سيتيوصور

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

Cetiosaurus ( / ˌ s iː t i oʊ ˈ s ɔːr ə s , ˌ s iː ʃ i - / [ 1 ] بمعنى "سحلية الحوت"، من اليونانية keteios / κήτειος بمعنى "وحش البحر" (لاحقًا، "حوت") و sauros / σαυρος بمعنى "سحلية")، هو جنس من ديناصورات السوروبود العاشبة من العصر الجوراسي الأوسط، عاش منذ حوالي 171 إلى 165 مليون سنة خلال العصرين الباجوسي والباثوني فيما يعرف الآن ببريطانيا وربما فرنسا.

تم تسمية سيتيوصور عام 1842، مما جعله أول ديناصور من فصيلة الصوروبودات يتم وصف عظامه، وهو أكثر ديناصورات الصوروبودات اكتمالاً التي عُثر عليها في إنجلترا . سُمّي بهذا الاسم لأن واصفه، السير ريتشارد أوين ، افترض أنه كائن بحري ، في البداية تمساح ضخم للغاية ، ولم يتعرف عليه كديناصور بري. وبسبب الوصف المبكر، سُمّيت أنواع عديدة ضمن هذا الجنس، وصل عددها في النهاية إلى ثمانية عشر نوعًا. وقد وُضعت معظم هذه الأنواع الآن في أجناس أخرى، أو يُعتقد أنها أسماء مشكوك فيها، استنادًا إلى مواد أحفورية رديئة. وينطبق هذا الأخير أيضًا على النوع النمطي الأصلي ، سيتيوصور ميديوس ، ولذلك تم اعتماد سيتيوصور أوكسونيينسيس رسميًا كنوع نمطي جديد في عام 2014. ويستند تصنيف سيتيوصور أوكسونيينسيس إلى ثلاث عينات شبه مكتملة، اكتُشفت بدءًا من عام 1868. وتحتوي هذه العينات مجتمعة على معظم العظام، باستثناء الجمجمة. كان سيتيوصور حيوانًا عاشبًا رباعي الأرجل ، طويل العنق، صغير الرأس . كان ذيله وعنقه أقصر من معظم الصوروبودات. أما أطرافه الأمامية فكانت طويلة نسبيًا. ويُقدّر طوله بحوالي 16 مترًا (52 قدمًا) ووزنه بحوالي 11 طنًا (12 طنًا قصيرًا) . 

الاكتشاف والأنواع

النتائج الأولية

الفقرة الذيلية لـ C. longus

يُعدّ سيتيوصور ، باستثناء جنس كارديودون ذي الأسنان ، أول ديناصور من فصيلة الصوروبودات يُكتشف ويُسمى، كما أنه أشهر ديناصور من هذه الفصيلة في إنجلترا. [ 2 ] وقد نُسبت أنواع عديدة إلى سيتيوصور على مر السنين، تنتمي إلى مجموعات مختلفة من ديناصورات الصوروبودات. وهكذا ، كان هذا الجنس بمثابة تصنيف جامع غير متجانس . [ 3 ] [ 4 ] وقد عُثر على البقايا الأحفورية التي كانت تُنسب إلى سيتيوصور بشكل رئيسي في إنجلترا ، ولكن أيضًا في فرنسا وسويسرا والمغرب . [ 3 ]

اكتُشفت أولى الأحافير، وهي فقرات وأجزاء من الأطراف، بالقرب من تشيبينغ نورتون ، أوكسفوردشاير، في أوائل القرن التاسع عشر، وقد أبلغ عنها جامع الأحافير جون كينغدون في رسالة قُرئت في 3 يونيو 1825 إلى الجمعية الجيولوجية؛ حيث اعتُبرت على الأرجح أنها تعود إلى حوت أو تمساح. في عام 1841 ، أطلق عالم الأحياء وعالم التشريح المقارن وعالم الأحافير السير ريتشارد أوين عليها اسم جنس سيتيوصور ، وذلك في العام الذي سبق صياغته لمصطلح الديناصورات . في البداية، لم يتعرف أوين على سيتيوصور كديناصور، بل اعتبره زاحفًا بحريًا عملاقًا. وقد انعكس ذلك في الاسم، المشتق من الكلمة اليونانية κήτειος، kèteios ، والتي تعني "وحش البحر". [ 5 ] في عام 1842، سمّى أوين نوعين ضمن هذا الجنس: سيتيوصور هيبووليثيكوس وسيتيوصور إيبيوليثيكوس . عكست الأسماء المحددة ما إذا كانت الاكتشافات قد عُثر عليها أسفل (hypo) أو فوق (epi) ما يُسمى بالطبقات الحجرية . استند النوع الأول إلى مواد كينغدون، بينما استند النوع الثاني إلى فقرات وعظام مشطية وُجدت في وايت ناب في يوركشاير . [ 6 ] لم يتضمن المنشور وصفًا كافيًا، وغالبًا ما تُعتبر هذه الأنواع أسماءً غير دقيقة . [ 3 ] في العام نفسه، وفي منشور لاحق، سمّى أوين أربعة أنواع إضافية من سيتيوصور : سيتيوصور بريفيس ، أي "القصير"؛ سيتيوصور براكيوروس ، أي "قصير الذيل"؛ سيتيوصور ميديوس ، أي "متوسط ​​الحجم"؛ وسيتيوصور لونغوس ، أي "الطويل". كان أوين قد تخلى عن الاسمين السابقين، كما يتضح من حقيقة أن أحافيرهما نُسبت إلى العديد من الأنواع الجديدة. واستندت هذه الأنواع أيضًا في الغالب إلى مواد متباينة، من مواقع جغرافية متباعدة في كثير من الأحيان. [ 7 ]

كما اتضح في عام 1849، لم تكن بعض هذه العظام من فصيلة الصوروبودات على الإطلاق، بل من فصيلة الإغوانودونتيات . في ذلك العام ، وفي محاولة خاطئة لتوضيح الأمور، أطلق ألكسندر ميلفيل على المادة الأصلية للصوروبود الخاصة بـ C. brevis اسم Cetiosaurus conybeari، لكنه بذلك لم يُنشئ سوى مرادف موضوعي ثانوي للاسم السابق. [ 8 ] في عام 1842، لاحظ أوين هيكلًا عظميًا جزئيًا لديناصور من فصيلة الصوروبودات يتكون من "خمس فقرات، ولوح كتف، وعظم غرابي، وعظم قصي، وأجزاء من عظام الأطراف"، عُثر عليه في صخرة انكشفت بسبب أعمال بناء خط سكة حديد بالقرب من بليسورث ، نورثهامبتونشاير ، ونسبه إلى نوع Cetiosaurus medius. [ 3 ] [ 7 ] 101 ومع ذلك، فُقدت هذه العينة بحلول عام 1871، حيث لم يتمكن البروفيسور جون فيليبس، في كتاب نُشر في ذلك العام، من تحديد موقعها. اقترح البعض أن فقرتين من فقرات الذيل، ذكرهما ريتشارد ليديكر عام 1888 ضمن مجموعة متحف التاريخ الطبيعي في لندن، واللتان تم فهرستهما تحت الرمزين BMNH R16090 وR160901، وسُجل شراؤهما من بليسورث من قبل المتحف عام 1843، تعودان إلى هيكل بليسورث العظمي. مع ذلك، في ورقة بحثية نُشرت عام 2003 حول تصنيف سيتيوصور ، لم يتمكن مؤلفو الورقة من العثور على أي من الفقرتين ضمن مجموعات المتحف. [ 3 ]

سيتيوسورس أوكسونيينسيس

أحافير C. oxoniensis في متحف التاريخ الطبيعي بجامعة أكسفورد

في مارس 1868، اكتشف عمال بالقرب من بليتشينغدون عظم فخذ أيمن لديناصور من فصيلة الصوروبود. وبين مارس 1869 ويونيو 1870، قام البروفيسور جون فيليبس ، أثناء مواصلة أبحاثه في الموقع، باكتشاف ثلاثة هياكل عظمية ومواد عظمية إضافية في طبقة تعود إلى العصر الباثوني . وفي عام 1871، استنادًا إلى هذه الاكتشافات، سمّى نوعين: Cetiosaurus oxoniensis (كان يُكتب في الأصل Ceteosaurus Oxoniensis ) و Cetiosaurus glymptonensis . يشير مصطلح "Oxoniensis" إلى أكسفورد ، و"glymptonensis" إلى غليمبتون . [ 9 ] في عام 1870، نشر توماس هكسلي رسالةً لفيليبس سمّى فيها الأخير نوعًا من Cetiosaurus giganteus استنادًا إلى العينة OUMNH J13617، وهي عظم فخذ أيسر عُثر عليه سابقًا في بليتشينغدون؛ [ 10 ] ولأن الرسالة لم تتضمن وصفًا، يُعتبر هذا الاسم غير مُصاغ . [ 3 ]

بعد قرن من الزمان، تم استخراج عينة جديدة من نوع C. oxoniensis (LCM G468.1968)، والتي أطلقت عليها وسائل الإعلام المحلية لاحقًا اسم "ديناصور روتلاند"، دون علم أحد في 19 يونيو 1968، على شكل عدة أطنان من حجر الحديد السديريتي المهمل من منجم طيني بالقرب من جريت كاسترتون ، روتلاند . وقد تبين لاحقًا أنها من قاعدة تكوين روتلاند الذي يعود إلى العصر الباجوسي . تعرف سائق الحفارة على ما اعتقد، بشكل صحيح، أنه قد يكون شظايا عظام وسط كومة الكتل المكسورة، ونتيجة لذلك، تم نقل حجر الحديد إلى متحف ومعرض ليستر للفنون ووضعه في المخزن. لم يكن من الممكن إجراء أي أعمال تحضيرية على المادة حتى بعد سبتمبر 1968 بسبب شغور وظيفة في المتحف، ولكن بحلول نهاية ذلك العام، تم تحديد هوية محتملة لديناصور سوروبود بناءً على استخراج عدة فقرات عنقية كاملة من المادة الصخرية. إلا أنه لم يتم نشر تعريف مبدئي لـ C. oxoniensis إلا في أواخر عام 1970 من قبل أمين المتحف مايكل جونز بعد الفحص والتأكيد من قبل البروفيسور جيه إس ماكنتوش من متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي بجامعة ييل [ 11 ].

استند هذا التحديد إلى ست فقرات عنقية، وفقرتين ظهريتين، وثلاث فقرات ذيلية أمامية، وعدة عظام على شكل حرف V، بالإضافة إلى العديد من شظايا الأضلاع، وآثار أجزاء من حزام الكتف والحوض وعظام الأطراف، والتي لا تزال مغمورة في الصخر الأم. يُعد هذا الهيكل العظمي من أكثر عينات الديناصورات اكتمالًا التي عُثر عليها في المملكة المتحدة. عُرضت معظم الفقرات المحفوظة بشكل أفضل في معرض جيولوجي جديد في متحف ومعرض ليستر للفنون عام 1975. وشمل ذلك تمثيلًا مرئيًا لـ "سيتيوصور" في بيئته الجوراسية، مدعومًا بمواد أحفورية أخرى من المجموعات. بعد الانتهاء من تحضير أهم المكونات وأفضلها حفظًا، لم يكن من الممكن إجراء أي عمل إضافي على الأجزاء المتبقية أو أي إمكانية لإعادة بناء الهيكل بالكامل حتى ثمانينيات القرن العشرين، والتي تُوِّجت بنموذج مُطابق إلى حد كبير عُرض لأول مرة عام 1985 في متحف ومعرض ليستر للفنون . ونُشرت مراجعة شاملة لجميع مكونات الهيكل العظمي المُجهزة عام 2002 [ 12 ].

يبلغ طول العينة المعروضة في متحف ومعرض ليستر للفنون 15  مترًا (49  قدمًا)، وتحتوي على 14 فقرة عنقية، و10 فقرات ظهرية، و5 فقرات عجزية، ونحو 50 فقرة ذيلية. [ 13 ] ولا تُعرض إلا الأجزاء الأكثر صلابة من الديناصور، بينما تُحفظ الأجزاء الأكثر هشاشة في المخزن. ومعظم ما يُعرض هو نموذج (نسخة طبق الأصل)، وليس الديناصور كاملًا.

أنواع أخرى

في عام 1874، أطلق جون ويتاكر هولك اسم Cetiosaurus humerocristatus ، أي "ذو عظم عضد متوج"، استنادًا إلى العينة BMNH 44635، وهي عظم عضد عُثر عليه في ذلك العام في ساندزفوت بالقرب من ويموث في دورست . [ 14 ] وفي عام 2010، صُنِّف هذا النوع كجنس مستقل باسم Duriatitan . [ 15 ] ويُعتبر هذا الاسم اليوم في كثير من الأحيان اسمًا مشكوكًا فيه . [ 3 ]

أُطلق اسم Ornithopsis leedsii عام 1887 على هذا النوع من قِبل جون هولك ، نسبةً إلى حوض وفقرات وأضلاع جمعها ألفريد نيكلسون ليدز ، وهو مزارع إنجليزي وجامع أحافير هاوٍ ، جمع طوال حياته العديد من مجموعات الأحافير من طين أكسفورد. [ 16 ] [ 17 ] وصفه سيلي بمزيد من التفصيل عام 1889 ، حيث اعتبر أن Ornithopsis hulkei (الذي وصفه هاري سيلي عام 1870 استنادًا إلى فقرات من تكوين ويسيكس الطباشيري المبكرفي جزيرة وايت بجنوب إنجلترا [ 18 ] )، و C. oxoniensis ، و O. leedsii جميعها تنتمي إلى نفس الجنس، الذي يحمل اسم Cetiosaurus . لكن عالم الطبيعة ريتشارد ليديكر ناقش مع سيلي، قبل نشر بحث سيلي عام 1889، أن Cetiosaurus و Ornithopsis ليسا من نفس النوع. اقترح ليديكر أن أحافير ويلدن (بما في ذلك O. hulkei ) تنتمي إلى جنس Ornithopsis ، وأن البقايا الجوراسية (بما في ذلك O. leedsii و C. oxoniensis ) تنتمي إلى جنس Cetiosaurus . [ 19 ] في عام 1895، غيّر ليديكر رأيه، وأحال نوع O. leedsii إلى جنس Pelorosaurus (المعروف سابقًا من نوع P. brevis ، والذي كان يُسمى Cetiosaurus brevis ) - باسم P. leedsi - وأحال الجنس إلى عائلة Atlantosauridae . [ 20 ] أيّد آرثر سميث وودوارد تصنيف سيلي في عام 1905، واضعًا C. leedsi ضمن جنس Cetiosaurus ، بما في ذلكهيكل عظمي جزئي لسوروبود جُمع من طين أكسفورد في بيتربورو، إنجلترا. [ 21 ] في عام 1927،خصص فريدريش فون هوين C. leedsi لجنس Cetiosauriscus المستقل . [ 22 ] تُعتبرالمادة النموذجية لـ "C." leedsi ، NHMUK R1988، والتي تتكون من عظمي الورك الأيمن والأيسرnomen dubium ، [ 23 ] [ 24 ] بينما يُنسب هيكل السوروبود الذي وصفه وودوارد من بيتربورو عام 1905 الآن إلى نوع منفصل صالح هو Cetiosauriscus stewarti . [ 24 ]

في عام 1970، أعاد رودني ستيل تسمية كارديودون أوين 1841، استنادًا إلى سن مفقود الآن، إلى سيتيوصور روجولوسوس ، أي "المجعد". [ 25 ] لو كان هذا النوع من نفس جنس سيتيوصور ، لكان اسم الجنس كارديودون ، لأن هذا الاسم له الأولوية. في عام 2003، رفض أبشرش ومارتن هذا التصنيف. [ 3 ]

إضافةً إلى الأنواع الثلاثة عشر التي تم تحديدها بناءً على عينات بريطانية، سُميت ثلاثة أنواع أخرى من قِبل باحثين فرنسيين. ففي عام ١٨٧٤، أطلق هنري إميل سوفاج اسم Cetiosaurus rigauxi على فقرة عُثر عليها بواسطة إدوارد إدموند جوزيف ريغو في لو بورتيل ، غرب بولون سور مير ، [ ٢٦ ] ضمن طبقات تعود إلى العصر التيثوني . إلا أنه في عام ١٩٠٣، اضطر إلى استنتاج أنها تنتمي إلى فصيلة البليوصوريات . [ ٢٧ ] وفي عام ١٨٨٠، أطلق سوفاج اسمًا آخر على نوع Cetiosaurus philippsi . [ ٢٨ ]

في عام 1955، أطلق ألبرت-فيليكس دي لابارينت اسم "سيتيوصور موغريبينسيس" على هذا النوع استنادًا إلى ثلاثة هياكل عظمية عُثر عليها في المغرب من تكوين المرس الذي يعود تاريخه إلى العصر الباثوني. ويشير الاسم المحدد إلى المغرب العربي . [ 29 ] ويُنظر إلى هذا النوع اليوم أحيانًا على أنه تصنيف صحيح، ولكنه لا ينتمي إلى جنس سيتيوصور . [ 3 ]

مسألة النوع النموذجي

رسم توضيحي عام 1871 للمادة المشار إليها باسم C. oxoniensis

من حيث المبدأ، يجب تحديد نوع نموذجي لكل جنس ليكون بمثابة النوع النموذجي في التعريف الظاهر . تقليديًا، كان يُعتبر C. medius النوع النموذجي لجنس Cetiosaurus . في عام 1888، عيّن ريتشارد ليديكر رسميًا C. oxoniensis كنوع نموذجي، ولكن وفقًا للقواعد الحديثة للجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN)، يجب اختيار أحد الأنواع التي سمّاها المؤلف الأصلي، وهو أوين في هذه الحالة. في عام 2003، قرر بول أبشرش وجون مارتن أنه لا يمكن استخدام C. "hypoolithicus" و C. "epioolithicus" لأنهما اسمان غير متطابقين . من بين الأنواع الأربعة التي سُمّيت في مقالة أوين الثانية عام 1842، وهي C. brevis و C. brachyurus و C. longus و C. medius ، فإن C. brevis هو النوع الوحيد الذي لا يُعتبر اسمًا مشكوكًا فيه . وقد فسّرا ذلك على أنه يعني ضمنيًا أن C. brevis هو النوع النموذجي. هذا الاستنتاج، إن صحّ، سيُسبب زعزعةً كبيرةً في التصنيف، لأن جنس بيلوروسورس كان قد استند منذ ذلك الحين إلى أحافيره، واعتُبر نوعًا مختلفًا تمامًا من الصوروبودات. لذلك، اقترح أبشرش ومارتن مطالبة اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات بتغيير النوع النمطي إلى سيتيوسورس أوكسونيينسيس ، وهو النوع الأكثر شهرةً من العصر الجوراسي الأوسط، والذي أصبح جنس سيتيوسورس يُعرف به عمومًا. [ 3 ] [ 4 ]

مع ذلك، في عام ٢٠٠٩، عندما قُدِّم طلبهما رسميًا، غيّر أبشرش ومارتن موقفهما. فقد أقرّا بأن تصنيف نوع ما على أنه اسم مشكوك فيه لا يمنع اعتباره النوع النمطي لجنسه. علاوة على ذلك، أشارا إلى فقرة في مقالة عام ١٨٤٢ كان أوين نفسه قد عيّن فيها C. medius النوع النمطي : "بشكل أساسي على هذه العظام [أي عظام C. medius ]، بالإضافة إلى عظام أخرى اكتُشفت لاحقًا في مجموعة السيد كينغدون، تم تحديد خصائص السيتيوصور لأول مرة". ومع ذلك، فقد استمرا في المطالبة بتغيير النوع النمطي لأن C. medius معروف فقط من مواد غير تشخيصية. تتكون سلسلة النمط المتماثل من أحد عشر فقرة ذيل منفصلة (العينات OUMNH J13693–13703)، وبعض الأضلاع العجزية مع عظمة قدم ( عظمة مشط القدم ، OUMNH J13704–13712)، وعظمة يد ( عظمة مشط اليد ، OUMNH J13748)، ومخلب (OUMNH J13721)، ربما من مواقع أحفورية مختلفة وأفراد مختلفين.

وافقت اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) على اقتراح تغيير النوع النمطي في عام 2014 (الرأي 2331)، ليصبح C. oxoniensis رسميًا النوع النمطي بدلًا من C. medius الأصلي . [ 30 ] وقد ضمن جعل C. oxoniensis النوع النمطي لـ Cetiosaurus تسمية Cetiosaurus للحيوان الذي ارتبط به تقليديًا. [ 4 ]

في عام ٢٠١١، تم الإبلاغ عن وجود علامة على شكل حرف V يُعتقد أنها تنتمي إلى جنس سيتيوصور في منطقة آردين بشمال شرق فرنسا. ويُرجح أن هذه المنطقة كانت جزءًا من نفس الكتلة الأرضية التي تضم عينات سيتيوصور المعروفة من بريطانيا. [ ٣١ ] وقد اقتُرح أن العديد من آثار الأقدام الأحفورية التي اكتُشفت في عامي ١٩٩٧ و٢٠٢٤ في موقعين في أوكسفوردشاير بالمملكة المتحدة هي آثار أقدام سيتيوصور ، على الرغم من إمكانية تحديدها أيضًا على أنها من فصيلة الدبلودوكس . [ ٣٢ ] [ ٣٣ ]

الأنواع الصالحة

يمكن تلخيص تاريخ التسمية المعقد في قائمة بأنواع سيتيوصور :

  • سيتيوصوروس أوكسونينسيس فيليبس، 1871 : نوع الأنواع من سيتيوصور

أنواع مشكوك فيها

  • سيتيوصور هيبوليثيكوس أوين، 1841 : الاسم العاري
  • Cetiosaurus epioolithicus أوين، 1841 : الاسم العاري
  • Cetiosaurus brachyurus أوين، 1842 : اسم الدبيوم
  • سيتيوصور طويل أوين، 1842 : اسم الدبيوم ؛ = سيتيوصورسكوس الطويل ( أوين ، 1842) ماكينتوش، 1990
  • سيتيوصوروس أوين، 1842 : اسم الدبيوم
  • Cetiosaurus giganteus Owen vide Huxley، 1870 : الاسم العاري
  • سيتيوسورس فيليبسي سوفاج، 1880

الأنواع المصنفة بشكل خاطئ والمعاد تصنيفها

وصف

منظر خلفي لجبل روتلاند سي. أوكسونيينسيس
مقارنة الأحجام

يُعرف سيتيوصور ، أو تحديدًا النوع النمطي الجديد سيتيوصور أوكسونيينسيس ، من أحافير شبه مكتملة. تشمل هذه الأحافير ثلاثة هياكل عظمية عثر عليها فيليبس. أحدها لحيوان أكبر حجمًا (مصنف تحت الأرقام OUMNH J13605–13613، J13615–16، J13619–J13688، وJ13899)، والذي اختاره أبشرش ومارتن كنموذج أصلي للنوع؛ أما الثاني فيتكون من عظام أطراف فرد أصغر حجمًا (OUMNH J13614)، بينما يمثل الهيكل العظمي الثالث لوح الكتف والطرف الخلفي لحيوان صغير (OUMNH J13617–8، J13780–1). تُضيف عينة روتلاند، المكتملة بنسبة 40% تقريبًا، عددًا كبيرًا من العناصر الهيكلية المعروفة، لا سيما في منطقة الرقبة. أما الجمجمة، فهي غير معروفة إلى حد كبير، ربما باستثناء علبة الدماغ التي تمثلها العينة OUMNH J13596. [ 34 ] تمّت الإشارة مؤقتًا إلى تاج سنّ واحد، OUMNH J13597، على أنه ينتمي إلى هذا النوع. [ 3 ]

كان سيتيوصور ، كغيره من الصوروبودات، حيوانًا رباعي الأرجل طويل العنق . في عام ٢٠١٠، قدّر غريغوري س. بول طول جسمه بـ ١٦ مترًا (٥٢ قدمًا) وكتلته بـ ١١ طنًا (١٢ طنًا قصيرًا) . [ ٣٥ ] كان عنقه متوسط ​​الطول، لا يزيد طوله عن طول جسمه. أما ذيله فكان أطول بكثير، ويتكون من أربعين فقرة ذيلية على الأقل. تميزت فقراته الظهرية، وهي العظام الممتدة على طول ظهره، ببنية ثقيلة أصلية ذات تجاويف هوائية محدودة، على عكس العظام المجوفة للغاية لدى الصوروبودات اللاحقة مثل براكيوصور . كان ساعده مساويًا لطول عضده ، على عكس معظم الصوروبودات الأخرى، مما جعل طول الطرف الأمامي مساويًا لطول الطرف الخلفي. بلغ طول عظم فخذه حوالي ستة أقدام. 

رسم هيكلي لـ C. oxoniensis

في وصفه الأصلي، لم يتمكن أوين من تحديد أي اختلافات بين سيتيوصوروس وأنواع الصوروبودات الأخرى، وذلك ببساطة لأن هذه الأخيرة لم تكن قد اكتُشفت بعد. والآن، بعد اكتشاف هذه الأنواع القريبة، يجب إثبات تفرد سيتيوصوروس أوكسونيينسيس ومكانته كنوع تصنيفي صحيح من خلال تحديد سماته المشتقة الجديدة أو سماته المميزة . في مراجعتهما للجنس عام 2003، حدد أبشرش ومارتن خمس سمات مميزة لسيتيوصوروس أوكسونيينسيس . تتميز فقرات العنق الخلفية والفقرات الخلفية الأمامية بوجود أشواك منخفضة ومتناظرة على قممها، على شكل هرم. في جميع فقرات الظهر، يغيب نتوء بين الشوكة والنتوء الضلعي العلوي (ديابوفيس) ، إما لأنه فُقد أو ربما اندمج مع النتوء الممتد بين الشوكة والنتوء المفصلي الخلفي (بوستزيجابوفيزي) . أما فقرات الذيل الأوسط، فلها نتوء على شكل لسان في أعلى الوجه الأمامي لجسم الفقرة. هذا امتداد لأرضية القناة العصبية . تتميز عظام العمود الفقري الأمامي للذيل بسيقان ذات نهايات سفلية مسطحة من الأمام إلى الخلف بدلاً من أن تكون مسطحة بشكل عرضي. يحتوي النتوء السفلي لعظم الحرقفة ، الذي كان عظم العانة متصلاً به، على انخفاض مثلث الشكل على السطح الخارجي لقاعدته. [ 3 ]

عظام سيتيوصور

التصنيف والتطور السلالي

في البداية، لم يكن أوين متأكدًا من العلاقات التصنيفية الدقيقة للسيتيوصور . فقد أدرك أنه من الزواحف ، وبناءً على ذلك، صنّفه معظم الباحثين في ذلك الوقت ضمن رتبة السحالي . [ 36 ] ومع ذلك، لم يدرك في البداية طبيعته الديناصورية؛ فعندما أطلق اسمًا على الديناصورات عام 1842، لم يُدرج السيتيوصور ضمنها. وقد تأثر هذا التصنيف بالاعتقاد السائد بأن حيوانًا بهذا الحجم لا بد أنه كان يعيش في البحر. افترض أوين وجود صلة بينه وبين التماسيح. في أوائل خمسينيات القرن التاسع عشر، بدأ جدعون مانتل يشك في أن السيتيوصور كان حيوانًا بريًا نتيجة لدراساته على البيلوروصور . إلا أن هذه الفكرة لم تلقَ قبولًا واسعًا من قِبل العلماء الآخرين إلا تدريجيًا. ففي عام 1859، كان أوين لا يزال يصنف السيتيوصور ضمن رتبة التماسيح . [ 37 ] وفي عام 1861، جمع أوين جميع هذه الأنواع في مجموعة مستقلة: رتبة أوبيسثوكويليا . [ 38 ] في عام 1869، صرّح توماس هكسلي صراحةً بأن سيتيوسورس كان ديناصورًا. [ 39 ]

في عام 1888، صنّف ليديكر السيتيوصور ضمن عائلة مستقلة: عائلة السيتيوصوريات . [ 40 ] ولزمن طويل، اعتُبرت هذه العائلة مجموعة كبيرة غير محددة المعالم من الصوروبودات "البدائية" بطبيعتها. إلا أنه اليوم، بات معروفًا عدد أكبر بكثير من الصوروبودات القاعدية مقارنةً بالسيتيوصور . ولم تُسفر الأبحاث التصنيفية الحديثة الدقيقة عن نتيجة واضحة بشأن موقع السيتيوصور الأوكسوني في شجرة الصوروبودات. ففي بعض الأحيان، تم التوصل إلى عائلة السيتيوصوريات، وهي فرع حيوي يضم السيتيوصور الأوكسوني مع أنواع مثل الباراباصور الهندي ، والباتاغوصور الأمريكي الجنوبي ، والشيبصور الأفريقي . وتشير دراسات أخرى إلى أن عائلة السيتيوصوريات التقليدية كانت شبه عرقية ، وتُظهر أن السيتيوصور الأوكسوني يقع في موقع قاعدي ضمن مجموعة الصوروبودات الحقيقية، أو في موقع قاعدي ضمن مجموعة الصوروبودات الحديثة [ 41 ] ، أو خارج هذا الفرع الحيوي مباشرةً. [ 42 ]

مخطط التفرع لـ Sauropoda بعد Holwerda et al. 2021، يوضح موقع Cetiosaurus : [ 43 ]

مخطط التفرع بعد غوميز وآخرون (2024): [ 44 ]

علم البيئة

خريطة أوروبا خلال العصر الباجوسي . تم تسمية كتلة لندن-برابانت بـ "LBM".

خلال العصر الجوراسي الأوسط، عندما عاش سيتيوصور ، كانت أوروبا أرخبيلاً محاطاً ببحار ضحلة. سكن سيتيوصور كتلة لندن-برابانت الجبلية ، وهي مرتفع تكتوني شكّل خلال تلك الفترة كتلة أرضية جزرية تضم أجزاءً من جنوب بريطانيا والمناطق المجاورة لها في شمال فرنسا وهولندا وبلجيكا وغرب ألمانيا، ويُعتقد أن مساحتها تُقارب مساحة كوبا، إذ تبلغ حوالي 100,000 كيلومتر مربع (39,000 ميل مربع ) . وقد طُرح التساؤل حول سبب عدم تعرض ديناصورات الجزيرة للتقزم الجزري ، كما هو متوقع لجزيرة بهذا الحجم. أحد التفسيرات المحتملة لذلك هو أن الجزيرة ظلت متصلة بيئياً بالكتلة الأرضية الأكبر بكثير التي تضم شمال بريطانيا (الكتلة الاسكتلندية الجبلية)، والدرع الفينوسكاندي ، والمنطقة المغمورة الآن في بحر الشمال بينهما. [ 31 ]  

تشمل الديناصورات الأخرى التي عاصرت سيتيوصور تقريبًا في العصر الباجوسي-الباثوني في بريطانيا الديناصورات الثيروبودية الكبيرة ميغالوصور ، وماغنوصور، ودوريافيناتور ( جميعها تنتمي إلى عائلة ميغالوصوريات )، والتيرانوصور الصغير بروسيراتوصور، والبارافيات (التي يُقترح أنها تشمل الدروميوصورات والترودونتيدات ) ، والثيريزينوصورات المحتملة ، [ 45 ] بالإضافة إلى الهيترودونتوصورات غير المحددة ، والستيغوصورات ، والأنكيلوصورات . [ 46 ]

إعادة بناء الحياة لـ C. oxoniensis بناءً على عينة روتلاند

كانت البيئة التي عاش فيها سيتيوصور عبارة عن سهول فيضية وغابات مفتوحة. اعتبر بول سيتيوصور حيوانًا متنوع التغذية، يتناول الطعام بمستويات منخفضة ومتوسطة إلى عالية، نظرًا لطول رقبته وأطرافه المعتدل. [ 35 ] يُعتقد أن كتلة لندن-برابانت الجبلية كانت تتمتع بمناخ جاف موسميًا خلال العصر الباثوني، حيث تمثل النباتات الموجودة في تكوين تاينتون الجيري في أوكسفوردشاير، على الأرجح، الغطاء النباتي الساحلي، الذي تهيمن عليه أشجار الصنوبريات من فصيلة الأروكاريا والشيروليبيديا ، بالإضافة إلى الصنوبر المحتمل بيلورديا ، ونباتات بينيتيتاليا ، مع نباتات أخرى تشمل السيكاديات ( كتينيس ) ، والسرخسيات ( فليبوبتيريس ، كونيوبتيريس )، والكايتونياليس ، وجنس الجنكة الحي ، وسرخسيات البذور باتشيبتيريس وكوملوبتيريس . [ 47 ]

مراجع

  1. ↑ "سيتوصور" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يوليو 2018 . 
  2. ↑ "سيتوصور". في: دودسون، بيتر وبريت، بروكس وكاربنتر، كينيث وفورستر ، كاثرين أ. وجيليت، ديفيد د. ونوريل، مارك أ. وأولشيفسكي، جورج وباريش، ج. مايكل وويشامبل، ديفيد ب. عصر الديناصورات . منشورات إنترناشونال المحدودة. ص 65. ISBN 0-7853-0443-6.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 أبشرش، ب. ومارتن، ج. (2003). "تشريح وتصنيف سيتيوصور (سوريسكيا، صوروبودا) من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (1): 208-231 . doi : 10.1671/0272-4634(2003)23 [ 208 :TAATOC ] 2.0.CO ; 2. S2CID 55360032 . 
  4. 1 2 3 أبشرش، ب.؛ مارتن، ج.؛ تايلور، م. (2009). "الحالة 3472: سيتيوصور أوين، 1841 (ديناصورات، صوروبودا): اقتراح الحفاظ على الاستخدام من خلال تعيين سيتيوصور أوكسونيينسيس فيليبس، 1871 كنوع نموذجي" (ملف PDF) . نشرة التسمية الحيوانية . 66 (1): 51-55 . doi : 10.21805/bzn.v66i1.a6 . S2CID 81928676 . 
  5. ↑ أوين، ر. ، 1841، "وصف لجزء من هيكل سيتيوصور ، وهو زاحف سحلي عملاق منقرض موجود في التكوينات الأوليثية لأجزاء مختلفة من إنجلترا"، وقائع الجمعية الجيولوجية في لندن 3 : 457-462
  6. ^ أوين، ر.، 1842، “العلاقة الثانية حول الزواحف الأحفورية في لا غراند بريتان”، المعهد، Journal général des Sociétés et Travaux Scientifique de la France et de l'Étranger 10 : 11–13
  7. 1 2 أوين، ر.، 1842، "تقرير عن الزواحف الأحفورية البريطانية، الجزء الثاني". تقارير الجمعية البريطانية لتقدم العلوم 11 : 60-204
  8. ↑ ميلفيل، أ.ج، 1849، "ملاحظات حول العمود الفقري للإغوانودون "، المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن 139 : 285-300
  9. ↑ ج. فيليبس. 1871. جيولوجيا أكسفورد ووادي التايمز . مطبعة كلارندون، أكسفورد، 523 صفحة
  10. ↑ هكسلي، توماس هـ. (1870). " أدلة إضافية على القرابة بين الزواحف الديناصورية والطيور ". المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . المجلد 26. الصفحات 12-31 . doi : 10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08 – عبر ويكي مصدر .مرجع ويكي مصدر   
  11. ↑ جونز، دكتور في الطب 1970. سيتيوسورس أوكسونيينسيس ، وهو ديناصور من نوع الصوروبود من العصر الجوراسي الأوسط من روتلاند، إنجلترا. معاملات جمعية ليستر الأدبية والفلسفية، 64 ، 144-150.
  12. ↑ أبشرش ومارتن 2002. سيتيوصور روتلاند : تشريح وعلاقات ديناصور سوروبود بريطاني من العصر الجوراسي الأوسط. مجلة علم الأحياء القديمة، 45 ، العدد 6، الصفحات 1049-1074
  13. ↑ 11
  14. ↑ هولك، جيه دبليو ، 1874، "ملاحظة حول عظم طرف زاحف كبير جدًا مُكيَّف للتقدم على الأرض، من طين كيميريدج في ويموث، دورست"، المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن 30 (1-4): 16-17
  15. ↑ باريت، بي إم، بنسون، آر بي جيه وأبشرش، بي، 2010، "ديناصورات دورست: الجزء الثاني، ديناصورات الصوروبود (Saurischia، Sauropoda) مع تعليقات إضافية على الثيروبودات"، وقائع جمعية دورست للتاريخ الطبيعي وعلم الآثار 131 : 113-126
  16. ↑ هولك، جيه دبليو (1887). "ملاحظة حول بعض بقايا الديناصورات في مجموعة السيد أ. ليدز. الجزء الأول: أورنيثوبسيس ليدزي ، نوع جديد، من طين كيميريدج في نورثامبتونشاير". المجلة الجيولوجية . 4 (8): 375-376 . doi : 10.1017/S0016756800194014 . S2CID 248534477 . 
  17. ↑ نو، إل إف؛ ليستون، جيه جيه؛ تشابمان، إس دي (2010). "«عظام قديمة، موضوع جاف»: الديناصورات والتيروصورات التي جمعها ألفريد نيكلسون ليدز من بيتربورو، إنجلترا . في: مودي، آر تي جيه؛ بوفيتو، إي؛ نايش، دي؛ مارتيل، دي إم (محررون). الديناصورات والزواحف المنقرضة الأخرى: منظور تاريخي . المجلد  343. الصفحات 49-77 . doi : 10.1144/SP343.4 . S2CID 140608738. مؤرشف من الأصل في 17 يوليو 2019. تم الاطلاع عليه في 11 يوليو 2018 .  {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  18. ↑ نايش، دارين؛ مارتيل، ديفيد م. (مايو 2007). "ديناصورات بريطانيا العظمى ودور الجمعية الجيولوجية في لندن في اكتشافها: الديناصورات القاعدية والسوريسكيا" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 164 (3): 493-510 . Bibcode : 2007JGSoc.164..493N . doi : 10.1144/0016-76492006-032 . ISSN 0016-7649 . 
  19. ↑ سيلي، إتش جي (1889). "ملاحظة حول حوض أورنيثوبسيس " . المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية . 45 ( 1-4 ): 391-397 . Bibcode : 1889QJGS...45..391S . doi : 10.1144/GSL.JGS.1889.045.01-04.27 . S2CID 130462725 . 
  20. ↑ ليديكر، ر. (1895). "حول عظام ديناصور صوروبودي من مدغشقر" . المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 51 ( 1-4 ): 329-336 . Bibcode : 1895QJGS...51..329L . doi : 10.1144/GSL.JGS.1895.051.01-04.25 . S2CID 128431891. مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2022. تم الاسترجاع في 7 يونيو 2020 . 
  21. ↑ وودوارد، أ.س. (1905). "حول أجزاء من هيكل سيتيوسورس ليدسي ، وهو ديناصور من فصيلة الصوروبودات من طين أكسفورد في بيتربورو" . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 1 ( يناير - أبريل): 232-243 .
  22. ↑ فون هوين، ف. (1927). "مراجعة موجزة للمعرفة الحالية عن السوروبودا" (ملف PDF) . مذكرات متحف كوينزلاند . 8 : 121-126 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 أبريل 2022. تم الاطلاع عليه في 17 مارس 2022 .
  23. ↑ شوارتز، دانييلا؛ مانيون، فيليب د.؛ وينغز، أوليفر؛ ماير، كريستيان أ. (ديسمبر 2020). "إعادة وصف ديناصور الصوروبود أمانزيا ("أورنيثوبسيس/سيتيوسوريسكوس") غريبيني جنس جديد، وبقايا فقاريات أخرى من تكوين روشينيت الكيمريدجي (العصر الجوراسي المتأخر) في موتييه، سويسرا" . المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 113 (1) 2. Bibcode : 2020SwJG..113....2S . doi : 10.1186/s00015-020-00355-5 . ISSN 1661-8726 . 
  24. هولوردا ، فيمكي م.؛ إيفانز، مارك؛ ليستون، جيف ج. (14 فبراير 2019). "مواد إضافية من ديناصورات الصوروبود من تكوين طين أكسفورد الكالوفي، بيتربورو، المملكة المتحدة: دليل على تنوع أكبر للصوروبود" . PeerJ . 7 e6404 . doi : 10.7717/peerj.6404 . ISSN 2167-8359 . PMC 6378091. PMID 30783572 .   
  25. ^ ستيل، ر.، 1970، ساوريشيا. Handbuch der Paläoherpetologie 14 ، 87 ص
  26. ^ سوفاج، ه.-E. ، 1874، "Mémoire sur les Dinosaurs et les crocodiliens des Terras jurassiques de Boulogne-sur-Mer"، مذكرات الشركة الجيولوجية الفرنسية، السلسلة 2 10 (2): 1–57
  27. ^ Sauvage، H.-E.، 1903، “Note sur quelques Reptiles du Jurassique Supérieur du Boulonnais”، Bulletin de la Société académique de l'arrondissement de Boulogne-sur-Mer ، 6 : 380–398
  28. ^ Sauvage، H.-E.، 1880، “Sur lesلديناصورات الجوراسية”، Bulletin de la Société Géologique de France، 3e série 8 : 522–524
  29. ↑ بالعربية. دي لابارنت، 1955، "Étude Paléontologique des vertébrés du Jurassique d'El Mers (Moyen Atlas)، Notes et Mémoires du Service Géologique du Maroc 124 : 1–36
  30. ↑ اللجنة الدولية للتسمية الحيوانية. 2014. "الرأي 2331 (القضية 3472): سيتيوصور أوين، 1841 (ديناصورات، صوروبودا): الاستخدام محفوظ بتعيين سيتيوصور أوكسونيينسيس فيليبس، 1871 كنوع نموذجي". نشرة التسمية الحيوانية 71 (1): 48-50
  31. 1 2 بوفيتو، إي.، بي. جيبو، آي. لونوا، وسي. ديلاكروا. 2011. ديناصور الصوروبود سيتيوسورس أوين في العصر الباثوني (العصر الجوراسي الأوسط) في الأردين (شمال شرق فرنسا): معزول، ولكنه ليس قزمًا . دفاتر الجيولوجيا CG2011/06:149–161.
  32. ↑ داي، جيه جيه؛ نورمان، دي بي؛ غيل، إيه إس؛ أبشرش، بي؛ باول، إتش بي (2004). "موقع مسار ديناصور من العصر الجوراسي الأوسط في أوكسفوردشاير، المملكة المتحدة" . علم الأحياء القديمة . 47 (2): 319-348 . Bibcode : 2004Palgy..47..319D . doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00366.x .
  33. ↑ "اكتشافات جديدة هامة لآثار أقدام على "طريق الديناصورات" في بريطانيا"" . أخبار وفعاليات جامعة أكسفورد . 2 يناير 2025. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-01-02 .
  34. ↑ برونزاتي، ماريو؛ بنسون، روجر بي جيه؛ راوهوت، أوليفر دبليو إم (18 ديسمبر 2017). "التحول السريع في جمجمة ديناصورات الصوروبود: التطور المتكامل للجمجمة والعنق في الصوروبودات المبكرة؟" . علم الأحياء القديمة . 61 (2): 289-302 . doi : 10.1111/pala.12344 . ISSN 0031-0239 . S2CID 134495145 .  
  35. 1 2 بول، جي إس، 2010، دليل برينستون الميداني للديناصورات ، مطبعة جامعة برينستون، ص 177
  36. ^ FA Quenstedt، 1851، Handbuch der Petrefaktenkunde ، H. Laupp'schen، Tübingen 792 pp
  37. ↑ ر. أوين، 1859، دراسة عن الزواحف الأحفورية لتكوينات ويلدن وبوربيك. الملحق رقم 2. التماسيح ، الجمعية الأحفورية، لندن 1857: 20-44
  38. ↑ ر. أوين. 1861. علم الأحياء القديمة، أو ملخص منهجي للحيوانات المنقرضة وعلاقاتها الجيولوجية. الطبعة الثانية . آدم وتشارلز بلاك، إدنبرة، 463 صفحة
  39. ↑ ديبوس إيه إيه (1994). "العمالقة الغامضون: الصوروبودات التاريخية". تقرير الديناصورات (الربيع): 8-9 .
  40. ↑ ر. ليديكر . 1888. فهرس الزواحف والبرمائيات الأحفورية في المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي). الجزء الأول، الذي يحتوي على رتب الأورنيثوصورات، والتماسيح، والديناصورات، والحرشفيات، والرينكوسيفاليات، والبروتيروصورات . المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي)، لندن، 309 صفحة
  41. ↑ جيه إيه ويلسون، 2002، "تطور ديناصورات الصوروبود: نقد وتحليل تصنيفي"، المجلة الحيوانية لجمعية لينيان 136 : 217-276
  42. ↑ DT Ksepka و MA Norell، 2010، "الأدلة الوهمية على وجود براكيوصوريات آسيوية: مواد جديدة من إركيتو إليسوني وإعادة تقييم تطوري للتيتانوسوريفورميس القاعدية"، American Museum Novitates 3700 : 1-27
  43. ↑ هولوردا، فيمكي م.؛ راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ بول، دييغو (22 يوليو 2021). "مراجعة عظمية للنموذج الأصلي لديناصور باتاغوسورس فارياسي بونابرت، 1979 (صوروبودا: سيتيوصوريداي) من العصر الجوراسي الأوسط" . جيودايفرسيتاس . 43 (16). doi : 10.5252/geodiversitas2021v43a16 . ISSN 1280-9659 . 
  44. ↑ غوميز، كيفن ل.؛ كارباليدو، خوسيه ل.؛ بول، دييغو (14 أكتوبر 2024). "التشريح الجمجمي لـ Bagualia alba (ديناصورات، Eusauropoda) من العصر الجوراسي المبكر في باتاغونيا وآثاره على تطور جمجمة الصوروبودا". مجلة علم الحفريات المنهجي . 22 (1) 2400471. Bibcode : 2024JSPal..2200471G . doi : 10.1080/14772019.2024.2400471 . ISSN 1477-2019 . 
  45. ↑ ويلز، س.؛ أندروود، سي. ج.؛ باريت، ب. م. (2023). "التعلم الآلي يؤكد وجود سجلات جديدة لثيروبودات مانيرابتوران في حيوانات الفقاريات الدقيقة في العصر الجوراسي الأوسط في المملكة المتحدة" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 9 (2). e1487. Bibcode : 2023PPal....9E1487W . doi : 10.1002/spp2.1487 .
  46. ↑ ويلز، سيمون؛ أندروود، تشارلي جيه؛ باريت، بول إم. (2023-09-03). "تنوع خفي للديناصورات الأورنيثيسكية: حيوانات الفقاريات الدقيقة في العصر الجوراسي الأوسط في المملكة المتحدة تلقي الضوء على فترة غير ممثلة بشكل كافٍ" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 43 (5) e2323646. Bibcode : 2023JVPal..43E3646W . doi : 10.1080/02724634.2024.2323646 . ISSN 0272-4634 . 
  47. ↑ كليل، سي جيه؛ ريس، بي إم (يوليو 2003). "نباتات العصر الجوراسي الأوسط من ستونزفيلد، أوكسفوردشاير، المملكة المتحدة" . علم الأحياء القديمة . 46 (4): 739-801 . Bibcode : 2003Palgy..46..739C . doi : 10.1111/1475-4983.00319 . ISSN 0031-0239 . S2CID 129569932 .  

فهرس

  • فاستوفسكي، دي إي؛ ويشامبل، دي بي (2005). "صوروبودومورفا: الكبير، والغريب، والمهيب". في فاستوفسكي، دي إي؛ ويشامبل، دي بي (محرران). تطور وانقراض الديناصورات (  الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 229-264 . ISBN  978-0-521-81172-9.
  • أوين، ر. 1842. العلاقة الثانية حول الزواحف الحفرية في غراند بريتان. المعهد، المجلة العامة للمجتمعات والأعمال العلمية في فرنسا والغريب، 10 : 11-14 على Google Books.
  • أوين، ر. 1875. دراسة شاملة لزواحف العصر الوسيط، الجزء 2: دراسة شاملة عن جنس سيتيوصور. دراسة الجمعية الأحفورية، 29: 27-43.