حمض البانتوثينيك

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

حمض البانتوثينيك ( فيتامين ب 5 ) هو أحد فيتامينات ب ، وهو عنصر غذائي أساسي . [ 6 ] تحتاج جميع الحيوانات إلى حمض البانتوثينيك لتصنيع الإنزيم المساعد أ (CoA) ، وهو ضروري لإنتاج الطاقة الخلوية ، ولتخليق وهدم البروتينات والكربوهيدرات والدهون . [ 6 ] [ 7 ]

حمض البانتوثينيك هو مزيج من حمض البانتويك وبيتا -ألانين . اسمه مشتق من الكلمة اليونانية πάντοθεν (بانتوثين) ، والتي تعني "من كل مكان"، لأن حمض البانتوثينيك، ولو بكميات ضئيلة، موجود في جميع الأطعمة تقريبًا. [ 6 ] [ 8 ] [ 7 ] نقص حمض البانتوثينيك نادر جدًا لدى البشر. [ 6 ] [ 7 ] في المكملات الغذائية وأعلاف الحيوانات، يُستخدم عادةً بانتوثينات الكالسيوم، لأنه أكثر استقرارًا كيميائيًا، وبالتالي يُطيل مدة صلاحية المنتج، مقارنةً ببانتوثينات الصوديوم وحمض البانتوثينيك الحر. [ 1 ]

تعريف

بنية الإنزيم المساعد أ: 1: 3′-فوسفوأدينوزين. 2: ثنائي الفوسفات، أنهيدريد الفوسفات العضوي. 3: حمض البانتويك. 4: بيتا-ألانين. 5: سيستيامين.

حمض البانتوثينيك هو فيتامين قابل للذوبان في الماء ، وهو أحد فيتامينات المجموعة ب . يُصنّع من الحمض الأميني بيتا-ألانين وحمض البانتويك (انظر أشكال التخليق الحيوي وبنية الإنزيم المساعد أ). على عكس فيتامين هـ أو فيتامين ك ، اللذين يوجدان في عدة أشكال متشابهة كيميائيًا تُعرف باسم الفيتامرات ، فإن حمض البانتوثينيك مركب كيميائي واحد فقط. وهو مركب أساسي في تخليق الإنزيم المساعد أ (CoA)، وهو عامل مساعد للعديد من العمليات الإنزيمية. [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ]

الاستخدام في التخليق الحيوي للإنزيم المساعد أ

تفاصيل المسار الحيوي لتخليق مرافق الإنزيم أ من حمض البانتوثينيك

يُعد حمض البانتوثينيك طليعةً لإنزيم CoA عبر عمليةٍ من خمس خطوات. تتطلب عملية التخليق الحيوي حمض البانتوثينيك والسيستين وأربعة مكافئات من ATP (انظر الشكل). [ 11 ]

  1. يتم فسفرة حمض البانتوثينيك إلى 4′-فوسفوبانتوثينات بواسطة إنزيم كيناز البانتوثينات . هذه هي الخطوة الحاسمة في عملية التخليق الحيوي لإنزيم CoA وتتطلب ATP. [ 12 ]
  2. يُضاف السيستين إلى 4′-فوسفوبانتوثينات بواسطة إنزيم فوسفوبانتوثينويل سيستين سينثيتاز لتكوين 4′-فوسفو-N-بانتوثينويل سيستين (PPC). وتقترن هذه الخطوة بتحلل ATP . [ 12 ]
  3. يتم نزع الكربوكسيل من PPC إلى 4′-فوسفوبانتثين بواسطة فوسفوبانتوثينويل سيستين ديكاربوكسيلاز
  4. يتم تحويل 4′-فوسفوبانتثين إلى أدينيل (أو بشكل أدق، AMPylated ) لتكوين ديفوسفات-CoA بواسطة إنزيم فوسفوبانتثين أدينيل ترانسفيراز
  5. وأخيرًا، يتم فسفرة ديفوسفوكوأ إلى مرافق الإنزيم أ بواسطة إنزيم ديفوسفوكوأكزيم أ كيناز . تتطلب هذه الخطوة الأخيرة أيضًا ATP. [ 12 ]

يتم تثبيط هذا المسار عن طريق تثبيط الناتج النهائي ، مما يعني أن CoA هو مثبط تنافسي لكيناز البانتوثينات، وهو الإنزيم المسؤول عن الخطوة الأولى. [ 12 ]

يُعدّ الإنزيم المساعد أ ضروريًا في آلية تفاعل دورة حمض الستريك . تُشكّل هذه العملية المسار الهدمي الرئيسي في الجسم ، وهي أساسية في تكسير اللبنات الأساسية للخلايا ، مثل الكربوهيدرات والأحماض الأمينية والدهون ، لتوفير الطاقة. [ 13 ] يلعب الإنزيم المساعد أ دورًا هامًا في استقلاب الطاقة، حيث يُساعد البيروفات على دخول دورة حمض الستريك (دورة كريبس) على شكل أسيتيل-إنزيم مساعد أ، كما يُساعد على تحويل ألفا-كيتوغلوتارات إلى سكسينيل-إنزيم مساعد أ داخل الدورة. [ 14 ] يُعدّ الإنزيم المساعد أ ضروريًا أيضًا لعمليتي الأستلة والأسيتلة، واللتان تُشاركان، على سبيل المثال، في نقل الإشارات ووظائف إنزيمية متنوعة. [ 14 ] بالإضافة إلى وظيفته كإنزيم مساعد أ، يُمكن لهذا المركب أن يعمل كناقل لمجموعة الأسيل لتكوين أسيتيل-إنزيم مساعد أ ومركبات أخرى ذات صلة؛ وهذه إحدى طرق نقل ذرات الكربون داخل الخلية. [ 9 ] يُعدّ الإنزيم المساعد أ (CoA) ضروريًا أيضًا لتكوين بروتين حامل الأسيل (ACP)، [ 15 ] وهو ضروري لتخليق الأحماض الدهنية. [ 9 ] [ 16 ] ويرتبط تخليقه أيضًا بفيتامينات أخرى مثل الثيامين وحمض الفوليك. [ 12 ]

التوصيات الغذائية

قام معهد الطب الأمريكي (IOM) بتحديث متوسط ​​الاحتياجات التقديرية (EARs) والكميات الغذائية الموصى بها (RDAs) لفيتامينات ب في عام 1998. في ذلك الوقت، لم تكن المعلومات كافية لتحديد متوسط ​​الاحتياجات التقديرية والكميات الغذائية الموصى بها لحمض البانتوثينيك. في مثل هذه الحالات، يحدد المجلس الكميات الكافية (AIs)، على أن يتم استبدالها لاحقًا بمعلومات أكثر دقة. [ 10 ] [ 17 ]

الكمية الموصى بها حاليًا للمراهقين والبالغين من عمر 14 عامًا فما فوق هي 5  ملغ/يوم. وقد استند هذا جزئيًا إلى ملاحظة أن الإخراج البولي في النظام الغذائي المعتاد يبلغ حوالي 2.6  ملغ/يوم، وأن التوافر الحيوي لحمض البانتوثينيك المرتبط بالغذاء يبلغ حوالي 50%. [ 10 ] الكمية الموصى بها أثناء الحمل هي 6  ملغ/يوم. الكمية الموصى بها أثناء الرضاعة هي 7  ملغ/يوم. أما للرضع حتى عمر 12 شهرًا، فالكمية الموصى بها هي 1.8  ملغ/يوم. وبالنسبة للأطفال من عمر 1 إلى 13 عامًا، تزداد الكمية الموصى بها مع التقدم في العمر من 2 إلى 4  ملغ/يوم. وتُعرف هذه الكميات مجتمعةً باسم المدخول الغذائي المرجعي (DRI). [ 10 ] [ 17 ]

الفئة العمريةعمرتناول كمية كافية [ 10 ]
الرضعمن 0 إلى 6 أشهر1.7  ملغ
الرضع7-12 شهرًا1.8  ملغ
أطفالمن سنة إلى ثلاث سنوات2  ملغ
أطفال4-8 سنوات3  ملغ
أطفال9-13 سنة4  ملغ
رجال ونساء بالغين14 سنة فأكثر5  ملغ
النساء الحوامل(مقابل 5)6  ملغ
النساء المرضعات(مقابل 5)7  ملغ

بينما تستخدم وزارة الزراعة الأمريكية بيانات تكوين الأغذية، بالإضافة إلى نتائج مسوحات استهلاك الغذاء، لتقدير متوسط ​​استهلاك العديد من العناصر الغذائية ، إلا أن هذه المسوحات والتقارير لا تتضمن حمض البانتوثينيك في تحليلاتها. [ 18 ] وتشير تقديرات أقل رسمية للاستهلاك اليومي للبالغين إلى ما بين 4 و7  ملغ/يوم. [ 10 ]

تشير الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية (EFSA) إلى مجموعة المعلومات هذه باسم القيم الغذائية المرجعية، مع استخدام المدخول المرجعي للسكان (PRI) بدلاً من الكمية الغذائية الموصى بها (RDA)، ومتوسط ​​الاحتياج بدلاً من متوسط ​​الاحتياج اليومي (EAR). ويتم تعريف المدخول الكافي (AI) والحد الأعلى المسموح به (UL) بنفس الطريقة المتبعة في الولايات المتحدة. بالنسبة للنساء والرجال الذين تزيد أعمارهم عن 11 عامًا، يُحدد المدخول الكافي (AI) عند 5  ملغ/يوم. ويبلغ المدخول الكافي أثناء الحمل 5  ملغ/يوم، وأثناء الرضاعة 7  ملغ/يوم. أما بالنسبة للأطفال الذين تتراوح أعمارهم بين 1 و10 سنوات، فيبلغ المدخول الكافي 4  ملغ/يوم. وتتشابه هذه المدخولات الكافية مع المدخولات الكافية المعتمدة في الولايات المتحدة. [ 19 ]

أمان

فيما يتعلق بالسلامة، يحدد معهد الطب مستويات قصوى مسموح بها لتناول الفيتامينات والمعادن عندما تكون الأدلة كافية. أما بالنسبة لحمض البانتوثينيك، فلا يوجد مستوى أقصى مسموح به، لعدم وجود بيانات بشرية حول الآثار الضارة للجرعات العالية. [ 10 ] كما راجعت الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية مسألة السلامة وتوصلت إلى نفس النتيجة التي توصلت إليها الولايات المتحدة، وهي عدم وجود أدلة كافية لتحديد مستوى أقصى مسموح به لحمض البانتوثينيك. [ 20 ]

متطلبات وضع العلامات

لأغراض وضع العلامات على الأغذية والمكملات الغذائية في الولايات المتحدة، تُعبّر الكمية في الحصة الواحدة كنسبة مئوية من القيمة اليومية (%DV). فعلى سبيل المثال، كانت نسبة 100% من القيمة اليومية لحمض البانتوثينيك تساوي 10  ملغ، ولكن اعتبارًا من مايو 2016، تم تعديلها إلى 5  ملغ لتتوافق مع الكمية المرجعية. [ 21 ] [ 22 ] وكان الالتزام بلوائح وضع العلامات المُحدّثة مطلوبًا بحلول يناير 2020 للمصنّعين الذين تبلغ مبيعاتهم السنوية من الأغذية 10 ملايين دولار أمريكي  أو أكثر، وبحلول يناير 2021 للمصنّعين ذوي المبيعات الأقل. [ 23 ] [ 24 ] يُمكن الاطلاع على جدول القيم اليومية القديمة والجديدة للبالغين في قسم "الكمية المرجعية اليومية" .

مصادر

النظام الغذائي

تشمل المصادر الغذائية لحمض البانتوثينيك الأطعمة ذات المصدر الحيواني، بما في ذلك منتجات الألبان والبيض. [ 6 ] [ 8 ] تُعدّ البطاطس ومنتجات الطماطم وحبوب الشوفان وبذور عباد الشمس والأفوكادو مصادر نباتية جيدة. كما يُعدّ الفطر مصدراً جيداً أيضاً. تُعدّ الحبوب الكاملة مصدراً آخر لهذا الفيتامين، ولكن طحنها لإنتاج الأرز الأبيض أو الدقيق الأبيض يُزيل جزءاً كبيراً من حمض البانتوثينيك، حيث يوجد في الطبقات الخارجية للحبوب الكاملة. [ 6 ] [ 10 ] أما في علف الحيوانات، فأهم المصادر هي البرسيم والحبوب ومسحوق السمك ومسحوق الفول السوداني والدبس ونخالة الأرز ونخالة القمح والخمائر. [ 25 ]

المكملات الغذائية

تستخدم المكملات الغذائية لحمض البانتوثينيك عادةً البانتوثينول (أو البانثينول )، وهو نظير مستقر حراريًا ، يتحول إلى حمض البانتوثينيك بعد تناوله. [ 7 ] قد يُستخدم بانتوثينات الكالسيوم - وهو ملح - في التصنيع لأنه أكثر مقاومة من حمض البانتوثينيك للعوامل التي تُضعف استقراره، مثل الأحماض والقلويات والحرارة. [ 9 ] [ 25 ] قد تحتوي المكملات الغذائية على حمض البانتوثينيك بكمية تصل إلى 1000 ملغ (200 ضعف الكمية الكافية للبالغين)، دون وجود دليل على أن هذه الكميات الكبيرة تُقدم أي فائدة. [ 7 ] [ 6 ] وفقًا لموقع WebMD ، فإن لمكملات حمض البانتوثينيك قائمة طويلة من الاستخدامات المزعومة، ولكن لا يوجد دليل علمي كافٍ يدعم أيًا منها. [ 26 ] 

حمض البانتوثينيك، كمكمل غذائي، يختلف عن البانتيثين ، الذي يتكون من جزيئين من حمض البانتوثينيك مرتبطين برابطة ثنائية الكبريتيد . [ 7 ] يُباع البانتيثين كمكمل غذائي بجرعة عالية (600  ملغ)، وقد يكون فعالاً في خفض مستويات الكوليسترول الضار (LDL) في الدم - وهو عامل خطر لأمراض القلب والأوعية الدموية - ولكن آثاره طويلة المدى غير معروفة، لذا يجب استخدامه تحت إشراف طبي. [ 7 ] لا يُحقق تناول حمض البانتوثينيك كمكمل غذائي نفس تأثير البانتيثين في خفض الكوليسترول. [ 9 ]

التحصين

بحسب موقع تبادل البيانات العالمي للتدعيم الغذائي، فإن نقص حمض البانتوثينيك نادر لدرجة أن الدول لا تشترط تدعيم الأغذية. [ 27 ]

الامتصاص، والتمثيل الغذائي، والإخراج

يوجد حمض البانتوثينيك في معظم الأطعمة على شكل مرافق الإنزيم أ (CoA) أو مرتبطًا ببروتين حامل الأسيل (ACP). ولكي تمتص خلايا الأمعاء هذا الفيتامين، يجب تحويله إلى حمض بانتوثينيك حر. داخل تجويف الأمعاء، يتحلل كل من مرافق الإنزيم أ وبروتين حامل الأسيل إلى 4'-فوسفوبانتثين. ثم يُزال الفوسفات من 4'-فوسفوبانتثين ليتحول إلى بانتثين . بعد ذلك، يقوم إنزيم البانتثيناز المعوي بتحليل البانتثين إلى حمض بانتوثينيك حر. [ 28 ] يُمتص حمض البانتوثينيك الحر في خلايا الأمعاء عبر نظام نقل نشط قابل للإشباع ويعتمد على الصوديوم . [ 29 ] [ 14 ] عند تناول كميات كبيرة، وعندما تُشبع هذه الآلية، قد يُمتص جزء إضافي من حمض البانتوثينيك عبر الانتشار السلبي. [ 25 ] عمومًا، عند زيادة الكمية المتناولة عشرة أضعاف، ينخفض ​​معدل الامتصاص إلى 10%. [ 14 ]

يُفرز حمض البانتوثينيك في البول. ويحدث ذلك بعد تحرره من مرافق الإنزيم أ. تبلغ كمية حمض البانتوثينيك في البول حوالي 2.6  ملغ/يوم، ولكنها تنخفض إلى كميات ضئيلة عندما تم تغذية المشاركين في تجارب استمرت لعدة أسابيع بأنظمة غذائية خالية من هذا الفيتامين. [ 10 ]

إن طفرة كيناز البانتوثينات (الإنزيم الأول في المسار الذي يحول حمض البانتوثينيك إلى CoA) هي سبب التنكس العصبي المرتبط بكيناز البانتوثينات (PKAN) ، وهو مرض تنكسي عصبي نادر . [ 30 ]

نقص

يُعدّ نقص حمض البانتوثينيك لدى البشر نادرًا جدًا، ولم يُدرس بشكلٍ كافٍ. في الحالات القليلة التي لوحظ فيها هذا النقص (أسرى الحرب خلال الحرب العالمية الثانية، وضحايا المجاعة، أو في تجارب محدودة على متطوعين)، اختفت جميع الأعراض تقريبًا بتناول حمض البانتوثينيك عن طريق الفم. [ 14 ] [ 9 ] تتشابه أعراض النقص مع أعراض نقص فيتامينات ب الأخرى . يحدث خلل في إنتاج الطاقة، نتيجةً لانخفاض مستويات الإنزيم المساعد أ، مما قد يُسبب أعراضًا مثل التهيج والتعب والخمول . [ 14 ] كما يتأثر تخليق الأستيل كولين؛ لذلك، قد تظهر أعراض عصبية أيضًا في حالة النقص؛ [ 31 ] وتشمل هذه الأعراض الشعور بالخدر أو الحرقة في اليدين والقدمين، والتنميل ، وتشنجات العضلات. قد تشمل الأعراض الإضافية الأرق، والوهن، واضطرابات النوم، والغثيان، والقيء، وتشنجات البطن. [ 31 ]

تشمل الأعراض لدى الحيوانات اضطرابات في الجهاز العصبي والهضمي والمناعي، وانخفاض معدل النمو، وقلة تناول الطعام، وظهور آفات جلدية وتغيرات في فراء الشعر، واضطرابات في استقلاب الدهون والكربوهيدرات. [ 32 ] أما لدى القوارض، فقد يحدث فقدان للون الشعر، مما أدى إلى تسويق حمض البانتوثينيك كمكمل غذائي يُعتقد أنه يمنع أو يعالج شيب الشعر لدى البشر (على الرغم من عدم وجود أي أدلة من التجارب السريرية على البشر). [ 9 ]

يمكن تقييم حالة حمض البانتوثينيك عن طريق قياس تركيزه في الدم الكامل أو إفرازه في البول على مدار 24 ساعة. في البشر،  تُعتبر قيم الدم الكامل الأقل من 1 ميكرومول/لتر منخفضة، وكذلك الإفراز البولي الأقل من 4.56  مليمول/يوم. [ 9 ]

تغذية الحيوانات

يُعدّ بانتوثينات الكالسيوم وديكسبانثينول (د-بانثينول) من الإضافات الغذائية المعتمدة من قبل الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية (EFSA) لأعلاف الحيوانات. [ 1 ] تتراوح الجرعة المُضافة بين 8-20  ملغم/كغم للخنازير، و10-15  ملغم/كغم للدواجن، و30-50  ملغم/كغم للأسماك، و8-14  ملغم/كغم من علف الحيوانات الأليفة. هذه تراكيز مُوصى بها، ومصممة لتكون أعلى من الاحتياجات المُتوقعة. [ 1 ] تشير بعض الأدلة إلى أن إضافة هذه المواد إلى العلف تزيد من تركيز حمض البانتوثينيك في الأنسجة، أي اللحوم التي يستهلكها الإنسان، وكذلك في البيض، ولكن هذا لا يُثير أي مخاوف بشأن سلامة المستهلك. [ 1 ]

لم يُحدد بعد أي احتياج غذائي لحمض البانتوثينيك في المجترات. ويبدو أن تخليق حمض البانتوثينيك بواسطة الكائنات الدقيقة في الكرش يزيد بمقدار 20 إلى 30 ضعفًا عن الكميات الغذائية. [ 33 ] وقد قُدِّر صافي التخليق الميكروبي لحمض البانتوثينيك في كرش العجول بنحو 2.2  ملغم/كغم من المادة العضوية القابلة للهضم المستهلكة يوميًا. ولم يُحسِّن إعطاء حمض البانتوثينيك بجرعات تتراوح بين 5 و10 أضعاف الاحتياجات النظرية من أداء نمو الماشية في حظائر التسمين. [ 34 ]

توليف

التخليق الحيوي

التخليق الحيوي لحمض البانتوثينيك

تُصنّع البكتيريا حمض البانتوثينيك من حمض الأسبارتيك الأميني ومركب طليعي لحمض الفالين الأميني. يتحول الأسبارتيك إلى بيتا-ألانين . تُستبدل مجموعة الأمين في الفالين بمجموعة كيتونية لتكوين ألفا -كيتوإيزوفاليرات ، الذي بدوره يُكوّن ألفا-كيتوبانتوات بعد نقل مجموعة ميثيل، ثم د-بانتوات (المعروف أيضًا باسم حمض البانتويك) بعد الاختزال. بعد ذلك، يتكثف بيتا-ألانين وحمض البانتويك لتكوين حمض البانتوثينيك (انظر الشكل). [ 12 ]

التخليق الصناعي

تبدأ عملية التخليق الصناعي لحمض البانتوثينيك بتكثيف الألدول بين إيزوبوتيرالدهيد والفورمالدهيد . يُحوّل الهيدروكسيبيفالدهيد الناتج إلى مشتق السيانوهيدرين الخاص به ، والذي يُحلق بدوره لإنتاج بانتولاكتون راسيمي . نُشرت هذه السلسلة من التفاعلات لأول مرة عام 1904. [ 35 ]

يتم إكمال عملية تصنيع الفيتامين عن طريق فصل اللاكتون باستخدام الكينين ، على سبيل المثال، متبوعًا بالمعالجة بملح الكالسيوم أو الصوديوم لبيتا ألانين. [ 36 ]

تاريخ

يُشتق مصطلح فيتامين من كلمة "فيتامين" (vitamine) ، التي صاغها عالم الكيمياء الحيوية البولندي كازيمير فونك عام 1912 ، والذي عزل مجموعة من المغذيات الدقيقة القابلة للذوبان في الماء والضرورية للحياة، والتي افترض أنها جميعًا أمينات . [ 37 ] وعندما تبيّن لاحقًا عدم صحة هذا الافتراض، حُذف حرف "e" من الاسم، فأصبح "فيتامين". [ 25 ] كانت تسمية الفيتامينات أبجدية، حيث أطلق إلمر ماكولوم عليها اسم فيتامينات A القابلة للذوبان في الدهون وفيتامينات B القابلة للذوبان في الماء. [ 25 ] ومع مرور الوقت، تم عزل ثمانية فيتامينات B قابلة للذوبان في الماء ومختلفة كيميائيًا، وتم ترقيمها، مع اعتبار حمض البانتوثينيك فيتامين B5 . [ 25 ]

اكتشف روجر ج. ويليامز أهمية حمض البانتوثينيك عام 1933، مُبينًا أنه ضروري لنمو الخميرة. [ 38 ] وبعد ثلاث سنوات، أثبت إلفيهيم وجوكس أنه عامل نمو ومضاد لالتهاب الجلد في الدجاج. [ 9 ] أطلق ويليامز على هذا المركب اسم "حمض البانتوثينيك"، مُشتقًا الاسم من الكلمة اليونانية " بانتوثين " التي تعني "من كل مكان". ويعود سبب ذلك إلى وجوده في جميع الأطعمة التي اختبرها تقريبًا. [ 9 ] ثم حدد ويليامز التركيب الكيميائي له عام 1940. [ 9 ] وفي عام 1953، تقاسم فريتز ليبمان جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء "لاكتشافه الإنزيم المساعد أ وأهميته في عمليات الأيض الوسيطة"، وهو عمل كان قد نشره عام 1946. [ 39 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 "رأي علمي حول سلامة وفعالية حمض البانتوثينيك (بانتوثينات الكالسيوم وبانثينول) كمضاف علفي لجميع أنواع الحيوانات، استنادًا إلى ملف مقدم من شركة لوهمان لصحة الحيوان" . مجلة الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية . 9 (11). بارما، إيطاليا : الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية : 2409. 2011. doi : 10.2903/j.efsa.2011.2409 .
  2. 1 2 3 "بانتوثينات الكالسيوم-د" . www.enzo.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مايو 2026 .
  3. 1 2 3 لينهير إيه بي، لامبرت وي، بوككسلير جيه إف، محرران. (2000). التحليل الكروماتوغرافي الحديث للفيتامينات: منقح وموسع . العلوم الكروماتوغرافية. المجلد. 84 ( الطبعة الثالثة). مارسيل ديكر . ص. 533. ردمك    978-0-203-90962-1.
  4. 1 2 ليد، د. ر.، محرر. (2009). دليل سي آر سي للكيمياء والفيزياء (الطبعة التسعون ). بوكا راتون، فلوريدا : مطبعة سي آر سي . رقم ISBN  978-1-4200-9084-0.
  5. ↑ "MSDS لحمض د-بانتوثينيك" (ملف PDF) . قاعدة بيانات الأيض البشري . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 سبتمبر 2014 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 "حمض البانتوثينيك: صحيفة وقائع للمهنيين الصحيين" . مكتب المكملات الغذائية، المعاهد الوطنية للصحة في الولايات المتحدة. 3 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 نوفمبر 2020 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 "حمض البانتوثينيك" . معهد لينوس باولينغ بجامعة ولاية أوريغون. مركز معلومات المغذيات الدقيقة. 1 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 نوفمبر 2020 .
  8. 1 2 "حمض البانتوثينيك مُرتب حسب محتواه الغذائي لكل 100 غرام" . وزارة الزراعة الأمريكية، دائرة البحوث الزراعية، مركز بيانات الغذاء. فبراير 2020. تم الاطلاع عليه في 3 يونيو 2020 .
  9. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ميلر، جيه دبليو، وروكر، آر بي (٢٠٢٠). "حمض البانتوثينيك". في: بي بي ماريوت، دي إف بيرت، في إيه ستالينغز، إيه إيه ييتس (محررون). المعرفة الحالية في التغذية، الطبعة الحادية عشرة . لندن، المملكة المتحدة: أكاديميك برس (إلسيفير). الصفحات ٢٧٣-٢٨٨ . ISBN  978-0-323-66162-1.
  10. معهد الطب (1998). " حمض البانتوثينيك" . المدخول الغذائي المرجعي للثيامين، والريبوفلافين، والنياسين، وفيتامين ب6، والفولات، وفيتامين ب12، وحمض البانتوثينيك، والبيوتين، والكولين . واشنطن العاصمة : مطبعة الأكاديميات الوطنية . الصفحات 357-373 . ISBN  978-0-309-06554-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أغسطس 2017 .
  11. ↑ ليوناردي ر، تشانغ ي م، روك س أ، جاكوفسكي س (2005). "الإنزيم المساعد أ: عودته إلى العمل". التقدم في أبحاث الدهون . 44 ( 2-3 ): 125-153 . doi : 10.1016/j.plipres.2005.04.001 . PMID 15893380 . 
  12. 1 2 3 4 5 6 ليوناردي ر، جاكوفسكي س (أبريل 2007). "التخليق الحيوي لحمض البانتوثينيك والإنزيم المساعد أ" . إيكوسال بلس . 2 (2) 10.1128/ecosalplus.3.6.3.4. doi : 10.1128/ecosalplus.3.6.3.4 . ISSN 2324-6200 . PMC 4950986. PMID 26443589 .   
  13. ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "الفصل 2: ​​كيف تحصل الخلايا على الطاقة من الغذاء". البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. 
  14. 1 2 3 4 5 6 Gropper SS, Smith JL, Groff JL (2018). التغذية المتقدمة واستقلاب الإنسان (الطبعة السابعة) . بلمونت، كاليفورنيا: وادزورث، سينجج ليرنينج. الصفحات 330-335 . ISBN  978-1-305-62785-7.
  15. ↑ سويتمان، ل. (2005). "حمض البانتوثينيك". في: كوتس، ب.م.، بلاكمان، م.ر.، كراغ، ج.م.، ليفين، م.أ.، وايت، ج.د.، موس، ج. (محررون). موسوعة المكملات الغذائية . المجلد 1 ( الطبعة الأولى). مطبعة سي آر سي. الصفحات 517-525 . ISBN    978-0-8247-5504-1.
  16. ↑ شي إل، تو بي بي (أبريل 2015). "أسيتيل-CoA وتنظيم الأيض: الآليات والنتائج" . الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 33 : 125-131 . doi : 10.1016/j.ceb.2015.02.003 . ISSN 0955-0674 . PMC 4380630. PMID 25703630 .   
  17. 1 2 "التوصيات الغذائية: المدخولات الغذائية المرجعية (DRI)" . المعاهد الوطنية للصحة، مكتب المكملات الغذائية . تم الاطلاع عليه في 30 يونيو 2020 .
  18. ↑ "الجدول 1: المدخول الغذائي من الأطعمة والمشروبات" (ملف PDF) . ما نأكله في أمريكا، المسح الوطني لفحص الصحة والتغذية 2012-2014 (2016) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أغسطس 2018 .
  19. ↑ "نظرة عامة على القيم الغذائية المرجعية لسكان الاتحاد الأوروبي كما تم اشتقاقها من قبل فريق الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية المعني بالمنتجات الغذائية والتغذية والحساسية" (PDF) . 2017.
  20. ↑ "مستويات المدخول القصوى المسموح بها للفيتامينات والمعادن" (ملف PDF) . الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية. 2006.
  21. ↑ "السجل الفيدرالي 27 مايو 2016 وضع العلامات الغذائية: مراجعة ملصقات حقائق التغذية والمكملات الغذائية" (PDF) .
  22. ↑ "القيمة اليومية المرجعية لقاعدة بيانات ملصقات المكملات الغذائية (DSLD)" . قاعدة بيانات ملصقات المكملات الغذائية (DSLD) . مؤرشفة من الأصل في 7 أبريل 2020. تم الاطلاع عليها في 16 مايو 2020 .
  23. ↑ "تغييرات على ملصق الحقائق الغذائية" . إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (FDA) . 27 مايو 2016. مؤرشف من الأصل في 18 مايو 2019. تم الاطلاع عليه في 16 مايو 2020 .المجال العامتتضمن هذه المقالة نصًا من هذا المصدر، وهو متاح للعموم .
  24. ↑ "مصادر الصناعة حول التغييرات في ملصق الحقائق الغذائية" . إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (FDA) . 21 ديسمبر 2018. مؤرشف من الأصل في 4 سبتمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 16 مايو 2020 .المجال العامتتضمن هذه المقالة نصًا من هذا المصدر، وهو متاح للعموم .
  25. 1 2 3 4 5 6 كومبس، جي إف (2007). الفيتامينات: الجوانب الأساسية في التغذية والصحة (الطبعة الثالثة) . إلسيفير، بوسطن، ماساتشوستس. الصفحات 7-33 . ISBN  978-0-080-56130-1.
  26. ↑ "حمض البانتوثينيك (فيتامين ب5)" . WebMD . 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يونيو 2020 .
  27. ↑ "خريطة: عدد العناصر الغذائية في معايير التدعيم" . تبادل البيانات العالمي للتدعيم . مؤرشف من الأصل في 11 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 30 أبريل 2019 .
  28. ↑ ترومبو، بي آر (2006). "حمض البانتوثينيك". في: شيلز، إم إي، وشيك، إم، وروس، إيه سي، وكاباليرو، بي، وكوزينز، آر جيه (محررون). التغذية الحديثة في الصحة والمرض ( الطبعة العاشرة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: ليبينكوت ويليامز وويلكنز. الصفحات 462-467 . ISBN   978-0-7817-4133-0.
  29. ↑ كويك إم، شي إل (2015)، "ناقل الصوديوم/الفيتامينات المتعددة"، الفيتامينات والهرمونات ، المجلد 98، إلسيفير، الصفحات 63-100 ، doi : 10.1016/bs.vh.2014.12.003 ، ISBN   978-0-12-803008-0، PMC 5530880 ، PMID 25817866  
  30. ↑ بخاري، م. ر.، ذو الفقار، ح.، بخاري، س. ر. (2025)، "التنكس العصبي المرتبط بكيناز البانتوثينات (PKAN)" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر، PMID 28613462 ، تم الاطلاع عليه في 8 يوليو 2025 
  31. 1 2 أوتين جيه جيه، وهيلويغ جيه بي، ومايرز إل دي، محرران. (2006). "حمض البانتوثينيك". المدخولات الغذائية المرجعية: الدليل الأساسي للاحتياجات الغذائية . واشنطن العاصمة: مطبعة الأكاديميات الوطنية. ص 270-273 . Bibcode : 2006nap..book11537I . doi : 10.17226/11537 . ISBN  0-309-10091-7.
  32. ↑ سميث سي إم، سونغ دبليو أو (1996). "التغذية المقارنة لحمض البانتوثينيك". مجلة الكيمياء الحيوية الغذائية . 7 (6): 312-321 . doi : 10.1016/0955-2863(96)00034-4 .
  33. ↑ راغالر ف، ليبزين ب، سوديكوم ك.هـ، هوثر ل، فلاخوفسكي ج (فبراير 2011). "حمض البانتوثينيك في تغذية المجترات: مراجعة" . مجلة علم وظائف الأعضاء الحيوانية وتغذية الحيوان . 95 (1): 6-16 . doi : 10.1111/j.1439-0396.2010.01004.x . PMID 20579186 . 
  34. ↑ المجلس الوطني للبحوث (2001). الاحتياجات الغذائية لأبقار الألبان ( الطبعة السابعة). واشنطن العاصمة: الأكاديمية الوطنية للعلوم. الصفحات 162-177 .  
  35. ^ جلاسر إي (1904). "Über die Einwirkung von Blausäure auf Methyloldimethylacetaldehyd" . Monatshefte für Chemie (باللغة الألمانية). 25 (1): 46-54 . دوى : 10.1007 / bf01540191 . S2CID 97862109 . 
  36. ↑ إيغرسدورفر م، لاودرت د، ليتينوا يو، مكليمونت ت، ميدلوك ج، نيتشر ت، بونراث و (2012). "مئة عام من الفيتامينات - قصة نجاح العلوم الطبيعية". Angewandte Chemie International Edition . 51 (52): 12975. Bibcode : 2012ACIE...5112960E . doi : 10.1002/anie.201205886 . PMID 23208776 . 
  37. ↑ فونك سي (1912). "أسباب أمراض نقص التغذية. البري بري، التهاب الأعصاب المتعدد في الطيور، الاستسقاء الوبائي، داء الإسقربوط، داء الإسقربوط التجريبي في الحيوانات، داء الإسقربوط عند الرضع، البري بري في السفن، البلاجرا" . مجلة طب الدولة . 20 : 341-368 .
  38. ↑ ريتشاردز، أو. دبليو. (1936). "تحفيز تكاثر الخميرة بواسطة حمض البانتوثينيك" (ملف PDF) . مجلة الكيمياء البيولوجية . 113 (2): 531-536 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)74874-6 .
  39. ↑ كريسج ن، سيموني ر.د، هيل ر.ل (مايو 2005). "فريتز ليبمان واكتشاف الإنزيم المساعد أ" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 280 (21): e18. ISSN 0021-9258 . مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 28 يونيو 2020 .