فيروسات باكولوفيريداي

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

عائلة الفيروسات الباكولية (Baculoviridae) هي عائلة من الفيروسات . وتُعدّ المفصليات ، ومن أكثرها دراسةً الفراشات والنحل والذباب ،عوائل طبيعية لها. حاليًا،تضم هذه العائلة 85 نوعًا ، موزعة على أربعة أجناس. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

من المعروف أن الفيروسات الباكولية تصيب الحشرات، وقد تم وصف أكثر من 600 نوع من العوائل. تُعدّ الأشكال غير الناضجة (اليرقات) من أنواع حرشفيات الأجنحة (العث والفراشات) أكثر العوائل شيوعًا، ولكن وُجدت هذه الفيروسات أيضًا وهي تصيب ذباب المنشار والبعوض . على الرغم من قدرة الفيروسات الباكولية على دخول خلايا الثدييات في المزارع الخلوية، [ 4 ] إلا أنه من غير المعروف أنها قادرة على التكاثر في خلايا الثدييات أو خلايا الحيوانات الفقارية الأخرى .

ابتداءً من أربعينيات القرن العشرين، استُخدمت هذه الفيروسات ودُرست على نطاق واسع كمبيدات حيوية في الحقول الزراعية. تحتوي الفيروسات الباكولية على جينوم دائري مزدوج السلسلة من الحمض النووي (dsDNA) يتراوح طوله بين 80 و180 كيلو قاعدة .

التأثير التاريخي

تعود أقدم السجلات المتعلقة بفيروسات الباكولوفيروس إلى القرن السادس عشر، حيث ورد ذكر "مرض الذبول" الذي يصيب يرقات دودة القز . [ 5 ] وابتداءً من أربعينيات القرن العشرين، استُخدمت هذه الفيروسات على نطاق واسع كمبيدات حيوية في الحقول الزراعية، وخضعت للدراسة والتحليل. ومنذ تسعينيات القرن العشرين، استُخدمت لإنتاج بروتينات حقيقية النواة معقدة في مزارع خلايا الحشرات (انظر خلايا Sf21 و High Five ). وقد استُخدمت هذه البروتينات المُعاد تركيبها في الأبحاث العلمية، وفي اللقاحات المستخدمة في العلاجات الطبية البشرية والبيطرية (على سبيل المثال، تم إنتاج اللقاح الأكثر استخدامًا للوقاية من إنفلونزا الطيور H5N1 في الدجاج باستخدام ناقل تعبير فيروسي باكولوفيروسي). وفي الآونة الأخيرة، وُجد أن فيروسات الباكولوفيروس قادرة على نقل الجينات إلى خلايا الثدييات باستخدام مُحفز مناسب. [ 6 ]

دورة حياة الفيروسات الباكولية

مخطط دورة حياة صافي القيمة الحالية
يرقة ميتة مصابة بفيروس NPV

تتضمن دورة حياة فيروسات الباكولو شكلين متميزين من الفيروس. يوجد الفيروس المشتق من الإدراج (ODV) في مصفوفة بروتينية ( بوليهيدرين أو غرانولين ) وهو المسؤول عن العدوى الأولية للمضيف، بينما يتم إطلاق الفيروس المتبرعم (BV) من خلايا المضيف المصابة لاحقًا أثناء العدوى الثانوية .

تتميز الفيروسات الباكولية بتخصصها الشديد في إصابة أنواع محددة من اللافقاريات ، حيث تم وصف أكثر من 700 نوع من العوائل. وتُعدّ اليرقات (الأطوار غير الناضجة) من حرشفيات الأجنحة أكثر العوائل شيوعًا، ولكن وُجدت هذه الفيروسات أيضًا تُصيب ذباب المنشار والبعوض. وقد تبين أن التقارير التي أشارت إلى إصابة الروبيان والخنافس (مثل خنفساء وحيد القرن ) بالفيروسات الباكولية تعود إلى فيروسات عارية، وهي سلالة وثيقة الصلة بالفيروسات الباكولية.

عادةً، تحدث العدوى الأولية عندما تتغذى حشرة مضيفة قابلة للإصابة على نباتات ملوثة بالشكل المغلف للفيروس. تذوب المصفوفة البروتينية في البيئة القلوية للأمعاء الوسطى (المعدة) للحشرة المضيفة، مطلقةً جسيمات فيروسية خارجية (ODVs) تندمج بدورها مع أغشية الخلايا الظهارية العمودية في أمعاء الحشرة المضيفة، ثم تدخل إلى الخلية في حويصلات داخلية . تهرب النيوكليوكابسيدات من الحويصلات الداخلية وتُنقل إلى النواة. يُحتمل أن تكون خيوط الأكتين هي المسؤولة عن هذه الخطوة . يحدث نسخ الفيروس وتضاعفه في نواة الخلية ، وتنطلق جسيمات فيروسية جديدة من الجانب القاعدي الجانبي لتنشر العدوى بشكل جهازي. أثناء التبرعم، يكتسب الفيروس غشاءً خلويًا مضيفًا غير محكم الإغلاق، مع بروتينات سكرية فيروسية معبرة ومعروضة .

مسارات انتشار الفيروسات الباكولية في البيئة

بعد الإصابة بفيروس الباكولوفيروس، تحدث ثلاث مراحل متميزة:

  • في وقت مبكر (من 0 إلى 6 ساعات)،
  • متأخر (6-24 ساعة)
  • المرحلة المتأخرة جداً (من 18 إلى 24 إلى 72 ساعة)

بينما يُنتَج فيروس BV في المرحلة المتأخرة، يُنتَج شكل ODV في مرحلة متأخرة جدًا، حيث يكتسب الغلاف من نواة الخلية المضيفة ويُدمج في مصفوفة بروتين الجسم الإدراجي. تُفرَز هذه الأجسام الإدراجية عند تحلل الخلايا لنشر عدوى الفيروس الباكولوفيروسي إلى مضيف آخر. غالبًا ما يؤدي التحلل الواسع للخلايا إلى تفكك الحشرة المضيفة حرفيًا، ومن هنا جاء الاسم التاريخي "مرض الذبول". جزيئات ODV-polyhedrin الكاملة مقاومة للتثبيط الحراري والضوئي، بينما يكون فيروس BV العاري أكثر حساسية للبيئة.

عند إصابة اليرقة، تتسبب المراحل المتقدمة من العدوى في تغذية العائل دون راحة، ثم تسلقه إلى الأجزاء العليا من الأشجار، بما في ذلك الأماكن المكشوفة التي يتجنبها عادةً بسبب خطر المفترسات. وهذا يُعدّ ميزة للفيروس، إذ يُمكنه (عندما يتحلل العائل) أن يتساقط على الأوراق، التي ستستهلكها عوائل جديدة. [ 7 ]

قابلية الانتقال

ضحية أخرى لفيروس التحلل النووي المتعدد الأوجه

لا يستطيع الفيروس إصابة البشر بنفس طريقة إصابته للحشرات، لأن معدة الإنسان حمضية، بينما يحتاج فيروس NPV إلى جهاز هضمي قلوي للتكاثر. من الممكن أن تدخل بلورات الفيروس إلى خلايا الإنسان، لكنها لا تتكاثر إلى الحد الذي يُسبب المرض. [ 8 ]

بنية الفيروس

رسم تخطيطي لفيروس نووي متعدد الأوجه

يُعدّ فيروس Autographa californica multicapsid nucleopolyhedrovirus (AcMNPV) أكثر الفيروسات الباكولية دراسةً . عُزل هذا الفيروس في الأصل من دودة البرسيم (من حرشفيات الأجنحة)، ويحتوي على جينوم بطول 134 كيلو قاعدة ، يتضمن 154 إطار قراءة مفتوح . يشكّل البروتين الرئيسي للغلاف VP39، إلى جانب بعض البروتينات الثانوية، الغلاف النووي (21 نانومتر × 260 نانومتر) الذي يُغلّف الحمض النووي DNA بواسطة البروتين p6.9. [ 9 ] وباستخدام المجهر الإلكتروني فائق البرودة، تبيّن أن البروتين الرئيسي للغلاف VP39 يُشكّل أنبوبًا حلزونيًا متشابكًا تساهميًا، يحمي جينوم DNA مضغوطًا للغاية بطول 134 كيلو قاعدة. يتم إغلاق نهايات الأنبوب بواسطة البنية الفرعية للقاعدة والغطاء، والتي تشترك في محور مكون من 126 وحدة فرعية ولكنها تختلف في المكونات التي تعزز الدفع بوساطة ذيل الأكتين ودخول النيوكليوكابسيد إلى النواة، على التوالي. [ 9 ]   

يُعدّ طيّ بروتين VP39 جديدًا ولا يرتبط بطيات بروتينات الغلاف الرئيسية المشفرة بواسطة فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة غير الشبيهة بالباكولو، والتي تنتمي إلى نطاقي Varidnaviria و Duplodnaviria . يحتوي الطرف الأميني لبروتين VP39 على وحدة إصبع الزنك CCCH مع امتداد غير عادي في منعطف "العقدة" لوحدة إصبع الزنك، والذي يحتوي على أول سيستينين. يؤدي هذا الامتداد دورًا بنيويًا، حيث يبرز بعيدًا عن الجسم الرئيسي لبروتين الغلاف الرئيسي ليشكل رابطة ثنائية الكبريتيد بين اثنين من بقايا السيستين 29 من خيوط VP39 المتجاورة في الغلاف النووي. [ 9 ]

يكتسب فيروس BV غلافه من غشاء الخلية، ويحتاج إلى بروتين سكري، gp64، ليتمكن من نشر العدوى في الجسم. يشكل هذا البروتين تراكيب تُسمى الببلوميرات على أحد طرفي جسيم الفيروس المتبرعم، ولكنه غير موجود على جسيمات ODV (مع أن العديد من البروتينات الأخرى ترتبط فقط بجسيمات ODV). توجد أيضًا بعض الاختلافات في التركيب الدهني للغلاف الفيروسي بين الشكلين. فبينما يتكون غلاف BV من فوسفاتيديل سيرين، يحتوي غلاف ODV على فوسفاتيديل كولين وفوسفاتيديل إيثانولامين.

تم تحديد عنصر أساسي لتجميع النيوكليوكابسيد (NAE) في جينوم AcMNPV. يُعدّ NAE عنصرًا داخليًا من نوع cis ضمن جين ac83 . ولا يعتمد تجميع النيوكليوكابسيد على ناتج بروتين ac83 . [ 10 ]

البروتين السكري الرئيسي للغلاف gp64

خلال مراحل التطور، خضعت البروتينات السكرية المغلفة للفيروسات الباكولية لتغيرات. يُعتقد أن البروتين Ld130، المعروف أيضًا باسم بروتين F للفيروس الباكولية من دودة Lymantria dispar (LdMNPV)، هو بروتين اندماجي مغلف سلفي تم استبداله باستبدال جيني غير متماثل مع gp64 في AcMNPV و Bombyx mori (BmNPV) و Orgyia pseudotsugata (OpMNPV)، بينما لا تزال هذه الفيروسات تحتفظ بجين ld130.

Gp64 هو بروتين سكري غشائي متجانس ثلاثي الوحدات موجود قطبيًا على الفيروس العصوي الشكل. ويتكون من 512 حمضًا أمينيًا مع أربعة مواقع غلكزة في بقايا الأسباراجين، ويحتوي على تسلسل إشارة طرفي N (20 حمضًا أمينيًا)، ومجال تجميع واندماج، ومجال غشائي كاره للماء بالقرب من الطرف C (7 أحماض أمينية).

يُنتَج هذا البروتين في كلتا المرحلتين المبكرة والمتأخرة من دورة العدوى، ويبلغ معدل تخليقه ذروته خلال 24-26  ساعة بعد الإصابة. ويبدو أن تكوين ثلاثي الوحدات بروابط السيستين بين الجزيئات خطوة حاسمة لنقل البروتين إلى سطح الخلية، إذ لا يصل إلى سطح الخلية سوى 33% من البروتين المُصنَّع، لأن البروتين gp64 أحادي الوحدة يتحلل داخل الخلايا.

يُعدّ البروتين gp64 ضروريًا لتكوين الفيروس بكفاءة وانتقاله بين الخلايا خلال دورة العدوى، بالإضافة إلى دخوله إلى الخلية، أي لتحفيز نموه وامتصاصه عبر الجسيمات الداخلية. وتتمثل الوظيفة الرئيسية لبروتين الغلاف gp64 في تحفيز اندماج الغلاف مع الجسيمات الداخلية بوساطة الرقم الهيدروجيني. وعلى الرغم من تعدد وظائف gp64 الأساسية، فقد أشارت التقارير إلى إمكانية استبدال فيروسات الباكولوفيروس الخالية من gp64 ببروتينات سكرية فيروسية أخرى، مثل Ld130، وهو البروتين G لفيروس التهاب الفم الحويصلي . وتؤدي هذه الاستبدالات إلى إنتاج فيروسات وظيفية.

التطبيقات

يُعدّ التعبير عن الفيروسات الباكولية في خلايا الحشرات طريقة فعّالة لإنتاج البروتينات السكرية أو البروتينات الغشائية المؤتلفة. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] في أوائل التسعينيات، طوّرت شركة مونسانتو نظامًا يسمح بإنتاج الفيروسات الباكولية المؤتلفة بسهولة وسرعة . [ 14 ] تُستخدم البروتينات المُنتجة بواسطة الفيروسات الباكولية منذ عام 2007 كلقاحات ضد عدوى فيروس الورم الحليمي البشري ، وقد أثبتت فعاليتها في الحماية من سرطان عنق الرحم. [ 15 ] تخضع البروتينات المُنتجة بواسطة الفيروسات الباكولية حاليًا للدراسة كلقاحات علاجية للسرطان، لما تتمتع به من مزايا مناعية عديدة مقارنةً بالبروتينات المُستخلصة من مصادر حيوانية. [ 16 ]

تم احتواء عثة الإسفنج ( Lymantria dispar )، وهي آفة خطيرة تصيب أشجار الغابات، بنجاح عن طريق إطلاق مستحضرات فيروس عثة الإسفنج (NPV). كما تم بنجاح مكافحة أنواع معينة من ذباب المنشار ( Neodiprion sertifer ، وN.  lecontei ، وN.  pratti pratti ، وغيرها) باستخدام علاجات NPV خاصة بها.

تُكافح أنواع جنس هيليوثيس - وهي حشرات عالمية الانتشار تُهاجم ما لا يقل عن 30 نوعًا من المحاصيل الغذائية والليفية - باستخدام فيروس باكولوفيروس هيليوثيس . في عام 1975، سجلت وكالة حماية البيئة الأمريكية مستحضرات هذا الفيروس .

كما تم استخدام مستحضرات NPV تجاريًا ضد آفات مثل Trichoplusia (تحت الاسم التجاري biotrol-VTN) ودودة ورق القطن (تحت الاسم التجاري biotrol-VSE).

السلامة البيولوجية

لا تستطيع الفيروسات الباكولية التكاثر داخل خلايا الثدييات والنباتات. [ 17 ] ولها نطاق محدود من العوائل التي يمكنها إصابتها، والذي يقتصر عادةً على عدد محدود من أنواع الحشرات وثيقة الصلة. ولأن الفيروسات الباكولية غير ضارة بالبشر، تُعتبر خيارًا آمنًا للاستخدام في التطبيقات البحثية. كما تُستخدم كعوامل بيولوجية، كما في حالة عثة دقيق الذرة الهندية ، وهي آفة تتغذى على الحبوب. [ 18 ] مع ذلك، وفي سياق السلامة البيولوجية، يجب مراعاة أن الفيروسات الباكولية ضارة، إن لم تكن قاتلة، لمجموعات الحشرات، كما ذُكر سابقًا. لذا، يُفضّل استخدامها في بيئات مُحكمة للحد من انتشارها في البيئة.

التصنيف

اسم هذه العائلة مشتق من الكلمة اللاتينية baculus ، والتي تعني "عصا". وتنقسم هذه العائلة إلى أربعة أجناس: ألفا باكولوفيروس (فيروسات نووية متعددة الأوجه خاصة بحشرات حرشفية الأجنحة)، وبيتا باكولوفيروس (فيروسات حبيبية خاصة بحشرات حرشفية الأجنحة)، وجاما باكولوفيروس (فيروسات نووية متعددة الأوجه خاصة بحشرات غشائية الأجنحة)، ودلتا باكولوفيروس (فيروسات نووية متعددة الأوجه خاصة بحشرات ثنائية الأجنحة). [ 19 ]

فيروس التعدد النووي

تم إدراج فيروس التعدد النووي (NPV) في السابق من قبل اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات كجنس فرعي من Eubaculovirinae ، ولكن المصطلح يشير الآن إلى 35 نوعًا من عائلة Baculoviridae ، معظمها من فيروسات ألفا باكولوفيروس ، ولكن أيضًا من فيروس دلتا باكولوفيروس واحد واثنين من فيروسات جاما باكولوفيروس .

الغلاف البروتيني متعدد الأوجه، الذي استمد منه الفيروس اسمه، عبارة عن بلورة بروتينية شديدة الاستقرار تحمي الفيروس من البيئة الخارجية. يذوب هذا الغلاف في الأمعاء الوسطى القلوية للعث والفراشات ليطلق جسيم الفيروس ويصيب اليرقة. [ 20 ] ومن الأمثلة على الحشرات التي يصيبها دودة شبكة الخريف . [ 21 ]

تطور

يُعتقد أن الفيروسات الباكولية قد تطورت من عائلة الفيروسات النوديفيريداي قبل 310  مليون سنة . [ 22 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ هاريسون، ر.ل. هيرنيو، EA؛ جيهلي، جا؛ ثيلمان، دا؛ بوراند، جي بي؛ بيكنيل، جي جي؛ كريل، بيجاي. فان أويرز، مم؛ مويري، دينار؛ بوشان، GR؛ تقرير ICTV، الكونسورتيوم (سبتمبر 2018). "ملف تصنيف فيروسات ICTV: Baculoviridae" . مجلة علم الفيروسات العامة . 99 (9): 1185–1186 . دوى : 10.1099/jgv.0.001107 . بمك 12662066 . بميد 29947603 .  
  2. ↑ "المنطقة الفيروسية" . ExPASy. مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2017. تم الاطلاع عليه في 15 يونيو 2015 .
  3. ↑ "تصنيف الفيروسات: إصدار 2020" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV). مارس 2021. مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2020. تم الاطلاع عليه في 12 مايو 2021 .
  4. ↑ هوفمان، سي.؛ سانديغ، في.؛ جينينغز، جي.؛ رودولف، إم.؛ شلاغ، بي.؛ شتراوس، إم. (1995). "نقل الجينات بكفاءة إلى خلايا الكبد البشرية باستخدام نواقل الفيروسات الباكولية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 92 (22): 10099-10103 . Bibcode : 1995PNAS...9210099H . doi : 10.1073/pnas.92.22.10099 . PMC 40743. PMID 7479733 .  
  5. ↑ "الفيروسات الباكولية - تقنيات مختبر الفيروسات الباكولية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أغسطس 2024 .
  6. ^ لاكنر، أ؛ جينتا، ك. كوبنشتاينر، ح؛ هيرباشيك، أنا؛ هولزمان، ك. شبيجل كرينكر ، إس . بيرغر، دبليو؛ جروش، م (2008). "ناقل فيروس البكالوريا ثنائي النواة للتعبير البروتيني العابر والمستقر في خلايا الثدييات". الكيمياء الحيوية التحليلية . 380 (1): 146– 8. دوى : 10.1016/j.ab.2008.05.020 . بميد 18541133 . 
  7. ↑ زيمر، كارل (نوفمبر 2014). "ممتصو العقول - تعرف على كابوس الطبيعة" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2014.
  8. ↑ تشيو، إي؛ كوليبالي، إف؛ ميتكالف، بي (2012). "متعددات وجوه فيروسات الحشرات، بلورات بروتينية معدية تحتوي على جزيئات فيروسية". الرأي الحالي في البيولوجيا الهيكلية . 22 (2): 234-240 . doi : 10.1016/j.sbi.2012.02.003 . PMID 22475077 . 
  9. ١ ٢ ٣ جونستون، ب.أ؛ هاردي، ج.م؛ ها، ج؛ بوتكوفيتش، أ؛ كوزالكا، ب؛ أكورسو، س؛ فينوجوبال، هـ؛ دي ماركو، أ؛ كروبوفيتش، م؛ كوليبالي، ف (٢٠ ديسمبر ٢٠٢٤). "بنية النيوكليوكابسيد والأطلس البنيوي للفيروس الباكولوفيروسي النموذجي يحددان السمات المميزة لعالم فيروسي جديد" . مجلة ساينس أدفانسز . ١٠ (٥١) eado2631. Bibcode : 2024SciA...10O2631J . doi : 10.1126/sciadv.ado2631 . PMC 11654684. PMID 39693434 .   تتضمن هذه المقالة نصًا من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص CC BY 4.0 .
  10. ↑ هوانغ، تشيهونغ؛ بان، مينغجيا؛ تشو، سيلي؛ تشانغ، هاو؛ وو، وينبي؛ يوان، ميجين؛ يانغ، كاي (2017). "يحتوي جين ac83 لفيروس Autographa californica متعدد النوكليوبوليهيدروفيروس على عنصر يعمل في نفس الموقع وهو ضروري لتكوين النيوكليوكابسيد" . مجلة علم الفيروسات . 91 (5). doi : 10.1128/JVI.02110-16 . PMC 5309959. PMID 28031366 .  
  11. ↑ ألتمان، فريدريش؛ شتوداشر، إي؛ ويلسون، آي بي؛ مارز، إل (1999). "خلايا الحشرات كمضيفات للتعبير عن البروتينات السكرية المؤتلفة". مجلة Glycoconjugate . 16 (2): 109-23 . doi : 10.1023/A:1026488408951 . PMID 10612411. S2CID 34863069 .  
  12. ↑ كوست، ت؛ كوندري، ج. ب. (1999). "الفيروسات الباكولية المُعاد تركيبها كناقلات تعبير للخلايا الحشرية والثديية". الرأي الحالي في التكنولوجيا الحيوية . 10 (5): 428-33 . doi : 10.1016/S0958-1669(99)00005-1 . PMID 10508635 . 
  13. ^ ماديو ماريانا. كاريسي، كيارا؛ ياكوبيتا، دومينيكو؛ كابوبيانكو، لوريدانا؛ كابيلو، آنا ريتا؛ بوتشي، سيسيليا؛ بالميري، فرديناندو؛ مازيو، جيانكارلو؛ آنا مونتالتو (23 يوليو 2009). "التعبير الوفير وتنقية حامل سترات الميتوكوندريا النشط بيولوجيًا في خلايا الحشرات المصابة بفيروس البكالوريا". مجلة الطاقة الحيوية والأغشية الحيوية . 41 (3): 289-297 . دوى : 10.1007 / s10863-009-9226-6 . ISSN 0145-479X . بميد 19629661 . S2CID 44943721 .   
  14. ↑ لوكو، فيرجينيا؛ لي، إس سي؛ باري، جي إف؛ أولينز، بي أو (1993). "توليد فعال لفيروسات باكولوفيروسية معدية معاد تركيبها عن طريق إدخال جينات غريبة في جينوم فيروس باكولوفيروسي مُستنسخ في بكتيريا الإشريكية القولونية، وذلك باستخدام ناقل جيني مُحدد الموقع" . مجلة علم الفيروسات . 67 (8): 4566-4579 . doi : 10.1128/jvi.67.8.4566-4579.1993 . ISSN 0022-538X . PMC 237841. PMID 8392598 .   
  15. ↑ "سيرفاريكس : تقرير التقييم العام الأوروبي - المناقشة العلمية" (ملف PDF) . الوكالة الطبية الأوروبية. 2007. 
  16. ↑ بيتينغ، ديفيد جيه؛ مو، شي واي؛ كافي، كامران؛ ماكدونيل، ديزموند؛ روزاس، فرانسيسكو؛ غولد، دانيال بي؛ تيمرمان، جون إم. (2009). "تحفيز مناعي مُعزز بواسطة لقاح مُستضد ورم لمفاوي علاجي مُنتج في خلايا حشرية يتضمن استهداف مستقبلات المانوز للخلايا العارضة للمستضد" . اللقاح . 27 ( 2): 250-259 . doi : 10.1016/j.vaccine.2008.10.055 . PMC 2683685. PMID 19000731 .  
  17. ↑ إيغنوفو سي إم. (1975) الفيروسات الباكولية لمكافحة آفات الحشرات: اعتبارات السلامة، سامرز إم، إنجلر آر، فالكون إل إيه، فيل بي في (محررون) الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة، واشنطن العاصمة، ص 52
  18. ↑ سايت، إس إم؛ بيجون، إم؛ طومسون، دي جيه (1994). "آثار عدوى فيروسية باكولوفيروسية دون مميتة على عثة دقيق الذرة الهندية، بلوديا إنتربونكتيلا". مجلة علم البيئة الحيوانية . 63 (3): 541-550 . Bibcode : 1994JAnEc..63..541S . doi : 10.2307/5220 . JSTOR 5220 . 
  19. ↑ جيهل، جيه إيه؛ بليسارد، جي دبليو؛ بونينغ، بي سي؛ كوري، جيه إس؛ هيرنيو، إي إيه؛ روهرمان، جي إف؛ ثيلمان، دي إيه؛ ثيم، إس إم؛ فلاك، جيه إم؛ وآخرون . (2006). "حول تصنيف وتسمية الفيروسات الباكولية: اقتراح للمراجعة" . أرشيف علم الفيروسات . 151 (7): 1257-1266 . doi : 10.1007/s00705-006-0763-6 . PMID 16648963. S2CID 6293565. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2023. تم الاسترجاع في 1 فبراير 2019 .   
  20. ↑ تشيو إي، كوليبالي إف، ميتكالف بي (أبريل 2012). "متعددات وجوه فيروسات الحشرات، بلورات بروتينية معدية تحتوي على جزيئات فيروسية". الرأي الحالي في البيولوجيا الهيكلية . 22 (2): 234-240 . doi : 10.1016/j.sbi.2012.02.003 . PMID 22475077 . 
  21. ↑ بوسياس، دي جي؛ نوردين، جي إل (1 يوليو 1977). "حساسية دودة شبكة الخريف، هيفانتريا كونيا، خلال مراحل نموها البينية لفيروسات التحلل النووي والتحبب". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 30 (1): 68-75 . Bibcode : 1977JInvP..30...68B . doi : 10.1016/0022-2011(77)90038-6 .
  22. ↑ ثيز، ج.؛ بيزييه، أ.؛ بيريكيه، ج.؛ دريزن، ج.-م.؛ هيرنيو، إي. أ. (2011). "الأصل الباليوزوي لفيروسات الحمض النووي المزدوجة الكبيرة في الحشرات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (38): 15931-5 . Bibcode : 2011PNAS..10815931T . doi : 10.1073/pnas.1105580108 . PMC 3179036. PMID 21911395 .  

مصادر عامة

  • الفيروسات بقلم ج. أوغرودنيك
  • دوبي، آر سي (2014). كتاب في التكنولوجيا الحيوية  : [لطلاب الجامعات والكليات في الهند وخارجها] (الطبعة الخامسة المنقحة  ). نيودلهي، الهند: إس. تشاند وشركاه المحدودة. ISBN 978-81-219-2608-9.
  • ريتشارد بريستون (1998). حدث الكوبرا .

للمزيد من القراءة

  • روهرمان، جورج (2019). البيولوجيا الجزيئية للفيروسات الباكولية ، الطبعة الرابعة  . بيثيسدا، ماريلاند: المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية. PMID 31294936 . 
  • فيديريسي، بريان أ. غرانادوس، روبرت ر. (1986). بيولوجيا الفيروسات البكتيرية . بوكا راتون: مطبعة CRC. رقم ISBN 978-0-8493-5988-0.
  • ميلر، لويس (1997). الفيروسات الباكولية . نيويورك: دار بلينوم للنشر. ISBN 978-0-306-45641-1.