيها الآن بواسطة عوامل بيولوجية، وخاصة العثة Cactoblastis cactorum . [46] ومع ذلك، تستمر إمكانات الأعشاب الضارة لأنواع الصبار الأفيوني في أستراليا، مما أدى إلى إعلان جميع الصبار الأفيوني باستثناء الصبار الأفيوني أعشابًا ذات أهمية وطنية من قبل لجنة الأعشاب الضارة الأسترالية في أبريل 2012.

تتمتع شبه الجزيرة العربية بمجموعة متنوعة من أنواع الصبار المتزايدة باستمرار والمستوردة. بعضها مزروع، [47] [48] وبعضها هرب من الزراعة، وبعضها نباتات غازية يُفترض أنها نباتات زينة. [49] [50] [51]

علم البيئة الإنجابية

الزهرة مقطوعة إلى نصفين عموديًا مع القاعدة إلى اليسار؛ وتشكل قواعد التيبالات نوعًا من الأنبوب، حيث تنحني الأجزاء العلوية بعيدًا عن الأنبوب؛ تمتد الأسدية على طول الزهرة بالكامل من اليسار إلى اليمين وتخرج من النهاية؛ يبدأ بعضها عند قاعدة الزهرة ذاتها، ويبدأ البعض الآخر من أبعد إلى اليمين، حيث تكون متصلة بتيبال.
زهرة شلمبرجيرا مقطوعة إلى نصفين، مما يدل على التكيفات النموذجية لتلقيح الطيور
زهور الصبار تظهر أزهارًا بيضاء مسطحة تتكيف مع تلقيح الخفافيش

يتم تلقيح أزهار الصبار بواسطة الحشرات والطيور والخفافيش. لا يُعرف أن أيًا منها يتم تلقيحه بواسطة الرياح ويحدث التلقيح الذاتي في عدد قليل جدًا من الأنواع؛ على سبيل المثال، لا تتفتح أزهار بعض أنواع نبات Frailea ( التلقيح الذاتي ). [52] أدت الحاجة إلى جذب الملقحات إلى تطور متلازمات التلقيح ، والتي تُعرف بأنها مجموعات من "الصفات الزهرية، بما في ذلك المكافآت، المرتبطة بجذب واستخدام مجموعة معينة من الحيوانات كملقحات". [53]

النحل هو الملقح الأكثر شيوعًا للصبار؛ ويُعتبر تلقيح النحل أول من تطور. [52] ترتبط الفراشات التي تطير نهارًا والعث الليلي بمتلازمات تلقيح مختلفة. عادةً ما تكون الأزهار الملقحة بالفراشات ذات ألوان زاهية، وتتفتح أثناء النهار، بينما غالبًا ما تكون الأزهار الملقحة بالعث بيضاء أو شاحبة اللون، وتتفتح فقط في المساء وفي الليل. [54] على سبيل المثال، يتم تلقيح Lophocereus schottii بواسطة نوع معين من العثة، Upiga virescens ، والتي تضع بيضها أيضًا بين البذور النامية التي تستهلكها يرقاتها لاحقًا. [54] أزهار هذا الصبار على شكل قمع، بيضاء إلى وردية داكنة، يصل طولها إلى 4 سم (1.6 بوصة)، وتتفتح في الليل. [55]

الطيور الطنانة هي ملقحات مهمة للصبار. الأنواع التي تظهر متلازمة التلقيح النموذجية للطيور الطنانة لها أزهار بألوان نحو الطرف الأحمر من الطيف، ومئزر وأسدية تبرز من الزهرة، وشكل غير متماثل شعاعيًا ، مع شفة سفلية تنحني للأسفل؛ تنتج كميات كبيرة من الرحيق مع محتوى سكر منخفض نسبيًا. [56] أنواع Schlumbergera ، مثل S. truncata ، لها أزهار تتوافق بشكل وثيق مع هذه المتلازمة. [57] تشمل الأجناس الأخرى الملقحة بواسطة الطيور الطنانة Cleistocactus و Disocactus . [52]

إن التلقيح بواسطة الخفافيش أمر نادر الحدوث نسبياً في النباتات المزهرة، ولكن من المعروف أن ربع أجناس الصبار يتم تلقيحها بواسطة الخفافيش ـ وهي نسبة عالية بشكل غير عادي، حيث لا يفوقها بين ثنائيات الفلقة سوى فصيلتين أخريين، وكلاهما لا يحتويان إلا على عدد قليل جداً من الأجناس. إن الصبار العمودي الذي ينمو في المناطق شبه الصحراوية من بين أكثر النباتات التي يُحتمل تلقيحها بواسطة الخفافيش؛ وقد يكون هذا لأن الخفافيش قادرة على قطع مسافات كبيرة، وبالتالي فهي ملقحات فعّالة للنباتات التي تنمو على مسافات بعيدة عن بعضها البعض. وتشمل متلازمة التلقيح المرتبطة بالخفافيش ميل الأزهار إلى التفتح في المساء والليل، عندما تكون الخفافيش نشطة. وتشمل السمات الأخرى لوناً باهتاً نسبياً، غالباً ما يكون أبيض أو أخضر؛ وشكلاً متماثلاً شعاعياً، غالباً ما يكون أنبوبياً؛ ورائحة توصف بأنها "عفنة"؛ وإنتاج كمية كبيرة من الرحيق الغني بالسكر. Carnegiea gigantea هو مثال على الصبار الملقح بواسطة الخفافيش، وكذلك العديد من أنواع Pachycereus و Pilosocereus . [58]

ثمرة خضراء من شلمبرجيرا مقطعة إلى نصفين، موضوعة على لوح التقطيع.
ثمرة شلمبرجيرا مقطعة إلى نصفين، طولها 1.0~1.5 سم.

تتنوع الثمار التي تنتجها الصبار بعد إخصاب الأزهار بشكل كبير؛ فكثير منها سمين، وإن كان بعضها جافًا. وتحتوي جميعها على عدد كبير من البذور. وترتبط الثمار السمينة الملونة ذات المذاق الحلو بنشر البذور بواسطة الطيور. تمر البذور عبر أنظمتها الهضمية وتترسب في فضلاتها. وقد تأكل الحيوانات الأخرى الثمار التي تسقط على الأرض؛ ويُقال إن السلاحف العملاقة توزع بذور نبات الصبار في جزر غالاباغوس. ويبدو أن النمل ينشر بذور بعض الأجناس، مثل نبات البلوسفلديا . وقد تلتصق الثمار الشوكية الأكثر جفافًا بفراء الثدييات أو تتحرك بفعل الرياح. [59]

الاستخدامات

التاريخ المبكر

اعتبارًا من مارس 2012 ، لا يزال هناك جدل حول التواريخ الدقيقة لدخول البشر لأول مرة إلى تلك المناطق من العالم الجديد حيث توجد الصبار بشكل شائع، وبالتالي متى ربما استخدموها لأول مرة. تم تأريخ موقع أثري في تشيلي إلى حوالي 15000 عام، [60] مما يشير إلى أنه كان من الممكن العثور على الصبار قبل ذلك الوقت. تشمل الأدلة المبكرة على استخدام الصبار رسومات الكهوف في سيرا دا كابيفارا في البرازيل ، والبذور الموجودة في مكبات النفايات القديمة في المكسيك وبيرو ، مع تواريخ تقدر بنحو 12000-9000 عام. من المحتمل أن الصيادين وجامعي الثمار جمعوا ثمار الصبار في البرية وأعادوها إلى معسكراتهم. [61 ]

لا يُعرف متى تم زراعة الصبار لأول مرة. استخدم الأزتيك الصبار لأغراض متنوعة ، حيث كانت إمبراطوريتهم، التي استمرت من القرن الرابع عشر إلى القرن السادس عشر، لديها نظام معقد من البستنة. كانت عاصمتهم من القرن الخامس عشر هي تينوتشتيتلان ( مدينة مكسيكو الآن )؛ أحد التفسيرات لأصل الاسم هو أنه يتضمن الكلمة الناهواتلية nōchtli ، في إشارة إلى ثمرة الصبار. [62] يظهر شعار النبالة للمكسيك نسرًا يقف على صبار بينما يحمل ثعبانًا، وهي صورة في مركز أسطورة تأسيس تينوتشتيتلان. [63] ربط الأزتيك بشكل رمزي بين الثمار الحمراء الناضجة للصبار وقلوب البشر؛ تمامًا كما تروي الفاكهة العطش، فإن تقديم القلوب البشرية لإله الشمس يضمن استمرار حركة الشمس. [64]

واجه الأوروبيون الصبار لأول مرة عندما وصلوا إلى العالم الجديد في أواخر القرن الخامس عشر. كانت أولى هبوطاتهم في جزر الهند الغربية ، حيث تم العثور على عدد قليل نسبيًا من أجناس الصبار؛ أحد أكثرها شيوعًا هو جنس Melocactus . [65] وبالتالي، ربما كانت melocacti من بين أول أنواع الصبار التي رآها الأوروبيون. كانت أنواع melocactus موجودة في مجموعات الصبار الإنجليزية قبل نهاية القرن السادس عشر (بحلول عام 1570 وفقًا لمصدر واحد، [66] ) حيث أطلق عليها اسم Echinomelocactus ، ثم اختصرها جوزيف بيتون دي تورنفيل إلى Melocactus في أوائل القرن الثامن عشر. [67] استمرت نباتات الصبار، سواء كانت نباتات زينة بحتة أو نباتات ذات ثمار صالحة للأكل، في الوصول إلى أوروبا، لذلك تمكن كارل لينيوس من تسمية 22 نوعًا بحلول عام 1753. وقد وُصف أحد هذه الأنواع، وهو الصبار الأوبونتي (الذي أصبح الآن جزءًا من الصبار الأوبونتي )، بأنه " فاكهة كبيرة ... موجودة الآن في هيسبانيا ولوسيتانيا " (ذات ثمار أكبر ... موجودة الآن في إسبانيا والبرتغال)، مما يدل على استخدامه المبكر في أوروبا. [68] [69]

طعام

ثمار مقشرة من صبار التين الهندي من أصناف مختلفة معروضة للبيع في المكسيك

كان النبات المعروف الآن باسم Opuntia ficus-indica أو صبار التين الهندي مصدرًا مهمًا للغذاء منذ فترة طويلة. يُعتقد أن النوع الأصلي جاء من وسط المكسيك، على الرغم من أن هذا غامض الآن لأن السكان الأصليين في جنوب أمريكا الشمالية طوروا ووزعوا مجموعة من الأصناف البستانية ( الأصناف المزروعة )، بما في ذلك أشكال الأنواع والهجينة مع نباتات التين الهندي الأخرى. تؤكل كل من الفاكهة والوسادات، وغالبًا ما تكون الأولى تحت الاسم الإسباني tuna ، والأخيرة تحت اسم nopal . غالبًا ما تكون الأشكال المزروعة أقل شوكًا أو حتى خالية من الأشواك. [70] قيل إن صناعة الصبار في المكسيك بلغت قيمتها 150 مليون دولار أمريكي في عام 2007. [71] ربما كان صبار التين الهندي موجودًا بالفعل في منطقة البحر الكاريبي عندما وصل الإسبان، وسرعان ما تم نقله إلى أوروبا. انتشر بسرعة في منطقة البحر الأبيض المتوسط، سواء بشكل طبيعي أو عن طريق إدخاله - لدرجة أن علماء النبات الأوائل افترضوا أنه أصلي في المنطقة. خارج الأمريكتين، يعد صبار التين الهندي محصولًا تجاريًا مهمًا في صقلية والجزائر ودول شمال إفريقيا الأخرى. [69] كما تؤكل ثمار أنواع أخرى من الصبار، عمومًا تحت نفس الاسم، التونة . كما يتم استهلاك براعم الزهور، وخاصة من أنواع الصبار . [72 ]

تقريبًا أي فاكهة صبار لحمية صالحة للأكل. يمكن تطبيق كلمة pitaya أو pitahaya (عادةً ما يُعتقد أنها أخذت إلى الإسبانية من الكريول الهايتية [73] ) على مجموعة من "الفاكهة المتقشرة"، وخاصة تلك الموجودة في الصبار العمودي. لطالما كانت فاكهة الصبار ( Carnegiea gigantea ) مهمة للشعوب الأصلية في شمال غرب المكسيك وجنوب غرب الولايات المتحدة، بما في ذلك صحراء سونوران . يمكن حفظها بالغليان لإنتاج الشراب والتجفيف. يمكن أيضًا تخمير الشراب لإنتاج مشروب كحولي. كانت ثمار أنواع Stenocereus أيضًا مصادر غذائية مهمة في أجزاء مماثلة من أمريكا الشمالية؛ يتم زراعة Stenocereus queretaroensis من أجل ثمارها. في المناطق الجنوبية الأكثر استوائية، يوفر المتسلق Selenicereus undatus pitahaya orejona ، والذي يُزرع الآن على نطاق واسع في آسيا تحت اسم فاكهة التنين. تشمل أنواع الصبار الأخرى التي توفر ثمارًا صالحة للأكل أنواعًا من Echinocereus و Ferocactus و Mammillaria و Myrtillocactus و Pachycereus و Peniocereus و Selenicereus . يتم تناول أجسام الصبار بخلاف الصباريات بشكل أقل، على الرغم من أن أندرسون ذكر أن Neowerdermannia vorwerkii يتم تحضيرها وتناولها مثل البطاطس في المرتفعات البوليفية. [74]

الصبار كغذاء

العوامل المؤثرة على العقل

لوفوفورا وليامسي في البرية
نحت حجري من شافين دي هوانتار ، يعود تاريخه إلى حوالي عام 1000 قبل الميلاد، يظهر شخصية تحمل ما يُعتقد أنه صبار سان بيدرو، Trichocereus macrogonus var. pachanoi .
تريكوسيريوس باشانو

لقد ثبت أن عددًا من أنواع الصبار تحتوي على مواد ذات تأثير نفسي ، وهي مركبات كيميائية يمكن أن تسبب تغيرات في المزاج والإدراك والإدراك من خلال تأثيراتها على الدماغ. هناك نوعان لهما تاريخ طويل من الاستخدام من قبل الشعوب الأصلية في الأمريكتين: البيوت، Lophophora williamsii ، في أمريكا الشمالية، وصبار سان بيدرو، Trichocereus macrogonus var. pachanoi ، في أمريكا الجنوبية. كلاهما يحتوي على مسكالين . [75]

L. williamsii موطنها الأصلي شمال المكسيك وجنوب تكساس. يبلغ ارتفاع السيقان الفردية حوالي 2-6 سم (0.8-2.4 بوصة) ويبلغ قطرها 4-11 سم (1.6-4.3 بوصة)، ويمكن العثور عليها في كتل يصل عرضها إلى 1 متر (3 أقدام). [76] يوجد جزء كبير من الساق عادة تحت الأرض. يتركز الميسكالين في الجزء الضوئي من الساق فوق الأرض. يكون مركز الساق، الذي يحتوي على نقطة النمو ( النسيج البنائي القمي )، غائرًا. يقوم جامعو البيوت ذوو الخبرة بإزالة شريحة رقيقة من أعلى النبات، تاركين نقطة النمو سليمة، مما يسمح للنبات بالتجدد. [77] تشير الأدلة إلى أن البيوت كان قيد الاستخدام منذ أكثر من 5500 عام؛ تم تأريخ أزرار البيوت المجففة التي يُفترض أنها من موقع على ريو غراندي، تكساس، بالكربون المشع إلى حوالي 3780-3660 قبل الميلاد. [78] يُنظر إلى البيوتي كوسيلة للوصول إلى العالم الروحي. كانت محاولات الكنيسة الكاثوليكية الرومانية لقمع استخدامه بعد الغزو الإسباني غير ناجحة إلى حد كبير، وبحلول منتصف القرن العشرين، كان البيوتي يستخدم على نطاق واسع أكثر من أي وقت مضى من قبل الشعوب الأصلية في أقصى الشمال حتى كندا. يستخدمه الآن رسميًا الكنيسة الأمريكية الأصلية . [75]

Trichocereus macrogonus var. pachanoi (syn. Echinopsis pachanoi ) هو نبات أصلي في الإكوادور وبيرو. وهو مختلف جدًا في المظهر عن L. williamsii . له سيقان طويلة، يصل ارتفاعها إلى 6 أمتار (20 قدمًا)، ويبلغ قطرها 6-15 سم (2.4-5.9 بوصة)، والتي تتفرع من القاعدة، مما يعطي النبات بالكامل مظهرًا يشبه الشجيرة أو الشجرة. [79] يبدو أن الأدلة الأثرية على استخدام هذا الصبار تعود إلى 2000-2300 عام مضت، مع وجود منحوتات وأشياء خزفية تُظهر الصبار العمودي. [80] على الرغم من أن السلطات الكنسية في عهد الإسبان حاولت قمع استخدامه، إلا أن هذا فشل، كما يتضح من العنصر المسيحي في الاسم الشائع "صبار سان بيدرو" - صبار القديس بطرس . يعزو أندرسون الاسم إلى الاعتقاد بأنه تمامًا كما يحمل القديس بطرس مفاتيح الجنة، فإن تأثيرات الصبار تسمح للمستخدمين "بالوصول إلى الجنة وهم لا يزالون على الأرض". [75] لا يزال يتم استخدامه لتأثيراته النفسية، سواء للأغراض الروحية أو العلاجية، وغالبًا ما يتم دمجه مع عوامل نفسية أخرى، مثل داتورا فيروكس والتبغ. [80] تحتوي العديد من الأنواع الأخرى من إكينوبسيس ، بما في ذلك إكينوبسيس بيروفيانا وإكينوبسيس لاجينيفورميس ، أيضًا على مسكالين. [75]

نباتات الزينة

الصبار والنباتات العصارية الأخرى التي تنمو في حديقة هنتنغتون الصحراوية
الصبار في بعثة سان خوان كابسترانو في كاليفورنيا
الصبار الزينة في معرض هامبتون كورت للزهور.

كانت نباتات الصبار تُزرع كنباتات زينة منذ جلبها لأول مرة من العالم الجديد. وبحلول أوائل القرن التاسع عشر، كان لدى المتحمسين في أوروبا مجموعات كبيرة (غالبًا ما كانت تضم نباتات عصارية أخرى إلى جانب الصبار). وكانت النباتات النادرة تُباع بأسعار مرتفعة للغاية. وكان موردو الصبار والنباتات العصارية الأخرى يستخدمون جامعي النباتات للحصول على النباتات من البرية، بالإضافة إلى زراعة نباتاتهم الخاصة. وفي أواخر القرن التاسع عشر، تحول هواة جمع النباتات إلى بساتين الفاكهة، وأصبحت نباتات الصبار أقل شعبية، على الرغم من أنها لم تختف أبدًا من الزراعة. [81]

غالبًا ما تُزرع الصبار في البيوت الزجاجية، وخاصةً في المناطق غير المناسبة لزراعة الصبار في الهواء الطلق، مثل الأجزاء الشمالية من أوروبا وأمريكا الشمالية. هنا، يمكن الاحتفاظ بها في أوعية أو زراعتها في الأرض. يُزرع الصبار أيضًا كنباتات منزلية ، حيث يتحمل العديد منها الجو الجاف غالبًا. يمكن وضع الصبار في أوعية بالخارج في الصيف لتزيين الحدائق أو الأفنية، ثم يتم الاحتفاظ به تحت الغطاء خلال فصل الشتاء. [82] تُزرع نباتات هوائية أقل مقاومة للجفاف ، مثل هجينات epiphyllum و Schlumbergera (صبار عيد الشكر أو الكريسماس) و Hatiora (صبار عيد الفصح)، على نطاق واسع كنباتات منزلية.

صبار مزروع في جبل طارق . المناخ الحار والجاف نسبيًا في المنطقة يسمح لنبات الصبار بالنمو.

يمكن أيضًا زراعة الصبار في الهواء الطلق في المناطق ذات المناخات المناسبة. أدى الاهتمام بالحفاظ على المياه في المناطق القاحلة إلى الترويج للحدائق التي تتطلب ريًا أقل ( زراعة المناطق الجافة ). على سبيل المثال، في كاليفورنيا ، رعت منطقة East Bay Municipal Utility District نشر كتاب عن النباتات والمناظر الطبيعية للمناخات الجافة في الصيف. [83] الصبار هو إحدى مجموعات النباتات المقاومة للجفاف الموصى بها للبستنة في المناظر الطبيعية الجافة. [84]

استخدامات أخرى

للصبار العديد من الاستخدامات الأخرى. فهو يستخدم كغذاء للإنسان وكعلف للحيوانات، وعادة بعد حرق أشواكه. [85] بالإضافة إلى استخدامه كعوامل نفسية، يتم استخدام بعض الصبار في الطب العشبي . انتشرت ممارسة استخدام أنواع مختلفة من الصبار بهذه الطريقة من الأمريكتين، حيث توجد بشكل طبيعي، إلى مناطق أخرى تنمو فيها، مثل الهند . [86]

الدودة القرمزية هي صبغة حمراء تنتجها حشرة قشرية تعيش على أنواع من نبات الزعرور . وقد استخدمها شعوب أمريكا الوسطى والشمالية لفترة طويلة، وانخفض الطلب عليها بسرعة عندما بدأ المصنعون الأوروبيون في إنتاج الأصباغ الاصطناعية في منتصف القرن التاسع عشر. وقد زاد الإنتاج التجاري الآن بعد ارتفاع الطلب على الأصباغ الطبيعية. [87]

تُستخدم الصبارات كمواد بناء. وتُستخدم أسوار الصبار الحي كحواجز حول المباني لمنع الناس من اقتحامها. كما تُستخدم أيضًا لحصر الحيوانات. تُستخدم الأجزاء الخشبية من الصبار، مثل Cereus repandus و Echinopsis atacamensis ، في المباني والأثاث. قد تستخدم إطارات المنازل المصنوعة من الطين والطين التي بناها شعب Seri في المكسيك أجزاء من الصبار ( Carnegiea gigantea ). كما استُخدمت الأشواك والشعر الدقيقة جدًا (الشعيرات) لبعض الصبارات كمصدر للألياف لملء الوسائد وفي النسيج. [88]

حفظ

Ariocarpus kotschoubeyanus ، نوع مهدد بالانقراض ومحمي بموجب الملحق الأول من اتفاقية التجارة الدولية في الأنواع المهددة بالانقراض

إن جميع أنواع الصبار مدرجة في الملحق الثاني لاتفاقية التجارة الدولية في الأنواع المهددة بالانقراض من الحيوانات والنباتات البرية (CITES)، والذي "يسرد الأنواع التي لا تتعرض بالضرورة لتهديد الانقراض الآن ولكنها قد تصبح كذلك ما لم يتم التحكم في التجارة عن كثب". ويتم ممارسة الرقابة من خلال جعل التجارة الدولية في معظم عينات الصبار غير قانونية ما لم يتم إصدار تصاريح، على الأقل للتصدير. [89] ويُسمح ببعض الاستثناءات، على سبيل المثال، "للنباتات المستأنسة أو المتكاثرة بشكل مصطنع". [90] يتم تضمين بعض أنواع الصبار، مثل جميع أنواع Ariocarpus و Discocactus ، في الملحق الأول الأكثر تقييدًا، [90] المستخدم للأنواع "الأكثر عرضة للخطر". لا يجوز نقل هذه الأنواع بين البلدان إلا لأغراض غير تجارية، وفقط عند وجود تصاريح تصدير واستيراد. [89]

التهديدات الرئيسية الثلاثة للصبار في البرية هي التطوير والرعي والإفراط في الجمع. يأخذ التطوير أشكالًا عديدة. تسبب بناء سد بالقرب من زيمبان بالمكسيك في تدمير جزء كبير من الموائل الطبيعية لـ Echinocactus grusonii . كما دمر التطوير الحضري والطرق السريعة موائل الصبار في أجزاء من المكسيك ونيو مكسيكو وأريزونا ، بما في ذلك صحراء سونوران . أثر تحويل الأراضي إلى الزراعة على أعداد Ariocarpus kotschoubeyanus في المكسيك، حيث تم حرث السهول الجافة لزراعة الذرة، و Copiapoa و Eulychnia في تشيلي ، حيث تم زراعة منحدرات الوادي بالكروم. [91] تسبب الرعي في العديد من المناطق من قبل الحيوانات المستوردة، مثل الماعز، في أضرار جسيمة لأعداد الصبار (وكذلك النباتات الأخرى)؛ ومن الأمثلة التي ذكرها أندرسون جزر غالاباغوس بشكل عام والتأثير على Browningia candelaris في بيرو . لقد أثر الإفراط في جمع الصبار بغرض البيع بشكل كبير على بعض الأنواع. على سبيل المثال، تم تجريد موقع نوع Pelecyphora strobiliformis بالقرب من Miquihuana في المكسيك من النباتات تقريبًا، والتي تم حفرها للبيع في أوروبا. لا يزال الجمع غير القانوني للصبار من البرية يشكل تهديدًا. [92] [93]

يمكن أن يكون الحفاظ على الصبار في موقعه أو خارجه . يتضمن الحفاظ في الموقع الحفاظ على العادات من خلال فرض الحماية القانونية وإنشاء مناطق محمية بشكل خاص مثل المتنزهات الوطنية والمحميات. تشمل أمثلة هذه المناطق المحمية في الولايات المتحدة منتزه بيج بيند الوطني في تكساس؛ ومنتزه جوشوا تري الوطني في كاليفورنيا؛ ومنتزه ساجوارو الوطني في أريزونا. تشمل الأمثلة في أمريكا اللاتينية منتزه بيناكاتي الوطني في سونورا بالمكسيك ومنتزه بان دي أزوكار الوطني في تشيلي. يهدف الحفاظ خارج الموقع إلى الحفاظ على النباتات والبذور خارج مواطنها الطبيعية، غالبًا بقصد إعادة إدخالها لاحقًا. تلعب الحدائق النباتية دورًا مهمًا في الحفاظ خارج الموقع ؛ على سبيل المثال، يتم تخزين بذور الصبار والنباتات العصارية الأخرى على المدى الطويل في حديقة الصحراء النباتية في أريزونا. [94]

زراعة

نبات Notocactus warasii المزروع في معرض مقاطعة سان دييغو ، كاليفورنيا

تعني شعبية الصبار أن العديد من الكتب مخصصة لزراعته. ينمو الصبار بشكل طبيعي في مجموعة واسعة من الموائل ثم يُزرع في العديد من البلدان ذات المناخات المختلفة، لذا فإن تكرار الظروف التي ينمو فيها النوع عادةً بدقة ليس عمليًا عادةً. [81] يمكن التمييز على نطاق واسع بين الصبار شبه الصحراوي والصبار الهوائي، والذي يحتاج إلى ظروف مختلفة ومن الأفضل زراعته بشكل منفصل. [95] يهتم هذا القسم في المقام الأول بزراعة الصبار شبه الصحراوي في حاويات وتحت الحماية، مثل الدفيئة أو في المنزل، بدلاً من الزراعة في الخارج في الأرض في تلك المناخات التي تسمح بذلك. لزراعة الصبار الهوائي، انظر زراعة شلمبرجيرا (صبار عيد الميلاد أو عيد الشكر)، وزراعة هجينات الصبار الهوائي .

وسط النمو

الصبار في بيت زجاجي في دارجيلنغ ، الهند

الغرض من وسط النمو هو توفير الدعم وتخزين الماء والأكسجين والمعادن المذابة لتغذية النبات. [96] في حالة الصبار، هناك اتفاق عام على أن الوسط المفتوح ذو المحتوى العالي من الهواء مهم. عندما يُزرع الصبار في حاويات، تختلف التوصيات حول كيفية تحقيق ذلك بشكل كبير؛ يقول مايلز أندرسون أنه إذا طُلب منه وصف وسط نمو مثالي، "سيعطي عشرة مزارعين 20 إجابة مختلفة". [97] يقترح روجر براون مزيجًا من جزأين من وسط النمو التجاري الخالي من التربة ، وجزء واحد من الطين المائي وجزء واحد من الخفاف الخشن أو البيرلايت ، مع إضافة تربة من بقايا ديدان الأرض. [96] التوصية العامة بـ 25-75٪ من المواد العضوية، والباقي غير عضوي مثل الخفاف أو البيرلايت أو الحصى، مدعومة بمصادر أخرى. [97] [98] [99] [100] ومع ذلك، فإن استخدام المواد العضوية مرفوض تمامًا من قبل الآخرين؛ يقول هيشت أن الصبار (بخلاف النباتات الهوائية) "يحتاج إلى تربة تحتوي على نسبة منخفضة من الدبال أو خالية منه "، ويوصي بالرمل الخشن كأساس لوسط النمو. [101]

الري

تحتاج الصبارات شبه الصحراوية إلى الري بعناية. من الصعب تقديم نصيحة عامة، حيث يعتمد تواتر الري المطلوب على مكان زراعة الصبار، وطبيعة وسط النمو، والموطن الأصلي للصبار. [102] يقول براون إن المزيد من الصبار يُفقد بسبب "التطبيق غير المناسب للمياه أكثر من أي سبب آخر" وحتى خلال موسم الشتاء الخامل، يحتاج الصبار إلى بعض الماء. [103] تقول مصادر أخرى أنه يمكن حجب الماء خلال فصل الشتاء (من نوفمبر إلى مارس في نصف الكرة الشمالي). [95] هناك مشكلة أخرى وهي صلابة الماء؛ حيث يُنصح بإعادة زراعة الصبار بانتظام في الأماكن التي يكون من الضروري فيها استخدام الماء العسر لتجنب تراكم الأملاح. [103] النصيحة العامة المقدمة هي أنه خلال موسم النمو، يجب السماح للصبار بالجفاف بين الري الشامل. [103] [104] [95] يمكن أن يساعد عداد المياه في تحديد وقت جفاف التربة. [104]

الضوء ودرجة الحرارة

على الرغم من أن الصبار شبه الصحراوي قد يتعرض لمستويات عالية من الضوء في البرية، إلا أنه قد لا يزال بحاجة إلى بعض التظليل عند تعرضه لمستويات أعلى من الضوء ودرجات الحرارة في الدفيئة في الصيف. [105] [106] لا يُنصح بالسماح لدرجة الحرارة بالارتفاع فوق 32 درجة مئوية (90 درجة فهرنهايت). [106] تعتمد درجة الحرارة الدنيا المطلوبة في الشتاء بشكل كبير على نوع الصبار المعني. بالنسبة للمجموعة المختلطة، غالبًا ما يُقترح حد أدنى لدرجة الحرارة بين 5 درجات مئوية (41 درجة فهرنهايت) و10 درجات مئوية (50 درجة فهرنهايت)، باستثناء الأجناس الحساسة للبرد مثل Melocactus و Discocactus . [107] [95] بعض الصبار، وخاصة تلك الموجودة في جبال الأنديز المرتفعة ، تكون شديدة التحمل للصقيع عند الحفاظ عليها جافة (على سبيل المثال، تنجو Rebutia minuscula من درجات حرارة تصل إلى -9 درجة مئوية (16 درجة فهرنهايت) في الزراعة [108] ) وقد تزهر بشكل أفضل عند تعرضها لفترة من البرد. [109]

التكاثر

يمكن إكثار الصبار بالبذور أو العقل أو التطعيم . تنتج البذور المزروعة في وقت مبكر من العام شتلات تستفيد من فترة نمو أطول. [110] تُزرع البذور في وسط نمو رطب ثم تُحفظ في بيئة مغطاة، حتى 7-10 أيام بعد الإنبات، لتجنب الجفاف. [111] يمكن أن يتسبب وسط النمو الرطب جدًا في تعفن كل من البذور والشتلات. [112] يُقترح نطاق درجة حرارة يتراوح بين 18-30 درجة مئوية (64-86 درجة فهرنهايت) للإنبات؛ تعزز درجات حرارة التربة التي تبلغ حوالي 22 درجة مئوية (72 درجة فهرنهايت) أفضل نمو للجذور. تكون مستويات الضوء المنخفضة كافية أثناء الإنبات، ولكن بعد ذلك تحتاج الصبار شبه الصحراوي إلى مستويات ضوء أعلى لإنتاج نمو قوي، على الرغم من أن التأقلم ضروري للظروف في الدفيئة، مثل درجات الحرارة المرتفعة وأشعة الشمس القوية. [111]

أشكال مطعمة من نبات Gymnocalycium mihanovichii المزروع في إسرائيل

يعتمد التكاثر بالعقل على استخدام أجزاء من النبات يمكنها أن تنمو جذورًا. تنتج بعض الصبارات "وسائد" أو "مفاصل" يمكن فصلها أو قطعها بشكل نظيف. تنتج أنواع أخرى من الصبارات نتوءات يمكن إزالتها. [110] بخلاف ذلك، يمكن عمل قصاصات من الساق، ويفضل أن تكون من نمو جديد نسبيًا. يوصى بترك أي أسطح مقطوعة لتجف لفترة تتراوح من عدة أيام إلى عدة أسابيع حتى يتكون نسيج دهني فوق السطح المقطوع. يمكن بعد ذلك إجراء عملية التجذير في وسط نمو مناسب عند درجة حرارة حوالي 22 درجة مئوية (72 درجة فهرنهايت). [110] [111]

وحش تريتشوسيريوس بريدجيسي

تُستخدم عملية التطعيم للأنواع التي يصعب نموها جيدًا في الزراعة أو التي لا يمكنها النمو بشكل مستقل، مثل بعض الأشكال الخالية من الكلوروفيل ذات الأجسام البيضاء أو الصفراء أو الحمراء، أو بعض الأشكال التي تظهر نموًا غير طبيعي (مثل أشكال الكريسستات أو مونستروز). بالنسبة للنبات المضيف ( الأصل )، يختار المزارعون واحدًا ينمو بقوة في الزراعة ومتوافقًا مع النبات المراد إكثاره: السليل . يقوم المزارع بإجراء قطع على كل من الأصل والسليل ويربط الاثنين معًا أثناء اتحادهما. تُستخدم أنواع مختلفة من الطعوم - الطعوم المسطحة، حيث يكون كل من السليل والأصل بأقطار متشابهة، والطعوم المشقوقة، حيث يتم إدخال سليل أصغر في شق تم صنعه في الأصل. [113]

على المستوى التجاري، يتم إنتاج أعداد هائلة من الصبار سنويًا. على سبيل المثال، في عام 2002 في كوريا وحدها، تم إكثار 49 مليون نبتة، بقيمة تقترب من 9 ملايين دولار أمريكي. تم إكثار معظمها (31 مليون نبتة) عن طريق التطعيم. [114]

الآفات والأمراض

تهاجم مجموعة من الآفات الصبار أثناء زراعته. وتشمل الآفات التي تتغذى على النسغ حشرات الدقيقي ، التي تعيش على كل من السيقان والجذور؛ والحشرات القشرية ، التي توجد عمومًا على السيقان فقط؛ والذباب الأبيض ، الذي يُقال إنه آفة "نادرة" تصيب الصبار؛ [115] وسوس العنكبوت الأحمر ، الذي يكون صغيرًا جدًا ولكنه قد يوجد بأعداد كبيرة، حيث يبني شبكة دقيقة حول نفسه ويضع علامات سيئة على الصبار من خلال امتصاصه للنسغ، حتى لو لم يقتله؛ والتربس ، الذي يهاجم الأزهار بشكل خاص. بعض هذه الآفات مقاومة للعديد من المبيدات الحشرية ، على الرغم من توفر الضوابط البيولوجية . يمكن أن تأكل يرقات ذباب السكاريد وذباب الفطريات جذور الصبار . كما تأكل الرخويات والقواقع الصبار أيضًا. [116] [117]

تهاجم الفطريات والبكتيريا والفيروسات الصبار، وخاصة النوعان الأوليان عندما يتم ري النباتات بشكل مفرط. يمكن أن يدخل العفن الفيوزاريومي من خلال الجرح ويسبب تعفنًا مصحوبًا بالعفن الأحمر البنفسجي. "تعفن Helminosporium " يسببه Bipolaris cactivora ( مرادف لـ Helminosporium cactivorum [118] )؛ كما تسبب أنواع Phytophthora تعفنًا مشابهًا في الصبار. قد تكون مبيدات الفطريات ذات قيمة محدودة في مكافحة هذه الأمراض. [119] تم العثور على العديد من الفيروسات في الصبار، بما في ذلك فيروس الصبار X. يبدو أن هذه الفيروسات تسبب أعراضًا مرئية محدودة فقط، مثل البقع الصفراء (الخضراء الباهتة) وتأثيرات الفسيفساء (خطوط وبقع ذات لون أفتح). [120] ومع ذلك، في نوع الأغاف ، ثبت أن فيروس الصبار X يقلل من النمو، وخاصة عندما تكون الجذور جافة. [121] لا توجد علاجات لأمراض الفيروسات. [119]

ملحوظات

  1. ^ على الرغم من توحيد تهجئات العائلات النباتية إلى حد كبير، إلا أنه لا يوجد اتفاق كبير بين علماء النبات حول كيفية نطق هذه الأسماء. يمكن نطق لاحقة -aceae على النحو التالي / ˈ eɪ s i . iː / ( AY -see-ee )، أو / ˈ eɪ s i ˌ eɪ / ( AY -see-ay )، أو / ˈ eɪ s iː / ( AY -see ).
  2. ^ أطول صبار حي هو عينة من صبار Pachycereus pringlei . وكان أطول صبار تم قياسه على الإطلاق هو صبار ساجوارو بلا أذرع طار في عاصفة رياح في يوليو 1986؛ وكان طوله 78 قدمًا (24 مترًا). [6]

مراجع

  1. ^ مجموعة علم تطور النباتات المنقرضة (2009)، "تحديث لتصنيف مجموعة علم تطور النباتات المنقرضة للرتب والعائلات من النباتات المزهرة: APG III"، المجلة النباتية لجمعية لينيان ، 161 (2): 105-121، doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x ، hdl : 10654/18083
  2. ^ Org, Registry-Migration.Gbif (14 فبراير 2017)، "Cactaceae"، gbif.org (مجموعة البيانات)، GBIF Secretariat: GBIF Backbone Taxonomy، doi :10.15468/39omei، مؤرشف من الأصل في 19 فبراير 2017 ، تم استرجاعه في 16 أبريل 2017
  3. ^ "cactus"، قاموس ميريام وبستر الإلكتروني، تم أرشفته من الأصل في 2012-02-02 ، تم استرجاعه في 2012-02-13
  4. ^ Christenhusz, MJM & Byng, JW (2016), "The number of known plants genres in the world and its annual increased", Phytotaxa , 261 (3): 201–17, doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 , تم أرشفته من الأصل في 2016-07-29
  5. ^ جونسون، إيه تي؛ سميث، إتش إيه وستوكديل، إيه بي (2019)، أسماء النباتات مبسطة: نطقها واشتقاقها ومعناها ، شيفيلد، يوركشاير: دار نشر 5 إم، ص. 26، رقم ISBN 9781910455067
  6. ^ عاصفة رياح تسقط صبارًا يبلغ ارتفاعه 78 قدمًا - الأطول في العالم، أغسطس 1986، تم أرشفته من الأصل في 2015-10-29 ، تم استرجاعه في 2015-08-04
  7. ^ سالاك، م. (2000)، "بحثًا عن أطول صبار"، مجلة الصبار والعصارة ، 72 (3)
  8. ^ ماوسيث، جيمس د.، أبحاث الصبار ماوسيث: Blossfeldia liliputiana، تم أرشفته من الأصل في 2012-01-31 ، تم استرجاعه في 2012-02-13
  9. ^ ab مناظر للمنتزهات الوطنية: المحطة رقم 3 - الصبار العملاق (Carnegiea gigantea)، دائرة المتنزهات الوطنية، وزارة الداخلية الأمريكية، محفوظ من الأصل في 2011-10-26 ، تم استرجاعه في 2012-02-19
  10. ^ abcdefghijkl Edwards, EJ & Donoghue, MJ (2006), "Pereskia and the origin of the cactus life-form" (PDF) , The American Naturalist , 167 (6): 777–793, doi :10.1086/504605, PMID  16649155, S2CID  832909, تم أرشفته من الأصل (PDF) في 2012-02-13 , تم استرجاعه في 2012-02-08
  11. ^ abcdefghijklmnopqrstu vw Anderson (2001)، ص 15-37
  12. ^ ab Anderson (2001)، ص 566
  13. ^ ab أندرسون (2001)، ص 398
  14. ^ ab Mauseth (2007)، ص 845
  15. ^ ماوسيث، جيمس د. (2007)، "أوراق صغيرة ولكنها معقدة تظهر في العديد من الصبار "عديم الأوراق" (Cactaceae)"، المجلة الدولية لعلوم النبات ، 168 (6): 845-853، doi :10.1086/518273، S2CID  84247762، ص 845
  16. ^ ab Biology of Cacti, Dalhousie University, تم أرشفته من الأصل في 2012-02-20 ، تم استرجاعه في 2012-02-13
  17. ^ أندرسون (2001)، ص 347-348
  18. ^ أندرسون (2001)، ص 572
  19. ^ جيبسون، آرثر سي. ونوبل، بارك إس. (1990)، كتاب تمهيدي عن الصبار ، مطبعة جامعة هارفارد، رقم ISBN 978-0-674-08991-4
  20. ^ أندرسون (2001)، ص 174
  21. ^ Raven, JA & Edwards, D. (2001), "Roots: evolutionary origins and biogeochemical significant", Journal of Experimental Botany , 52 (90001): 381–401, doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 , PMID  11326045
  22. ^ شاركي، توماس (1988)، "تقدير معدل التنفس الضوئي في الأوراق"، فيزيولوجيا النبات ، 73 (1): 147-152، doi :10.1111/j.1399-3054.1988.tb09205.x
  23. ^ ab Keeley, Jon E. & Rundel, Philip W. (2003), "Evolution of CAM and C4 Carbon‐Concentrating Mechanisms" (PDF) , International Journal of Plant Sciences , 164 (S3): S55, doi :10.1086/374192, S2CID  85186850, تم أرشفته (PDF) من الأصل في 2012-04-27 , تم استرجاعه في 2012-02-19
  24. ^ أندرسون (2001)، ص 37
  25. ^ إدواردز، نيفيلر ودونوغو (2005)، ص 1184
  26. ^ جونسون، إيه تي وسميث، إتش إيه (1972)، أسماء النباتات مبسطة: اشتقاق نطقها ومعناها ، باكين هيل، هيريفوردشاير: مكتبة لاندسمانس، رقم ISBN 978-0-900513-04-6، ص 19
  27. ^ Sonnante, G.; Pignone, D. & Hammer, K (2007), "The Domestication of Artichoke and Cardoon: From Roman Age to the Genomic Age", Annals of Botany , 100 (5): 1095–1100, doi :10.1093/aob/mcm127, PMC 2759203 , PMID  17611191 
  28. ^ أندرسون (2001)، ص 96
  29. ^ أندرسون (2001)، ص 93-94
  30. ^ أندرسون (2001)، ص 98
  31. ^ abcdefg أندرسون (2001)، ص 99 – 103
  32. ^ هانت، د. ر.، محرر (2006)، معجم الصبار الجديد (مجلدان)، ميناء ميلبورن: كتب dh، ISBN 978-0-9538134-4-5، مقتبس في بارسيناس، ييسون وهوكينز 2011
  33. ^ abcdef بارسيناس، رولاندو ت.؛ Yesson، Chris & Hawkins، Julia A. (2011)، “Molecularsystems of the Cactaceae”، علم التصنيف ، 27 (5): 470–489، دوى : 10.1111/j.1096-0031.2011.00350.x ، PMID  34875796، S2CID  83525136
  34. ^ abcdef Edwards, Erika J.; Nyffeler, Reto & Donoghue, Michael J. (2005), "Basal cactus phylogeny: implications of Pereskia (Cactaceae) paraphyly for the transition to the cactus life form", American Journal of Botany , 92 (7): 1177–1188, doi :10.3732/ajb.92.7.1177, PMID  21646140
  35. ^ ab Lodé، J. (2013)، " Leuenbergeria ، un nouveau type de cactées"، Cactus-Aventures International (بالفرنسية)، 97 : 26–27، مستشهد به في مايتا وموليناري-نوفوا (2015)
  36. ^ abc Asai, Issaku & Miyata, Kazunori (2016), "An Emendation of Rhodocactus, a Genus Segregated from Pereskia (Cactaceae)" (PDF) ، مجلة علم النبات الياباني ، 91 : 7–12، تم أرشفته (PDF) من الأصل في 2019-06-09 ، تم استرجاعه في 2021-04-25
  37. ^ Mayta، Luis & Molinari-Novoa، EA (2015)، “L'intégration du Gen Leuenbergeria Lodé dans sapropre sous-famille، Leuenbergerioideae Mayta & Mol. Nov.، subfam.nov..”، Succulentopi@ (بالفرنسية)، 15 : 6–7 ، تم استرجاعه بتاريخ 2015/01/20
  38. ^ أندرسون (2001)، ص 399
  39. ^ أندرسون (2001)، ص 485
  40. ^ abcd Arakaki, Mónica; Christin, Pascal-Antoine; Nyffeler, Reto; Lendel, Anita; Eggli, Urs; Ogburn, R. Matthew; Spriggs, Elizabeth; Moore, Michael J. & Edwards, Erika J. (2011-05-17), "Contemporaneous and recent rays of the world's major succulent plant lineages", Proceedings of the National Academy of Sciences , 108 (20): 8379–8384, Bibcode :2011PNAS..108.8379A, doi : 10.1073/pnas.1100628108 , PMC 3100969 , PMID  21536881 
  41. ^ أندرسون (2001)، ص 37-38
  42. ^ Nyffeler, Reto (2002), "العلاقات التطورية في عائلة الصبار (Cactaceae) استنادًا إلى الأدلة من تسلسلات trnK/matK و trnL-trnF "، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 89 (2): 312-326، doi :10.3732/ajb.89.2.312، PMID  21669740
  43. ^ أندرسون (2001)، ص 39-40
  44. ^ أندرسون (2001)، ص 611
  45. ^ Cota-Sánchez، J. Hugo & Bomfim-Patrício، Márcia C. (2010)، “مورفولوجيا البذور، تعدد الصيغ الصبغية والتاريخ التطوري للصبار النبتي Rhipsalis baccifera (Cactaceae)” (PDF) ، Polibotanica ، 29 : 107–129 , مؤرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 29/10/2013 ، تم استرجاعه بتاريخ 15/05/2012، ص 117-118
  46. ^ "تحديد الأعشاب الضارة – الصبار الشائك (شائع)"، Weeds Australia، Australian Weeds Committee، مؤرشف من الأصل في 2012-05-04 ، تم استرجاعه في 2012-02-14
  47. ^ بلقاسم، عزيز أولاد؛ الفارسي، صفاء محمد؛ الواوي، هائل آل؛ اليافعي، هادي عبد الله شائف؛ الشراري، م؛ الحمودي، أحمد محمد؛ اللوحيشي، منير (26-30 مارس 2017). الصبار عديم الأشواك في شبه الجزيرة العربية: السلوكيات التكيفية وأداء الإنتاج . المؤتمر الدولي التاسع حول الصبار والدودة القرمزية - "محاصيل الزراعة البديلة والتكميلي من أجل عالم أكثر حرارة وجفافًا". كوكيمبو ، شيلي: المجموعة الاستشارية للبحوث الزراعية الدولية . hdl :20.500.11766/9182. S2CID  199636444.
  48. ^ "الصبار الشوكي محصول "معجزة" للمناطق الجافة - خبراء"، جريدة سعودية ، 2017-11-27 ، تم استرجاعه 2021-03-29
  49. ^ "الصبار يهدد منظر الفيفاء"، جريدة سعودية ، 2009-05-21، مؤرشف من الأصل في 2009-05-21 ، تم استرجاعه في 2021-03-29
  50. ^ الرباعي، سامي عسير؛ هولادار، سعد محمد؛ محمد، حيدر عبد القادر؛ أحمد، عبد العظيم علي (2018)، " Cylindropuntia rosea (DC.) Backeb، (Cactaceae): سجل غريب عام جديد في نباتات المملكة العربية السعودية"، مجلة التنوع البيولوجي لآسيا والمحيط الهادئ ، 11 (2): 320-323، دوى : 10.1016/j.japb.2018.04.001 ، ISSN  2287-884X، S2CID  89705346
  51. ^ الحواجري ، مجدي س. ظافر، هذال محمد آل (2014-10-10)، " Phthiria sharafi sp. nov.، سجل جديد للفصيلة الفرعية Phthiriinae (Bombyliidae، Diptera) من المملكة العربية السعودية"، Zootaxa ، 3872 (4)، مطبعة ماجنوليا : 387 -392، دوي :10.11646/zootaxa.3872.4.6، ISSN  1175-5334، PMID  25544092، S2CID  29010023
  52. ^ abc أندرسون (2001)، ص 33.
  53. ^ فينستر وآخرون. (2004)، ص. 376
  54. ^ ab Hartmann, Stefanie; Nason, John D. & Bhattacharya, Debashish (2002), "Phylogenetic Origins of Lophocereus (Cactaceae) and the Senita Cactus–senita Moth Pollination Mutualism", American Journal of Botany , 89 (7): 1085–1092, doi :10.3732/ajb.89.7.1085, PMID  21665708
  55. ^ أندرسون (2001)، ص 537.
  56. ^ فينستر، تشارلز ب.؛ أرمبروستر، دبليو سكوت؛ ويلسون، بول؛ دوداش، ميشيل ر. وتومسون، جيمس د. (2004)، "متلازمات التلقيح والتخصص الزهري"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف ، 35 : 375-403، doi :10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132347، JSTOR  30034121
  57. ^ ماكميلان وهوروبين (1995)، ص 49 وما يليها.
  58. ^ فليمنج، ثيودور هـ؛ جيسلمان، كولين وكريس، و. جون (2009)، "تطور تلقيح الخفافيش: منظور تطوري"، حوليات علم النبات ، 104 (6): 1017-1043، doi :10.1093/aob/mcp197، PMC 2766192 ، PMID  19789175 
  59. ^ أندرسون (2001)، ص 35-36.
  60. ^ Goebel, Ted; Waters, Michael R. & O'Rourke, Dennis H. (2008), "The Late Pleistocene dispersal of modern humans in the Americas" (PDF) , Science , 319 (5869): 1497–1502, Bibcode :2008Sci...319.1497G, CiteSeerX 10.1.1.398.9315 , doi :10.1126/science.1153569, PMID  18339930, S2CID  36149744, تم أرشفة النسخة الأصلية (PDF) في 22 سبتمبر 2017 
  61. ^ أندرسون (2001)، ص 43.
  62. ^ أندروز، ج. ريتشارد (2003)، مقدمة إلى لغة الناواتل الكلاسيكية (طبعة منقحة)، مطبعة جامعة أوكلاهوما، رقم ISBN 978-0-8061-3452-9، ص. 502 (مقتبس في wikt:تينوختيتلان)
  63. ^ أفيني، بالعربية؛ Calnek، EE & Hartung، H. (1988)، “Myth، Environment، and the Orientation of the Templo Mayor of Tenochtitlan”، العصور القديمة الأمريكية ، 53 (2): 287–309، دوى :10.2307 / 281020، JSTOR  281020، S2CID  162323851
  64. ^ Barroqueiro, Silvério A., The Aztecs: A Pre-Columbian History, Yale-New Haven Teachers Institute, تم أرشفته من الأصل في 2012-05-20 ، تم استرجاعه في 2012-03-07
  65. ^ إينيس (1995)، ص 17
  66. ^ رولي، جوردون د. (1997)، تاريخ النباتات العصارية ، ميل فالي، كاليفورنيا: ستراوبيري برس، OCLC  37830942، ص 43، مقتبس في أندرسون 2001، ص 96
  67. ^ أندرسون (2001)، ص 456-459
  68. ^ لينيوس ، كارولوس (1753)، الأنواع بلانتاروم، توموس الأول، ستوكهولم: Impensis Laurentii Salvii ، استرجاعها 2012/03/08، ص 466-470. أسماء الأجناس الحديثة مأخوذة من المرادفات في فهرس أندرسون 2001.
  69. ^ ab Griffith, M. Patrick (2004), "The origins of an important cactus crop, Opuntia ficus-indica (Cactaceae): new molecular evidence", American Journal of Botany , 91 (11): 1915–1921, doi :10.3732/ajb.91.11.1915, PMID  21652337, S2CID  10454390
  70. ^ أندرسون (2001)، ص 51-54
  71. ^ دانيال، فرانك جاك (2007-02-19)، "عثة آكلة الصبار تهدد الطعام المكسيكي المفضل"، رويترز ، تم أرشفة النسخة الأصلية في 2012-09-04 ، تم استرجاعها في 2012-03-07
  72. ^ أندرسون (2001)، ص 57-58
  73. ^ "pitahaya"، قاموس كولينز الإنجليزي، كولينز، 2011، تم أرشفته من الأصل في 2012-06-10 ، تم استرجاعه في 2012-03-13
  74. ^ أندرسون (2001)، ص 55-59
  75. ^ abcd أندرسون (2001)، ص 45-49
  76. ^ أندرسون (2001)، ص 397.
  77. ^ Zimmerman, Allan D. & Parfitt, Bruce D., "Lophophora williamsii", in Flora of North America Editorial Committee (ed.), Flora of North America, تم أرشفته من الأصل في 2012-03-11 ، تم استرجاعه في 2012-03-16
  78. ^ Seedi, HR; De Smet, PA; Beck, O.; Possnert, G. & Bruhn, JG (2005), "استخدام البيوت في عصور ما قبل التاريخ: تحليل القلويدات وتأريخ الكربون المشع للعينات الأثرية من Lophophora من تكساس"، مجلة علم الأدوية العرقية ، 101 (1-3): 238-242، doi :10.1016/j.jep.2005.04.022، PMID  15990261
  79. ^ أندرسون (2001)، ص 277.
  80. ^ ab Bussmann, RW & Sharon, D. (2006), "Traditional medical plant use in Northern Peru: tracking two thousand years of heal culture", Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine , 2 (1): 47–64, doi : 10.1186/1746-4269-2-47 , PMC 1637095 , PMID  17090303 
  81. ^ ab Keen (1990)، ص 15
  82. ^ أندرسون (1999)، ص 24-41
  83. ^ هارلو، نورا وكوات، باري د. (2004)، النباتات والمناظر الطبيعية للمناخات الصيفية الجافة ، أوكلاند، كاليفورنيا: منطقة المرافق البلدية في إيست باي، رقم ISBN 978-0-9753231-0-6
  84. ^ قائمة النباتات الموصى بها للمناظر الطبيعية الصحراوية (PDF) ، حديقة النباتات الصحراوية (فينيكس، أريزونا)، تم أرشفتها من الأصل (PDF) في 2012-12-03 ، تم استرجاعها في 2012-03-21
  85. ^ شيتي، أنوب؛ رانا، م. وبريثام، س. (2011)، "الصبار: غذاء طبي"، مجلة علوم وتكنولوجيا الأغذية ، 49 (5): 530-536، doi :10.1007/s13197-011-0462-5، PMC 3550841 ، PMID  24082263 
  86. ^ أندرسون (2001)، ص 61-62
  87. ^ "زراعة القرمزية في أواكساكا"، نشرة Go-Oaxaca، تم أرشفتها من الأصل في 2008-06-08 ، تم استرجاعها في 2012-03-21
  88. ^ أندرسون (2001)، ص 69-72
  89. ^ ملاحق اتفاقية سايتس، سايتس ، تم أرشفتها من الأصل في 2012-04-14 ، تم استرجاعها في 2012-04-16
  90. ^ ab الملحق الأول والثاني والثالث، اتفاقية التجارة الدولية في الأنواع المهددة بالانقراض ، تم أرشفته من الأصل في 2012-10-09 ، تم استرجاعه في 2012-04-16؛ انظر "Cactaceae" والحواشي المرتبطة
  91. ^ أندرسون (2001)، ص 73-75
  92. ^ أندرسون (2001)، ص 77-79
  93. ^ مارغوليس، جاريد د. (2023). صيادو الصبار: الرغبة والانقراض في تجارة الصبار غير المشروعة . مينيابوليس: مطبعة جامعة مينيسوتا. ISBN 978-1-4529-6998-5.
  94. ^ أندرسون (2001)، ص 79-81
  95. ^ abcd Innes (1995)، ص 22
  96. ^ ab Brown (2001)، ص 87
  97. ^ ab أندرسون (1999)، ص 217
  98. ^ هيويت (1993)، ص 147
  99. ^ إينيس (1995)، ص 23
  100. ^ كين (1990)، ص 27-28
  101. ^ هيشت (1994)، ص 140
  102. ^ بيلبيم (1987)، ص 10
  103. ^ abc Brown (2001)، ص 88
  104. ^ ab Hewitt (1993)، ص 151
  105. ^ براون (2001)، ص 85
  106. ^ ab Hewitt (1993)، ص 150
  107. ^ بيلبيم (1987)، ص 11
  108. ^ آموس، روبرت (2012)، "تقارير العرض: عرض مالفرن"، البستاني الألبي ، 80 (1): 80-83
  109. ^ Sheader, Martin (2012), "Show Reports: Summer Show South", The Alpine Gardener , 80 (1): 88–91
  110. ^ abc Innes (1995)، ص 28
  111. ^ abc Brown (2001)، ص 92
  112. ^ إينيس (1995)، ص 27
  113. ^ إينيس (1995)، ص 29
  114. ^ Jeong, Myeong Il; Cho, Chang-Hui & Lee, Jung-Myung (2009), إنتاج وتربية الصبار للتطعيم في كوريا، خدمات البحوث الزراعية والإرشاد في مقاطعة جيونجي، تم أرشفته من الأصل في 2013-05-28 ، تم استرجاعه في 2012-03-28
  115. ^ إينيس (1995)، ص 32
  116. ^ إينيس (1995)، ص 31-32
  117. ^ براون (2001)، ص 90-91
  118. ^ "Bipolaris cactivora (Petr.) Alcorn"، Species Fungorum، تم أرشفته من الأصل في 2013-05-14 ، تم استرجاعه في 2012-03-30
  119. ^ ab Hecht (1994)، ص 152
  120. ^ دوارتي، LML؛ ألكسندر، ماف؛ ريفاس ، إب. هاراكافا، ر. Galleti، SR & Barradas، MM (2008)، “Potexvirusتنوع في Cactaceae من ولاية ساو باولو في البرازيل”، مجلة علم أمراض النبات ، 90 (3): 545-551، أرشفة من النسخة الأصلية في 14/09/2012 ، استرجاعها 30/03/2012
  121. ^ Izaguirre-Mayoral, Maria Luisa; Marys, Edgloris; Olivares, Elizabeth & Oropeza, Tamara (1995), "Effect of seasonly dry and cactus virus infection on the crassulacean acid metabolism of agave sisalana plants growing in a neotropical savanna", Journal of Experimental Botany , 46 (6): 639–646, doi :10.1093/jxb/46.6.639

فهرس

  • أندرسون، إدوارد ف. (2001)، عائلة الصبار ، بنتلاند، أوريغون: مطبعة تيمبر، رقم ISBN 978-0-88192-498-5
  • أندرسون، مايلز (1999)، الصبار والعصارة: موسوعة مصورة ، أكسفورد: سيباستيان كيلي، ISBN 978-1-84081-253-4
  • براون، روجر، "زراعة الصبار"، في أندرسون (2001)، ص 85-92
  • هيشت، هانز (1994)، الصبار والعصارة (طبعة غلاف ورقي)، نيويورك: ستيرلينج، رقم ISBN 978-0-8069-0549-5
  • هيويت، تيري (1993)، الكتاب الكامل للصبار والعصارة ، لندن: كتب كوفنت جاردن، رقم ISBN 978-1-85605-402-7
  • إينيس، كلايف (1995)، "الصبار"، في إينيس، كلايف ووال، بيل (المحرران)، الصبار، النباتات العصارية والبروملياد ، لندن: كاسيل للجمعية البستانية الملكية، ص. 11-70، رقم ISBN 978-0-304-32076-9
  • كين، بيل (1990)، الصبار والعصارة: خطوة بخطوة نحو النجاح المتنامي ، مارلبورو، ويلتشير: كروود برس، رقم ISBN 978-1-85223-264-1
  • McMillan, AJS; Horobin, JF (1995), Christmas Cacti : The genus Schlumbergera and its hybrids (p/b ed.), Sherbourne, Dorset: David Hunt, ISBN 978-0-9517234-6-3
  • بيلبيم، جون (1987)، الصبار للذواقة ، لندن: باتسفورد، ISBN 978-0-7134-4861-0
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على وسائط متعلقة بـ Cactaceae .
يحتوي موقع ويكيبيديا على كتاب حول موضوع: البستنة/الصبار
  • "برنامج الصبار"، جامعة رودس ، 2018-05-14 ، تم الاسترجاع في 2021-12-02
  • ملاحظات حول نبات الصبار في iNaturalist
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الصبار&oldid=1254042760"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate