قشريات الأوستراكود

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

الأوستراكودا ، أو الأوستراكودا، هي فئة من القشريات (فئة الأوستراكودا )، وتُعرف أحيانًا باسم روبيان البذور . تم تحديد حوالي 33000 نوع (13000 منها فقط لا تزال موجودة ) [ 2 ]، مصنفة ضمن 7 رتب معتمدة. [ 2 ] وهي قشريات صغيرة، يبلغ حجمها عادةً حوالي 1 مم (0.04 بوصة) ، ولكن يتراوح طولها بين 0.2 و32 مم (0.0079 إلى 1.3 بوصة) ، والأطول في حالة نوع Gigantocypris البحري . أكبر أنواع المياه العذبة المعروفة هو Megalocypris princeps ، الذي يصل طوله إلى 8 مم. [ 3 ] [ 4 ] في معظم الحالات، تكون أجسامها مسطحة من الجانبين ومحمية بصمام أو "صدفة" تشبه الصدفة ثنائية المصراع مصنوعة من الكيتين ، وغالبًا من كربونات الكالسيوم. لا تحتوي عائلة Entocytheridae والعديد من أشكال العوالق على كربونات الكالسيوم. [ 5 ] [ 6 ] يقع مفصل الصدفتين في المنطقة العلوية (الظهرية) من الجسم. تُصنف الأوستراكودا معًا بناءً على شكل الصدفة والأجزاء الرخوة، ولم تدعم الدراسات الجزيئية بشكل قاطع وحدة الأصل لهذه المجموعة . [ 7 ] تتغذى الأوستراكودا على نطاق واسع من الأطعمة، وتشمل هذه الفئة آكلات اللحوم، وآكلات الأعشاب، والكنّاسات، والمتغذية بالترشيح، ولكن معظمها يتغذى على الرواسب .     

أصل الكلمة

كلمة "أوستراكود" مشتقة من الكلمة اليونانية "أوستراكون" التي تعني الصدفة أو البلاطة.

الأحافير

الأوستراكود الكبير هيرمانينا من طبقات سوجينينا السيلورية (لودلو) (تكوين بادلا) في شرق جزيرة ساريما ، إستونيا

تُعدّ الأوستراكودا "أكثر المفصليات شيوعًا في السجل الأحفوري" [ 8 ] ، حيث عُثر على أحافيرها منذ العصر الأوردوفيسي المبكر وحتى الوقت الحاضر. وقد وضع إم بي هارت مخططًا تخطيطيًا للمناطق الأحفورية الدقيقة، استنادًا إلى كلٍّ من الفورامينيفيرا والأوستراكودا. [ 9 ] حتى أن الأوستراكودا التي تعيش في المياه العذبة وُجدت في كهرمان بحر البلطيق الذي يعود إلى العصر الإيوسيني ، ويُفترض أنها جرفتها الفيضانات إلى الأشجار. [ 10 ]

لقد كانت الأوستراكودا مفيدة بشكل خاص في تحديد المناطق الحيوية للطبقات البحرية على نطاق محلي أو إقليمي، وهي مؤشرات لا تقدر بثمن للبيئات القديمة بسبب انتشارها الواسع، وصغر حجمها، وسهولة حفظها، وقشرتها المتكلسة التي تنسلخ بشكل عام؛ وتُعد الصدفتان من الأحافير الدقيقة الشائعة .

في عام 2013، تم اكتشاف في كوينزلاند، أستراليا ، وأُعلن عنه في مايو 2014، في موقع الذكرى المئوية الثانية في منطقة ريفرزلي للتراث العالمي ، حيث عُثر على عينات من الذكور والإناث بأنسجة رخوة محفوظة بشكل ممتاز. وقد سجّل هذا الاكتشاف رقماً قياسياً عالمياً في موسوعة غينيس لأقدم قضيب، حيث قُدّر عمر الأحافير بحوالي 100 مليون سنة. [ 11 ] وُجدت في عينات الذكور حيوانات منوية قابلة للملاحظة، وهي الأقدم حتى الآن، وعند تحليلها، أظهرت تراكيب داخلية، ووُصفت بأنها أكبر الحيوانات المنوية (نسبةً إلى حجم الجسم) لأي حيوان مُسجّل. وقد رُجّح أن عملية التحجّر قد تمت في غضون أيام قليلة، بسبب وجود الفوسفور في فضلات الخفافيش في الكهف الذي كانت تعيش فيه الأوستراكودات. [ 12 ]

وصف

تشريح سمكة سيبريدينا ميديترانيا

يُحاط جسم الأوستراكود بدرع ينشأ من منطقة الرأس، ويتكون من صمامين يُشبهان ظاهريًا صدفة المحار. ويُفرّق بين الصمام (الأجزاء الصلبة) والجسم مع زوائده (الأجزاء الرخوة). تُظهر دراسات التطور الجنيني في رتبة Myodocopida أن الدرع ثنائي الصدفة يتطور من برعمين مستقلين لصمامي الدرع. ومع نمو النصفين، يلتقيان في المنتصف. أما في Manawa ، وهو أوستراكود من رتبة Palaeocopida ، فينشأ الدرع كعنصر واحد، وأثناء النمو، تتشكل طيات عند الخط الوسطي. [ 13 ] [ 14 ]

أجزاء الجسم

حركات سباحة الأوستراكود (في الوقت الحقيقي)

يتكون الجسم من رأس وصدر ، يفصل بينهما انقباض طفيف. وخلافًا للعديد من القشريات الأخرى، لا ينقسم الجسم بوضوح إلى حلقات . فقدت معظم الأنواع كليًا أو جزئيًا تقسيم جذعها، ولا توجد حدود فاصلة بين الصدر والبطن ، ولذلك كان من المستحيل تحديد ما إذا كان الزوج الأول من الأطراف بعد الفك العلوي ينتمي إلى الرأس أم الصدر. باستثناءات قليلة، مثل قشريات البلاتيكوبيد التي تمتلك جذعًا مكونًا من 11 حلقة، لا يحتوي بطن الأوستراكودا على حلقات مرئية. [ 15 ]

الرأس هو أكبر جزء في الجسم، ويحمل أربعة أزواج من الزوائد. يُستخدم زوجان من قرون الاستشعار المتطورة للسباحة في الماء. بالإضافة إلى ذلك، يوجد زوج من الفكوك السفلية وزوج من الفكوك العلوية . يحتوي الصدر على ثلاثة أزواج رئيسية من الزوائد. يؤدي الزوج الأول وظائف مختلفة في المجموعات المختلفة؛ إذ يُستخدم للتغذية ( في رتبة Cypridoidea ) أو للمشي ( في رتبة Cytheroidea )، وفي بعض الأنواع تطور ليصبح عضوًا تناسليًا ذكريًا. يُستخدم الزوج الثاني بشكل أساسي للحركة، بينما يُستخدم الزوج الثالث للمشي أو التنظيف، ولكنه قد يكون ضامرًا أو غائبًا. يغيب الزوجان الثاني والثالث في رتبة Cladocopina الفرعية . [ 16 ] أما في رتبة Myodocopina، فالزوج الثالث عبارة عن عضو تنظيف متعدد الأجزاء يشبه الدودة. ويبدو أن أعضاءها التناسلية الخارجية تنشأ من اندماج ما بين ثلاثة إلى خمسة زوائد. يتجه النتوءان، أو "الرامي"، من طرف الذيل إلى الأسفل وإلى الأمام قليلاً من الجزء الخلفي للصدفة. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] : 40

تمتلك جميع الأوستراكودا زوجًا من "الزوائد التنفسية" التي تنبض بإيقاع منتظم، مما يُحدث تيارًا مائيًا بين الجسم والسطح الداخلي للدرع. أما بودوكوبا ، وهي أكبر فئة فرعية، فلا تمتلك خياشيم أو قلبًا أو جهازًا دوريًا، لذا يتم تبادل الغازات على كامل سطحها. بينما تمتلك الفئة الفرعية الأخرى من الأوستراكودا، وهي ميودوكوبا، قلبًا، كما تمتلك عائلة سيليندروليبريديدي 6-8 خياشيم صفائحية. بعض الأنواع الأكبر حجمًا من ميودوكوبا، حتى وإن لم تكن تمتلك خياشيم، تمتلك جهازًا دوريًا حيث تمتص الجيوب الدموية اللمفاوية الأكسجين من خلال مناطق خاصة على الجدار الداخلي للدرع. [ 20 ] [ 21 ] بالإضافة إلى ذلك، وُجد بروتين الهيموسيانين التنفسي في رتبتي ميودوكوبيدا وبلاتيكوبيدا. [ 22 ] يتم إخراج الفضلات النيتروجينية من خلال غدد موجودة على الفك العلوي أو قرون الاستشعار أو كليهما. [ 17 ]

يُعتقد أن حاسة اللمس هي الحاسة الأساسية لدى الأوستراكودا، إذ تمتلك العديد من الشعيرات الحساسة على أجسامها وأطرافها. توجد العيون المركبة فقط في رتبة Myodocopina ضمن رتبة Myodocopa. [ 23 ] أما رتبة Halocyprida في نفس الرتبة الفرعية فهي عديمة العيون. [ 24 ] تمتلك أوستراكودا Podocopida عينًا في طور اليرقة تتكون من عينين جانبيتين وعين بطنية واحدة، إلا أن العين البطنية غائبة في بعض الأنواع. [ 17 ] [ 25 ] [ 26 ] كان يُعتقد أن Platycopida عديمة العيون تمامًا، ولكن وُجد أن نوعين منها، هما Keijcyoidea infralittoralis و Cytherella sordida ، يمتلكان عينًا في طور اليرقة أيضًا. [ 27 ]

إعادة بناء المناخ القديم

صمامات الأوستراكود المفصلية في مقطع عرضي من العصر البرمي في وسط تكساس؛ منظر نموذجي لمقطع رقيق من أحفورة أوستراكود

يجري تطوير طريقة جديدة تُسمى نطاق درجة حرارة الأوستراكود المتبادل (MOTR)، وهي مشابهة لنطاق المناخ المتبادل (MCR) المستخدم للخنافس، ويمكن استخدامها لاستنتاج درجات الحرارة القديمة. [ 28 ] يمكن استخدام نسبة الأكسجين-18 إلى الأكسجين-16 (δ18O) ونسبة المغنيسيوم إلى الكالسيوم (Mg/Ca) في الكالسيت الموجود في صمامات الأوستراكود لاستنتاج معلومات حول الأنظمة الهيدرولوجية السابقة، وحجم الجليد العالمي، ودرجات حرارة المياه.

توزيع

من الناحية البيئية، يمكن أن تكون الأوستراكودا البحرية جزءًا من العوالق الحيوانية أو (في أغلب الأحيان) جزءًا من قاع البحر ، حيث تعيش على الطبقة العليا من قاع البحر أو داخلها. وقد وُجدت الأوستراكودا على عمق يصل إلى 9307 أمتار (جنس Krithe من عائلة Krithidae ). [ 29 ] تقتصر تحت فئة Myodocopa ورتبتا Podocopida وPalaeocopida على البيئات البحرية (باستثناء Platycopida التي تضم عددًا قليلًا من الأنواع التي تعيش في المياه قليلة الملوحة)، [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] ولكننا نجد أشكالًا غير بحرية في أربع فصائل عليا هي Terrestricytheroidea وCypridoidea وDarwinuloidea وCytheroidea ضمن رتبة Podocopida . تُعدّ Terrestricytheroidea شبه أرضية، وتوجد عادةً في البيئات قليلة الملوحة والبيئات المتأثرة بالبحر، مثل المستنقعات المالحة، ولكنها لا توجد في المياه العذبة. [ 33 ] تعيش الفصائل الثلاث الأخرى أيضًا في المياه العذبة (فصيلة داروينولويديا غير بحرية حصرًا). [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] من بين هذه الفصائل الثلاث، فصيلة سيبريدويديا فقط هي التي تضم أنواعًا تعيش في المياه العذبة وقادرة على السباحة. [ 37 ] كما توجد أنواع تعيش في بيئات أرضية في جميع مجموعات المياه العذبة الثلاث، [ 38 ] مثل جنس ميسوسيبريس المعروف من تربة الغابات الرطبة في جنوب إفريقيا وأستراليا ونيوزيلندا . [ 39 ]

حتى عام 2008، تم اكتشاف حوالي 2000 نوع و200 جنس من الأوستراكودا غير البحرية. [ 40 ] ومع ذلك، لا يزال جزء كبير من التنوع غير موصوف، كما يتضح من وجود بؤر تنوع غير موثقة في الموائل المؤقتة في أفريقيا وأستراليا. [ 41 ] وقد وُجد أن الأنواع غير البحرية تعيش في النظم البيئية الكهفية الكبريتية مثل كهف موفيل ، والمياه الجوفية العميقة، والمياه شديدة الملوحة، والمياه الحمضية ذات درجة حموضة منخفضة تصل إلى 3.4، والنباتات المائية في نباتات مثل البروميليات ، وفي درجات حرارة تتراوح من التجمد تقريبًا إلى أكثر من 50  درجة مئوية في الينابيع الساخنة. [ 42 ] [ 43 ] ومن بين التنوع النوعي والجنسي المعروف للأوستراكودا غير البحرية، ينتمي النصف (1000 نوع، 100 جنس) إلى عائلة واحدة (من بين 13 عائلة)، وهي عائلة Cyprididae . [ 41 ] تتواجد العديد من أنواع Cyprididae في المسطحات المائية المؤقتة، وتتميز ببيض مقاوم للجفاف، وتكاثر مختلط/ عذري ، وقدرة على السباحة. هذه الخصائص البيولوجية تُهيئها لتكوين أنواع متكاثرة ناجحة في هذه البيئات. [ 44 ]

علم البيئة

دورة الحياة

يمتلك ذكر الأوستراكود قضيبين ، يقابلهما فتحتان تناسليتان ( فتحات تناسلية ) لدى الأنثى. غالبًا ما تكون الحيوانات المنوية كبيرة الحجم، وتلتف داخل الخصية قبل التزاوج؛ وفي بعض الحالات، قد يصل طول الحيوان المنوي غير الملتف إلى ستة أضعاف طول ذكر الأوستراكود نفسه. يحدث التزاوج عادةً أثناء التجمع، حيث تسبح أعداد كبيرة من الإناث للانضمام إلى الذكور. بعض الأنواع تتكاثر جزئيًا أو كليًا بالتوالد البكري . [ 17 ] كان يُعتقد أن فصيلة داروينولويديا العليا تتكاثر لا جنسيًا على مدى الـ 200 مليون سنة الماضية، ولكن تم اكتشاف ذكور نادرة في أحد أنواعها منذ ذلك الحين. [ 45 ]

قشريات الأوستراكود

في تحت طائفة Myodocopa، تُظهر جميع أفراد رتبة Myodocopida رعايةً لصغارها، حيث تُطلق صغارها في طورها اليرقي الأول، مما يسمح لها بالعيش في أعالي البحار. أما في رتبة Halocyprida، فتُطلق البيوض مباشرةً في البحر، باستثناء جنس واحد يُظهر رعايةً لصغاره. وفي تحت طائفة Podocopa، تقتصر رعاية الصغار على جنس Darwinulocopina وبعض أنواع Cytherocopina في رتبة Podocopida. أما في باقي أنواع Podocopa، فمن الشائع لصق البيوض بسطح صلب، كالنباتات أو الركيزة. غالبًا ما تكون هذه البيوض بيوضًا ساكنة، وتبقى كامنة خلال فترات الجفاف ودرجات الحرارة القصوى، ولا تفقس إلا عند تعرضها لظروف أكثر ملاءمة. [ 46 ] [ 47 ] يمكن للأنواع المتكيفة مع البرك الموسمية أن تصل إلى النضج الجنسي في غضون 30 يومًا فقط بعد الفقس. [ 48 ] لا توجد مرحلة يرقية أو تحول ( نمو مباشر ). بدلاً من ذلك، تفقس هذه الحشرات من البيضة كصغار ذات درع ثنائي الصدفة وثلاثة أطراف وظيفية على الأقل. ومع نمو الصغير عبر سلسلة من الانسلاخات، يكتسب المزيد من الأطراف ويطور الأطراف الموجودة لديه. [ 49 ] تصل إلى النضج الجنسي في الطور الأخير، ثم لا تنسلخ مرة أخرى. يختلف عدد الأطوار التي تمر بها قبل البلوغ. ففي جنس Podocopa، يبلغ ثمانية أو تسعة أطوار (بينما في عائلة Entocytheridae ورتبة Bairdiocopina الفرعية، يبلغ سبعة أطوار فقط)، [ 50 ] أما في جنس Halocyprida، فيبلغ ستة أو سبعة أطوار، وفي جنس Myodocopida، يبلغ أربعة إلى ستة أطوار فقط. وهي قادرة على إنتاج العديد من الصغار عدة مرات في مرحلة البلوغ ( التكاثر المتكرر ). [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

المفترسات

تتغذى أنواعٌ عديدة من الحيوانات على الأوستراكودا في البيئات المائية والبرية على حدٍ سواء. ومن أمثلة الافتراس في البيئة البحرية قيام بعض أنواع Cytherocopina في محار Cuspidariidae بالكشف عن الأوستراكودا من خلال الأهداب البارزة من تراكيبها الاستنشاقية، ثم سحبها بقوة شفطٍ عنيفة. [ 54 ] كما يحدث الافتراس من قِبَل حيواناتٍ أرقى؛ فعلى سبيل المثال، تفترس البرمائيات، مثل سمندل الماء ذي الجلد الخشن، بعض أنواع الأوستراكودا. [ 55 ] ويبدو أن أسماك قرش الحوت تتغذى عليها أيضاً كجزءٍ من عملية التغذية الترشيحية لديها. [ 56 ]

التلألؤ البيولوجي

تمتلك بعض أنواع الأوستراكودا، مثل Vargula hilgendorfii ، عضوًا ضوئيًا تُنتج فيه مواد كيميائية مُضيئة. [ 57 ] تُعرف هذه الأوستراكودا باسم "الرمل الأزرق" أو "الدموع الزرقاء"، وتتوهج باللون الأزرق في الظلام. وقد جعلتها خصائصها المُضيئة بيولوجيًا ذات قيمة كبيرة لليابانيين خلال الحرب العالمية الثانية ، عندما جمع الجيش الياباني كميات كبيرة منها من المحيط لاستخدامها كضوء مناسب لقراءة الخرائط والأوراق الأخرى ليلًا. كان الضوء المنبعث من هذه الأوستراكودا، والذي يُسمى "أوميهوتارو" باليابانية، كافيًا للقراءة ولكنه لم يكن ساطعًا بما يكفي لكشف مواقع القوات للعدو. [ 58 ] تطورت خاصية التلألؤ البيولوجي مرتين في الأوستراكودا؛ مرة في عائلة Cypridinidae ، ومرة ​​في عائلة Halocyprididae . [ 59 ] في عائلة Halocyprididae المُضيئة بيولوجيًا، يُنتج ضوء أخضر داخل غدد الدرع، بينما في عائلة Cypridinidae، يُنتج ضوء أزرق ويُطلق من الشفة العليا. [ 60 ] [ 61 ] تستخدم معظم الأنواع الضوء كوسيلة للدفاع ضد الافتراس، لكن ذكور ما لا يقل عن 75 نوعًا معروفًا من عائلة Cypridinidae، والمقتصرة على منطقة البحر الكاريبي، تستخدم نبضات ضوئية لجذب الإناث. وقد تطور هذا العرض البيولوجي المتوهج للتودد مرة واحدة فقط في قشريات الأوستراكودا، ضمن مجموعة من قشريات Cypridinidae تُسمى Luxorina، والتي نشأت منذ 151 مليون سنة على الأقل. [ 62 ] [ 63 ] تُظهر قشريات الأوستراكودا التي تستخدم التودد البيولوجي المتوهج معدلات تنوع أعلى من تلك التي تستخدم الضوء ببساطة للحماية من المفترسات. [ 64 ] يستمر التودد المتوهج لمدة ساعة تقريبًا، ويبدأ بعد غروب الشمس بقليل في الليالي المظلمة، عندما تشعر قشريات الأوستراكودا، التي توجد عادةً على الأعشاب البحرية والشعاب المرجانية، بأن الماء مظلم بما فيه الكفاية. ومن خلال إطلاق حبيبات مخاطية صغيرة متوهجة بيولوجيًا أثناء السباحة، يُنتج الذكور عرضًا تستخدمه الإناث ليس فقط لتحديد الشركاء المحتملين، ولكن أيضًا لتحديد موقع الذكر بدقة في سلسلة الومضات. بعض الذكور لا تُصدر ومضات ضوئية، بل تحاول اعتراض الإناث التي تقترب من الذكور المتوهجة. ومن خلال التحرك عموديًا وقطريًا، وإصدار ومضات ضوئية تتفاوت في مدتها - من أجزاء من الثانية إلى عدة ثوانٍ - وكذلك في سطوعها، وأحيانًا في ألوانها، تُنتج الذكور أنماطًا مميزة في الزمان والمكان. تُشكل هذه الأنماط سلاسل من الومضات يتراوح طولها من أقل من متر واحد إلى 30 مترًا. [ 65 ] [ 66 ]في أحد الأنواع، يقوم مئات الآلاف من الذكور بمزامنة عرضهم الضوئي، وعندما يقوم ذكر واحد بإنشاء نمط من الضوء، ينتشر النمط الجديد مع تكرار الذكور المجاورة له. [ 67 ]

تصنيف

أشارت الدراسات المبكرة إلى أن رتبة الأوستراكودا قد لا تكون أحادية النمط الخلوي ، [ 68 ] وكان التصنيف الجزيئي المبكر غامضًا في هذا الصدد. [ 69 ] وقد أشارت تحليلات حديثة مشتركة للبيانات الجزيئية والمورفولوجية إلى أحادية النمط الخلوي في التحليلات التي شملت أوسع عينة تصنيفية، ولكن دون أي دعم أو بدعم ضئيل للغاية. [ 7 ] ووجد التحليل الجزيئي الذي أجراه بيرنوت وآخرون أن الأوستراكودا غير أحادية النمط الخلوي، حيث تُعد مجموعة بودوكوبا المجموعة الشقيقة لمجموعة ميستاكوكاريدا ، بينما ترتبط مجموعة ميودوكوبا ارتباطًا أوثق بمجموعة برانشيورا . [ 70 ]

تنقسم فئة الأوستراكودا إلى الفروع الحية التالية: [ 71 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ ويليامز، مارك. سيفتر، ديفيد ج. سالاس، ماريا خوسيه؛ فانير، جان؛ بوبوف، ليونيد E.؛ قبادي بور، المنصورة (يونيو 2008). “أقدم الصدفيات: الدليل الجيولوجي”. سينكنبيرجيانا ليثايا . 88 (1): 11-21 . دوى : 10.1007 / BF03043974 .
  2. 1 2 برانداو، إس إن؛ أنتونيتو، إل إس؛ نيري، دي جي؛ سانتوس، إس جي؛ كارانوفيتش، آي. (2023). قاعدة بيانات الأوستراكودا العالمية. تم الوصول إليها على الرابط https://www.marinespecies.org/ostracoda بتاريخ 12 سبتمبر 2023. doi : 10.14284/364
  3. ↑ الحياة في المياه العذبة: دليل ميداني لنباتات وحيوانات جنوب أفريقيا
  4. ↑ الانتقال الأرضي من العصر الترياسي إلى العصر الجوراسي: 37
  5. ↑ جوست، آنا ب. (يناير 2012). التقييم البيئي لوجود الأوستراكود (القشريات) في مدينة ميونخ والعلاقات التطورية بين أنواع الأوستراكود وسلالاتها من بافاريا (رسالة ماجستير). جامعة لودفيغ ماكسيميليان في ميونخ .
  6. ↑ شرام، فريدريك ر.؛ كوينمان، ستيفان (2022). "أوستراكودا". تطور وتصنيف القشريات . ص 119-140 . doi : 10.1093/oso/9780195365764.003.0010 . ISBN  978-0-19-536576-4.
  7. 1 2 أوكلي، تود هـ.؛ وولف، جوانا م.؛ ليندغرين، آني ر.؛ زاهاروف، ألكسندر ك. (يناير 2013). "علم النسخ الجيني لدمج ما لم يُدرس جيدًا: قشريات الأوستراكودا أحادية النمط، وتحديد موقع الأحافير، وعلم تطور القشريات الشاملة". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 30 (1): 215-233 . doi : 10.1093/molbev/mss216 . PMID 22977117 . 
  8. ↑ ديفيد ج. سيفيتر ؛ ديريك إي جي بريغز ؛ ديريك ج. سيفيتر؛ مارك د. ساتون (2010). "قشرة أوستراكود من نوع ميودوكوبيد محفوظة بشكل استثنائي من العصر السيلوري في هيريفوردشير، المملكة المتحدة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 277 (1687): 1539-1544 . Bibcode : 2010PBioS.277.1539S . doi : 10.1098/rspb.2009.2122 . PMC 2871837. PMID 20106847 .  
  9. ↑ مالكولم ب. هارت (1972). ر. كيسي؛ ب. ف. راوسون (محرران). "مقارنة بين نطاقات الكائنات الحية الكبيرة والصغيرة في طين غولت في جنوب شرق إنجلترا". المجلة الجيولوجية (عدد خاص 5): 267-288 .
  10. ↑ نوريوكي إيكيا، أكيرا تسوكاغوشي، وديفيد ج. هورن (2005). نوريوكي إيكيا؛ أكيرا تسوكاغوشي وديفيد ج. هورن (محررون). "مقدمة: التطور السلالي، والسجل الأحفوري، والتنوع البيئي للقشريات الأوستراكودية". هيدروبيولوجيا . 538 ( 1-3 ): vii- xiii. doi : 10.1007/s10750-004-4914-z . S2CID 43836792 . 
  11. ↑ أقدم قضيب متحجر : يعود تاريخ أقدم قضيب متحجر تم اكتشافه حتى الآن إلى حوالي 100 مليون سنة. وهو ينتمي إلى قشريات تُسمى الأوستراكود، وقد تم اكتشافه في البرازيل ويبلغ قطره 1 ملم فقط.
  12. ↑ أقدم حيوانات منوية في العالم "محفوظة في براز الخفافيش" ، آنا صالح، ABC Online Science، 14 مايو 2014، تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2014
  13. ↑ بيتس، ماريسا جيه؛ بروك، جلين أ؛ باترسون، جون ر. (أكتوبر 2016). "فراشات قاع العصر الكامبري؟ موقع الدرع في مفصليات الأرجل من فصيلة برادورييد". ليثايا . 49 (4): 478-491 . Bibcode : 2016Letha..49..478B . doi : 10.1111/let.12160 .
  14. ↑ واكاياما، ن. (ديسمبر 2007). "التطور الجنيني يوضح تعدد الأصول في قشريات الأوستراكود". مجلة علم الحيوان . 273 (4): 406-413 . Bibcode : 2007JZoo..273..406W . doi : 10.1111/j.1469-7998.2007.00344.x .
  15. ↑ إيكوتا، كيوسوكي (18 يناير 2018). "تعبير جينين من جينات engrailed في جنين Vargula hilgendorfii (مولر، 1890) (Ostracoda: Myodocopida)". مجلة بيولوجيا القشريات . 38 (1): 23-26 . doi : 10.1093/jcbiol/rux099 .
  16. ↑ كورنيكر، لويس س.؛ سون، آي جي (1976). "التطور السلالي، والتطور الجنيني، وشكل الكائنات الحية والمتحجرة من فصيلة Thaumatocypridacea (Myodocopa: Ostracoda)". مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان (219): 1-124 . doi : 10.5479/si.00810282.219 .
  17. ١ ٢ ٣ ٤ روبرت د. بارنز (١٩٨٢). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا : هولت-سوندرز إنترناشونال . الصفحات ٦٨٠-٦٨٣ . ISBN  978-0-03-056747-6.
  18. ↑ مارتنز، ك.؛ هورن، د. ج. (2009). "أوستراكودا". موسوعة المياه الداخلية . ص 405-414 . doi : 10.1016/B978-012370626-3.00184-8 . ISBN  978-0-12-370626-3.
  19. ↑ كارانوفيتش، إيفانا (2012). قشريات المياه العذبة الحديثة في العالم: القشريات، الأوستراكودا، بودوكوبيدا . سبرينغر. ص 5-47 . doi : 10.1007/978-3-642-21810-1 . ISBN  978-3-642-21809-5. LCCN 2011944255 . S2CID 40120445 .  معاينة محدودة عبر كتب جوجل
  20. ↑ ويليامز، مارك؛ فانييه، جان؛ كورباري، لور؛ ماسابو، جان-شارل (2011). "الأكسجين كمحرك لتطور الكائنات الحية الدقيقة القاعية المبكرة للمفصليات" . PLOS ONE . 6 (12) e28183. Bibcode : 2011PLoSO...628183W . doi : 10.1371/journal.pone.0028183 . PMC 3229522. PMID 22164241 .  
  21. ↑ كورباري، لور؛ كاربونيل، بيير؛ ماسابو، جان-شارل (2005). "التاريخ المبكر لأكسجة الأنسجة في القشريات: استراتيجية الأوستراكود من نوع Cylindroleberis mariae ". مجلة علم الأحياء التجريبي . 208 (4): 661-670 . Bibcode : 2005JExpB.208..661C . doi : 10.1242/jeb.01427 . PMID: 15695758. S2CID : 30226212 .  
  22. ↑ ماركسن، جوليا سي؛ بيك، كريستيان؛ أوكلي، تود إتش؛ بورميستر، ثورستن (أغسطس 2014). "وجود الهيموسيانين في قشريات الأوستراكود". مجلة التطور الجزيئي . 79 ( 1-2 ): 3-11 . Bibcode : 2014JMolE..79....3M . doi : 10.1007/s00239-014-9636-x . PMID 25135304 . 
  23. ↑ أوكلي، تود هـ.؛ كانينغهام، كليفورد و. (2002). "أدلة التطور الجزيئي على الأصل التطوري المستقل للعين المركبة في المفصليات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية . 99 (3): 1426-1430 . Bibcode : 2002PNAS...99.1426O . doi : 10.1073/pnas.032483599 . PMC 122207. PMID 11818548 .  
  24. ↑ متلازمة الظلام في القشريات (Ostracoda) التي تعيش في المياه الضحلة والعميقة تحت سطح البحر
  25. ↑ تاناكا، جينجو (2006). "التشكل الوظيفي وقدرة عيون الأوستراكود من فصيلة بودوكوبيد على تجميع الضوء وآثارها الأحفورية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 147 (1): 97-108 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00216.x .
  26. ↑ شينغ، ليدا؛ سامز، بنجامين؛ ماكيلار، رايان سي؛ شي، دانغبنغ؛ باي، مينغ؛ وان، شياوكياو (2018). " قشريات بحرية عملاقة (قشريات: مايودوكوبا) محاصرة في كهرمان بورمي من العصر الطباشيري الأوسط" . التقارير العلمية . 8 (1): 1365. Bibcode : 2018NatSR...8.1365X . doi : 10.1038/s41598-018-19877-y . PMC 5778021. PMID 29358761. 1365.  
  27. ↑ هورن، ديفيد ج. (2010). "الحديث عن إعادة التطور: مسارات مسدودة في تطور الأوستراكود" . مجلة علم الأحياء الدقيقة القديمة . 29 (1): 81-85 . Bibcode : 2010JMicP..29...81H . doi : 10.1144/jm.29.1.81 .
  28. ↑ دي جيه هورن (2007). "طريقة نطاق درجة الحرارة المتبادلة لأوستراكودا العصر الرباعي الأوروبي غير البحرية" ( ملف PDF ) . ملخصات البحوث الجيوفيزيائية . 9 : 00093.
  29. ↑ برانداو، سيمون ن.؛ هوبما، ماريو؛ كامينيف، جينادي م.؛ كارانوفيتش، إيفانا؛ ريهل، توربن؛ تاناكا، هاياتو؛ فيتال، هيلينيس؛ يو، هيونسو؛ براندت، أنجليكا (نوفمبر 2019). "مراجعة للأوستراكودا (القشريات) التي تعيش تحت عمق تعويض الكربونات وأعمق سجل لأوستراكودا متكلسة". التقدم في علم المحيطات . 178 102144. Bibcode : 2019PrOce.17802144B . doi : 10.1016/j.pocean.2019.102144 .
  30. ↑ العوالق الحيوانية والميكرونيكتون في بحر الشمال 2.0 – رتبة بلاتيكوبيدا
  31. ↑ هورن، ديفيد ج. (نوفمبر 2003). "الأحداث الرئيسية في التطور البيئي للأوستراكودا". أوراق الجمعية الأحفورية . 9 : 181-202 . doi : 10.1017/S1089332600002205 .
  32. ↑ "أخبار من العصر الطباشيري الأوسط: 'كهرمان بورمي'"" . fgga.univie.ac.at (بالألمانية).
  33. ↑ لافقاريات المياه العذبة لثورب وكوفيتش: علم البيئة وعلم الأحياء العام
  34. ↑ فقدان الجنس
  35. ↑ روبيان البذور، روبيان بلح البحر (قشريات المياه العذبة) الاسم العلمي: (Crustacea: Ostracoda: Podocopa)
  36. ↑ جيفري، نيكولاس دبليو؛ إليس، إميلي إيه؛ أوكلي، تود إتش؛ غريغوري، تي رايان (سبتمبر 2017). "أحجام جينومات القشريات الأوستراكودية ترتبط بحجم الجسم والتاريخ التطوري، ولكن ليس بالبيئة". مجلة الوراثة . 108 (6): 701-706 . doi : 10.1093/jhered/esx055 . PMID 28595313 . 
  37. ↑ ثورب وكوفيتش، اللافقاريات في المياه العذبة، المجلد 5: مفاتيح حيوانات المناطق الاستوائية الجديدة والقطبية الجنوبية
  38. ↑ كارانوفيتش، إي.؛ إيبرهارد، إس.؛ بيرينا، جي. (2012). " Austromesocypris bluffensis sp. n. (Crustacea, Ostracoda, Cypridoidea, Scottiinae) من الموائل المائية الجوفية في تسمانيا، مع مفتاح لأنواع العالم من هذه الفصيلة الفرعية" . ZooKeys ( 215): 1–31 . Bibcode : 2012ZooK..215....1K . doi : 10.3897/zookeys.215.2987 . PMC 3428786. PMID 22936868 .  
  39. ↑ جيه دي ستاوت (1963). "العوالق الأرضية" . تواتارا . 11 (2): 57-65 .
  40. ^ ك. مارتنز. أنا شون؛ جيم ميش؛ دي جي هورن (2008). “التنوع العالمي للصدفيات (Ostracoda، القشريات) في المياه العذبة”. هيدروبيولوجيا . 595 (1): 185– 193. بيب كود : 2008HyBio.595..185M . دوى : 10.1007/s10750-007-9245-4 . S2CID 207150861 . 
  41. 1 2 ك. مارتنز، س. أ. هالس، و إ. شون (2012). "تسعة أنواع جديدة من جنس بينيلونجيا دي ديكر وماكنزي، 1981 (القشريات، الأوستراكودا) من غرب أستراليا، مع وصف فصيلة فرعية جديدة" . المجلة الأوروبية لعلم التصنيف (8): 1-56 . doi : 10.5852/ejt.2012.8 .
  42. ^ ايبور ، ساندا. ويسوكا، آنا؛ ساربو، سيربان م.؛ كيجوسكا، ميشالينا؛ ناميوتكو، تاديوش (2023). "قشريات قشريات متطرفة جديدة من النظام البيئي الكيميائي الكيميائي الكبريتي في Movile Cave في رومانيا" . التقارير العلمية . 13 (1): 6112. بيب كود : 2023NatSR..13.6112I . دوى : 10.1038/s41598-023-32573-ث . بمك 10104858 . بميد 37059813 .  
  43. ↑ ميركادو-سالاس، نانسي ف.؛ خودامي، سحر؛ مارتينيز أربيزو، بيدرو (2021). "مجدافيات الأرجل وقشريات الأوستراكودا المرتبطة بالنباتات البروميلية في شبه جزيرة يوكاتان، المكسيك" . PLOS ONE . 16 (3) e0248863. Bibcode : 2021PLoSO..1648863M . doi : 10.1371/journal.pone.0248863 . PMC 7971893. PMID 33735283 .  
  44. ↑ هورن، دي جيه؛ مارتنز، كوين (1998). "تقييم أهمية البيض الساكن للنجاح التطوري للأوستراكودا (القشريات) غير البحرية" . في بريندونك، إل؛ دي ميستر، إل؛ هيرستون، إن (محررون). الجوانب التطورية والبيئية لسبات القشريات . المجلد 52. التقدم في علم البحيرات. الصفحات 549-561 . ISBN   978-3-510-47054-9.
  45. ↑ سميث، روبن جيه؛ كاميا، تاكاهيرو؛ هورن، ديفيد جيه (22 يونيو 2006). "ذكور حية من عائلة داروينوليداي (أوستراكودا: قشريات) اللاجنسية القديمة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (1593): 1569-1578 . Bibcode : 2006PBioS.273.1569S . doi : 10.1098/rspb.2005.3452 . PMC 1560310. PMID 16777754 .  
  46. ↑ دليل ميداني لللافقاريات المائية العذبة في أمريكا الشمالية
  47. ↑ أحدث أنواع الأوستراكودا في المياه العذبة في العالم: القشريات، الأوستراكودا، بودوكوبيدا
  48. ↑ مراقبة الأنواع: القشريات القديمة لا تزال قوية بعد 450 مليون سنة
  49. ↑ دليل لايت وسميث  : اللافقاريات المدية من وسط كاليفورنيا إلى أوريغون – الصفحة 419
  50. ↑ أحدث أنواع الأوستراكودا في المياه العذبة في العالم: القشريات، الأوستراكودا، بودوكوبيدا
  51. ↑ استراتيجيات نمو القشريات - المتحف الأسترالي
  52. ↑ مشاكل القشريات 3: عوامل النمو في مرحلة البلوغ
  53. ↑ تطور وتصنيف القشريات: قصة المنهج العلمي
  54. ↑ جون د. غيج وبول أ. تايلر (28 سبتمبر 1992). بيولوجيا أعماق البحار: تاريخ طبيعي للكائنات الحية في قاع أعماق البحار . جامعة ساوثهامبتون . ISBN 978-0-521-33665-9.
  55. ↑ سي. مايكل هوجان (2008). " سمندل ذو جلد خشن ("Taricha granulosa") " . Globaltwitcher ، تحرير ن. سترومبرج . مؤرشف من الأصل في 27-05-2009.
  56. ↑ رونر، كا؛ كوتورييه، لي؛ ريتشاردسون، أ.ج؛ بيرس، س.ج؛ بريبل، سيم؛ جيبونز، م.ج؛ نيكولز، ب.د (20 نوفمبر 2013). "نظام غذاء أسماك قرش الحوت (Rhincodon typus) المستنتج من محتوى المعدة وتحليلات الأحماض الدهنية المميزة". سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 493 : 219-235 . Bibcode : 2013MEPS..493..219R . doi : 10.3354/meps10500 . hdl : 10566/2972 .
  57. ↑ أوسامو شيمومورا (2006). "قشريات الأوستراكود Cypridina ( Vargula ) وغيرها من القشريات المضيئة" . التلألؤ البيولوجي: المبادئ والأساليب الكيميائية . وورلد ساينتيفيك . ص 47-89 . ISBN  978-981-256-801-4.
  58. ↑ جبر، فيريس. "التاريخ السري للتألق البيولوجي" . مجلة هاكاي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يوليو 2016 .
  59. ↑ كوهين، آن سي؛ أوكلي، تود إتش. (مايو 2017). "جمع ومعالجة الأوستراكودا البحرية". مجلة بيولوجيا القشريات . 37 (3): 347-352 . doi : 10.1093/jcbiol/rux027 .
  60. ↑ كوهين، آن سي؛ مورين، جيمس جي (نوفمبر 2003). "التشكل الجنسي، والتكاثر، وتطور التلألؤ البيولوجي في الأوستراكودا". أوراق الجمعية الأحفورية . 9 : 37-70 . doi : 10.1017/S108933260000214X .
  61. ↑ مورين، جيمس ج.؛ كوهين، آن س. (2010). "جنسان جديدان من الأوستراكودات المتألقة بيولوجيًا، إنيوتون وفوتيروس (Myodocopida: Cypridinidae)، مع ثلاثة أنواع جديدة من جامايكا". مجلة بيولوجيا القشريات . 30 (1): 1-55 . Bibcode : 2010JCBio..30....1M . doi : 10.1651/08-3075.1 .
  62. ↑ إليس، إميلي أ؛ جودهارت، جيسيكا أ؛ هينسلي، نيكولاي م؛ غونزاليس، فانيسا ل؛ رضا، نيكولاس ج؛ ريفرز، تريفور ج؛ مورين، جيمس ج؛ توريس، إليزابيث؛ جيريش، غريتشن أ؛ أوكلي، تود هـ (16 يونيو 2023). "استمرار الإشارات الجنسية عبر الزمن الجيولوجي: الاستخدام القديم للتألق البيولوجي في عروض التزاوج لدى قشريات الأوستراكودا من فصيلة Cypridinidae" . علم الأحياء المنهجي . 72 (2): 264-274 . doi : 10.1093/sysbio/ syac057 . PMC 10448971. PMID 35984328 .  
  63. ↑ ريفرز، تريفور جيه؛ مورين، جيمس جي (2013). "تستجيب إناث الأوستراكود لعروض التودد المضيئة الاصطناعية التي يقدمها ذكور من نفس النوع وتعترضها". علم البيئة السلوكية . 24 (4): 877-887 . doi : 10.1093/beheco/art022 .
  64. ↑ التلألؤ البيولوجي هو ضوء الحب في الطبيعة
  65. ↑ شاهد "اليراعات البحرية" وهي تُطلق ألعابًا نارية تحت الماء أثناء بحثها عن شريك.
  66. ↑ كيف تُلقي يراعات البحر في منطقة الكاريبي ضوءًا جديدًا على التطور
  67. ↑ رقصة التزاوج لليراعات البحرية هي "أروع عرض للألعاب النارية رأيته على الإطلاق"
  68. ↑ ريتشارد أ. فورتي وريتشارد هـ. توماس (1998). علاقات المفصليات . تشابمان وهول . ISBN 978-0-412-75420-3.
  69. ↑ س. ياماغوتشي وك. إندو (2003). "التطور الجزيئي لقشريات الأوستراكودا (القشريات) المستنتج من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 18S: دلالات على أصلها وتنوعها". علم الأحياء البحرية . 143 (1): 23-38 . Bibcode : 2003MarBi.143...23Y . doi : 10.1007/s00227-003-1062-3 . S2CID 83831572 . 
  70. ↑ بيرنوت، جيمس ب؛ أوين، كريستوفر ل؛ وولف، جوانا م؛ ميلاند، كينيث؛ أوليسن، يورغن؛ كراندال، كيث أ (2023-08-03). بوبكو، تال (محرر). "مراجعات رئيسية في علم تطور القشريات الشاملة ودليل على الحساسية لأخذ عينات التصنيف" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 40 (8). doi : 10.1093/molbev/msad175 . ISSN 0737-4038 . PMC 10414812. PMID 37552897 .   
  71. ↑ الأوستراكودا - ما هي؟ - متحف بحيرة بيوا