فيروس فاريدنافيريا

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ الفيروسات المتغيرة (Varidnaviria) نطاقًا من الفيروسات يشمل جميع فيروسات الحمض النووي التي تُشفّر بروتينات غلاف رئيسية تحتوي على طيّتين عموديتين على شكل لفافة جيلي . تتشكّل بروتينات الغلاف الرئيسية (MCP) في وحدات فرعية شبه سداسية للغلاف الفيروسي ، الذي يخزن الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) الفيروسي. تكون طيّات اللفافة عمودية، أو متعامدة، على سطح الغلاف. باستثناء بروتين الغلاف الرئيسي ذي الطيّتين على شكل لفافة جيلي (DJR-MCP)، تشترك معظم الفيروسات في هذا النطاق في العديد من الخصائص الأخرى، مثل بروتينات الغلاف الثانوية (mCP) التي تحتوي على طيّة واحدة عمودية على شكل لفافة جيلي، وإنزيم ATPase الذي يُغلّف الحمض النووي الفيروسي داخل الغلاف، وإنزيم بوليميراز الحمض النووي الذي يُضاعف الجينوم الفيروسي، وأغلفة ذات شكل عشريني الوجوه.

أُنشئت مملكة الفيروسات المتنوعة (Varidnaviria) عام 2019 استنادًا إلى الخصائص المشتركة للفيروسات فيها. تضم هذه المملكة مملكتين: مملكة الفيروسات البدائية (Abadenavirae) ، التي تشمل جميع فيروسات DJR-MCP بدائية النواة باستثناء فيروسات tectiviruses ، ومملكة الفيروسات الحقيقية (Bamfordvirae) ، التي تشمل فيروسات tectiviruses وجميع فيروسات DJR-MCP حقيقية النواة . يُعتقد أن بروتين DJR-MCP الخاص بمملكة الفيروسات المتنوعة ينحدر من عائلة بروتينات DUF2961، المنتشرة على نطاق واسع في الحياة الخلوية، والتي تُشارك بشكل أساسي في استقلاب الكربوهيدرات وربطها. حتى عام 2025، كانت هذه المملكة تضم فيروسات ذات طية عمودية مفردة (SJR) في بروتين MCP، ولكن نُقلت هذه الفيروسات إلى مملكة منفصلة، ​​هي مملكة الفيروسات الأحادية (Singelaviria )، بعد أن تبيّن أن طيتي SJR وDJR العموديتين لهما أصول تطورية منفصلة.

تنتشر الفيروسات البحرية في هذا العالم بكثرة في الطبقات العليا من المحيطات حول العالم، ولها أهمية بالغة في علم البيئة البحرية. يرتبط العديد من الفيروسات الحيوانية في عالم الفيروسات المتغيرة (Varidnaviria) بأمراض مختلفة، بما في ذلك الفيروسات الغدية ، وفيروسات الجدري ، وفيروس حمى الخنازير الأفريقية . وقد برزت فيروسات الجدري في تاريخ الطب، لا سيما الجدري الذي يسببه فيروس الجدري (Variola) . وقد ساهم أول لقاح تم ابتكاره في الوقاية من الجدري، الذي أصبح فيما بعد أول مرض يتم استئصاله. يضم هذا العالم عددًا من الفيروسات غير العادية، بما في ذلك الفيروسات العملاقة التي تفوق الفيروسات النموذجية حجمًا وتحتوي على عدد أكبر بكثير من الجينات، والفيروسات الطفيلية التي تتطفل على الفيروسات العملاقة.

أصل الكلمة

اسم " Varidnaviria " هو مزيج من عدة كلمات تشير إلى فيروسات الحمض النووي ( DNA) واللاحقة " -viria" ، وهي اللاحقة المستخدمة للإشارة إلى عوالم الفيروسات. غالبًا ما تُسمى فيروسات الحمض النووي ثنائي السلسلة (dsDNA) في هذا العالم بفيروسات dsDNA غير ذيلية أو عديمة الذيل لتمييزها عن فيروسات dsDNA الذيلية التابعة لعالم Duplodnaviria . [ 1 ] [ 2 ] يُطلق على أفراد هذا العالم اسم varidnavirians . [ 3 ]

صفات

تشكّلت ثلاثية سداسية زائفة من بروتينات DJR-MCPs على شكل سداسي. لُوّنت طيات كل بروتين MCP باللونين الأحمر والأزرق، بينما لُوّنت الحلقات واللوالب بألوان مختلفة لتمييز البروتينات الثلاثة.

MCP و mCP و ATPase

تحتوي معظم الفيروسات في جنس Varidnaviria على غلاف بروتيني يتكون من بروتينات غلافية رئيسية (MCPs) ذات طيات مزدوجة عمودية تشبه لفائف الجيلي (DJR). سُميت هذه البروتينات الرئيسية بهذا الاسم لأنها البروتينات الأساسية التي يتكون منها الغلاف. طية لفائف الجيلي هي نوع من البنية المطوية في البروتين، حيث تُنظم ثمانية خيوط بيتا متوازية عكسيًا في أربع صفائح بيتا متوازية عكسيًا في ترتيب يشبه لفائف الجيلي ، أو ما يُسمى أيضًا باللفائف السويسرية. كل خيط بيتا عبارة عن تسلسل محدد من الأحماض الأمينية ، وترتبط هذه الخيوط بخيوطها المتوازية عكسيًا عبر روابط هيدروجينية . بروتين الغلاف الرئيسي ذو طية لفائف الجيلي المزدوجة هو بروتين يحتوي على طيتين من لفائف الجيلي في بروتين واحد. الطيات العمودية هي تلك التي تكون متعامدة على سطح الغلاف، على عكس الطيات الأفقية التي تكون موازية لسطح الغلاف. [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

أثناء عملية تجميع الغلاف الفيروسي، تتجمع بروتينات الغلاف الرئيسية (MCPs) ذاتيًا لتكوين هياكل سداسية، تُسمى هيكسونات، تحتوي على ثلاث نسخ من بروتين الغلاف الرئيسي. ثم ترتبط الهيكسونات لتشكل الجوانب المثلثية المسطحة نسبيًا للغلاف، وهو ذو شكل عشريني الوجوه (عشرين وجهًا مثلثيًا و12 رأسًا). [ 2 ] [ 4 ] [ 6 ] جميع الفيروسات المتغيرة التي تُشفّر بروتين غلاف رئيسي من نوع DJR-MCP والتي تم تحليلها بدقة عالية تُشفّر أيضًا بروتين غلاف ثانوي (mCP) يحتوي على طية واحدة من نوع جيلي رول. تتجمع هذه البروتينات الثانوية لتكوين هياكل خماسية تُسمى بنتونات، تحتوي على خمس نسخ من بروتين الغلاف الثانوي، وتشكل الرؤوس الخماسية للغلاف ذي الشكل العشريني الوجوه. [ 4 ] [ 5 ] [ 7 ]

معظم أفراد هذا النطاق يُشفّرون أيضًا إنزيمات ATPase لتغليف الجينوم من عائلة FtsK-HerA الفائقة. تُعدّ إنزيمات ATPase في Varidnaviria إنزيمات تُغلّف الحمض النووي الفيروسي داخل الغلاف البروتيني أثناء عملية تجميع الفيروسات. [ 2 ] تُعتبر FtsK-HerA عائلة من البروتينات التي تحتوي على نطاق عبر غشائي بأربعة حلزونات عابرة للغشاء في بداية تسلسل الأحماض الأمينية للبروتين ، ومنطقة حلزونية مركزية، وإنزيم ATPase ذي طية P-loop في نهاية تسلسل الأحماض الأمينية للبروتين . توجد بروتينات FtsK في جميع أنواع البكتيريا تقريبًا، وبروتينات HerA في جميع أنواع العتائق وبعض أنواع البكتيريا. [ 8 ] الوظيفة الدقيقة لإنزيم ATPase في بعض فيروسات Varidnaviria غير واضحة، نظرًا لأن الخصائص المورفولوجية، مثل الجينوم الدائري فائق الالتفاف لفيروس PM2 ، تمنع على ما يبدو انتقال الحمض النووي بواسطة إنزيم ATPase من خارج الغلاف البروتيني إلى داخله. [ 5 ] تُعرف المجموعة الفرعية من عائلة FtsK-HerA الفائقة الموجودة في فيروسات Varidnaviria غالبًا باسم المجموعة A32، نسبةً إلى جين A32(R) المُشفِّر لإنزيم ATPase في فيروس Vaccinia. [ 8 ] تفتقر عائلة Finnlakeviridae ومجموعة Odin المؤقتة إلى إنزيم ATPase المميز لـ FtsK-HerA، [ 5 ] [ 9 ] كما هو الحال مع الفيروسات الغدية، التي تُشفِّر بدلاً من ذلك إنزيم ATPase خاص بها يؤدي الدور نفسه. [ 7 ] [ 10 ]

خصائص أخرى

بصرف النظر عن الثلاثية الأساسية للسمات المورفوجينية (MCP و mCP و ATPase)، فإن بعض الخصائص الأخرى شائعة أو فريدة في سلالات مختلفة داخل Varidnaviria ، والمدرجة فيما يلي.

  • جميع أفراد عائلة الفيروسات المتغيرة (Varidnaviria) ، باستثناء عائلة الفيروسات الفنلندية (Finnlakeviridae )، لديهم جينومات من الحمض النووي المزدوج (dsDNA). أما فيروسات عائلة الفيروسات الفنلندية (Finnlakeviridae) فلها جينومات من الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA). [ 2 ]
  • تحتوي العديد من أفراد هذا النطاق على ترميز لبوليميراز الحمض النووي من النوع B، الذي ينسخ الحمض النووي الفيروسي، وغالبًا ما تحتوي على مكونات إضافية لبوليميراز الحمض النووي، مثل الهيليكازات من العائلة الفائقة 3 ، أو بروتينات بدء التضاعف في حالة عائلة Corticoviridae . [ 2 ] [ 7 ]
  • تحتوي العديد من فيروسات DJR-MCP حقيقية النواة على بروتياز نضج الغلاف البروتيني الذي يشارك في تجميع الغلاف البروتيني. [ 7 ]
  • بعض أفراد هذا النطاق يشفرون إنزيم الإنتغراز ، وهو إنزيم يدمج الجينوم الفيروسي في جينوم العائل. [ 7 ] [ 11 ]
  • في بعض السلالات غير المرتبطة [ 3 ] ، فُقد الشكل العشري الوجوه الأصلي للغلاف الفيروسي واستُبدل بأشكال أخرى. على سبيل المثال، تمتلك فيروسات الأسكو فيروسات بيضاوية الشكل، بينما تمتلك فيروسات الباندورا فيروسات على شكل جرة . [ 6 ] [ 7 ] تحتفظ فيروسات الجدري ببروتين DJR-MCP وتستخدمه لتكوين فيروسات وسيطة، [ 6 ] لكن الفيروسات الناضجة تكون على شكل طوب أو بيضاوي. [ 12 ]
  • تحتوي بعض الفيروسات المتغيرة على رؤوس خاصة في قفيصاتها ذات الشكل العشرين وجهاً لنقل الجينوم خارج القفيصة ولصنع مصانع الفيروسات . [ 13 ]

علم الوراثة العرقي

قد يكون فيروس Varidnaviria أقدم من السلف المشترك الأخير (LUCA) للحياة الخلوية، وربما كانت الفيروسات في هذا النطاق موجودة في السلف المشترك الأخير. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] يبدو أن بروتين DJR-MCP يشترك في أصل مشترك مع عائلة بروتينات GH172/DUF2961 [ 17 ] ، حيث يبدو أنهما مجموعتان شقيقتان. تنتشر بروتينات DUF2961 على نطاق واسع في كل من بدائيات النوى وحقيقيات النوى، وتشارك بشكل أساسي في استقلاب الكربوهيدرات وربطها. تشكل هذه البروتينات ثلاثيات ذات شكل سداسي زائف يشبه القفيصات الفيروسية لبروتينات DJR-MCP. تشمل البروتينات الخلوية الأخرى التي تبدو ذات صلة بعيدة ببروتينات DJR-MCP وDUF2961 إنزيم ببتيد: N- جليكوسيداز F ( PNGase F ) وإنزيم أحادي أوكسيجيناز ألفا-هيدروكسيل الببتيديل جليسين (PHM). من المرجح أن يكون وجود طيتين حلزونيتين مشتركتين بين هذه البروتينات ناتجًا عن حدث تضاعف جيني لطية حلزونية خلوية واحدة قبل ظهور فيروس فاريدنافيريا ، على الرغم من أنه من المحتمل أن يكون DJR قد تطور بشكل مستقل عبر تضاعف الجينات في كل من سلالتي DUF2961 وفاريدنافيريا . [ 6 ]

بشكل عام، لا تشترك الفيروسات في شعبة Varidnaviria في أصل مشترك مع الفيروسات في عوالم أخرى. [ 2 ] الاستثناء الرئيسي هو شعبة Mirusviricota غير المصنفة في عالم Duplodnaviria . تشترك Mirusviricota في بعض الجينات الأساسية المتعلقة بالتضاعف والنسخ مع شعبة Nucleocytoviricota التابعة لشعبة Varidnaviria ، بما في ذلك بوليميراز الحمض النووي B، وبوليميراز الحمض النووي الريبي A، وبوليميراز الحمض النووي الريبي B، وعامل النسخ TFIIS. كما أن فيروسات الهربس ، الموجودة أيضًا في Duplodnaviria ، تُشفّر بوليميراز الحمض النووي B. يُقترح أن هذه المجموعة من الجينات ظهرت أولًا إما في أسلاف nucleocytoviricota أو في أسلاف mirusviricota، ثم انتقلت أفقيًا إلى السلالة الأخرى. في كلتا الحالتين، فقدت فيروسات الهربس معظم هذه الجينات من خلال التطور الاختزالي . على الرغم من هذه العلاقة، تنتمي الفيروسات الميروسية والفيروسات النووية الخلوية إلى نطاقات مختلفة لاختلاف بروتينات الغلاف الرئيسية (MCPs)، وهي السمة المميزة لنطاقي الفيروسات الدوبلودنافيرية والفيروسات المتغيرة . [ 15 ] كما أن الفيروسات في نطاق الفيروسات الفولفيرية [ 18 ] والعديد من فيروسات الحمض النووي الريبي في نطاق الفيروسات الريبية تُشفّر بروتينات غلاف رئيسية ذات طيات حلزونية، لكنها أفقية (موازية) لسطح الغلاف، على عكس الطيات الحلزونية في الفيروسات المتغيرة ، والتي تكون عمودية (متعامدة) على سطح الغلاف. [ 5 ]

تصنيف

تضمّ مجموعة الفيروسات المتغيرة (Varidnaviria) ثلاث شعب، و18 رتبة، و35 عائلة، و101 جنسًا، و346 نوعًا من الفيروسات، وذلك وفقًا لتصنيف عام 2025. ويُعرض التصنيف وصولًا إلى رتبة العائلة: [ 17 ] [ 19 ]

تنتمي جميع الفيروسات المتغيرة تقريبًا إلى المجموعة الأولى: فيروسات الحمض النووي المزدوج (dsDNA) وفقًا لتصنيف بالتيمور ، الذي يصنف الفيروسات بناءً على كيفية إنتاجها للحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، ويُستخدم عادةً جنبًا إلى جنب مع تصنيف الفيروسات القائم على التاريخ التطوري. ويُستثنى من ذلك فيروسات عائلة Finnlakeviridae في مملكة Abadenavirae ، التي تمتلك جينومات الحمض النووي المفرد (ssDNA) وتنتمي إلى المجموعة الثانية: فيروسات الحمض النووي المفرد (ssDNA) في نظام بالتيمور. [ 2 ] [ 17 ] تُعد الممالك أعلى مستوى تصنيفي يُستخدم للفيروسات، وتُعد Varidnaviria واحدة من عشر ممالك. أما الممالك الأخرى فهي: Adnaviria ، وDuplodnaviria ، وEfunaviria ، وFloreoviria ، و Pleomoviria ، وRiboviria ، و Ribozyviria ، و Singelaviria ، و Volvereviria . [ 19 ]

التفاعلات مع المضيفين

مرض

تشمل الفيروسات المسببة للأمراض في فصيلة الفيروسات المتغيرة الفيروسات الغدية، [ 20 ] وفيروسات الجدري، [ 21 ] وفيروس حمى الخنازير الأفريقية (ASFV). [ 22 ] عادةً ما تُسبب الفيروسات الغدية أمراضًا خفيفة في الجهاز التنفسي والهضمي والملتحمة، ولكنها قد تُسبب أحيانًا أمراضًا أكثر خطورة، مثل التهاب المثانة النزفي والتهاب الكبد والتهاب السحايا والدماغ . [ 23 ] تُصيب فيروسات الجدري العديد من الحيوانات، وعادةً ما تُسبب أعراضًا غير محددة مصحوبة بطفح جلدي مميز يُسمى الجدري. تشمل فيروسات الجدري فيروس الجدري (Variola) الذي يُسبب مرض الجدري، وفيروس الوقس (Vaccinia) الذي يُستخدم كلقاح ضد الجدري. [ 24 ] عادةً ما يكون فيروس حمى الخنازير الأفريقية (ASFV) بدون أعراض في مستودعاته الطبيعية ، ولكنه يُسبب حمى نزفية قاتلة في الخنازير المنزلية، مما يُشكل مصدر قلق للإنتاج الزراعي. [ 25 ]

التوطين الداخلي

تُشفّر العديد من الفيروسات في جنس Varidnaviria إنزيم الإنتغراز، وتُدمج جينومها في جينوم عائلها. ويبدو أن الفيروسات المُدمجة، التي تُشكّل فئة Polintoviricetes ، [ 10 ] تُدمج دائمًا في جينوم عوائلها. ويُعدّ دمج الحمض النووي الفيروسي في جينوم العائل شكلًا من أشكال النقل الجيني الأفقي بين الكائنات الحية غير المرتبطة، على الرغم من أن الفيروسات المُدمجة عادةً ما تنتقل رأسيًا من الأب إلى الابن. [ 11 ] [ 26 ] [ 27 ] ويُعدّ الدمج شائعًا بين فيروسات DJR-MCP البكتيرية والأثرية. [ 6 ]

المناعة التكيفية

من الأمثلة الفريدة على التطفل الداخلي في الفيروسات العملاقة (Varidnaviria) الفيروسات الشبيهة بالفيروسات العملاقة (virophages)، وهي فيروسات تابعة تعتمد على عدوى الفيروسات العملاقة للتكاثر، وتُصنف ضمن فئة الفيروسات الشبيهة بالفيروسات العملاقة (Virophaviricetes ). [ 27 ] [ 17 ] [ 28 ] تتكاثر هذه الفيروسات الشبيهة بالفيروسات العملاقة عن طريق الاستيلاء على جهاز تكاثر الفيروسات العملاقة، مما يقلل من عدد جسيمات الفيروسات العملاقة المنتجة، وبالتالي يزيد من احتمالية بقاء العائل. بعض هذه الفيروسات الشبيهة بالفيروسات العملاقة قادر على التطفل الداخلي، ويمكن اعتبار هذا التطفل شكلاً من أشكال المناعة التكيفية للعائل ضد عدوى الفيروسات العملاقة. [ 11 ] [ 26 ] [ 27 ]

تحويلة فيروسية

تلعب الفيروسات الطحلبية من عائلة Phycodnaviridae دورًا هامًا في مكافحة تكاثر الطحالب ، وتساهم، إلى جانب فيروسات بحرية أخرى ، في عملية تُعرف باسم التحويل الفيروسي ، حيث تقوم الفيروسات بتحويل المواد العضوية من الكائنات الحية النافقة بعيدًا عن المستويات الغذائية العليا ، وإعادة تدويرها لاستهلاكها من قِبل الكائنات الحية في المستويات الغذائية الدنيا. [ 29 ] وبالمثل، تُعد العاثيات البكتيرية في Varidnaviria سببًا رئيسيًا محتملاً للوفاة بين بدائيات النوى البحرية نظرًا لأعدادها الكبيرة. أما فيروسات Autolykiviruses ، وهي مجموعة من الفيروسات البكتيرية البحرية، فلها نطاق عوائل واسع يمكّنها من إصابة وقتل العديد من أنواع البكتيريا المختلفة. [ 1 ]

تاريخ

عُرفت الأمراض التي تسببها فيروسات الجدري منذ فجر التاريخ. وقد برز الجدري بشكل خاص في الطب الحديث. وكان أول لقاح تم ابتكاره يحمي من الجدري، الذي أصبح فيما بعد أول مرض يتم استئصاله. [ 24 ] وكانت الفيروسات الغدية البشرية أول فيروسات DJR-MCP في Varidnaviria التي تم تحليل بروتيناتها الرئيسية (MCP). وقد تميزت هذه الفيروسات بوجود طيات حلزونية عمودية، وليست موازية، لسطح الغلاف البروتيني. وفي عام 1999، تم تحديد بنية البروتين الرئيسي لفيروس PRD1 ، مما أظهر أن سلالة DJR-MCP تشمل فيروسات بدائية النواة. [ 5 ]

بمرور الوقت، أتاح استخدام علم الجينوم البيئي تحديد العديد من الفيروسات في البيئة دون الحاجة إلى تحديد العائل أو استخدام عينات مخبرية. [ 9 ] [ 30 ] ومع ازدياد المعرفة بفيروسات هذا النطاق، تم تصنيف فيروسات Varidnaviria في عام 2019 بناءً على السمات المشتركة لهذه الفيروسات. [ 2 ] تشير الدراسات الجينومية البيئية إلى أن فيروسات Varidnaviria هي المجموعة الأكثر شيوعًا من الفيروسات في الطبقات العليا من المحيطات، حيث تشكل ما بين 50 و90% من الفيروسات المكتشفة [ 31 ] ، وقد تكون أكثر عددًا من فيروسات Duplodnaviria ذات الحمض النووي المزدوج الذيل ، وهي أكبر سلالة فيروسية موثقة وأكثرها تنوعًا. [ 1 ] [ 5 ]

حتى عام 2025، ضمت مجموعة Varidnaviria الفيروسات التي تحتوي على طية عمودية واحدة من نوع MCP (SJR-MCP) ضمن مملكة Helvetiavirae ، المصنفة الآن ضمن نطاق Singelaviria . [ 17 ] كان يُعتقد في البداية أن طية DJR-MCP الخاصة بفيروس Varidnaviria ناتجة عن اندماج جيني لبروتينات SJR-MCP الخاصة بفيروس Singelaviria، نظرًا لأن فيروسات Singelaviria تُشفّر بروتينين من نوع SJR-MCP يشكلان متجانسات ومتغايرات ثنائية في وحدات غشائية تُشبه وحدات DJR-MCP. [ 32 ] إلا أن اكتشاف البروتينات الخلوية التي تحتوي على طية DJR أدى إلى مزيد من الأبحاث التي أظهرت أن بروتينات DJR-MCP الخاصة بفيروس Varidnaviria قد تطورت على الأرجح من هذه البروتينات الخلوية بشكل مستقل عن فيروسات SJR-MCP العمودية. [ 3 ] [ 6 ] ولهذا السبب، تم منح الفيروسات المشفرة لـ SJR-MCP التابعة لـ Helvetiavirae نطاقًا خاصًا بها، وهو Singelaviria . [ 17 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ الاستثناء الوحيد لهذين المرادفين هو عائلة Finnlakeviridae ، التي يمتلك أعضاؤها جينومات ssDNA.

مراجع

  1. 1 2 3 4 كوفمان ك.م، حسين ف.أ، يانغ ج، أريفالو ب، براون ج.م، تشانغ و.ك، فان إنسبرغ د، الشربيني ج، شارما ر.س، كاتلر م.ب، كيلي ل، بولز م.ف (1 فبراير 2018). "سلالة رئيسية من فيروسات الحمض النووي المزدوجة غير المذيلة كقاتلات غير معروفة للبكتيريا البحرية". نيتشر . 554 ( 7690): 118-122 . Bibcode : 2018Natur.554..118K . doi : 10.1038/nature25474 . PMID 29364876. S2CID 4462007 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كونين إي في، دولجا في في، كروبوفيتش إم، فارساني إيه، وولف واي آي، يوتين إن، زيربيني إم، كون جيه إتش (18 أكتوبر 2019). "إنشاء إطار تصنيفي شامل، يغطي جميع الرتب التصنيفية الرئيسية، لفيروسات الحمض النووي التي تشفر بروتينات الغلاف الرئيسية من نوع اللفائف الهلامية العمودية" (docx) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 10 يونيو 2020 .
  3. 1 2 3 كونين إي في، كون جيه إتش، دولجا في في، كروبوفيتش إم (8 يناير 2024). "التصنيف الضخم والبيئة العالمية للفيروسات" . مجلة ISME . 18 (1) wrad042. doi : 10.1093/ismejo/wrad042 . PMC 10848233. PMID 38365236 .  
  4. 1 2 3 كلوز تي، روسمان إم جي (يوليو 2014). "بنية فيروسات الحمض النووي المزدوجة الكبيرة" . الكيمياء البيولوجية . 395 ( 7-8 ): 711-719 . doi : 10.1515/hsz-2014-0145 . PMC 4307781. PMID 25003382 .  
  5. 1 2 3 4 5 6 7 سان مارتن سي، فان راي إم جيه (23 نوفمبر 2018). "أبعد مدى لطيّ بروتين الغلاف ذي اللفة المزدوجة حتى الآن" . مجلة علم الفيروسات . 15 (1): 181. doi : 10.1186/s12985-018-1097-1 . PMC 6260650. PMID 30470230 .  
  6. 1 2 3 4 5 6 7 كروبوفيتش م، ماكاروفا ك س، كونين إي ف (1 فبراير 2022). "النظائر الخلوية لبروتينات الغلاف الرئيسية ذات البنية المزدوجة توضح أصول مملكة فيروسية قديمة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 119 (5) e2120620119. doi : 10.1073/pnas.2120620119 . PMC 8812541. PMID 35078938 .  
  7. 1 2 3 4 5 6 كروبوفيتش م، كونين إي في (فبراير 2015). "البولينتونات: بؤرة لتطور الفيروسات حقيقية النواة، والترانسبوزونات، والبلازميدات" . نات ريف ميكروبيول . 13 (2): 105-115 . doi : 10.1038/nrmicro3389 . PMC 5898198. PMID 25534808 .  
  8. 1 2 إيير إل إم، ماكاروفا كيه إس، كونين إي في، أرافيند إل (2004). "علم الجينوم المقارن لعائلة FtsK–HerA الفائقة من إنزيمات ATPase المضخّة: دلالات على أصول انفصال الكروموسومات، وانقسام الخلايا، وتغليف الغلاف الفيروسي" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 32 (17): 5260-5279 . doi : 10.1093/nar/ gkh828 . PMC 521647. PMID 15466593 .  
  9. يوتين ن ، باكستروم د، إيتيما ت ج، كروبوفيتش م، كونين إي ف (2018). "التنوع الهائل لجينومات الفيروسات بدائية النواة التي تشفر بروتينات الغلاف الرئيسية ذات البنية المزدوجة، والذي تم الكشف عنه من خلال تحليل تسلسل الجينوم والميتاجينوم" . مجلة علم الفيروسات . 15 (1): 67. doi : 10.1186/s12985-018-0974-y . PMC 5894146. PMID 29636073 .  
  10. 1 2 كروبوفيتش م، كون جيه إتش، فيشر إم جي، كونين إي في (4 يونيو 2024). "التاريخ الطبيعي لفيروسات الحمض النووي حقيقية النواة ذات بروتينات الغلاف الرئيسية ذات البنية المزدوجة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 121 (23) e2405771121. doi : 10.1073/pnas.2405771121 . PMC 11161782. PMID 38805295 .  
  11. 1 2 3 كونين، إي. في.، وكروبوفيتش، م. (أغسطس 2017). "البولينتونات، والفيروسات العاثية، والترانسبوفرونات: شبكة متشابكة تربط الفيروسات، والترانسبوزونات، والمناعة" . الرأي الحالي في علم الفيروسات . 25 : 7-15 . doi : 10.1016/j.coviro.2017.06.008 . PMC 5610638. PMID 28672161 .  
  12. ↑ كوندت آر سي، موساتش إن، تراكتمان بي. "باختصار: بنية وتجميع فيروس الوقس". مجلة أبحاث الفيروسات المتقدمة . 66 : 31-124 . doi : 10.1016/S0065-3527(06)66002-8 . PMID 16877059 . 
  13. ↑ شياو سي، روسمان إم جي (1 أغسطس 2011). "بنية فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائية السلسلة العملاقة ذات الشكل العشرين السطوح" . مجلة الرأي الحالي في علم الفيروسات . 1 (2): 101-109 . doi : 10.1016/j.coviro.2011.06.005 . PMC 3167175. PMID 21909343 .  
  14. ↑ كروبوفيتش، م؛ دولجا، ف.ف؛ كونين، إ.ف (14 يوليو 2020). "السلف المشترك الأخير للفيروسات وفيروساته المعقدة" ( ملف PDF) . مجلة نات ريف ميكروبيول . 18 (11): 661-670 . doi : 10.1038/s41579-020-0408-x . PMID 32665595. S2CID 220516514. تاريخ الاسترجاع: 16 أغسطس 2020 .  
  15. 1 2 Gaïa M، Meng L، Pelletier E، Forterre P، Vanni C، Fernandez-Guerra A، Jaillon O، Wincker P، Ogata H، Krupovic M، Delmont TO (أبريل 2023). "فيروسات ميروس تربط فيروسات الهربس بفيروسات عملاقة" . طبيعة . 616 (7958): 783-789 . دوى : 10.1038 / s41586-023-05962-4 . بمك 10132985 . بميد 37076623 .  
  16. ↑ ميدفيديفا إس، صن جيه، يوتين إن، كونين إي في، نونورا تي، رينكه سي، كروبوفيتش إم (يوليو 2022). "تحديد ثلاث عائلات من فيروسات أسغارد الأثرية في الجينومات المُجمَّعة من الميتاجينوم" . نات ميكروبيول . 7 (7): 962-973 . doi : 10.1038/s41564-022-01144-6 . PMC 11165672. PMID 35760839 .  
  17. 1 2 3 4 5 6 كونين إي في، فيشر إم جي، يوتين إن، كون جيه إتش، كروبوفيتش إم. "إعادة تنظيم نطاق الفيروسات المتغيرة " . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل (docx) في 31 مارس 2025. تم الاسترجاع في 1 فبراير 2025 .
  18. ↑ كروبوفيتش م، فارساني أ، رو س، زيربيني ف م، كون ج هـ، كونين إي ف (25 أغسطس 2025). "إعادة تنظيم مملكة مونودنافيريا بنقل ثلاث من الممالك الأربع إلى ممالك جديدة وإعادة تسمية مملكة مونودنافيريا إلى فلوريوفيريا " (docx) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 5 أبريل 2026 .
  19. 1 2 "تصنيف الفيروسات: إصدار 2025" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 5 أبريل 2026 .
  20. ↑ "تاريخ التصنيف: العائلة: Adenoviridae (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 5 يناير 2025 .
  21. ↑ "تاريخ التصنيف: العائلة: فيروسات الجدري (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 5 يناير 2025 .
  22. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: فيروس حمى الخنازير الأفريقية (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 5 يناير 2025 .
  23. ↑ لينش جيه بي، كاجون إيه إي (أغسطس 2016). "الفيروس الغدي: علم الأوبئة، والانتشار العالمي للأنماط المصلية الجديدة، والتقدم في العلاج والوقاية" . مجلة طب الجهاز التنفسي والرعاية الحرجة . 37 (4): 586-602 . doi : 10.1055/s-0036-1584923 . PMC 7171713. PMID 27486739 .  
  24. 1 2 ماير هـ، إهمان ر، سميث جي إل (فبراير 2020). " الجدري في عصر ما بعد الاستئصال" . الفيروسات . 12 (2): 138. doi : 10.3390/v12020138 . PMC 7077202. PMID 31991671 .  
  25. ↑ جاليندو، آي.، وألونسو ، سي. (مايو 2017). "فيروس حمى الخنازير الأفريقية: مراجعة" . الفيروسات . 9 (5): 103. doi : 10.3390/v9050103 . PMC 5454416. PMID 28489063 .  
  26. 1 2 موغاري س، سهمي-بونسيار د، ليفاسور أ، كولسون ب، لا سكولا ب (أغسطس 2019). " فيروسات عملاقة: تحديث في الحادية عشرة" . الفيروسات . 11 (8): 733. doi : 10.3390/v11080733 . PMC 6723459. PMID 31398856 .  
  27. 1 2 3 كامبل إس، أسود أ، كاتزوراكيس أ (أغسطس 2017). "تفكيك أصول الفيروسات والبولينتونات" . العملة الرأي Virol . 25 : 59 – 65. دوى : 10.1016/j.coviro.2017.07.011 . بميد 28802203 . S2CID 3387784 . تم الاسترجاع في 10 يونيو 2020 .  
  28. ↑ روكس إس، يوتين إن، فيشر إم، شولز إف. "وضع معايير رسمية لتحديد فئة Maveriviricetes ("الفيروسات العاثية")، وإنشاء أو إعادة تصنيف 4 رتب، و7 عائلات، و7 أجناس، و8 أنواع ضمن هذه الفئة" (docx) . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  29. ↑ فان إيتن جيه إل، ودونيجان دي دي (أغسطس 2016). " فيروسات الكلور العملاقة: خمسة أسئلة سهلة" . مجلة PLOS للأمراض . 12 (8) e1005751. doi : 10.1371/journal.ppat.1005751 . PMC 4990331. PMID 27536965 .  
  30. ↑ يوتين ن، شيفتشينكو س، كابيتونوف ف، كروبوفيتش م، كونين إي في (2015). "مجموعة جديدة من الفيروسات الشبيهة بفيروس بولينتون تم اكتشافها من خلال تحليل الميتاجينوم" . بي إم سي بيول . 13 : 95. doi : 10.1186/s12915-015-0207-4 . PMC 4642659. PMID 26560305 .  
  31. ↑ يوتين ن، رايكو م، أنتيبوف د، موتز ب، وولف يي، كروبوفيتش م، كونين إي في (23 أغسطس 2022). " فيروسات متغيرة في أمعاء الإنسان: توسع كبير لرتبة الفيروسات المتغيرة " . الفيروسات . 14 (9): 1842. doi : 10.3390/v14091842 . PMC 9502842. PMID 36146653 .  
  32. ↑ كروبوفيتش م، كونين إي في (21 مارس 2017). "أصول متعددة لبروتينات غلاف الفيروس من أسلاف خلوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (12): E2401– E2410 . doi : 10.1073/pnas.1621061114 . PMC 5373398. PMID 28265094 .  

للمزيد من القراءة