ترايسيراتوبس

بعد وصف الترايسيراتوبس ، جمع هاتشر، بين عامي 1889 و1891، 31 جمجمة أخرى منه بجهد كبير. سُمّي النوع الأول T.  horridus من قِبل مارش. اشتق اسمه العلمي من الكلمة اللاتينية horridus التي تعني "خشن" أو "مُجعد"، ربما في إشارة إلى ملمس العينة الأصلية الخشن، والتي تم تحديدها لاحقًا على أنها لفرد مُسن. تباينت الجماجم الإضافية بدرجات متفاوتة عن النموذج الأصلي. هذا التباين ليس مُستغربًا، نظرًا لأن جماجم الترايسيراتوبس عبارة عن أجسام ثلاثية الأبعاد كبيرة لأفراد من أعمار مختلفة ومن كلا الجنسين، والتي تعرضت لكميات واتجاهات ضغط مختلفة أثناء عملية التحجر. ^{[ 10 ]}

في المحاولة الأولى لفهم الأنواع العديدة، وجد ريتشارد سوان لول مجموعتين، مع أنه لم يوضح كيفية تمييزهما. ضمت المجموعة الأولى T.  horridus و T.  prorsus و T.  brevicornus (ذات القرون القصيرة). أما المجموعة الثانية فضمت T.  elatus و T.  calicornis . وبرز نوعان ( T.  serratus و T.  flabellatus ) بشكل منفصل عن هاتين المجموعتين. ^{[ 16 ]} وبحلول عام 1933، إلى جانب مراجعته لدراسة هاتشر-مارش-لول الرائدة لعام 1907 حول جميع أنواع السيراتوبسيات المعروفة، أبقى على مجموعتيه ونوعين غير منتسبين، مع سلالة ثالثة من T.  obtusus و T.  hatcheri (سلالة هاتشر) تميزت بقرن أنفي صغير جدًا. ^{[ 11 ]} T. horridus–T. prorsus–T. كان يُعتقد الآن أن سلالة T. brevicornus هي الأكثر محافظة، إذ تتميز بزيادة في حجم الجمجمة وانخفاض في حجم القرن الأنفي. وتم تعريف سلالتي T. elatus و T. calicornis بامتلاكهما قرونًا حاجبية كبيرة وقرونًا أنفية صغيرة. ^{[ 11 ] [ 17 ]} أجرى تشارلز  مورترام ستيرنبرغ تعديلًا واحدًا بإضافة سلالة T.  eurycephalus ("عريض الرأس")، مشيرًا إلى أنها تربط السلالتين الثانية والثالثة ببعضهما البعض بشكل أوثق مما كانت عليه بالنسبة لسلالة T.  horridus . ^{[ 18 ]}

مع مرور الوقت، اكتسبت فكرة أن اختلاف الجماجم قد يُمثل تنوعًا فرديًا ضمن نوع واحد (أو نوعين) شعبيةً واسعة. في عام ١٩٨٦، نشر جون أوستروم وبيتر ويلنهوفر بحثًا اقترحا فيه وجود نوع واحد فقط، وهو ترايسيراتوبس هوريدوس . ^{[ ١٩ ]} وكان جزء من منطقهما هو أنه لا يوجد عمومًا سوى نوع واحد أو نوعين من أي حيوان كبير في منطقة ما. أضاف توماس ليمان إلى نتائجهما سلالات لول-ستيرنبرغ القديمة، بالإضافة إلى النضج والازدواج الجنسي ، مما يشير إلى أن سلالة ترايسيراتوبس هوريدوس-ترايسيراتوبس برورسوس-ترايسيراتوبس بريفيكورنوس تتكون من إناث، وسلالة ترايسيراتوبس كاليكورنيس-ترايسيراتوبس إيلاتوس تتكون من ذكور، وسلالة ترايسيراتوبس أوبتوسوس-ترايسيراتوبس هاتشيري تتكون من ذكور مسنة ذات خصائص مرضية. ^{[ ٢٠ ]}

بعد بضع سنوات، طعنت عالمة الحفريات كاثرين فورستر في هذه النتائج ، حيث أعادت تحليل بقايا الترايسيراتوبس بشكل أكثر شمولاً، وخلصت إلى أن البقايا تنتمي إلى نوعين، هما T.  horridus و T.  prorsus ، على الرغم من أن الجمجمة المميزة لـ T.  ( Nedoceratops ) hatcheri كانت مختلفة بما يكفي لتصنيفها كجنس منفصل. ^{[ 21 ]} ووجدت أن T.  horridus والعديد من الأنواع الأخرى تنتمي إلى نفس الجنس، وأن T.  prorsus و T.  brevicornus ينتميان إلى جنس واحد. ونظرًا لوجود عدد أكبر بكثير من العينات في المجموعة الأولى، فقد اقترحت أن هذا يعني أن المجموعتين تمثلان نوعين. ومع ذلك، لا يزال من الممكن تفسير الاختلافات على أنها تمثل نوعًا واحدًا مع ازدواج الشكل الجنسي. ^{[ 10 ] [ 22 ]}

في عام 2009، أيد جون سكانيلا ودنفر فاولر فصل نوعي T.  prorsus و T.  horridus ، مشيرين إلى أن النوعين منفصلان طبقيًا أيضًا داخل تكوين هيل كريك، مما يدل على أنهما لم يعيشا معًا في نفس الوقت. ^{[ 23 ]}

الأنواع الصالحة

• T. horridus (Marsh, 1889) Marsh, 1889 (أصلاً Ceratops ) ( النوع النمطي )
• T. prorsus Marsh, 1890

كان الترايسيراتوبس حيوانًا ضخمًا جدًا، إذ بلغ طوله حوالي 8-9 أمتار (26-30 قدمًا) ووزنه ما يصل إلى 6-10 أطنان مترية (6.6-11 طنًا أمريكيًا) . ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} وبلغ طول عينة من الترايسيراتوبس هوريدوس تُدعى كيلسي 6.7-7.3 أمتار (22-24 قدمًا) ، وبلغ طول جمجمتها مترين (6.5 قدمًا) ، وكان ارتفاعها حوالي 2.3 متر (7.5 قدمًا) ، وقدّر معهد بلاك هيلز وزنها بحوالي 5.4 أطنان مترية (6 أطنان أمريكية) . ^{[ 27 ] [ 28 ]} وقُدّر طول عينة أخرى من الترايسيراتوبس هوريدوس تُدعى بيج جون بـ 8 أمتار (26.1 قدمًا) وارتفاعها 3 أمتار (10 أقدام) . ^{[ 29 ]}        

كغيره من جميع التشاسموصورات ، امتلك الترايسيراتوبس جمجمة كبيرة مقارنة بحجم جسمه، تُعدّ من بين الأكبر بين جميع الحيوانات البرية. ويُقدّر طول أكبر جمجمة معروفة، وهي العينة MWC 7584 (المعروفة سابقًا باسم BYU 12183)، بنحو 2.5 متر (8.2 قدم) عند اكتمالها ^{[ 30 ]} ، وقد يصل طولها إلى ما يقارب ثلث طول الحيوان بأكمله. ^{[ 31 ]} 

كان الجزء الأمامي من الرأس مزودًا بمنقار كبير أمام أسنانه. يتكون لب المنقار العلوي من عظمة أنفية خاصة. خلفها، تقع عظام الفك العلوي ، محاطة من الخلف بفتحات أنفية دائرية كبيرة جدًا. في التشاسموصورات، تلتقي عظام الفك العلوي على خطها الأوسط في صفيحة عظمية معقدة، حافتها الخلفية مدعمة بـ"دعامة أنفية". من قاعدة هذه الدعامة، يبرز نتوء مثلث الشكل داخل فتحة الأنف. يختلف الترايسيراتوبس عن معظم أقاربه في أن هذا النتوء كان مجوفًا من الخارج. خلف عظمة الفك العلوي عديمة الأسنان، يحمل الفك العلوي من 36 إلى 40 موضعًا للأسنان، حيث تتراص من 3 إلى 5 أسنان في كل موضع بشكل عمودي. كانت الأسنان متلاصقة بإحكام، مكونة "مجموعة أسنان" منحنية إلى الداخل. يحمل الجمجمة قرنًا واحدًا على الخطم فوق فتحتي الأنف. في الترايسيراتوبس ، يمكن أحيانًا تمييز قرن الأنف على أنه عظم منفصل، وهو العظم الأنفي. ^{[ 32 ]}

The skull also featured a pair of supraorbital "brow" horns approximately 1 meter (3.3 ft) long, with one above each eye.^[33][34] The jugal bones pointed downward at the rear sides of the skull and were capped by separate epijugals. With Triceratops, these were not particularly large and sometimes touched the quadratojugals. The bones of the skull roof were fused and by a folding of the frontal bones, a "double" skull roof was created. In Triceratops, some specimens show a fontanelle, an opening in the upper roof layer. The cavity between the layers invaded the bone cores of the brow horns.^[32]

At the rear of the skull, the outer squamosal bones and the inner parietal bones grew into a relatively short, bony frill, adorned with epoccipitals in young specimens. These were low triangular processes on the frill edge, representing separate skin ossifications or osteoderms. Typically, with Triceratops specimens, there are two epoccipitals present on each parietal bone, with an additional central process on their border. Each squamosal bone had five processes. Most other ceratopsids had large parietal fenestrae, openings in their frills, but those of Triceratops were noticeably solid,^[35] unless the genus Torosaurus represents mature Triceratops individuals, which it most likely does not. Under the frill, at the rear of the skull, a huge occipital condyle, up to 106 millimeters (4.2 in) in diameter, connected the head to the neck.^[32]

The lower jaws were elongated and met at their tips in a shared epidentary bone, the core of the toothless lower beak. In the dentary bone, the tooth battery curved to the outside to meet the battery of the upper jaw. At the rear of the lower jaw, the articular bone was exceptionally wide, matching the general width of the jaw joint.^[32]T. horridus can be distinguished from T. prorsus by having a shallower snout.^[24]

أظهرت التشاسموصورينات تنوعًا طفيفًا في هيكلها العظمي بعد الجمجمة. ^{[ 32 ]} يتميز هيكل الترايسيراتوبس بقوة ملحوظة. امتلك كلا نوعي الترايسيراتوبس بنية قوية للغاية، مع أطراف قوية، وأيدٍ قصيرة بثلاثة حوافر لكل منها، وأقدام قصيرة بأربعة حوافر لكل منها. ^{[ 36 ]} يتكون العمود الفقري من عشر فقرات عنقية، واثنتي عشرة فقرة ظهرية، وعشر فقرات عجزية، وحوالي خمس وأربعين فقرة ذيلية . اندمجت الفقرات العنقية الأمامية لتشكل فقرة عنقية متحدة. تقليديًا، كان يُفترض أن هذه الفقرة تشمل الفقرات الثلاث الأولى، مما يعني أن الفقرة الأطلسية الأمامية كانت كبيرة جدًا وتتميز بنتوء شوكي (قطعة عظمية مدببة الشكل تمتد ظهريًا، والتي تشكل مجتمعة مظهرًا يشبه الحافة أو العارضة). أعادت تفسيرات لاحقة إحياء فرضية قديمة لجون بيل هاتشر مفادها أنه في المقدمة تمامًا، يمكن ملاحظة بقايا من الفقرة الأطلسية الحقيقية، حيث تتكون الفقرة العنقية المتحدة حينها من أربع فقرات. تم تعديل عدد الفقرات المذكور وفقًا لهذا الرأي. في الترايسيراتوبس ، تكون النتوءات الشوكية للعنق ثابتة الارتفاع ولا تنحدر تدريجيًا إلى الأعلى. ومن الخصائص المميزة الأخرى أن أضلاع العنق لا تبدأ بالاستطالة إلا مع الفقرة العنقية التاسعة. ^{[ 32 ]}

كانت فقرات الظهر القصيرة والعالية نسبيًا، في منطقتها الوسطى، مُدعّمة بأوتار مُتكلسة تمتد على طول قمم الأقواس الفقرية (الشريط العظمي الذي يُحيط بالقناة الشوكية ). وكان العجز المستقيم (جزء العمود الفقري عند الحوض ) طويلًا، ويُظهر البالغون اندماجًا لجميع فقرات العجز. في الترايسيراتوبس، كانت الفقرات العجزية الأربع الأولى والفقرتان الأخيرتان تحتويان على نتوءات مستعرضة (زوائد جانبية) تربط العمود الفقري بالحوض، وكانت هذه النتوءات مُلتحمة عند أطرافها البعيدة. أما الفقرتان العجزيتان السابعة والثامنة فكانتا تحتويان على نتوءات أطول، مما جعل للعجز شكلًا بيضاويًا عند النظر إليه من الأعلى. وفوق العجز، تشكلت صفيحة عظمية تُشبه الدرع نتيجة اندماج النتوءات الشوكية للفقرات من الثانية إلى الخامسة. كان للترايسيراتوبس حوض كبير مع عظم حرقفي طويل . وكان عظم الإسك مُنحنيًا إلى الأسفل. ^{[ 32 ]}

على الرغم من كونها رباعية الأرجل بلا شك ، إلا أن وضعية الديناصورات ذات القرون لطالما كانت موضع جدل. في الأصل، كان يُعتقد أن الأرجل الأمامية للحيوان يجب أن تكون متباعدة بزاوية كبيرة عن الصدر لتحمل وزن الرأس بشكل أفضل. ^{[ 10 ]} يمكن رؤية هذه الوضعية في لوحات تشارلز نايت ورودولف زالينجر . تشير الأدلة الإكنولوجية، المتمثلة في آثار أقدام الديناصورات ذات القرون وإعادة بناء الهياكل العظمية الحديثة (سواء المادية أو الرقمية)، إلى أن الترايسيراتوبس والسيراتوبسيدات الأخرى حافظت على وضعية منتصبة أثناء الحركة الطبيعية، مع ثني المرفقين للخلف وتقوسهما قليلاً للخارج، في حالة وسطية بين الوضعية المنتصبة تمامًا والوضعية المتباعدة تمامًا، على غرار وحيد القرن الحديث. ^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]} قد تكون آثار أقدام سيراتوبسي كبير من تكوين لارامي العلوي من العصر الطباشيري في كولورادو، والذي أُطلق عليه اسم سيراتوبسيبس غولدنينسيس، قد تكون من صنع الترايسيراتوبس (أو التوروصور وثيق الصلة به ). ^{[ 40 ]}

احتفظت أيدي وأذرع الترايسيراتوبس ببنية بدائية نسبيًا مقارنةً بالديناصورات رباعية الأرجل الأخرى، مثل الثيروفوران والعديد من الصوروبودات . في هاتين المجموعتين، كانت الأطراف الأمامية للأنواع رباعية الأرجل عادةً ما تكون ملتوية بحيث تتجه الأيدي للأمام مع توجيه راحة اليد للخلف (الاستلقاء) أثناء المشي. أما الترايسيراتوبس ، مثل غيره من السيراتوبسيات والأورنيثوبودات رباعية الأرجل ذات الصلة (التي تُشكل معًا السيرابودا )، فكان يمشي ومعظم أصابعه متجهة للخارج بعيدًا عن الجسم، وهي الحالة الأصلية للديناصورات. وقد احتفظت الأشكال ثنائية الأرجل، مثل الثيروبودات ، بهذه الخاصية أيضًا . في الترايسيراتوبس ، كان وزن الجسم محمولًا على الأصابع الثلاثة الأولى فقط من اليد، بينما كان الإصبعان الرابع والخامس ضامرين ويفتقران إلى المخالب أو الحوافر. ^{[ 36 ]} الصيغة السلامية لليد هي 2-3-4-3-1، مما يعني أن الإصبع الأول أو الأقرب إلى الداخل من الطرف الأمامي يحتوي على عظمتين، والإصبع التالي يحتوي على ثلاث عظام، والإصبع الذي يليه يحتوي على أربع عظام، وهكذا. ^{[ 41 ]}

أحافير الجلد من الترايسيراتوبس وغيرها من السيراتوبسيات

• أعلى: جلد متحجر لترايسيراتوبس في متحف هيوستن للعلوم الطبيعية

• أسفل: جلد متحجر لأنواع مختلفة من السيراتوبسيات (ك. هو ترايسيراتوبس )

تم اكتشاف هيكل عظمي لترايسيراتوبس يُلقب بـ"لين" ( HMNS PV.1506) في مزرعة زيربست بولاية وايومنغ عام 2002، وهو محفوظ بمساحات واسعة من الجلد المتحجر فوق جذعه. يُعرض كل من الهيكل العظمي شبه الكامل والجلد المتحجر في متحف هيوستن للعلوم الطبيعية. لم يُحفظ الجلد على شكل انطباع، بل كطبقة رقيقة من الطين تشكلت من طبقة بكتيرية على الجسم المجفف، وسجلت الجلد بشكل بارز بتفاصيل دقيقة للغاية. يُعرف هذا النوع من التحجر باسم "قالب الطين"، وقد تم التعرف عليه مؤخرًا بناءً على تحليل عينتين من "مومياء" إدمونتوصور، وُصفتا لأول مرة عام 2025 من نفس منطقة وايومنغ، والتي تُعرف باسم "منطقة المومياوات". وخلافًا للمصادر السابقة، لم يُحفظ جلد متحجر حقيقي. ^{[ 42 ] [ 43 ]} تحتوي الحراشف على نتوءات مخروطية الشكل ترتفع من مركزها، مما يشير إلى احتمال وجود شعيرات أو أشواك. ^{[ 44 ]} مع ذلك، فقد تم التشكيك في هذه الفرضية من خلال أبحاث أحدث. ^{[ 45 ] [ 46 ]} كما عُثر على قطعة جلد محفوظة من طوق أحد العينات، تتكون من حراشف قاعدية صغيرة متعددة الأضلاع. ^{[ 45 ]}

كان الترايسيراتوبس حيوانًا عاشبًا ، وبسبب رأسه المنخفض، يُرجح أن غذاءه الأساسي كان النباتات القصيرة، مع أنه ربما كان قادرًا على إسقاط النباتات الأطول بقرونه ومنقاره وضخامة جسمه. ^{[ 32 ] [ 68 ]} وكانت فكاه تنتهي بمنقار عميق وضيق ، يُعتقد أنه كان أكثر فعالية في الإمساك والنتف من العض. ^{[ 49 ] [ 69 ]}

كانت أسنان الترايسيراتوبس مُرتبة في مجموعات تُسمى "البطاريات"، تحتوي كل مجموعة على ما بين 36 و40 صفًا من الأسنان في كل جانب من الفكين، ويتراوح عدد الأسنان المُكدسة في كل صف بين 3 و5 أسنان، وذلك تبعًا لحجم الحيوان. ^{[ 32 ]} وهذا يُعطي عددًا يتراوح بين 432 و800 سن، لم يكن يُستخدم منها إلا جزء صغير في أي وقت (إذ كان استبدال الأسنان عملية مستمرة طوال حياة الحيوان). ^{[ 32 ]} وكانت وظيفتها القصّ في اتجاه رأسي أو شبه رأسي. ^{[ 32 ]} إضافةً إلى ذلك، كانت أسنانها تتآكل أثناء تناولها الطعام، مُكوّنةً تجاويف تُقلل الاحتكاك أثناء المضغ. ^{[ 69 ]} ويُشير الحجم الكبير وعدد الأسنان الكبير للترايسيراتوبس إلى أنها كانت تتناول كميات كبيرة من المواد النباتية الليفية . ^{[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]} وشملت النباتات الأخرى التي كانت جزءًا من نظامها الغذائي نباتات الحور ، والصنوبر ، والدلب ، والبندق ، والتاكسوديوم . ^{[ 72 ]} يشير بعض الباحثين إلى أن الترايسيراتوبس، إلى جانب ابن عمه التوروصور، كانا يتغذىان على النخيل والسيكاديات [ 73 ^{] [ 74 ] [ 75 ] ، بينما} يشير آخرون إلى أنه كان يتغذى على السرخسيات التي كانت تنمو في البراري. ^{[ 76 ] [ 67 ]} كشفت دراسات نظائر أسنان السيراتوبسيات والهادروصورات أن الترايسيراتوبس والإدمونتوصور انخرطا في تقسيم الموارد البيئية . ^{[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]}

دارت تكهنات كثيرة حول وظائف زينة رأس الترايسيراتوبس . وتمحورت النظريتان الرئيسيتان حول استخدامها في القتال وفي عروض التودد، ويُعتقد الآن أن الأخيرة هي الوظيفة الأساسية الأكثر ترجيحًا. ^{[ 32 ]}

في وقت مبكر، افترض لول أن الزوائد العظمية ربما كانت بمثابة نقاط ارتكاز لعضلات الفك للمساعدة في المضغ من خلال زيادة حجم العضلات وقوتها. ^{[ 80 ]} وقد طرح هذا الافتراض باحثون آخرون على مر السنين، لكن الدراسات اللاحقة لم تجد دليلاً على وجود ارتباطات عضلية كبيرة على عظام الزوائد العظمية. ^{[ 81 ]}

لطالما اعتُقد أن الترايسيراتوبس استخدم قرونه وطوقه في القتال ضد المفترسات الكبيرة، مثل التيرانوصور ، وقد ناقش تشارلز إتش. ستيرنبرغ هذه الفكرة لأول مرة عام 1917، ثم روبرت باكر بعد 70 عامًا. ^{[ 62 ] [ 82 ]} وتشير الأدلة إلى أن التيرانوصور خاض مواجهات مباشرة مع الترايسيراتوبس ، استنادًا إلى آثار أسنان التيرانوصور التي شفيت جزئيًا على قرن حاجب الترايسيراتوبس وعظمه الصدغي . كما أن القرن المعضوض مكسور، مع نمو عظمي جديد بعد الكسر. ومع ذلك، لا يزال من غير المعروف أي حيوان كان المعتدي. ^{[ 83 ]} ويُقدّر عالم الحفريات بيتر دودسون أنه في معركة ضد ثور تيرانوصور ، كان الترايسيراتوبس هو المتفوق، وكان سيدافع عن نفسه بنجاح عن طريق إلحاق جروح قاتلة بالتيرانوصور باستخدام قرونه الحادة. ومن المعروف أيضًا أن التيرانوصور كان يتغذى على الترايسيراتوبس ، كما يتضح من وجود آثار أسنان كثيفة على عظم الحوض والعجز للترايسيراتوبس . ^{[ 84 ]}

إضافةً إلى قتالها مع المفترسات باستخدام قرونها، تُصوَّر الترايسيراتوبس عادةً وهي تتشاجر فيما بينها بقرون متشابكة. وبينما تُشير الدراسات إلى إمكانية حدوث مثل هذا النشاط، على عكس ما هو عليه الحال لدى الحيوانات ذات القرون في عصرنا الحالي، ^{[ 85 ]} إلا أن هناك خلافًا حول ما إذا كانت قد مارسته بالفعل. فعلى الرغم من أن التآكل والثقوب والآفات وغيرها من الأضرار التي تُصيب جماجم الترايسيراتوبس (وجماجم السيراتوبسيدات الأخرى) تُعزى غالبًا إلى تلف القرون أثناء القتال، إلا أن دراسة أُجريت عام 2006 لم تجد أي دليل على أن إصابات طعن القرون تُسبب هذه الأنواع من الأضرار (مع عدم وجود دليل على العدوى أو الشفاء). وبدلاً من ذلك، يُقترح أن يكون ارتشاف العظام غير المرضي ، أو أمراض العظام غير المعروفة، هي الأسباب. ^{[ 86 ]} قارنت دراسة أجريت عام 2009 معدلات الإصابة بآفات الجمجمة وتفاعل السمحاق لدى الترايسيراتوبس والسينتروصور ، وأظهرت أن هذه المعدلات تتوافق مع استخدام الترايسيراتوبس لقرونه في القتال، وتكيف الطوق العظمي كبنية وقائية، بينما قد تشير معدلات الإصابة المنخفضة لدى السينتروصور إلى استخدام بصري للزخرفة القحفية بدلاً من استخدامها فعلياً، أو إلى شكل من أشكال القتال يركز على الجسم بدلاً من الرأس. ^{[ 87 ] [ 88 ] [ 89 ]} وُجد أن معدل الإصابة يبلغ 14% لدى الترايسيراتوبس . ^{[ 90 ]} كما خلص الباحثون إلى أن الضرر الذي وُجد على العينات في الدراسة كان غالباً موضعياً للغاية بحيث لا يمكن أن يكون ناتجاً عن مرض عظمي. ^{[ 91 ]} يكشف الفحص النسيجي أن الطوق العظمي لدى الترايسيراتوبس يتكون من عظم ليفي صفائحي. ^{[ 92 ]} يحتوي هذا العظم على خلايا ليفية تلعب دوراً حاسماً في التئام الجروح، وهي قادرة على ترسيب العظم بسرعة أثناء إعادة تشكيله. ^{[ 93 ] [ 94 ]}

عُثر على جمجمة واحدة بها ثقب في العظم الوجني ، ويبدو أنه جرح ناتج عن ثقب أُصيب به الحيوان أثناء حياته، كما تشير علامات الشفاء. يبلغ قطر الثقب ما يقارب قطر الطرف البعيد لقرن الترايسيراتوبس . وقد استُشهد بهذا الثقب، إلى جانب جروح أخرى تبدو ملتئمة في جماجم السيراتوبسيات، كدليل على وجود منافسة غير مميتة بين أفراد هذا النوع من الديناصورات. ^{[ 95 ] [ 96 ]} كما عُثر على عينة أخرى، تُعرف باسم "بيغ جون"، بها ثقب مشابه في العظم الصدغي ناتج عما يبدو أنه قرن ترايسيراتوبس آخر ، ويُظهر العظم الصدغي علامات شفاء ملحوظة، مما يُعزز فرضية أن هذا السيراتوبسي استخدم قرونه في القتال بين أفراد نوعه. ^{[ 97 ]}

ربما ساهم الطوق الكبير أيضًا في زيادة مساحة الجسم لتنظيم درجة حرارته . ^{[ 98 ]} وقد طُرحت نظرية مماثلة فيما يتعلق بصفائح ستيغوصور ، ^{[ 99 ]} على الرغم من أن هذا الاستخدام وحده لا يُفسر التباين الغريب والمُبالغ فيه الذي لوحظ في مختلف أفراد عائلة سيراتوبسيداي ، مما يدعم نظرية العرض الجنسي. ^{[ 32 ]}

طُرحت نظرية أن الزوائد الجلدية كانت بمثابة عرض جنسي لأول مرة من قِبل دافيتشفيلي عام 1961، وقد لاقت قبولًا متزايدًا منذ ذلك الحين. ^{[ 20 ] [ 81 ] [ 100 ]} ويمكن ملاحظة أهمية العرض البصري، سواء في التودد أو غيره من السلوكيات الاجتماعية، في اختلاف السيراتوبسيات اختلافًا ملحوظًا في زينةها، مما يجعل كل نوع منها مميزًا للغاية. كما أن الكائنات الحية الحديثة التي تمتلك قرونًا وزينة مماثلة تستخدمها بطريقة مشابهة. ^{[ 95 ]} وأظهرت دراسة أجريت عام 2006 على أصغر جمجمة تريسيراتوبس ، والتي تبيّن أنها تعود لصغير، أن الزوائد الجلدية والقرون قد تطورت في سن مبكرة جدًا، قبل التطور الجنسي. وهذا يشير إلى أنها ربما كانت مهمة للتواصل البصري والتعرف على الأنواع بشكل عام. ^{[ 101 ]} ومع ذلك، فقد تم التشكيك في استخدام هذه التراكيب المبالغ فيها لتمكين الديناصورات من التعرف على أنواعها، حيث لا توجد وظيفة مماثلة لهذه التراكيب في الأنواع الحديثة. ^{[ 102 ]}

في عام 2006، نُشرت أول دراسة شاملة حول التطور الجنيني للترايسيراتوبس في مجلة وقائع الجمعية الملكية . توصلت الدراسة، التي أجراها جون آر. هورنر ومارك غودوين، إلى إمكانية تقسيم أفراد الترايسيراتوبس إلى أربع مجموعات نمو عامة: الصغار، واليافعين، وشبه البالغين، والبالغين. من بين 28 جمجمة دُرست، كان أصغرها يبلغ طوله 38 سنتيمترًا فقط . وتم ترتيب عشر جماجم من أصل 28 جمجمة وفقًا لتسلسل نموها، حيث تمثل كل جمجمة مرحلة عمرية. ووجد أن لكل مرحلة من مراحل النمو الأربع سمات مميزة. كما تم اكتشاف العديد من الاتجاهات التطورية، بما في ذلك انخفاض حجم العظم القذالي، ونمو وإعادة توجيه القرون خلف الحجاج، وتجويف هذه القرون. ^{[ 103 ]} ويُقدر أن "بيغ جون" ، أحد الترايسيراتوبس ، قد عاش حوالي 60 عامًا عند نفوقه. ^{[ 104 ]} 

التوروصور كمرحلة نمو للترايسيراتوبس

التوروصور جنس من السيراتوبسيدات، تم التعرف عليه لأول مرة من خلال زوج من الجماجم عام 1891، بعد عامين من اكتشاف الترايسيراتوبس على يد أوثنيل تشارلز مارش. يشبهجنس التوروصور الترايسيراتوبس في العمر الجيولوجي والتوزيع والتشريح والحجم، لذا اعتُبر قريبًا له. ^{[ 105 ]} من سماته المميزة جمجمة مستطيلة ووجود فتحتين بيضاويتين في الطوق العظمي. وقد قدم علماء الحفريات الذين يدرسون تطور الديناصورات في تكوين هيل كريك في مونتاناأدلة تشير إلى أن الاثنين يمثلان جنسًا واحدًا.

أعاد جون سكانيلا، في ورقة بحثية قُدّمت في بريستول خلال مؤتمر جمعية علم الحفريات الفقارية (25 سبتمبر/أيلول 2009)، تصنيف التوروصور على أنه فرد بالغ من الترايسيراتوبس ، ربما يُمثّل جنسًا واحدًا. وأشار هورنر، مُشرف سكانيلا في حرم بوزمان بجامعة ولاية مونتانا ، إلى أن جماجم السيراتوبسيات تتكون من عظم مُتحوّل. ومن خصائص هذا العظم أنه يطول ويقصر مع مرور الوقت، حيث يمتد ويتقلص ليُشكّل أشكالًا جديدة. وأوضح هورنر أن هناك تنوعًا كبيرًا حتى في الجماجم التي تم تحديدها بالفعل على أنها ترايسيراتوبس ، "حيث يكون اتجاه القرون للخلف في الصغار وللأمام في البالغين". تحتوي حوالي 50% من جماجم الترايسيراتوبس غير البالغة على منطقتين رقيقتين في الطوق العظمي تتوافقان مع موضع "الثقوب" في جماجم التوروصور ، مما يشير إلى أن هذه الثقوب قد تشكلت لتعويض الوزن الذي كان سيزداد مع نمو الترايسيراتوبس وطول أطواقها العظمية. ^{[ 106 ]} نُشرت ورقة بحثية تصف هذه النتائج بالتفصيل في يوليو 2010 من قِبل سكانيلا وهورنر. وتُجادل الورقة رسميًا بأن التوروصور والنيدوسيراتوبس المعاصر له يُعتبران مرادفين للترايسيراتوبس . ^{[ 30 ]}

أثار هذا الادعاء جدلاً واسعاً. ففي عام 2006، أكد أندرو فارك أنه لا توجد فروق منهجية بين التوروصور والترايسيراتوبس ، باستثناء الطوق العظمي. ^{[ 105 ]} ومع ذلك، فقد عارض استنتاج سكانيللا ، مُجادلاً في عام 2011 بأن التغيرات المورفولوجية المقترحة اللازمة لتصنيف الترايسيراتوبس إلى توروصور ستكون غير مسبوقة بين السيراتوبسيدات. وتشمل هذه التغيرات نمو عظام إضافية في القذالي ، وانعكاس نسيج العظام من نمط البالغين إلى نمط غير البالغين ثم العودة إلى نمط البالغين مرة أخرى، ونمو ثقوب الطوق العظمي في مرحلة متأخرة عن المعتاد. ^{[ 107 ]} حللت دراسة أجراها نيكولاس لونغريتش ودانيال فيلد 35 عينة من كل من الترايسيراتوبس والتوروصور . وخلص الباحثان إلى أن أفراد الترايسيراتوبس الذين تجاوزوا سن البلوغ بحيث لا يمكن اعتبارهم أشكالاً غير ناضجة موجودون في السجل الأحفوري، وكذلك أفراد التوروصور الذين لم يبلغوا سن البلوغ الكامل. قالوا إنه لا يمكن تأييد فكرة ترادف الترايسيراتوبس والتوروصور دون وجود أشكال وسيطة أكثر إقناعًا مما قدمه سكانيللا وهورنر في البداية. وجادلوا بأن عينة الترايسيراتوبس التي قدمها سكانيللا، والتي تحتوي على ثقب في طوقها، قد تمثل فردًا مريضًا أو مشوهًا ، وليست مرحلة انتقالية بين الترايسيراتوبس غير الناضج والتوروصور الناضج . ^{[ 108 ] [ 109 ]}

في عام ٢٠١٣، نشر فاركي وليوناردو مايورينو بحثًا مورفومتريًا ، وهو تحليل إحصائي للفضاء المورفولوجي (فضاء الشكل) يصف تباين جماجم التوروصور ، والترايسيراتوبس هوريدوس ، والترايسيراتوبس برورسوس ، والنيدوسيراتوبس، المرتبط بمرحلة النضج. وخلصا إلى أن جماجم التوروصور لاتوس، طوال فترة النضج، احتفظت بشكل مختلف عن جماجم الترايسيراتوبس هوريدوس والترايسيراتوبس برورسوس ، حيث أظهر النوعان الأخيران تداخلًا في نسبهما. وينطبق هذا حتى عند إهمال شكل الطوق العظمي. أما النيدوسيراتوبس ، فقد ثبت أنه، باستثناء الحجم، ليس شكلًا انتقاليًا محتملًا بين التوروصور والترايسيراتوبس هوريدوس . أقرّ فارك ومايورينو بأنّ قلة عدد عينات التوروصور قلّلت من موثوقية هذه النتائج، لكنهما خلصا إلى أن التوروصور والترايسيراتوبس نوعان منفصلان، مع الأخذ في الاعتبار إمكانية التطور التدريجي، أي أن الأنواع المتعددة شكّلت سلالة زمنية واحدة ، نظرًا لقلة البيانات الطبقية الجيدة. ^{[ 110 ]} وكانت الدراسة المورفومترية غير حاسمة فيما يتعلق بالتوروصور يوتاهينسيس ، الذي تتكون معظم عيناتِه من عظام معزولة، حيث يقع نطاقه المورفولوجي بين الترايسيراتوبس والتوروصور لاتوس، ولا ينفصل بوضوح عن أيٍّ منهما. ^{[ 110 ]}

ادعى باحثون أنه تم استخراج هياكل عظمية مميزة لصغار التوروصور من موقع أحفوري في تكوين جافيلينا بمنتزه بيج بيند الوطني ، واستندوا في تحديدها على أنها توروصور شبيهة بتوروصور يوتاهينسيس لقربها من هيكل عظمي بالغ يحمل بصمة التوروصور المميزة . ^{[ 111 ]} وفي عام 2022، جادل مالون وآخرون بأن عينتين عُثر عليهما في تكويني فرينشمان وسكولارد في كندا ، وهما EM P16.1 (في متحف إيست إند التاريخي في ساسكاتشوان) وUALVP 1646 (في جامعة ألبرتا )، هما لأفراد شبه بالغين ويمكن تصنيفهما ضمن جنس التوروصور ، مما يدل على أنه تصنيف صحيح. كما أشارت الدراسة نفسها إلى أن التوروصور عاش بالفعل خلال العصر الماستريختي المتأخر (في نفس فترة وجود الترايسيراتوبس ). ^{[ 112 ]}

أجناس أخرى كمراحل نمو للترايسيراتوبس

تباينت الآراء حول صحة تصنيف نيدوسيراتوبس كجنس مستقل . فقد اعتبره سكانيلا وهورنر مرحلة نمو وسيطة بين ترايسيراتوبس وتوروصور . ^{[ 30 ] [ 113 ]} وخلص فاركي، في إعادة وصفه عام 2011 للجمجمة الوحيدة المعروفة، إلى أنها تعود لفرد مسن من نوع مستقل ، وهو نيدوسيراتوبس هاتشيري . ^{[ 107 ]} كما لم يعتبره لونغريتش وفيلدز مرحلة انتقالية بين توروصور وترايسيراتوبس ، مشيرين ^إلى أن ثقوب الطوق العظمي كانت حالة مرضية. ^{[ 109} ]

كما ذُكر سابقًا، جادل سكانيلا في عام 2010 بأن نيدوسيراتوبس يجب اعتباره مرادفًا لترايسيراتوبس . ^{[ 30 ]} وأكد فاركي (2011) أنه يُمثل جنسًا قائمًا بذاته. ^{[ 107 ]} واتفق لونغريتش مع سكانيلا بشأن نيدوسيراتوبس، واقترح أيضًا أن أوجوسيراتوبس ، الذي وُصف مؤخرًا، هو مرادف له. وجادل بأن الأحافير لا يمكن تمييزها عن عينات ترايسيراتوبس هوريدوس التي نُسبت سابقًا إلى النوع المنقرض ترايسيراتوبس سيراتوس . ^{[ 114 ]}

لاحظ لونغريتش أن جنسًا آخر تم وصفه حديثًا، وهو تاتانكاسيراتوبس ، أظهر مزيجًا غريبًا من الخصائص الموجودة بالفعل في الترايسيراتوبس البالغ واليافع . فبدلًا من أن يُمثل جنسًا متميزًا، يُمكن أن يُمثل تاتانكاسيراتوبس بسهولة ترايسيراتوبس قزمًا أو فردًا من الترايسيراتوبس يُعاني من اضطراب نمائي تسبب في توقف نموه قبل الأوان. ^{[ 114 ]}