عائلة الثيريزينوصوريات

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 40 صور
الموسوعة الحرة

الثيريزينوصوريات (وتعني "سحالي المنجل") [ 1 ] هي عائلة منقرضة من ديناصورات الثيريزينوصورويد ، وقد عُثر على بقاياها الأحفورية في الغالب في أواخر العصر الطباشيري . على الرغم من أن الأحافير الممثلة لم تُعثر إلا في آسيا وأمريكا الشمالية ، يُعتقد أن نطاق انتشار الثيريزينوصوريات امتدّ على مساحة واسعة من قارة لوراسيا العظمى ، استنادًا إلى العديد من آثار الأقدام والبقايا المعزولة في أوروبا وأفريقيا. اعتبارًا من عام 2025، تضم عائلة الثيريزينوصوريات تسعة أجناس محددة.

سُميت عائلة الثيريزينوصوريات عام 1954 من قِبل عالم الحفريات يفغيني ماليف ، نسبةً إلى مخالب النوع النمطي ثيريزينوصور تشيلونيفورميس الكبيرة ذات المخالب . كانت الثيريزينوصوريات عمومًا حيوانات ضخمة وقوية البنية ، ذات بنية جسمية متقاربة مع الكسلان الأرضي الأحدث (والمنقرض أيضًا) . أكبر أجناس هذه المجموعة هما ثيريزينوصور وسيغنوصور ، حيث بلغ طولهما حوالي 10 أمتار (33 قدمًا) و 7 أمتار (23 قدمًا) على التوالي. تشمل فسيولوجيا الثيريزينوصوريات بطنًا عريضًا مستديرًا مدعومًا بحوض عريض وقوي، وأطرافًا خلفية سميكة تتكون من أقدام قوية جدًا ذات أربعة أصابع، وبنية ذراع قوية مع مرونة يد محسّنة، ومخالب يد طويلة، وأذن داخلية متطورة للغاية، تكاد تكون شبيهة بأذن الطيور. تشمل السمات المعروفة الأخرى رقبة طويلة، ومنقارًا بارزًا من الكيراتين، وأسنانًا تشبه أسنان البروسوروبودات ، وتختلف عن جميع الثيروبودات. ويُقدّر أن الثيريزينوصورات البدائية ( مثل بيبياوصور أو جيانشانغوصور ) كانت تمتلك ريشًا أقل تطورًا مقارنةً بالثيريزينوصوريات الأحدث.    

شجعت الخصائص الفريدة والغريبة لهذه المجموعة على إجراء أبحاث في علم الأحياء القديمة وعلم البيئة القديمة لهذه العائلة. وقد ركز جزء كبير من الأبحاث الحديثة على أنماط تغذية هذه الديناصورات، إذ تُعتبر من أفضل المرشحين من بين الثيروبودات للتغذية على النباتات . فبينما تتغذى مجموعات الثيروبودات الأخرى على اللحوم بشكل كامل، تباينت أفراد عائلة الثيريزينوصوريات واعتمدت نمط حياة نباتيًا، وربما قارتًا . ويتعزز هذا الأمر بشكل أكبر من خلال شكلها غير المألوف. وكما تشير إليه مورفولوجيا أقدامها والعديد من آثار الأقدام من آسيا وأفريقيا وأوروبا، فمن المحتمل أنها كانت تمشي على باطن قدمها ، ولكن قد يتطلب الأمر مزيدًا من البحث. كانت الثيريزينوصوريات حيوانات بيوضة تعشش في مستعمرات وتضع بيضها . في الواقع، بيض الثيريزينوصورات شائع بشكل خاص في تكوينات العصر الطباشيري المتأخر ، وخاصة في آسيا. غالبًا ما تُنسب عائلة ديندروليثيداي البيضية إلى ديناصورات من رتبة الثيريزينوصورات. تم العثور على بعض من أولى بيضات الديندرووليثيد في تكوينات بايان شيريه ونانتشاو .

كانت علاقاتهم غامضة ومُربكة في السنوات الأولى من البحث، ويعود ذلك أساسًا إلى السمات غير المألوفة بين أفرادها. وقد اقتُرحت عدة تصنيفات بديلة (مثل تسمية عائلة سيغنوصوريداي عام 1979) إلى أن وُصفت عينات أكثر اكتمالًا وأنواع أخرى خلال تسعينيات القرن الماضي، مما أكد انتماءهم إلى الثيروبودات . كما أظهرت العديد من الصفات المشتركة داخل المجموعة أن عائلة سيغنوصوريداي كانت مرادفًا ثانويًا لعائلة ثيريزينوصوريداي الأقدم بكثير. ويُجمع العلماء حاليًا على أن الثيريزينوصوريداي تطورت من مانيرابتورات صغيرة شبيهة بالطيور ، وبالتالي فهي تندرج ضمن فرع السيلوروصورات المسمى مانيرابتورا . علاوة على ذلك، فإن معظم سمات الثيريزينوصوريداي (مثل بنية الأذن ) ورثتها أسلاف أصغر حجمًا وأكثر رشاقة ولاحمة. وقد خلصت تحليلات التطور الوراثي المكثفة إلى أن الثيريزينوصورات كانت أول مجموعة من بين خمس مجموعات رئيسية تفرعت ضمن مجموعة مانيرابتورا.

تاريخ الاكتشاف

قالب مخلب النموذج الأصلي لـ Therizinosaurus (PIN 551–483)

كان الثيريزينوصور أول ديناصور من فصيلة الثيريزينوصوريات يُكتشف بشكل قاطع . عُثر على بقاياه الأحفورية عام 1918 خلال بعثة استكشافية منغولية في تكوين نيميغت بصحراء غوبي . اكتشف الفريق عدة مخالب، ووصفها لاحقًا عالم الحفريات السوفيتي يفغيني ماليف عام 1954. كانت المخالب كبيرة بشكل غير عادي، إذ بلغ طولها حوالي متر واحد (3.3 قدم) بعد إعادة بنائها، وكانت مستقيمة ومسطحة للغاية. اعتبر ماليف أن المخالب تعود إلى سلحفاة بحرية عملاقة، وأطلق على الجنس والنوع الجديدين اسم الثيريزينوصور تشيلونيفورميس ، كما أنشأ فصيلة الثيريزينوصوريات لتشمل هذا النوع الجديد. [ 1 ]  

في سبعينيات القرن العشرين، تم التوصل إلى المزيد من الاكتشافات، بما في ذلك تسمية المزيد من التصنيفات. في عام 1976، أشار عالم الحفريات المنغولي رينشن بارسبولد إلى عينات إضافية من جنس ثيريزينوصور . وصف بارسبولد مجموعة من الأذرع الجزئية من تكوين نيميغت، ونظرًا للتشابه في المخالب، نسب هذه العينة إلى هذا الجنس. [ 2 ] في عام 1979، وصف عالم الحفريات المنغولي ألتانغيريل بيرل الجنس الجديد سيغنوصور وأطلق عليه اسم سيغنوصور ، استنادًا إلى الفك السفلي ومعظم الأطراف الخلفية. كما صاغ مصطلح سيغنوصوريداي الأحدث (الذي أصبح الآن مرادفًا لثيريزينوصوريداي) ليضم هذا النوع. [ 3 ] في العام نفسه، وصف عالم الحفريات دونغ زيمينغ جنس نانشيونغوصور ، لكنه أخطأ في تفسير البقايا على أنها تعود إلى نوع من الصوروبودات القزمة. [ 4 ] في العام التالي، صاغ بارسبولد وبيرل عائلة سيغنوصوريا (التي تُعرف الآن باسم ثيريزينوصوريا) لتضم عائلة سيغنوصوريداي وما يرتبط بها. كما أطلقا اسم إيرليكوصور ووصفاه بإيجاز ، وهو جنس جديد أصغر من سيغنوصوصور . [ 5 ] في عام 1981 ، أعاد بيرل وصف إيرليكوصور، معتبرًا إياه جنسًا ونوعًا جديدين. [ 6 ] وفي عام 1982 ، وصف بيرل أيضًا عينة أخرى من ثيريزينوصور ، وهذه المرة كانت عبارة عن طرف خلفي جزئي. وقد نسب الطرف الخلفي إلى الجنس بناءً على أوجه التشابه مع سيغنوصوصور . [ 7 ]

إعادة بناء الهيكل العظمي لـ Nothronychus mckinleyi

في عام 2001، وُصِفَ نوعان جديدان من الثيريزينوصوريات، وهما نيمونغوصور ونوثرونيكوس ( ن. ماكينلي ) ، وسُمِّيا [ 8 ] [ 9 ] ، وفي العام التالي وُصِفَ نوع إرليانصور وسُمِّيَ أيضًا [ 10 ] . وعلى الرغم من تسمية نوع جديد من نوثرونيكوس ( ن. غرافامي ) في عام 2009 [ 11 ] ، فإن هذين النوعين يجعلان من نوثرونيكوس المجموعة الأكثر اكتمالًا المعروفة من الثيريزينوصوريات [ 12 ] .

وصف

حجم العديد من أنواع الثيريزينوصوريات مقارنة بالإنسان

كانت الثيريزينوصوريات حيوانات متطورة وقوية البنية، وصلت إلى أحجام ضخمة، مما جعلها من بين أكبر المانيرابتورات . أصغر الثيريزينوصوريات المعروفة هي إرليانصور ، وإرليكوصور، ونيمونغوصور ، والتي بلغ طولها حوالي 3-4 أمتار (9.8-13.1 قدم) ، بالإضافة إلى أن جمجمة النموذج الأصلي لإرليكوصور يبلغ طولها حوالي 25 سم (250 مم) . أما سيغنوصور، والثيريزينوصور المحتمل سوزوصور، فكانا بنفس الحجم تقريبًا، بطول 6-7 أمتار (20-23 قدمًا) ووزن 1.3 طن (2900 رطل) . يُمثل نانشيونغوصور ونوثرونيكوس أعضاءً أصغر حجمًا، ويُقدر طولهما بـ 5-5.3 متر (16-17 قدمًا) ووزنهما بـ 600-1000 كيلوغرام (0.60-1.00 طن) على التوالي. [ 13 ] [ 14 ] كان نانشيونغوصور بوهليني، وهو نوع ذو صلة، مشابهًا في الحجم (حوالي 6 أمتار (20 قدمًا) )، ومع ذلك، فمن غير المرجح أن يُنسب إلى نانشيونغوصور، وقد يُمثل نوعًا آخر أو عينة من سوزوصور الأكثر شهرة . [ 14 ] [ 15 ] كان ثيريزينوصور أكبر الممثلين، حيث بلغ أقصى أبعاد المجموعة، إذ نما طوله إلى 10 أمتار (33 قدمًا) ووزنه إلى أكثر من 5 أطنان (11000 رطل) . هذه الأبعاد تجعل هذا الجنس من بين أكبر الثيروبودات المعروفة . [ 14 ] يبدو أن الأحجام الهائلة التي تم الحصول عليها عبر عائلة الثيريزينوصوريات قد نتجت عن النظام الغذائي الضخم والمتخصص داخل المجموعة والأفراد الأوائل من الثيريزينوصوريات. [ 16 ]                  

تشير آثار الجلد من بيبياوصور وجيانشانجوصور إلى أن الثيريزينوصورات البدائية كانت مغطاة بطبقة من الريش الخفيف المتناثر ، شبيهة بتلك الموجودة في سينوسوروبتريكس من فصيلة كومبسوجناثيد ، بالإضافة إلى ريش أطول وأبسط يشبه الريشة، ربما استُخدم في العرض. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] ومع ذلك، فبينما وُجد أقدم مثال معروف للريش البدائي من المرحلة الأولى بين الثيريزينوصورات المبكرة، يُعتقد أن الأنواع الأكثر تطورًا كانت تمتلك ريشًا أكثر تطورًا يشبه ريش الطيور. وعلى الرغم من ارتباط الريش الذي غطى هذه الحيوانات عادةً بالطيران، إلا أنه لم يُستخدم لهذا الغرض. بل ساعد إما في عمليات الأيض أو في العرض . [ 21 ] [ 22 ]

جمجمة

جمجمة الإرليكوصور ونصف الفك السفلي من سيجنوصور والإرليكوصور

امتلكت الثيريزينوصوريات جماجم أكثر تخصصًا مقارنةً بالأنواع البدائية مثل الفالكاريوس ، الذي كان له خطم عام بدون منقار. [ 23 ] تميزت الثيريزينوصوريات بخطوم طويلة نسبيًا، وكان طرفها مغطى بمنقار قرني (منقار كيراتيني) يُستخدم أثناء التغذية. على الرغم من أن امتداد المنقار على السطح الظهري للخطم غير معروف، إلا أنه يُقدر أنه كان يتداخل قليلاً مع تجويف الأنف كما هو الحال في بعض الطيور الحديثة. كما تطور الفك السفلي (السنتي) بمنقار قرني، يُرى على الطرف الأمامي عديم الأسنان. وقد تم تزويد هذا الامتداد بالوريدات من خلال ثقوب عصبية وعائية (حفر صغيرة) موجودة على الأسطح الجانبية. [ 24 ] تحتفظ العينات المعروفة من الثيريزينوصوريات ، إيرليكوصور ، ونيمونغوصور، وسيغنوصور ، بالعديد من الثقوب العصبية الوعائية (أكثر وضوحًا في إيرليكوصور )، مما يشير إلى وجود منقار متطور في حياتها. [ 8 ] [ 24 ] [ 25 ] كان كل من الفك العلوي والفك السفلي الأمامي مسننين، وامتلكت بعض أنواع الثيريزينوصوريات فكوكًا سفلية متخصصة ومنحنية، مثل سيغنوصور، وربما نيمونغوصور . [ 25 ] عُثر على جماجم لثلاثة من الثيريزينوصوريات: إيرليكوصور ، ونيمونغوصور ، ونيمونغوصور ماكينلي . لسوء الحظ، لم يتم وصف جمجمة نيمونغوصور أو رسمها. [ 12 ] تتجه عظام الجمجمة نحو الأسفل، وتتحد مع نتوءات جانبية متطورة جيدًا في الفص القذالي، وتتميز بتهوية عالية وثقبة مركزية بارزة . [ 24 ] [ 12 ]

أسنان الفك السفلي للإرليكوصور
أسنان الفك السفلي من نوع نوثرونيكوس
أسنان سيجنوصور الوسطى
أسنان الفك السفلي لسيغنوصور

تُعدّ الأسنان سمةً بارزةً أخرى في الثيريزينوصوريات، وتختلف عن جميع مجموعات الثيروبودات. يُلاحَظ وجود شكلين مختلفين على الأقل للأسنان بين الثيريزينوصوريات؛ يتمثل الأول في أسنان متجانسة نسبيًا ، بيضاوية إلى رمحية الشكل، ذات نتوءات خشنة متوسطة (حواف مسننة) على تيجانها (الجزء العلوي المكشوف). ويُعدّ هذا النوع من الأسنان أكثر وضوحًا في الجمجمة النموذجية ثلاثية الأبعاد الكاملة للإرليكوصور ، والتي تتميز بالخصائص المذكورة. [ 24 ] كما عُرِفَت سنّان منفصلتان من النوثرونيكوس ، وهما رمحيّتان الشكل، متناظرتان، ذات نتوءات متوسطة، وتشبهان إلى حد كبير أسنان الإرليكوصور . علاوةً على ذلك، يبدو أنهما مشتقتان من عظم الفك السفلي، استنادًا إلى المقارنات مع عظم الفك السفلي. [ 12 ] يحفظ طرف الفك السفلي النموذجي لـ Neimongosaurus سنًا نابتًا رمحي الشكل ذو حواف مسننة صغيرة وخشنة، يندرج ضمن هذا النوع من الأسنان. [ 8 ] هناك نوع آخر من مورفولوجيا الأسنان يُرى في Segnosaurus المتخصص للغاية . في هذا التصنيف، تكون الأسنان غير متجانسة الشكل ، ورقية الشكل، ذات عدد أقل نسبيًا من النتوءات السنية البارزة، وهي أكبر حجمًا من تلك الموجودة في الثيريزينوصوريات السابقة. تتكون هذه النتوءات السنية من العديد من الحواف القاطعة المطوية ذات الحواف الأمامية المسننة، مما يخلق سطحًا خشنًا وممزقًا بالقرب من قاعدة تيجان الأسنان. [ 25 ] يبدو أن معظم الثيريزينوصوريات كانت لديها معدل استبدال أسنان منخفض أو لم تكن قادرة على فقدانها على الإطلاق. [ 11 ] [ 26 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

منظر أمامي للأذرع في ثيريزينوصور IGM 100/15

في الثيريزينوصوريات، كان حزام الكتف أكثر تخصصًا وقوة من غيره من المانيرابتورات وأقل شبهًا بالطيور. كان لوح الكتف مستقيمًا جدًا ومسطحًا عند طرفه العلوي، ملتحمًا بعظم الغراب، مُشكِّلًا ما يُعرف بالكتف الغرابي. بالقرب من منطقة درز الكتف الغرابي ، على عظم الغراب، توجد ثقبة كبيرة. يُعدّ عظم الغراب عنصرًا عريضًا ومحدبًا قليلًا وسميكًا بالقرب من درز الكتف الغرابي. كان عظم العضد قويًا ومرنًا بشكل استثنائي، مع نهايات سفلية عريضة كما هو الحال في عظام العضد لدى الثيريزينوصوريات نوثرونيكوس وثيريزينوصور . ليس هذا فحسب، بل كانت عضلة ذات الرأسين متطورة بشكل واضح في الثيريزينوصور . [ 2 ] [ 12 ] في سيجنوصور ، كان العرف الدالي الصدري ( موضع ارتباط العضلة الدالية ) قوي البنية. [ 3 ] كان الساعد مستقيمًا نسبيًا في معظم الأنواع، وخاصةً في ثيريزينوصور . سمح انخفاض كتلة عظام الرسغ في الثيريزينوصوريات بثني اليد بشكل أفضل. تتميز سلاميات اليد بشكلها القياسي نسبيًا بين المانيرابتورات، حيث تتكون من ثلاثة أصابع : الأول والثاني والثالث. [ 10 ] [ 12 ]

القدم اليمنى لـ Nothronychus graffami

تتميز مخالب اليد ( عظام المخالب ) بحجمها الأكبر نسبيًا من السلاميات، وهي مسطحة بشكل ملحوظ من الجانبين، ومنحنية للخلف بدرجة تخصص أعلى من تلك الموجودة لدى الثيريزينوصورويدات . كانت معظم الثيريزينوصورويدات تمتلك مخالب مدببة ومنحنية للخلف ذات درنات قوية جدًا ( موضع ارتباط أوتار العضلات القابضة ). تظهر هذه الصفات بشكل أوضح لدى كل من نوثرونيكوس وسيغنوصور . [ 3 ] [ 10 ] [ 12 ] أما في الثيريزينوصور ، فكانت مخالب اليد طويلة جدًا ومستقيمة ذات انحناءات ضعيفة. وعلى الرغم من أن معظمها غير مكتمل، إلا أنه في حال إعادة بنائها، سيبلغ طولها حوالي متر واحد (3.3 قدم) ، مما يجعلها أكبر مخالب يد لدى أي حيوان بري معروف. مع ذلك، فإن الدرنات ليست متطورة بنفس قوة تطورها في أنواع الثيريزينوصوريات الأخرى، بالإضافة إلى أن الثيريزينوصور كان يمتلك بعضًا من أطول الأطراف الأمامية المعروفة لأي ديناصورات ثنائية الأرجل: يبلغ طول الذراع اليمنى المحفوظة في العينة IGM 100/15 ما مجموعه 2.4 متر (7.9 قدم) . [ 2 ] [ 27 ]    

كان العمود الفقري مُهوىً للغاية ( مُفرَزًا بالهواء )، وهو موثق بشكل جيد نسبيًا من خلال العديد من العناصر المحفوظة بشكل سيئ إلى جيد بين الأجناس، لكن عينات نانشيونغوصور ونوثرونيكوس تحتفظ بأكثر سلسلة فقرات اكتمالًا. [ 4 ] [ 12 ] امتلكت الثيريزينوصوريات فقرات عنقية كبيرة وقوية ذات أشواك عصبية قصيرة نسبيًا، وأجسام فقرية مسطحة (مقعرة من كلا الطرفين) إلى مقعرة من الخلف، وكانت مستطيلة الشكل وتتمتع بدرجة معينة من التهوية. في الفقرات الظهرية، تكون الأشواك العصبية أكثر استطالة وصلابة. توجد العديد من المسامات الهوائية (فتحات صغيرة تؤدي إلى جيوب هوائية) على الأسطح الظهرية الجانبية للأجسام الفقرية، وتتناقص في الحجم تدريجيًا. بعض الأنواع مثل نانشيونغوصور غرافامي كان لديها بنية ضيقة تشبه الحدبة على ظهرها كما يتضح من الأشواك العصبية الطويلة جدًا للفقرات الظهرية الأولى. في الثيريزينوصوريات، كان العجز يتألف من حوالي ست فقرات عجزية ذات مراكز عريضة ذات أسطح مستديرة. أما الفقرات الذيلية فكانت سميكة ذات نتوءات عرضية صلبة ومستديرة. وبالمقارنة مع الأنواع المبكرة، تميزت الثيريزينوصوريات بانخفاض عدد الفقرات الذيلية ووجود انقباض طفيف على شكل حرف V ، مما يشير إلى ذيل أقصر وأكثر مرونة . [ 3 ] [ 4 ] [ 12 ]

حوض نوثرونيكوس جرافامي

كانت الثيريزينوصوريات تمتلك جذوعًا عريضة مدعومة بحوض عريض يشبه حوض الكسلان . وكان القفص الصدري مستديرًا جدًا ويتكون من أضلاع طويلة ذات رؤوس عظمية قوية نسبيًا . وكان العنصر الأكثر تعديلًا في بنية الثيريزينوصوريات هو امتلاك حوض خلفي عاني فريد (يمتد عظم العانة وعظم الورك إلى الخلف)، وهي سمة معروفة فقط في الطيور وطيور الورك . وكان عظم الحرقفة أكبر من عظم الورك وعظم العانة ، وله شفرات حرقفية بارزة ومنحرفة للغاية. ويُظهر الامتداد البارز لعظم الحرقفة أن الثيريزينوصوريات كانت تمتلك أفخاذًا ضخمة. وفي أسفل عظم الورك، كان هناك نتوء سدادي كبير (امتداد يشبه التل) ، وخاصة في سيجنوصوروس ونوثرونيكوس . وكان عظم العانة أكبر من عظم الورك وله نتوء عاني كبير (امتداد واسع في النهاية). على عكس أي مجموعة أخرى من الثيروبودات، كان عظم العانة وعظم الورك متصلين معًا ليشكلا بنية صلبة ذات نهاية مربعة. [ 3 ] [ 4 ] [ 12 ] تميز كل من عظم الفخذ وعظم الساق بقوة بنيتهما. كان عظم الفخذ مستقيمًا نسبيًا بمفاصل متطورة ورأس فخذي واضح. أما عظم الساق فكان أقصر قليلًا من عظم الفخذ وله نهاية سفلية عريضة، مما يشكل كاحلًا بارزًا . وكان عظم الشظية ضيقًا من الأسفل وصلبًا للغاية. وبشكل عام، كان كل من عظم الكاحل وعظم العقب عظمين قويين ومستطيلين، ولكن يبدو أن جسم عظم الكاحل كان أصغر حجمًا في هذه المجموعة. يتميز عظم الكاحل بلقمة جانبية مستطيلة ، بينما تكون اللقمة الإنسية أضيق. ويكون النتوء الجانبي لعظم الكاحل سميكًا ويمتد إلى خط منتصف العظم بأكمله من الجانب الداخلي إلى الخلف، مما يوفر مساحة للنهاية السفلية لعظم الساق؛ وهذا يكشف السطح الجانبي لعظم الساق عند النظر إليه من الأمام. كان عظم الكعب أكبر وأقوى من معظم الثيروبودات. يتميز بشكله المستدير وأسطحه المفصلية المقعرة، ويتصل بمفصل متحرك مع العناصر المجاورة مثل عظم الكاحل أو عظام الرسغ البعيدة. ومن العناصر الأخرى شديدة التعديل القدم رباعية الأصابع : إذ يتكون مشط القدم من أربعة عظام مشطية قصيرة كاملة الوظائف.كانت عظام مشط القدم الثالثة والرابعة متساوية تقريبًا في الحجم، وكانت الثانية أضيق قليلًا، بينما كانت الأولى الأقصر. ومع ذلك، توجد آثار لعظم مشط القدم الخامس، ولكنه مُختزل للغاية ولا يؤدي أي وظيفة تُذكر، كما هو الحال في سيغنوصور . كان ترتيب السلاميات كما هو الحال في المانيرابتورات الأخرى: الرابعة-4، الثالثة-3، الثانية-2، والأولى-1 (باستثناء المخالب). كانت مخالب القدم مدببة بشدة، ومسطحة من الجانبين، وأصغر من مخالب اليد. [ 7 ] [ 10 ] [ 12 ] أما في إرليكوصور ، فهي ضخمة، تجمع بين شكل صلب ومنحنٍ مع درنات قوية. [ 6 ]

تصنيف

حوض النموذج الأصلي لسيغنوصور في منظر جانبي وعظم مشط القدم في منظر علوي كما في الوصف الأصلي لبيرل

صاغ يفغيني ماليف اسم عائلة ثيريزينوصوريداي عام 1954 ليضمّ الثيريزينوصور الغامض ، الذي فسّر هذا النوع على أنه يُمثّل سلاحف بحرية عملاقة. لاحقًا، عُثر على أقارب للثيريزينوصور ، لكن لم يتم التعرف عليهم كأقارب له لفترة من الزمن. [ 1 ] مع وصف سيغنوصور عام 1979، صاغ عالم الحفريات ألتانغيريل بيرل اسم عائلة سيغنوصوريداي ليضمّ هذا النوع الغامض، واعتبر هذه المجموعة مبدئيًا من الثيروبودات. لاحظ أن هذه العائلة الجديدة تختلف عن عائلة ثيريزينوصوريداي بناءً على خصائص المخالب والساعد. [ 3 ] علاوة على ذلك، في العام نفسه، حلّل بيرل ورينشن بارسبولد بنية حوض سيغنوصور، وخلصا إلى أنه يختلف اختلافًا كبيرًا عن أحواض الثيروبودات "التقليدية". استنادًا إلى هذه الملاحظات، اقترحوا فصل السيغنوصوريات في مجموعة مستقلة، قريبة من مستوى الرتبة الفرعية الرئيسية سوريسكيا . [ 28 ] بالتوازي مع ذلك، صنّف دونغ زيمينغ نانشيونغوصور، الذي وُصف حديثًا أيضًا، ضمن فصيلة تيتانوصورات ، بناءً على افتراض أنه جنس من الصوروبودات. [ 4 ] في العام التالي، أطلق كل من بارسبولد وبيرل على الرتبة الفرعية الجديدة من الثيروبودات اسم سيغنوصوريا، والتي تضم عائلة السيغنوصوريات. في هذه الورقة البحثية الجديدة، وصفا أيضًا إيرليكوصور وإنيغموسورس (الذي لم يكن له اسم آنذاك)، مشيرين إلى أن السيغنوصورات كانت أكثر شبهًا بالديناصورات الثيروبودية، وعلى الرغم من أن بعض سماتها تشبه سمات الأورنيثيسكيات والصوروبودات ، إلا أن هذه التشابهات كانت سطحية ومختلفة عند فحصها بالتفصيل. [ 5 ]

في عام ١٩٨٢، وصف بيرل عينة ثالثة من الثيريزينوصوريات، وهي الثيريزينوصور . ونسب هذه العينة إلى جنس الثيريزينوصور نظرًا للتشابه الكبير بينها وبين عينات السيغنوصور . بالإضافة إلى ذلك، قارن بيرل الأطراف الأمامية في هذين النوعين وخلص إلى أنهما يتميزان بأذرع طويلة، وربما ينتميان إلى مجموعة تصنيفية واحدة. [ ٧ ] مع ذلك، واستنادًا إلى الخصائص العظمية، اقترح غريغوري س. بول في عام ١٩٨٤ أن السيغنوصورات لم تكن من الثيروبودات، بل من البروصوروبودات التي عاشت في أواخر العصر الطباشيري ، وأنها تمثل شكلًا انتقاليًا بين البروصوروبودات والأورنيثيسكيات. فعلى سبيل المثال، تشابهت السيغنوصورات مع البروصوروبودات في شكل الجمجمة والقدم، كما تشابهت مع الأورنيثيسكيات في شكل الخطم والعانة والكاحل. [ 29 ] في عام 1988، اقترح تصنيفًا سيغنوصوريًا للثيريزينوصوريدات، وتحديدًا الثيريزينوصور . [ 30 ] في مقال استعراضي لكتاب " الديناصورات " عام 1990، اعتبر بارسبولد وتيريزا ماريانسكا السغنوصوريات مجموعةً غامضةً من السوريسكيات، وتصنيفها قابل للتغيير. ومع ذلك، اختلفا مع الثيريزينوصور كمجموعة سيغنوصورية ، نظرًا لمعرفة وجوده من خلال بقايا الأطراف الأمامية؛ بينما أكدا أن بقايا الأطراف الخلفية المذكورة تنتمي إلى السغنوصوريات. أخيرًا، لاحظ بارسبولد وماريانسكا أوجه التشابه اللافتة بين حوضي نانشيونغوصور وسيغنوصور ، مثل وضعية عظم العانة الخلفية وعظم الحرقفة الكبير. وخلصا إلى أن الأول ينتمي إلى عائلة السغنوصوريات. [ 31 ]

رسم هيكلي مركب لعينتين من ألكساسورس

مع وصف ديل أ. راسل ودونغ زيمينغ لجنس ألكساسوروس من فصيلة الثيريزينوصورويدات عام 1993 ، أصبحت صلات هذه المجموعة أكثر وضوحًا. مثّل هذا التصنيف الجديد العضو الأكثر اكتمالًا، وكان معروفًا من خلال عينات متعددة تحمل العديد من سمات الثيروبودات. علاوة على ذلك، أظهرت الأطراف الخلفية المحفوظة في بعض العينات صحة نسبة الأطراف الخلفية للسيغنوصوريات إلى جنس الثيريزينوصور، وأن "السيغنوصورات" كانت في الواقع من الثيروبودات. كما لاحظ راسل ودونغ التشابه الكبير بين عائلتي الثيريزينوصوريات والسيغنوصوريات، واعتبروا الأخيرة مرادفًا للأولى نظرًا للأسبقية . مع ذلك، كان جنس ألكساسوروس أكثر بدائية، ولذا تم استحداث فوق عائلة الثيريزينوصورويديات لتضمّه والأنواع ذات الصلة. [ 32 ] بعد هذا العام، أعاد كلارك وزملاؤه وصف جمجمة النموذج الأصلي لإرليكوصور، ووجدوا سمات ثيروبودية أكثر مما وُصف لأول مرة. وخلصوا إلى أن الثيريزينوصورات يُرجح تصنيفها ضمن ثيروبودات مانيرابتوران. [ 33 ] أُنشئت رتبة الثيريزينوصوريات نفسها عام 1997 على يد راسل لتضم جميع هذه الثيروبودات. وتألفت هذه الرتبة الفرعية الجديدة من الثيريزينوصورويديا والثيريزينوصوريداي الأكثر تطورًا. [ 34 ] وقدّم بول سيرينو أول تعريف تصنيفي لعائلة الثيريزينوصوريداي عام 1998، حيث عرّفها بأنها جميع الديناصورات الأقرب إلى إرليكوصور منها إلى أورنيثوميموس . [ 35 ]

في عام ٢٠١٠، أجرت ليندسي زانو التحليل التطوري الأكثر تفصيلاً لمجموعة الثيريزينوصوريات حتى ذلك الحين. وأشارت إلى صعوبة الوصول إلى العينات الأصلية، وتلفها، واحتمالية فقدانها، وندرة بقايا الجماجم، ووجود عينات مجزأة ذات عناصر متداخلة قليلة، باعتبارها أهم العقبات التي تحول دون تحديد العلاقات التطورية داخل المجموعة. وقد تأثر موقع سيغنوصور وبعض الثيريزينوصوريات الآسيوية الأخرى بهذه العوامل؛ وذكرت زانو أن الحاجة ستكون إلى المزيد من العينات المحفوظة بشكل أفضل وإعادة اكتشاف العناصر المفقودة. كما راجعت زانو تصنيف الثيريزينوصورويديا لاستبعاد فالكاريوس، وأبقته ضمن المجموعة الأوسع ثيريزينوصوريات، التي أصبحت المرادف الأقدم لسيغنوصوريات. بالإضافة إلى ذلك، عرّفت زانو الثيريزينوصوريات بأنها المجموعة الأقل شمولاً، والتي تضم إيرليكوصور ، ونوثرونيكوس ، وسيغنوصور ، وثيريزينوصور . [ 36 ] يُعتبر كل من فالكاريوس وجيانشانجوسورس الآن من أقدم أنواع الثيريزينوصورات ، بينما تُعتبر الثيريزينوصورويدات أكثر تطوراً من هذين النوعين، ولكنها أقل تطوراً من الثيريزينوصوريدات. [ 19 ] [ 37 ]

تُظهر معظم التحليلات التطورية أن عائلة الثيريزينوصوريات تضم أجناسًا مثل إرليكوصور ، وإرليانصور ، ونانشيونغوصور ، ونيمونغوصور ، ونوثرونيكوس ، وسيغنوصور ، والثيريزينوصور . ومع ذلك، يُلاحظ وجود جنس سوزوصور ضمن هذه المجموعة. [ 38 ] [ 19 ] [ 39 ] [ 37 ] تُشكل عائلة الثيريزينوصوريات، إلى جانب عدد قليل من الأجناس المُسماة، فوق عائلة الثيريزينوصورويديا، التي تندرج بدورها ضمن رتبة الثيريزينوصوريات العليا. [ 19 ] [ 37 ] على الرغم من عدم التوصل إلى إجماع حتى الآن، فقد اقتُرح أن الثيريزينوصورات هي أكثر الفروع بدائية ضمن المانيرابتورا ، بالإضافة إلى كونها الفرع الشقيق للأوفيرابتوروصورات . [ 40 ] [ 11 ]

يتبع المخطط التفرعي أدناه التحليل الوراثي لعام 2019 الذي أجراه سكوت هارتمان وزملاؤه، والذي يعتمد إلى حد كبير على عمل زانو في عام 2010. في حين أن معظم الثيريزينوصوريات تم استعادتها في مواقع تقليدية وراسخة نسبيًا، فقد تم استعادة الثيريزينوصورويد "نانشيونغوصور" بوهليني بشكل غير عادي كنوع من الثيريزينوصوريات (غير موضح في المخطط التفرعي): [ 37 ]

رسم هيكلي مركب لأنواع مختلفة من الثيريزينوصورات (ليس وفقًا للمقياس)
عائلة الثيريزينوصوريات

أجنة نانتشاو آسيا

نانشيونغوصور آسيا

سيجنوصور آسيا

AMNH 6368 آسيا

إيرليكوصور آسيا

نوثرونيكوس ماكينلي أمريكا الشمالية

نوثرونيكوس جرافامي أمريكا الشمالية

علم الأحياء القديمة

تغذية

مقارنة بين الفكين السفليين لإرليكوصور (أسفل) وسيغنوصور (أعلى)

في عام ٢٠٠٩، ذكر زانو وزملاؤه أن الثيريزينوصورات هي أكثر المرشحين شيوعًا للتغذية على النباتات بين الثيروبودات، وذلك استنادًا إلى أسنانها الصغيرة المسننة الخشنة والمتراصة بكثافة؛ وأسنانها الرمحية الشكل ذات معدل استبدال منخفض نسبيًا؛ ومنقارها الكيراتيني المتطور؛ وعنقها الطويل للرعي؛ وجمجمتها الصغيرة نسبيًا؛ وسعة أمعائها الكبيرة جدًا كما يتضح من محيط الأضلاع عند الجذع والنتوءات الخارجية لعظام الحوض؛ والافتقار الملحوظ للتكيفات الحركية في الأطراف الخلفية. تشير كل هذه السمات إلى أن أفراد هذه العائلة يتغذون على النباتات ، بالإضافة إلى معالجتها جزئيًا داخل أفواههم لبدء تكسير السليلوز واللجنين . وربما يكون هذا أكثر وضوحًا بالنسبة للثيريزينوصورات، التي يبدو أنها استغلت هذه الخصائص بشكل أكبر. من أبرز التكيفات في الثيريزينوصوريات المتقدمة أقدامها ذات الأربعة أصابع، والتي تميزت بإصبع أول وظيفي بالكامل قادر على تحمل الوزن، والذي يُرجح أنه تكيف مع نمط الحياة البطيء. وقد وجد زانو وزملاؤه أن الأورنيثوميموصوريات والثيريزينوصوريات والأوفيرابتوروصوريات تمتلك أدلة مباشرة أو مورفولوجية على التغذية على النباتات ، مما يعني إما أن هذا النظام الغذائي قد تطور بشكل مستقل عدة مرات في الثيروبودات السيلوروصورية، أو أن الحالة البدائية لهذه المجموعة كانت على الأقل تغذية اختيارية على النباتات، بينما لم يظهر التغذية على اللحوم إلا في المانيرابتورات الأكثر تطورًا. [ 11 ] كما تميزت جمجمة الثيريزينوصوريات بتخصصها، حيث يُرجح أنها كانت مُتوجة بمنقار في مقدمتها. وقد قيل إن هذا المنقار كان على الأرجح مغطى بمنقار كيراتيني ، وهو تكيف ربما ساعد في تعزيز استقرار الجمجمة عن طريق تخفيف الإجهاد والضغط الذي تتعرض له الجمجمة أثناء التغذية. [ 41 ] [ 25 ]

كما يتضح من مورفولوجيا أسنانهما، فقد انفصلت ديناصورات الثيريزينوصوريد المعاصرة ، إيرليكوصور وسيغنوصور ، عن بعضها البعض بتقسيم البيئة الغذائية . تشمل هذه الاختلافات الأسنان غير الواضحة نسبيًا والمتناظرة ذات الحواف المسننة المعتدلة ( الأسنان الصغيرة ) في إيرليكوصور ، والحواف المسننة المتضخمة في سيغنوصور، والتي تتكون من حواف إضافية وحواف مطوية ذات حواف أمامية مسننة، مما أدى إلى تكوين سطح خشن قابل للتفتيت بالقرب من قاعدة تيجان الأسنان، وهو ما يبدو أنه كان فريدًا من نوعه في سيغنوصور، ويشير إلى أنها استهلكت موارد غذائية فريدة أو استخدمت استراتيجيات تغذية متخصصة للغاية، وكان لديها درجة أعلى من معالجة الطعام عن طريق الفم مقارنة بالثيريزينوصوريدات الأخرى. [ 25 ] بالإضافة إلى هذه الاختلافات المورفولوجية، لاحظ بوتون وزانو في عام 2019 أن الديناصورات العاشبة اتبعت نمطين رئيسيين متميزين من التغذية. إحدى هاتين الطريقتين هي معالجة الطعام في الأمعاء، والتي تتميز بجمجمة نحيلة وقوة عض منخفضة نسبيًا. أما الثانية فهي معالجة الطعام عن طريق الفم، والتي تتميز بخصائص مرتبطة بمعالجة واسعة النطاق مثل الفك السفلي أو الأسنان. وُجد أن سيجنوصوروس ينتمي إلى الطريقة الأولى، بينما كان إرليكوصوروس أقرب إلى المجموعة الثانية، مما يشير إلى أن هذين النوعين من الثيريزينوصوريات كانا منفصلين وظيفيًا ويشغلان بيئات مختلفة. [ 42 ] في العام نفسه، خلص علي نابافي زاده إلى أن معظم الثيريزينوصورات كانت تتغذى بشكل أساسي عن طريق الفم (تحريك فكيها لأعلى ولأسفل وليس إلى الجانبين) وكانت ترفع فكيها بشكل متساوي بحيث تتلامس الأسنان العلوية والسفلية لكل جانب في آن واحد. [ 43 ]

مع ذلك، تميزت الثيريزينوصوريات المتقدمة في أواخر العصر الطباشيري بقوة عض ضعيفة نسبيًا مقارنةً بالثيريزينوصوريات البدائية. في عام ٢٠١٣، أجرى عالم الحفريات ستيفان لاوتنشلاغر عمليات إعادة بناء رقمية لعضلات الجمجمة في الإرليكوصور، ووجد أن قوة عض الإدمونتوصور كانت أكبر من قوة عض الإرليكوصور. وقد ساعدت قوة العض الأقل لدى الإرليكوصور في تجريد الأوراق وتقطيعها ، بدلًا من المضغ الفعال. [ ٤٤ ] وفي دراسة أحدث شملت أنواعًا أكثر من الثيريزينوصوريات، توصل لاوتنشلاغر إلى استنتاجات مماثلة. لاحظت الاتجاهات التطورية في ميكانيكا الفك لدى الثيريزينوصوريات تغيرًا في قوة العض عبر الزمن، من قوة عض أعلى لدى الأنواع المبكرة إلى قوة أقل لدى الثيريزينوصوريات المتقدمة. وقد ساعدت الثيريزينوصوريات في ذلك الطرف المنحني للأسفل ومنطقة الارتفاق (الوصل بين العظام) في الفك السفلي ، وربما أيضًا المنقار. على النقيض من ذلك، كانت الفكوك السفلية الأكثر استقامة واستطالة لدى الثيريزينوصورات البدائية أكثر عرضة لمستويات الإجهاد والانفعال. وكان من المرجح أن تقوم حركة سحب الرأس إلى الأسفل أثناء الإمساك بالنباتات بحركة جانبية أو إلى الأعلى، على الرغم من أن هذا السلوك كان أكثر احتمالاً لدى الثيريزينوصوريات ذات الفكوك التي تخفف الإجهاد. [ 45 ]

البحث عن الطعام

هيكل عظمي لحيوان نوثرونيكوس يتميز بأذرع ومخالب بارزة.

لدى الثيريزينوصوريات، ازدادت قوة الأطراف الأمامية ومرونة الرسغ ، مما يُرجّح أن يكون مدى وصولها للبحث عن الطعام قد ازداد. علاوة على ذلك، طرأ تعديل على الحزام الصدري لزيادة مدى الوصول في وضعية الوقوف، إلا أنه يُعتقد أن قدرة هذه الحيوانات على الإمساك بالنباتات قد انخفضت. ترتبط هذه التكيفات بشكل أكبر بنمط حياتها العاشب، حيث تخصصت في حصاد وجمع النباتات. [ 12 ] كما أن مدى حركة ذراعي الثيريزينوصوريات من نوع نيمونغوصور كان دائريًا تقريبًا عند المفصل الحقاني العضدي في الكتف، وموجهًا جانبيًا ونحو الأسفل قليلًا، وهو ما يختلف عن المدى البيضاوي الأكثر توجيهًا للخلف والأسفل لدى الثيروبودات الأخرى. ربما ساعدت هذه القدرة على مد أذرعها إلى الأمام بشكل ملحوظ هذه الثيريزينوصوريات على الوصول إلى أوراق الشجر والإمساك بها. [ 46 ] في عام 2014، اختبر لاوتنشلاغر الوظيفة البيوميكانيكية لمخالب متعددة لدى الثيريزينوصورات. ولاحظ أن أيدي بعض الثيريزينوصوريات (مثل نوثرونيوس أو ثيريزينوصور ) كانت أكثر فعالية في اختراق النباتات أو اقتلاعها. كان لا بد أن تكون الأذرع قادرة على مدّ نطاق الحيوان إلى نقطة لا يمكن للرأس الوصول إليها إذا استُخدمت للرعي واقتلاع النباتات. مع ذلك، في الأجناس التي حُفظت فيها عناصر الرقبة والأطراف الأمامية، كانت الرقاب مساوية في الطول أو أطول من الأطراف الأمامية، لذا فإن اقتلاع النباتات كان مرجحًا فقط إذا تم سحب الأجزاء السفلية من الأغصان الطويلة للوصول إلى نباتات بعيدة المنال. وجد لاوتنشلاغر أيضًا أن مخالب الثيريزينوصوريات لم تكن تُستخدم للحفر، إذ كان يتم ذلك بمخالب القدم، لأن الريش على الأطراف الأمامية، كما هو الحال في المانيرابتورات الأخرى، كان يعيق هذه الوظيفة. إضافةً إلى ذلك، يؤدي هذا الفعل إلى زيادة الضغط على المنطقة الظهرية للمخلب، وهو ما يظهر بوضوح أكبر في الثيريزينوصور . مع ذلك، لم يستطع تأكيد أو نفي إمكانية استخدام مخالب اليد بشكل كامل للعرض الجنسي ، أو الدفاع عن النفس، أو التنافس بين أفراد النوع الواحد ، أو الإمساك بالشريك أثناء التزاوج، أو تثبيت الجسم أثناء البحث عن الطعام . [ 47 ]

الدماغ والحواس

قوالب الجمجمة الداخلية لـ Erlikosaurus (يسار) و N. mckinleyi (يمين)

تتميز هذه المجموعة أيضًا بتكيفات في بنية آذانها . فبنية أذنها الداخلية تكاد تكون شبيهة بأذن الطيور، إذ تحتوي على قنوات نصف دائرية وقوقعة أذن ممتدة . بالنسبة للطيور، تسمح القوقعة الممتدة لها بالسمع عبر نطاق أوسع من الترددات ، مما يشير إلى وظيفة مماثلة لدى الثيريزينوصوريات الضخمة، كما أنها تمنحها سمعًا وتوازنًا جيدين، وهما سمتان ترتبطان بشكل أكبر بالثيروبودات اللاحمة . علاوة على ذلك، يُعتقد أن استطالة القوقعة، وهو تكيف تطور بشكل مستقل في عدد من مجموعات الثيروبودات الأخرى، يُحسّن من حدة السمع. كان الدماغ الأمامي للثيريزينوصوريات كبيرًا نسبيًا ومتطورًا مع بصيلات شمية مستطيلة . من المرجح أن التكيفات التي طرأت على الأذن الداخلية والدماغ الأمامي لدى الثيريزينوصوريات قد خدمت وظائف متعددة، مثل حاسة شم متطورة ، وسلوك اجتماعي معقد ، وزيادة الانتباه لأصوات الصغار، أو حتى التواصل مع أفراد النوع نفسه . علاوة على ذلك، تشير الحجرات الهوائية الكبيرة في المناطق الحسية في جماجم الثيريزينوصوريات ( مثل إيرليكوصور أو نوثرونيكوس ماكينلي ) إلى أن الجهاز الطبلي كان يؤدي إلى استقبال مثالي ومُحسّن للأصوات منخفضة التردد ، وربما الأصوات تحت السمعية . وينطبق هذا على نوثرونيكوس ماكينلي ، الذي كان متوسط ​​تردد سمعه يتراوح بين 1100 و1450 هرتز ، مع حدود عليا محتملة تتراوح بين 3000 و3700 هرتز. وتشمل هذه الخصائص ليس فقط وجود تجاويف هوائية واسعة في قاعدة الجمجمة، بل أيضًا تطور فقاعة عظمية في قاعدة العظم الوتدي (بنية عظمية مجوفة). بالإضافة إلى ذلك، فإن اتجاه القناة الهلالية الأفقية بالنسبة للاتجاه الأفقي للقمة القذالية منح الثيريزينوصوريات وضعية رأس أفقية مكّنتها من الرؤية الثنائية مع تداخل مجالات الرؤية. كما كانت غالبية هذه الحواس متطورة بشكل جيد لدى السيلوروصورات السابقة وغيرها من الثيروبودات، مما يشير إلى أن الثيريزينوصوريات ورثت العديد من هذه الصفات من أسلافها الصغيرة اللاحمة من المانيرابتورات، واحتفظت بتكوين الأذن الأصلي اللاحم لاستخدامه في أغراضها الغذائية المختلفة والمتخصصة للغاية. [ 48 ] [ 49 ] 

الحركة

بصمة قدم DMNH 2010-07-01 مقارنة بقدم الإرليكوصور

في عام 1964، وصف زاخاروف وأطلق اسمًا على جنس آثار الأقدام Macropodosaurus ، الذي يتمثل في سلسلة من آثار أقدام رباعية الأصابع . عُثر على هذه الآثار في طبقات من العصر السينوماني في طاجيكستان ، ولاحظ أنها تعود لديناصور ثنائي الأرجل رباعي الأصابع ، وأن أصابعه كانت مكففة أو على الأقل سميكة جدًا. من غير المرجح أن تكون هذه الآثار قد حُفرت بواسطة حيوان رباعي الأرجل، إذ لم يُعثر على أي آثار أقدام يدوية مرتبطة بها. يبلغ طول آثار الأقدام حوالي 50 سم (500 مم) وعرضها 30 سم (300 مم) . نظرًا لأن أبحاث الثيريزينوصورات بدأت بعد هذه الاكتشافات، لم يتمكن زاخاروف من تحديد النوع الدقيق للديناصور. [ 50 ] في عام 2006، أعاد سينيكوف فحص هذه الآثار وخلص إلى أن ديناصورًا من فصيلة الثيريزينوصوريات ربما يكون قد ترك هذه الآثار. قارن زاخاروف آثار أقدام الماكروپودوصور مع أقدام الإرليكوصور المفصلية، بالإضافة إلى آثار أقدام الثيريزينوصور المذكورة ، وكشف أن هذه الآثار، عند وضعها في وضعية المشي على باطن القدم، تتوافق مع مورفولوجيا الماكروپودوصور . ولذلك، اعتبر هذه الآثار أكثر ارتباطًا بالثيريزينوصوريات، وكان من أوائل من اقترحوا وضعية المشي على باطن القدم لدى الثيريزينوصوريات. [ 51 ] كما تم اكتشاف أثر قدم إضافي يُنسب إلى الماكروپودوصور في بولندا ، ونُشر لأول مرة عام 2008. يُشبه هذا الأثر الآثار التي وصفها زاخاروف، ولذلك نُسب إلى نوع من الماكروپودوصور . قد تُشير هذه الآثار إلى وجود الثيريزينوصورات في أوروبا . [ 52 ] في عام 2017، أبلغ مسرور وزملاؤه عن آثار أقدام الماكروپودوصور في المغرب الحالي . وهي تُشبه الوصف الأصلي مع وجود درجة من المشي شبه الكامل على باطن القدم. [ 53 ]    

مع ذلك، قد تشير آثار أقدام أخرى إلى وضعية أكثر ميلاً للمشي على أطراف الأصابع. ومن هذه الآثار آثار أقدام من تكوين كانتويل ، تحمل الأرقام DMNH 2010-07-01، 2013-08-04، 2013-08-06، و2014-11-05. تتكون هذه الآثار من أربعة أصابع، حيث يكون الإصبع الأول أصغر قليلاً من البقية، وهو ما يُعزى إلى الثيريزينوصوريات. وقد قورنت إحدى هذه الآثار، وهي DMNH 2010-07-01، مباشرةً بالقدم اليمنى شبه الكاملة لإرليكوصور ، مما كشف عن تشابه في الشكل. مع ذلك، يبدو أن معظم أثر القدم قد تشكل من الأصابع ووسادة القدم، مما يشير إلى وضعية أكثر استقامة لعظام مشط القدم. [ 54 ] [ 55 ] ومع ذلك، فقد نظر بوتيلو وزملاؤه أيضًا في وضعية المشي على باطن القدم لدى الثيريزينوصوريات في عام 2016. وبناءً على ذلك، أعاد أفراد عائلة الثيريزينوصوريات (مثل نيمونغوصور أو نوثرونيكوس ) تطوير إصبع أول وظيفي بالكامل يتمفصل مع الكاحل . [ 56 ]

التكاثر

التعشيش

عدة أعشاش لحشرات الدندروليثيد تحتوي على مجموعات بيض من آسيا

تم الإبلاغ عن بعض أولى بيوض الديناصورات الشجرية (التي تُنسب إلى الثيريزينوصورات) في تكوينات بيان شيره ونانتشاو في نفس العام، 1997. وتألفت هذه البيوض من عدة مجموعات بيض (مجموعة واحدة) بمتوسط ​​7 بيضات أو أكثر. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] بالإضافة إلى ذلك، أنتج تكوين بيان شيره أنواعًا مكتملة النمو من الثيريزينوصوريات، مثل إيرليكوصور وسيغنوصور . [ 5 ] [ 25 ] ظلت أعشاش البيض من تكوين نانتشاو غير موصوفة لعدة سنوات، حيث تم فحصها لفترة وجيزة فقط، ولكن تم تحديد أنها تحتوي على أجنة متحجرة . [ 60 ] [ 61 ] مع ذلك، في عام 2007، وصفها عالم الحفريات مارتن كوندرات وزملاؤه، وحددوها مبدئيًا على أنها من الثيريزينوصوريات بناءً على سمات تشريحية مثل الفك العلوي عديم الأسنان ذي الحافة المنحنية للأسفل، والفك السفلي ذي الرف الجانبي، والأسنان ذات التيجان الورقية الشكل، وعظم العضد ذي العرف الدالي الصدري البارز، وعظم الحرقفة ذي النهاية الأمامية المتوسعة، والأظافر اليدوية الطويلة ذات الطرف المدبب. يبلغ متوسط ​​حجم معظم البيض 7 سم × 9 سم (70 مم × 90 مم) ، وبالنظر إلى هذه الأبعاد، فمن المرجح أنها وُضعت من قِبل أنثى متوسطة الحجم. على الرغم من العثور على عدة مجموعات من البيض، وُجدت إحداها تحتوي على 7 بيضات، منها 3 بيضات تحتوي على أجنة. [ 62 ] في عام 2019، كان هارتمان وزملاؤه أول من أدرج هذه الأجنة في تحليل تطوري، وكما هو متوقع، تم تصنيف الأجنة على أنها من الثيريزينوصوريات. [ 37 ]      

في ملخص مؤتمر عام 2013، أبلغ عالم الحفريات يوشيتسوغو كوباياشي وزملاؤه عن موقع تعشيش استثنائي لديناصورات الثيروبود في تكوين جافخلانت ، والذي احتوى على ما لا يقل عن 17 مجموعة بيض من الطبقة نفسها ضمن مساحة 22 مترًا في 52 مترًا. احتوت كل مجموعة على بيض كروي الشكل متلامس ومرتب في بنية دائرية بدون فتحة مركزية. استنادًا إلى الخصائص المجهرية في قشور البيض، حددوا البيض على أنه من نوع دندروليثيد، والذي كان يُنسب سابقًا إلى ديناصورات من رتبة ثيريزينوصور. تشير مجموعات البيض المتعددة إلى أن بعض ديناصورات الثيريزينوصور كانت تعشش في مستعمرات ، ووجودها في طبقة جيولوجية واحدة يوحي بأنها تعشش في الموقع مرة واحدة فقط، وبالتالي لم تُظهر سلوكًا مرتبطًا بالوطن . [ 63 ] وُصف موقع التعشيش هذا رسميًا في عام 2019 من قِبل كوهي تاناكا وزملاؤه. في هذا الوصف الشامل، تم تعديل عدد مجموعات البيض إلى 15 مجموعة على الأقل، مع الأخذ في الاعتبار أن البيض كان يُوضع في مجموعات تتراوح بين 3 و30 بيضة، ويفقس في موسم تعشيش واحد. يبلغ متوسط ​​قطر البيض 13 سم (130 مم)، مع بعض التباينات بين 10 سم (100 مم) و 15 سم (150 مم) . وبناءً على السطح الخارجي الأملس، سواءً في الأجزاء الداخلية أو الخارجية، بالإضافة إلى وجود قنوات مسامية غير منتظمة الشكل، تم التأكد من انتماء هذه البيوض إلى فصيلة Dendroolithidae. وقد تآكل ما يقارب 50% من منطقة التعشيش، وبناءً على توزيع مجموعات البيض، يمكن تقدير كثافة الأعشاش بحوالي عش واحد لكل 10 أمتار مربعة . وهذا يشير إلى أنه كان يوجد في الأصل ما يصل إلى 32 عشًا. كان الموطن الذي تعشّش فيه الوالدان سهلاً فيضياً شبه قاحل، وكانت أعشاش البيض مغطاة بمواد غنية بالمواد العضوية أثناء الحضانة ، كما تفعل بعض الأركوصورات الموجودة اليوم ( التماسيح وطيور الميغابود ). إضافةً إلى ذلك، يشير وجود شظايا قشور البيض إلى أن العديد من الأعشاش فقست قبل أن يدفن الموقع بفعل فيضان. من بين 15 عشاً، فقس 9 أعشاش على الأقل بنجاح، وهو ما يمثل معدل نجاح تعشيش لا يقل عن 60% للموقع بأكمله. [ 64 ]      

يشير موقع التعشيش البارز في تكوين جافخلانت إلى أن التعشيش الجماعي تطور أولًا لدى أنواع الديناصورات غير الطائرة لزيادة فرص الفقس في النظم البيئية المعرضة لضغط افتراس عالٍ للأعشاش (مثل هذا التكوين). أخيرًا، على الرغم من أن بيض الديندرووليثيدات يُنسب أيضًا إلى الميغالوصورات ، ولا توجد معلومات عن الثيريزينوصوريات في تكوين جافخلانت، إلا أنه يقع فوق تكوين بيان شيره، حيث عُثر على بيض ديندرووليثيدات أخرى والثيريزينوصورات إنيغموسورس وإرليكوصوروس وسيغنوصوروس . علاوة على ذلك، يُعد غياب الميغالوصورات في هذه التكوينات أمرًا جديرًا بالملاحظة. [ 64 ]

التطور الجنيني

ثيريزينوصوريد جنيني قائم على أجنة متحجرة من المرحلة د

تم رصد أربع مراحل نمو جنينية على الأقل في أجنة نانتشاو؛ وقد صنفها كوندرات وزملاؤه من المرحلة أ إلى د، وذلك تبعًا لمرحلة النمو. المرحلة أ هي الأبكر، وتتميز بضعف تعظم العظام وبنية مسامية في مراكز الفقرات . خلال المرحلتين ب وج، تصبح العظام أكثر تمفصلًا وتعظمًا. ويبدو أن هذه المراحل تتوافق مع مستويات النمو لأجنة التمساح الأمريكي في عمر 45-50 و64 يومًا . أما المرحلة د، وهي الأخيرة والأكثر تقدمًا، فتتميز بمراكز فقرات متعظمة بالكامل، ودرز عصبي مركزي منخفض جزئيًا في فقرات العنق. بالإضافة إلى ذلك، تبرز معظم خصائص الثيريزينوصورات بشكل أوضح في هذه المرحلة، مثل الفك العلوي عديم الأسنان . أما الجنين الأكثر نضجًا، فيمثله CAGS-01-IG-5، الذي يتميز بتعظم أكثر تطورًا بشكل واضح من صغار التمساح. يشير هذا إلى أن أجنة الثيريزينوصوريات وصلت إلى هيكل عظمي أكثر نضجًا من صغار الأركوصورات الأخرى داخل البيضة ، وبقيت داخلها لفترة أطول لتكبير أبعادها على الرغم من اكتمال عملية التعظم. واستنادًا إلى مراحل النمو المحفوظة داخل الأجنة، اقترح كوندرات وزملاؤه فترة حضانة تقريبية تتراوح بين شهر ونصف إلى ثلاثة أشهر. [ 62 ]

بالنظر إلى أن عظام بعض الأجنة كانت قد تعظمت، وعدم وجود أي ديناصورات بالغة بالقرب من الأعشاش، فقد كانت صغار الثيريزينوصورات مكتملة النمو (قادرة على الحركة منذ الولادة) وقادرة على مغادرة أعشاشها للتغذية بمفردها، بشكل مستقل عن والديها. قد تشير الأعشاش المبنية تحت الأرض إلى غياب الرعاية الأبوية خلال فترة الحضانة، علاوة على ذلك، كان النضج الهيكلي لأجنة المرحلة د متكيفًا بشكل كبير للسماح بالحركة الفورية بعد الولادة، مما قد يوحي بسلوك فائق النضج. كما يمكن دعم استقلالها عن والديها من خلال نمو أسنان الصغار بما يتوافق مع نظام غذائي متنوع . [ 62 ]

علم البيئة القديمة

وجود الهادروصورات والثيريزينوصورات في تكوين كانتويل

كانت الثيريزينوصوريات حيوانات عاشبة متخصصة للغاية، طورت نمط حياة مشابهًا لنمط حياة الكسلان الأرضي الأحدث . وهي متشابهة جدًا في بعض الجوانب لدرجة أن هذه الفكرة تنعكس أيضًا في أسماء العديد من الأنواع، مثل نوثرونيكوس (المخلب الكسول) أو سوزوصوروس ميغاثيريويدس ( شبيه الميغاثيريوم ). [ 47 ] تُصنف العديد من سماتها التشريحية والفسيولوجية، مثل الأسنان ذات الشكل الورقي والمسننة بشكل خشن، وبنية الذراع القوية ذات المخالب الكبيرة، والعنق الطويل بشكل ملحوظ، وتطور منقار كيراتيني، الثيريزينوصوريات كحيوانات عاشبة تتغذى على أوراق الشجر . وبشكل أكثر تحديدًا، سكنت الثيريزينوصوريات بيئات الرعي العالية في أنظمتها البيئية ، وعاشت عادةً في بيئات شبه قاحلة إلى شبيهة بالأراضي الرطبة تتكون من غطاء نباتي كثيف، كما هو الحال في البيئة النهرية والبحيرية لمعظم العينات. [ 27 ] [ 55 ] [ 65 ]

كما يتضح من وجود ما لا يقل عن 31 أثرًا لأقدام الثيريزينوصوريات في تكوين كانتويل في ألاسكا ، فقد شكلت بعض الأنواع قطعانًا صغيرة ، وهو ما يتوافق مع التركيب المعقد للدماغ والأذن لدى هذه الثيروبودات. وقد يشير التواجد المشترك مع الهادروصوريات في هذه المنطقة إلى أن هذه الديناصورات المختلفة استفادت من تفاعل بيئي، تمامًا كما تتجمع بعض الحيوانات اليوم لأسباب تعود بالنفع على بعضها البعض ، مثل زيادة الحصول على الموارد أو تقليل ضغط الافتراس. ومن المحتمل أيضًا أن يكون قطيع من الهادروصوريات والثيريزينوصوريات قد سار عبر هذه المنطقة في أوقات مختلفة ولم يلتقِ ببعضه البعض. وبغض النظر عن هذه التفسيرات، فإن مسار أقدام الثيريزينوصوريات يعكس سلوكًا اجتماعيًا لدى هذه الثيروبودات. [ 55 ] [ 66 ]

توزيع

التبادل الحيواني بين آسيا وأمريكا الشمالية

على الرغم من أن الغالبية العظمى من الثيريزينوصوريات قد نشأت في آسيا (وخاصة من الصين ومنغوليا ) ، [ 36 ] [ 39 ] فقد عُثر على بقايا شبه كاملة من نوثرونيكوس خارج آسيا في أمريكا الشمالية . [ 12 ] وعلى الرغم من أن السجل الأحفوري للثيريزينوصوريات يشير إلى ازدهار هذه العائلة قرب العصر التوروني من العصر الطباشيري المتأخر ، إلا أنه بحلول العصر الباريمي كان هناك انتشار واسع للثيريزينوصوريات في جميع أنحاء لوراسيا . وبما أن لوراسيا بدأت بالتفكك خلال العصر الطباشيري، فقد ظهرت نظريتان لتفسير كيفية انتشار الثيريزينوصوريات عبر لوراسيا. إحدى النظريات هي أن أفرادًا بدائيين من هذه الفصيلة كانوا موجودين بالفعل في كل من آسيا وأمريكا الشمالية قبل أن تبدأ بالانفصال، مما يشير إلى ظهور الثيريزينوصوريات على الأقل في أواخر العصر الترياسي. ثمة نظرية ثانية مفادها أن هذه المجموعة انتشرت بين آسيا وأمريكا الشمالية عبر جسر بري بيرينغي خلال العصر الطباشيري ، وتحديدًا خلال مرحلتي البرياسي والفالانجيني . يدعم هذا الطرح الأخير وجود الثيريزينوصوريات في أمريكا الشمالية خلال أوائل العصر الطباشيري المتأخر، مثل نوثرونيكوس . [ 36 ] مع ذلك، عُثر على آثار أقدام تُصنف ضمن الثيريزينوصوريات في مواقع نائية كأوروبا وأفريقيا. فقد عُثر على عدة آثار أقدام رباعية الأصابع في بولندا، وسلسلة من آثار الأقدام تعود إلى العصر الطباشيري المتأخر في المغرب. قد تشير هاتان الاكتشافتان إلى أن الثيريزينوصوريات كانت أكثر انتشارًا مما كان يُعتقد سابقًا. [ 52 ] [ 53 ]

تتعزز فكرة وجود جسر بري أكثر فأكثر من خلال التواجد المتزامن لآثار أقدام الهادروصورات والثيريزينوصورات في تكوين كانتويل السفلي في منتزه دينالي الوطني ، مما يعكس تبادلاً حيوانياً هاماً بين الكتل الأرضية . تُظهر هذه الآثار هيمنة الهادروصورات وانخفاض تركيز الثيريزينوصورات في الموقع نفسه، وربما في الوقت نفسه. وكما يشير اكتشاف أثر يشبه زنبق الماء، يُمثل ورقة أحفورية واحدة من الموقع نفسه، فقد صنعت الديناصورات هذا المسار أثناء عبورها مسطحاً مائياً ضحلاً بعيداً عن مجاري الأنهار الرئيسية، وهو أمر مثير للدهشة بالنظر إلى أن هذا الجزء من أمريكا الشمالية كان موطناً شبه قاحل خلال العصر الطباشيري المتأخر. لم يُوثق هذا التواجد في هذا الموقع تحديداً ضمن تكوين كانتويل السفلي في أي مكان آخر في أمريكا الشمالية، وتمثل هذه المسارات أول لقاء مُسجل بين ديناصورات مختلفة تماماً من أمريكا الشمالية. يدعم تنوع الأحافير الأثرية في هذا الموقع فكرة وجود تشابه في أنواع الديناصورات بين ألاسكا وآسيا خلال العصر الطباشيري المتأخر، وتحديدًا مع تكوين نيميغت الذي تميز ببيئات رطبة نسبيًا. وقد أشار فيوريلو وزملاؤه إلى أن ألاسكا مثّلت "بوابة" لتبادل الحيوانات بين الكتلتين الأرضيتين القاريتين، وأن وجود جسر بري بيرينغي "الطباشيري" ساهم في زيادة هذا الاختلاط بين الحيوانات، والذي تعزز بوجود بيئات متشابهة في آسيا وأمريكا الشمالية. [ 55 ] [ 67 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 ماليف، إ.أ. (1954). "Новый чеreпаhoобразный ящеров в Монголии" [ سلحفاة جديدة تشبه الزواحف في منغوليا ] . Прода [ بريرودا ] (بالروسية) (3): 106−108.ورقة مترجمة .
  2. 1 2 3 بارسبولد، ر. (1976). "بيانات جديدة عن ثيريزينوصور (ثيريزينوصوريات، ثيروبودا)". البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (باللغة الروسية). 3 : 76-92 .
  3. 1 2 3 4 5 6 بيرل، أ. (1979). "Segnosauridae — novoe semejstvo teropod iz pozdnego mela Mongolii" [ Segnosauridae — عائلة جديدة من الثيروبودات من العصر الطباشيري المتأخر في منغوليا ] . وقائع البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (باللغة الروسية). 8 : 45-55.ورقة مترجمة
  4. 1 2 3 4 5 دونغ، ز. (1979). "حفريات ديناصورات العصر الطباشيري في جنوب الصين" [ ديناصورات العصر الطباشيري في هوانان (جنوب الصين) ] . في: معهد علم الحفريات الفقارية وعلم الإنسان القديم؛ معهد نانجينغ لعلم الحفريات (محرران). الطبقات الحمراء في حقبتي الميزوزويك والسينوزويك في جنوب الصين (باللغة الصينية). بكين: دار النشر العلمية. ص 342-350. ورقة مترجمة
  5. 1 2 3 بارسبولد، ر.؛ بيرل، أ. (1980). "Segnosauria، رتبة فرعية جديدة من الديناصورات آكلة اللحوم" (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 25 (2): 190−192.
  6. 1 2 بيرل، أ. (1981). "نوفي سيغنوزافريد إز فيرخنيغو ميلا مونغولي" [ سيغنوسوريداي جديدة من العصر الطباشيري العلوي في منغوليا ] . وقائع البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (باللغة الروسية). 15 : 50-59.ورقة مترجمة
  7. 1 2 3 بيرل، أ. (1982). "طرف خلفي لثيريزينوصور من العصر الطباشيري العلوي في منغوليا". مشاكل في الجيولوجيا المنغولية (باللغة الروسية). 5 : 94-98.ورقة مترجمة
  8. 1 2 3 تشانغ، إكس.-إتش.؛ شو، إكس.؛ تشاو، زد.-جيه.؛ سيرينو، بي سي.؛ كوانغ، إكس.-دبليو.؛ تان، إل. (2001). "ديناصور ثيريزينوصورويد طويل العنق من تكوين إيرين داباسو الطباشيري العلوي في منغوليا الداخلية، جمهورية الصين الشعبية" (ملف PDF) . فقاريات آسيوية قديمة . 39 (4): 282-290.
  9. ↑ كيركلاند، جي آي؛ وولف، دي جي (2001). "أول ثيريزينوصوريد مؤكد (ديناصورات؛ ثيروبودا) من أمريكا الشمالية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (3): 410-414. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0410:fdtdtf ] 2.0.co ; 2. JSTOR 20061971. S2CID 85705529 .  
  10. 1 2 3 4 شو، إكس؛ تشانغ، Z.-H .؛ سيرينو، جهاز كمبيوتر. تشاو، X.-J.؛ كوانغ، X.-W؛ هان، J.؛ تان، ل. (2002). "تريزينوصورويد جديد (ديناصورات، ثيروبودا) من تكوين إيرين داباسو العلوي من العصر الطباشيري في ني مونغول" (PDF) . الفقاريات الآسيوية . 40 : 228−240.
  11. 1 2 3 4 زانو، إل إي؛ جيليت، دي دي؛ أولبرايت، إل بي؛ تيتوس، إيه إل (2009). " ثيريزينوصور جديد من أمريكا الشمالية ودور التغذية على النباتات في تطور الديناصورات المفترسة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 276 (1672): 3505-3511. doi : 10.1098/rspb.2009.1029 . JSTOR 30244145. PMC 2817200. PMID 19605396 .   
  12. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ هيدريك، بي بي؛ زانو، إل إي؛ وولف، دي جي؛ دودسون، بي. (٢٠١٥). "المخلب الكسول: علم العظام وعلم الحفريات لـ Nothronychus mckinleyi و N. graffami (ديناصورات: ثيروبودا) واعتبارات تشريحية للثيريزينوصوريات المشتقة" . PLOS ONE . ١٠ (٦) e٠١٢٩٤٤٩. Bibcode : ٢٠١٥PLoSO..١٠٢٩٤٤٩H . doi : ١٠.١٣٧١/ journal.pone.٠١٢٩٤٤٩ . PMC ٤٤٦٥٦٢٤. PMID ٢٦٠٦١٧٢٨ .  
  13. ↑ هولتز، تي آر؛ ري، إل في (2007). الديناصورات: الموسوعة الأكثر شمولاً وحداثةً لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار . دار راندوم هاوس. رقم ISBN 978-0-375-82419-7.قائمة الأجناس لمعلومات وزن هولتز 2012
  14. 1 2 3 بول، جي إس (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات ( الطبعة الثانية). برينستون، نيو جيرسي: مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 162-168 . ISBN   978-0-691-16766-4.
  15. ↑ يو، هـ.؛ مورشهاوزر، إي إم؛ لي، د.؛ دودسون، ب. (2018). "تقديم حيوانات ديناصورات مازونغشان". مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (ملحق 1): 1-11 . Bibcode : 2018JVPal..38S...1Y . doi : 10.1080/02724634.2017.1396995 . S2CID 202867591 . 
  16. ↑ بنسون، آر بي جيه؛ كامبيوني، إن إي؛ كارانو، إم تي؛ مانيون، بي دي؛ سوليفان، سي؛ أبشرش، بي؛ إيفانز، دي سي (2014). "معدلات تطور كتلة جسم الديناصورات تشير إلى 170 مليون سنة من الابتكار البيئي المستدام في السلالة الجذعية للطيور" . مجلة PLOS Biology . 12 (6): e1001896. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . hdl : 10088/25994 . PMC 4011683. PMID 24802911 .  
  17. ↑ شو، إكس.؛ تانغ، زد.-إل.؛ وانغ، إكس إل (1999). "ديناصور ثيريزينوصورويد ذو هياكل جلدية من الصين". مجلة نيتشر . 339 (6734): 350-354. رمز Bibcode : 1999Natur.399..350X . doi : 10.1038/20670 . ISSN 1476-4687 . S2CID 204993327 .  
  18. ↑ شو، إكس.؛ تشنغ، إكس.؛ يو، إتش. (2009). "نوع جديد من الريش في ثيروبود غير طائر والتطور المبكر للريش" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (3): 832-834. doi : 10.1073/pnas.0810055106 . PMC 2630069. PMID 19139401 .  
  19. بو ، هـ .؛ كوباياشي، ي.؛ لو، ج.؛ شو، ل.؛ وو، ي.؛ تشانغ، هـ.؛ تشانغ، ج.؛ جيا، س. (2013). "ديناصور ثيريزينوصور قاعدي غير عادي ذو ترتيب أسنان أورنيثيسكي من شمال شرق الصين" . PLOS ONE . 8 (5) e63423. Bibcode : 2013PLoSO...863423P . doi : 10.1371/journal.pone.0063423 . PMC 3667168. PMID 23734177 .  
  20. ↑ لي، كيو؛ كلارك، جيه إيه؛ غاو، كيه-كيو؛ تشو، سي-إف؛ مينغ، كيو؛ لي، دي؛ دالبا، إل؛ شوكي، إم دي (2014). "يشير تطور الميلانوسوم إلى تحول فسيولوجي رئيسي لدى الديناصورات ذات الريش" . مجلة نيتشر . 507 (7492): 350-353. Bibcode : 2014Natur.507..350L . doi : 10.1038/nature12973 . PMID 24522537. S2CID 4395833 .  
  21. ↑ دايموند، سي سي؛ كابين، آر جيه؛ بروكس، جيه إس (2011). "الريش والديناصورات والإشارات السلوكية: تحديد فرضية العرض البصري للوظيفة التكيفية للريش في الديناصورات اللاحمة غير الطائرة". BIOS . 82 ( 3): 58-63 . doi : 10.1893/011.082.0302 . JSTOR 23033900. S2CID 98221211 .  
  22. ↑ ماكنمارا، إم إي؛ تشانغ، إف؛ كيرنز، إس إل؛ أور، بي جيه؛ تولوز، إيه؛ فولي، تي؛ هون، دي دبليو إي؛ روجرز، سي إس؛ بنتون، إم جيه؛ جونسون، دي؛ شو، إكس؛ تشو، زد. (2018). "جلد متحجر يكشف عن تطور مشترك مع الريش والتمثيل الغذائي في الديناصورات ذات الريش والطيور المبكرة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (2072): 2072. Bibcode : 2018NatCo...9.2072M . doi : 10.1038/s41467-018-04443- x . ISSN 2041-1723 . PMC 5970262. PMID 29802246 .   
  23. ↑ زانو، ل. إي. (2010). "علم عظام فالكاريوس يوتاهينسيس (ديناصورات: ثيروبودا): توصيف تشريح الثيريزينوصورات القاعدية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 158 (1): 196-230. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00464.x .
  24. 1 2 3 4 لاوتنشلاغر، س.؛ لورانس، م. و.؛ بيرل، أ.؛ زانو، ل. إ.؛ إميلي، ج. ر. (2014). "التشريح القحفي لإرليكوصور أندروزي (ديناصورات، ثيريزينوصوريات): رؤى جديدة مبنية على إعادة بناء رقمية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 34 (6): 1263-1291. Bibcode : 2014JVPal..34.1263L . doi : 10.1080/02724634.2014.874529 .
  25. 1 2 3 4 5 6 زانو، لي؛ تسوجتباتار، ك.؛ تشينزوريج، T.؛ جيتس، تا (2016). "تخصصات تشريح الفك السفلي وأسنان Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria)" . بيرج . 4 هـ1885. دوى : 10.7717/peerj.1885 . بمك 4824891 . بميد 27069815 .  
  26. ↑ زانو، ل. إي.؛ ماكوفيكي، ب. ج. (2011). "التشكل البيئي النباتي وأنماط التخصص في تطور ديناصورات الثيروبود" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (1): 232-237. Bibcode : 2011PNAS..108..232Z . doi : 10.1073/pnas.1011924108 . PMC 3017133. PMID 21173263 .  
  27. 1 2 سينتر، ب.؛ جيمس، ر.هـ. (2010). "ارتفاعات الورك للديناصورات الثيروبودية العملاقة دينوشيروس ميريفيكوس وثريزينوصور تشيلونيفورميس، وآثارها على عرضها في المتاحف وعلم البيئة القديمة" (ملف PDF) . نشرة متحف غونما للتاريخ الطبيعي (14): 1-10.
  28. ↑ بارسبولد، ر.؛ بيرل، أ. (1979). "Modiphikatsiy tasa sayrisziy i parallelinoe rasvitie zishchnich dinosavrov" [ التعديل في حوض السحالي والتطور الموازي للديناصورات المفترسة ] . وقائع البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (باللغة الروسية). 8 : 39-44.ورقة مترجمة
  29. ↑ بول، جي إس (1984). "ديناصورات سيغنوصورية: بقايا مرحلة الانتقال من البروصوروبود إلى الأورنيثيسكية؟". مجلة علم الحفريات الفقارية . 4 (4): 507-515. Bibcode : 1984JVPal...4..507P . doi : 10.1080/02724634.1984.10012026 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523011 .  
  30. ↑ بول، جي إس (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . نيويورك: سيمون وشوستر. الصفحات 185-283. ISBN  978-0-671-61946-6.
  31. ↑ بارسبولد، ر.؛ ماريانسكا، ت. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". في: ويشامبل، د.ب.؛ أوسمولسكا، هـ.؛ دودسون، ب. (محررون). الديناصورات (الطبعة الأولى ). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 408-415. ISBN   978-0-520-06727-1.
  32. ↑ راسل، د.أ.؛ دونغ، ز. (1993). "صلة قرابة ثيروبود جديد من صحراء ألكسا، منغوليا الداخلية، جمهورية الصين الشعبية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 30 (10): 2107-2127. Bibcode : 1993CaJES..30.2107R . doi : 10.1139/e93-183 .
  33. ↑ كلارك، جيه إم؛ بيرل، أ؛ نوريل، إم (1994). "جمجمة إرليكوسورس أندروزي، وهو سيجنوصور من العصر الطباشيري المتأخر (ثيروبودا، ثيريزينوصوريداي) من منغوليا". مجلة المتحف الأمريكي (3115): 1-39. hdl : 2246/3712 .
  34. ↑ راسل، د.أ. (1997). "ثيريزينوصوريات". في كوري، ب.ج.؛ باديان، ك. (محرران). موسوعة الديناصورات . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 729-730. ISBN  978-0-12-226810-6.
  35. ^ سيرينو، جهاز الكمبيوتر (1998). “الأساس المنطقي للتعريفات التطورية، مع التطبيق على التصنيف الأعلى للديناصورات” (PDF) . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 210 (32): 41−83. دوى : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
  36. 1 2 3 زانو، ل. إي. (2010). "إعادة تقييم تصنيفي وتطوري لثيريزينوصوريا (ديناصورات: مانيرابتورا)" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 8 (4): 503-543. doi : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID 53405097 . 
  37. هارتمان ، س.؛ مورتيمر ، م.؛ وال، و.ر.؛ لوماكس، د.ر.؛ ليبينكوت، ج.؛ لوفليس، د.م. (2019). " ديناصور بارافيان جديد من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية يدعم اكتساب الطيران لدى الطيور في وقت متأخر" . PeerJ . 7 e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525. PMID 31333906 .  
  38. ↑ زانو، ل. إي. (2006). "حزام الكتف والطرف الأمامي للثيريزينوصورويد البدائي فالكاريوس يوتاهنسيس (ثيروبودا، مانيرابتورا): تحليل الاتجاهات التطورية داخل ثيريزينوصورويديا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (3): 636-650. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 636 :tpgafo ] 2.0.co ; 2. JSTOR 4524610. S2CID 86166623 .  
  39. 1 2 سويس، هـ.-د.؛ أفريانوف، أ. (2016). "ثيريزينوصورويديا (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري العلوي في أوزبكستان" . أبحاث العصر الطباشيري . 59 : 155-178. Bibcode : 2016CrRes..59..155S . doi : 10.1016/j.cretres.2015.11.003 .
  40. ↑ سميث، د.ك.؛ زانو، ل.إ.؛ ساندرز، ر.ك.؛ ديبليه، د.د.؛ كيركلاند، ج.إ. (2011). " معلومات جديدة حول جمجمة الثيريزينوصور الأمريكي الشمالي (ثيروبودا، مانيرابتورا) فالكاريوس يوتاهينسيس" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (2): 387-404. Bibcode : 2011JVPal..31..387S . doi : 10.1080/02724634.2011.549442 . JSTOR 25835833. S2CID 73715992 .  
  41. ↑ لاوتنشلاغر، س.؛ ويتمر، ل.م.؛ بيرل، أ.؛ رايفيلد، إ.ج. (2013). "انعدام الأسنان، والمناقير، والابتكارات البيوميكانيكية في تطور ديناصورات الثيروبود" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 ( 51): 20657-20662. Bibcode : 2013PNAS..11020657L . doi : 10.1073/pnas.1310711110 . JSTOR 23761610. PMC 3870693. PMID 24297877 .   
  42. ↑ بوتون، دي جيه؛ زانو، إل إي (2019). " التطور المتكرر لأنماط التغذية المتباينة في الديناصورات غير الطائرة" . علم الأحياء الحالي . 30 (1): 158-168.e4. doi : 10.1016/j.cub.2019.10.050 . PMID 31813611. S2CID 208652510 .  
  43. ↑ نابافي زاده، أ. (2019). " عضلات الجمجمة في الديناصورات العاشبة: دراسة استقصائية للتنوع التشريحي المُعاد بناؤه وآليات التغذية" . السجل التشريحي . 303 (4): 1104-1145 . doi : 10.1002/ar.24283 . PMID 31675182. S2CID 207815224 .  
  44. ↑ لاوتنشلاغر، س. (2013). "علم العضلات القحفية وأداء قوة العض لدى إرليكوصور أندروزي: نهج جديد لإعادة بناء عضلات الأصابع" . مجلة التشريح . 222 (2): 260-272. doi : 10.1111/joa.12000 . PMC 3632231. PMID 23061752 .  
  45. ↑ لاوتنشلاغر، س. (2017). "تقسيم المكانة الوظيفية في الثيريزينوصورات يُقدّم رؤى جديدة حول تطور التغذية النباتية لدى الثيروبودات" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 60 (3): 375-387. Bibcode : 2017Palgy..60..375L . doi : 10.1111/pala.12289 . S2CID 90965431 . 
  46. ↑ بورش، إس إتش (2006). "مدى حركة المفصل الكتفي العضدي للثيريزينوصور نيمونغوصور يانجي (ديناصورات: ثيروبودا)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (ملحق 3): 46أ. doi : 10.1080/02724634.2006.10010069 . S2CID 220413406 . 
  47. 1 2 لاوتنشلاغر، س. (2014). "التنوع المورفولوجي والوظيفي في مخالب الثيريزينوصور وآثاره على تطور مخالب الثيروبود" . وقائع الجمعية الملكية ب . 28 (1785) 20140497. doi : 10.1098/rspb.2014.0497 . PMC 4024305. PMID 24807260 .  
  48. ↑ ستيفان، ل.؛ إميلي، جيه آر؛ بيرل، أ.؛ ليندسي، إي زد؛ لورانس، إم دبليو (2012). " التشريح الداخلي لجمجمة الثيريزينوصورات وآثاره على الوظائف الحسية والمعرفية" . PLOS ONE . 7 (12) e52289. Bibcode : 2012PLoSO...752289L . doi : 10.1371/journal.pone.0052289 . PMC 3526574. PMID 23284972 .  
  49. ↑ سميث، د.ك.؛ ساندرز، ر.ك.؛ وولف، د.ج. (2018). "إعادة تقييم الأنسجة الرخوة لقاعدة الجمجمة والتهوية في الثيريزينوصور نوثرونيكوس ماكينلي (ثيروبودا؛ مانيرابتورا)" . PLOS ONE . 13 (7) e0198155. Bibcode : 2018PLoSO..1398155S . doi : 10.1371/ journal.pone.0198155 . PMC 6067709. PMID 30063717 .  
  50. ↑ زاخاروف، س. أ. (1964). "حول ديناصور العصر السينوماني، الذي عُثر على آثاره في وادي نهر شيركنت". في ريمان، ف. م. (محرر). علم الأحياء القديمة في طاجيكستان (باللغة الروسية). دوشنبه: مطبعة أكاديمية العلوم في جمهورية طاجيكستان الاشتراكية السوفيتية. ص 31-35. 
  51. ↑ سينيكوف، أ.ج. (2006). "قراءة آثار السيغنوصورات". بريرودا (باللغة الروسية). 5 : 58-67.
  52. 1 2 جيرلينسكي، ج. د. (2015). "آثار أقدام ديناصورات جديدة من العصر الطباشيري العلوي في بولندا في ضوء السياق الجغرافي القديم" . إكنوس . 22 ( 3-4 ): 220-226. Bibcode : 2015Ichno..22..220G . doi : 10.1080/10420940.2015.1063489 . S2CID 128598690 . 
  53. 1 2 مسرور، موسى؛ لكبير، نورا؛ بيريز-لورينتي، فيليكس (2017). "موقع أنزا الأثري القديم. العصر الطباشيري المتأخر. المغرب. الجزء الثاني. مشاكل مسارات الديناصورات الكبيرة وأول مسار للديناصور ماكروبودوصور في أفريقيا". مجلة علوم الأرض الأفريقية . 134 : 776-793. Bibcode : 2017JAfES.134..776M . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2017.04.019 . ISSN 1464-343X . 
  54. ↑ فيوريلو، أ. ر.؛ آدامز، ت. ل. (2012). "أثر ثيريزينوصور من تكوين كانتويل السفلي (العصر الطباشيري العلوي) في منتزه دينالي الوطني، ألاسكا" . بالايوس . 27 (6): 395-400. رمز Bibcode : 2012Palai..27..395F . doi : 10.2110/palo.2011.p11-083r . S2CID 129517554 . 
  55. 1 2 3 4 فيوريلو، أ. ر.؛ مكارثي، ب. ج.؛ كوباياشي، ي.؛ تومسيتش، س. س.؛ تايكوسكي، ر. س.؛ لي، ي.-ن.؛ تاناكا، ت.؛ نوتو، س. ر. (2018). "ارتباط غير عادي لآثار أقدام الهادروصور والثيريزينوصور ضمن صخور العصر الطباشيري المتأخر في منتزه دينالي الوطني، ألاسكا" . التقارير العلمية . 8 (11706): 11706. Bibcode : 2018NatSR...811706F . doi : 10.1038/ s41598-018-30110-8 . PMC 6076232. PMID 30076347 .  
  56. ↑ بوتيلو، جيه إتش؛ سميث-باريديس، دي؛ سوتو-أكونيا، إس؛ نونيز-ليون، دي؛ بالما، في؛ فارغاس، إيه أو (2016). "نمو أكبر لعظام مشط القدم القريبة في أجنة الطيور وتطور وضع إبهام القدم في القدم القابضة". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 328 ( 1-2 ): 106-118. doi : 10.1002/jez.b.22697 . hdl : 10533/232005 . ISSN 1552-5015 . PMID 27649924. S2CID 4952929 .   
  57. ↑ أريونشيميج، ي. (1997). "نتائج دراسات بيض الديناصورات". البعثة الأحفورية المشتركة بين منغوليا واليابان . ملخص تقرير الاجتماع: 13.
  58. ↑ واتابي، م.؛ أريونشيميج، ي.؛ برينكمان، د. (1997). "أعشاش بيض الديناصورات وبيئاتها الرسوبية في موقع باين شاير (العصر الطباشيري المتأخر)، شرق صحراء جوبي". البعثة الأحفورية المشتركة بين منغوليا واليابان . ملخص تقرير الاجتماع: 11.
  59. ↑ مانينغ، تي دبليو؛ جويسي، كيه إيه؛ كروكشانك، إيه آر آي (1997). "ملاحظات حول البنى المجهرية داخل بيض الديناصورات من مقاطعة خنان، جمهورية الصين الشعبية". في: وولبرغ، دي إل؛ ستامب، إي؛ روزنبرغ، آر دي (محررون). دينوفيست الدولي: وقائع ندوة عُقدت في جامعة ولاية أريزونا . بنسلفانيا: أكاديمية العلوم الطبيعية. ص 287-290. 
  60. ↑ كاربنر، ك. (1999). "الجنين والفقس". البيض والأعشاش وصغار الديناصورات: نظرة على تكاثر الديناصورات (حياة الماضي) . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 209. ISBN  978-0-253-33497-8.
  61. ↑ كوندرات، م.؛ كروكشانك، أ.ر.إ.؛ مانينغ، ت.و.؛ نودز، ج. (2005). "صعود علم أجنة الديناصورات: التعلم من العينات الاستثنائية". ندوة حديقة الديناصورات . ملخصات موسعة: 53-55.
  62. 1 2 3 كوندرات، م.؛ كروكشانك، أ.ر.إ.؛ مانينغ، ت.و.؛ نودز، ج. (2007). "أجنة ثيروبودات ثيريزينوصورويد من العصر الطباشيري العلوي في الصين: تشخيص وتحليل أنماط التعظم" . مجلة علم الحيوان . 89 (3): 231-251. doi : 10.1111/j.1463-6395.2007.00311.x .
  63. ↑ كوباياشي، ي.؛ لي، ي.؛ بارسبولد، ر.؛ زيلينيتسكي، د.؛ تاناكا، ك. (2013). "أول سجل لمستعمرة تعشيش ديناصورات من منغوليا يكشف عن سلوك التعشيش لدى الثيريزينوصورويدات". في ماكسويل، إ.؛ ميلر-كامب، ج.؛ أنيمون، ر. (محررون). الاجتماع السنوي الثالث والسبعون لجمعية علم الحفريات الفقارية . لوس أنجلوس. ص 155. {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  64. تاناكا ، ك.؛ كوباياشي، ي.؛ زيلينيتسكي، د.ك.؛ ثيرين، ف.؛ لي، ي.-ن.؛ بارسبولد، ر.؛ كوبوتا، ك.؛ لي، هـ.-ج.؛ تسوغتباتار، س.؛ إيدرسايخان، د. (2019). " حفظ استثنائي لموقع تعشيش ديناصور من العصر الطباشيري المتأخر في منغوليا يكشف عن سلوك تعشيش جماعي لدى ثيروبود غير طائر" . مجلة الجيولوجيا . 47 (9): 843-847. Bibcode : 2019Geo....47..843T . doi : 10.1130/G46328.1 . S2CID 198412503 . 
  65. ↑ أووكي، ك.؛ كريمر، ب.؛ كوت، م.؛ بوشيرينز، هـ. (2020). "تفضيلات النظام الغذائي والمناخ المستنتجة من نظائر الأكسجين والكربون في مينا أسنان تاربوصور باتار (تكوين نيميجت، العصر الطباشيري العلوي، منغوليا)". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 537 : 109190. Bibcode : 2020PPP...53709190O . doi : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012 .
  66. ↑ فيوريلو، أنتوني ر.؛ آدامز، توماس ل. (2012). "أثر ثيريزينوصور من تكوين كانتويل السفلي (العصر الطباشيري العلوي) في منتزه دينالي الوطني، ألاسكا" . بالايوس . 27 (5/6): 395-400 . ISSN 0883-1351 . 
  67. ↑ عبديل، جيسون ر. (9 مايو 2020). "أدلة على وجود الثيريزينوصورات في أمريكا الشمالية خلال العصر الطباشيري المتأخر" . الديناصورات والبرابرة . تاريخ الاسترجاع: 31 مارس 2025 .