أحداث الأكسدة الكبرى

📅 آخر تحديث: ١٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

الإطار الزمني
تراكم الأكسجين (O2 ) في الغلاف الجوي للأرض . يمثل الخطان الأحمر والأخضر نطاق التقديرات، بينما يُقاس الزمن بمليارات السنين (Ga). [ 1 ]
  • المرحلة الأولى (3.85–2.45 مليار سنة): انعدام الأكسجين تقريبًا في الغلاف الجوي. وكانت المحيطات أيضًا خالية من الأكسجين إلى حد كبير، باستثناء ربما وجود الأكسجين في المحيطات الضحلة.
  • المرحلة الثانية (2.45–1.85 مليار سنة): تم إنتاج الأكسجين ، وارتفع تركيزه إلى 0.02 و0.04 ضغط جوي، ولكنه امتُصّ في المحيطات وصخور قاع البحر. (حدث الأكسدة العظيم)
  • المرحلة الثالثة (1.85–0.85 مليار سنة): يبدأ الأكسجين بالخروج من المحيطات، لكن يتم امتصاصه بواسطة أسطح اليابسة. لا يوجد تغيير ملحوظ في مستوى الأكسجين.
  • المرحلتان 4 و5 (0.85 مليار سنة - الحاضر): امتلأت خزانات الأكسجين الأخرى؛ يتراكم الغاز في الغلاف الجوي. [ 1 ] تُعرف المرحلة 4 باسم حدث أكسجة العصر النيوبروتيروزوي .

حدث الأكسدة العظيم ( GOE ) أو حدث الأكسجة العظيم ، والذي يُسمى أيضًا كارثة الأكسجين ، أو ثورة الأكسجين ، أو أزمة الأكسجين ، أو محرقة الأكسجين ، [ 2 ] هو فترة زمنية خلال حقبة الباليوبوروتيروزويك للأرض ، شهدت خلالها الغلاف الجوي للأرض والبحار الضحلة ارتفاعًا في تركيز الأكسجين الحر . [ 3 ] بدأ هذا الارتفاع منذ حوالي 2.46 إلى 2.426 مليار سنة (Ga) خلال العصر السيدي، وانتهى منذ حوالي 2.06 مليار سنة خلال العصر الرياسي . [ 4 ] تشير الأدلة الجيولوجية والنظائرية والكيميائية إلى أن الأكسجين الجزيئي المُنتَج بيولوجيًا ( ثنائي الأكسجين أو O2 ) بدأ بالتراكم في الغلاف الجوي ما قبل الحيوي في حقبة الأركي عن طريق عملية التمثيل الضوئي الميكروبي . لقد غيّر ذلك الغلاف الجوي من حالة اختزال ضعيفة تكاد تخلو من الأكسجين إلى حالة مؤكسدة تحتوي على كميات وفيرة من الأكسجين الحر، [ 5 ] حيث وصلت مستويات الأكسجين إلى 10% من المستوى الجوي الحالي بحلول نهاية حدث الأكسدة العظيم. [ 6 ] 

ملخص

قد يكون ظهور الأكسجين الحر شديد التفاعل، القادر على أكسدة المركبات العضوية (وخاصة المواد الوراثية )، وبالتالي سامًا للمحيط الحيوي الذي كان في معظمه لاهوائيًا آنذاك ، قد تسبب في انقراض / استئصال العديد من الكائنات الحية المبكرة على الأرض، ولا سيما مستعمرات العتائق التي استخدمت الريتينال لاستخدام طاقة الضوء الأخضر وتشغيل شكل من أشكال التمثيل الضوئي اللاهوائي (انظر فرضية الأرض الأرجوانية ). على الرغم من أنه يُستنتج أن هذا الحدث قد شكّل انقراضًا جماعيًا ، [ 7 ] نظرًا للصعوبة البالغة في حصر وفرة الكائنات الحية المجهرية، وجزئيًا للقدم الشديدة لبقايا الأحافير من ذلك الوقت، فإن حدث الأكسدة العظيم لا يُدرج عادةً ضمن القوائم التقليدية لـ" الانقراضات الكبرى "، والتي تقتصر ضمنيًا على حقبة البشائر . على أي حال، تم تفسير بيانات الجيوكيمياء النظائرية من معادن الكبريتات على أنها تشير إلى انخفاض في حجم المحيط الحيوي بنسبة تزيد عن 80% مرتبط بتغيرات في إمدادات المغذيات في نهاية حدث الأكسدة العظيم. [ 8 ]

يُعتقد أن حدث الأكسدة العظيم (GOE) نجم عن البكتيريا الزرقاء ، التي طورت عملية التمثيل الضوئي القائمة على الكلوروفيل، والتي تُطلق الأكسجين الجزيئي كناتج ثانوي لتحلل الماء الضوئي . أدى إنتاج الأكسجين المستمر في نهاية المطاف إلى استنفاد جميع قدرة الاختزال السطحية من الحديدوز والكبريت وكبريتيد الهيدروجين والميثان الجوي على مدى مليار عام تقريبًا. أدى التغير البيئي التأكسدي، الذي تفاقم بسبب التجلد العالمي ، إلى تدمير الحصائر الميكروبية حول سطح الأرض. ربما أدى التكيف اللاحق للعتائق الناجية عبر التكافل مع البروتيوكتيريا الهوائية (التي أصبحت متكافلة داخلية وتحولت إلى ميتوكوندريا ) إلى ظهور الكائنات حقيقية النواة والتطور اللاحق لأشكال الحياة متعددة الخلايا . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

الغلاف الجوي المبكر

لا يُعرف تركيب الغلاف الجوي الأول للأرض على وجه اليقين. مع ذلك، يُرجّح أن يكون معظمه من النيتروجين (N₂ ) وثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) ، وهما الغازان الرئيسيان الحاملان للنيتروجين والكربون واللذان تنتجهما البراكين الحديثة . وتُعدّ هذه الغازات خاملة نسبيًا. في الوقت نفسه، كان الأكسجين في صورته O₂ موجودًا في الغلاف الجوي بنسبة 0.001% فقط من مستوياته الحالية. [ 12 ] [ 13 ] أشرقت الشمس بنحو 70% من سطوعها الحالي قبل 4 مليارات سنة، ولكن هناك أدلة قوية على وجود الماء السائل على الأرض في ذلك الوقت. تُعرف الأرض الدافئة، على الرغم من خفوت الشمس، بمفارقة الشمس الفتية الخافتة . [ 14 ] إما أن مستويات ثاني أكسيد الكربون كانت أعلى بكثير في ذلك الوقت، مما أدى إلى تأثير دفيئة كافٍ لتدفئة الأرض، أو أن غازات دفيئة أخرى كانت موجودة. الغاز الأكثر ترجيحًا من بين هذه الغازات هو الميثان ( CH₄). 4 ، وهو غاز دفيئة قوي، وقد أنتجته أشكال الحياة المبكرة المعروفة باسمالميثانوجينات. ويواصل العلماء البحث في كيفية ارتفاع درجة حرارة الأرض قبل ظهور الحياة. [ 15 ]

يُوصف الغلاف الجوي المكون من النيتروجين وثاني أكسيد الكربون مع كميات ضئيلة من الماء والميثان وأول أكسيد الكربون والهيدروجين بأنه غلاف جوي مُختزل ضعيف . [ 16 ] يكاد هذا الغلاف الجوي يخلو من الأكسجين . أما الغلاف الجوي الحديث فيحتوي على كميات وفيرة من الأكسجين ( حوالي 21 %)، مما يجعله غلافًا جويًا مؤكسدًا. [ 17 ] يُعزى ارتفاع نسبة الأكسجين إلى عملية التمثيل الضوئي التي تقوم بها البكتيريا الزرقاء ، والتي يُعتقد أنها تطورت منذ حوالي 3.5 مليار سنة. [ 18 ] 

بدأ الفهم العلمي لتوقيت وكيفية تحوّل الغلاف الجوي للأرض من غلاف جوي مُختزل بشكل طفيف إلى غلاف جوي مؤكسد بشدة، إلى حد كبير، بفضل أعمال الجيولوجي الأمريكي بريستون كلاود في سبعينيات القرن العشرين. [ 14 ] لاحظ كلاود أن الرواسب الفتاتية التي يزيد عمرها عن ملياري عام تقريبًا تحتوي على حبيبات من البيريت واليورانينيت [ 14 ] والسيديريت [ 17 ] ، وهي جميعها معادن تحتوي على أشكال مُختزلة من الحديد أو اليورانيوم ، والتي لا توجد في الرواسب الأحدث لأنها تتأكسد بسرعة في الغلاف الجوي المؤكسد. كما لاحظ أيضًا أن الطبقات الحمراء القارية ، التي تستمد لونها من معدن الهيماتيت المؤكسد ( الحديديك ) ، بدأت بالظهور في السجل الجيولوجي في ذلك الوقت تقريبًا. يختفي تكوين الحديد المخطط إلى حد كبير من السجل الجيولوجي عند 1.85 مليار سنة، بعد أن بلغ ذروته عند حوالي 2.5 مليار سنة. [ 19 ] لا يتشكل تكوين الحديد المخطط إلا عند نقل كميات وفيرة من الحديدوز المذاب إلى أحواض الترسيب ، حيث يعيق المحيط المؤكسج هذا النقل عن طريق أكسدة الحديد لتكوين مركبات الحديديك غير القابلة للذوبان. [ 20 ] ولذلك، يُفسر توقف ترسب تكوين الحديد المخطط عند 1.85 مليار سنة على أنه علامة على أكسجة أعماق المحيط. [ 14 ] وقد طور هاينريش هولاند هذه الأفكار خلال ثمانينيات القرن العشرين، وحدد الفترة الزمنية الرئيسية للأكسجة بين 2.2 و1.9 مليار سنة. [ 15 ]

لقد شكّل تحديد بداية أكسجة الغلاف الجوي تحديًا كبيرًا للجيولوجيين وعلماء الجيوكيمياء. فبينما يوجد إجماع واسع على أن الأكسجة الأولية للغلاف الجوي حدثت في وقت ما خلال النصف الأول من حقبة ما قبل الكامبري ، إلا أن هناك اختلافًا في تحديد التوقيت الدقيق لهذا الحدث. وقد اختلفت المنشورات العلمية بين عامي 2016 و2022 في التوقيت المُستنتج لبداية أكسجة الغلاف الجوي بحوالي 500  مليون سنة؛ حيث قُدّرت هذه الفترة بـ 2.7 مليار سنة ، [ 21 ] و2.501-2.434 مليار سنة، [ 22 ] و2.501-2.225 مليار سنة، [ 23 ] و2.460-2.426 مليار سنة، [ 4 ] و 2.430 مليار سنة، [ 24 ] و 2.33 مليار سنة، [ 25 ] و2.3 مليار سنة. [ 26 ] تشمل العوامل التي تحد من الحسابات عدم اكتمال السجل الرسوبي للعصر الباليوبوروتيروزوي (على سبيل المثال، بسبب الاندساس والتحول ) ، وعدم اليقين في أعمار الترسيب للعديد من الوحدات الرسوبية القديمة ، وعدم اليقين المتعلق بتفسير المؤشرات الجيولوجية/الجيوكيميائية المختلفة . في حين أن آثار السجل الجيولوجي غير المكتمل قد نوقشت وقُيست كميًا في مجال علم الأحياء القديمة لعدة عقود، لا سيما فيما يتعلق بتطور وانقراض الكائنات الحية ( تأثير سيغنور-ليبس )، نادرًا ما يتم قياس ذلك كميًا عند النظر في السجلات الجيوكيميائية، وقد يؤدي بالتالي إلى عدم يقين للعلماء الذين يدرسون توقيت أكسجة الغلاف الجوي. [ 23 ]      

الأدلة الجيولوجية

يتم تقديم الأدلة على حدث الأكسدة العظيم من خلال مجموعة متنوعة من المؤشرات البترولوجية والجيوكيميائية التي تحدد هذا الحدث الجيولوجي .

المؤشرات القارية

تُعدّ التربة القديمة والحبيبات الفتاتية والطبقات الرسوبية الحمراء دليلاً على انخفاض مستويات الأكسجين. [ 27 ] تتميز التربة القديمة (التربة الأحفورية) التي يزيد  عمرها عن 2.4 مليار سنة بانخفاض تركيز الحديد فيها، مما يشير إلى تجوية لاهوائية . [ 28 ] توجد الحبيبات الفتاتية المكونة من البيريت والسيديريت واليورانينيت (معادن فتاتية حساسة للأكسدة والاختزال) في الرواسب التي يزيد عمرها عن 2.4  مليار سنة تقريبًا. [ 29 ] لا تستقر هذه المعادن إلا في ظروف نقص الأكسجين، ولذلك يُفسَّر وجودها كمعادن فتاتية في الرواسب النهرية والدلتاوية على نطاق واسع كدليل على جوٍّ لاهوائي. [ 29 ] [ 30 ] وعلى النقيض من المعادن الفتاتية الحساسة للأكسدة والاختزال ، توجد الطبقات الرسوبية الحمراء، وهي أحجار رملية حمراء اللون مغطاة بالهيماتيت. يشير وجود الطبقات الحمراء إلى وجود كمية كافية من الأكسجين لأكسدة الحديد إلى حالته الحديدية، وهذا يمثل تناقضًا ملحوظًا مع الأحجار الرملية المترسبة في ظل ظروف خالية من الأكسجين والتي غالبًا ما تكون بيج أو بيضاء أو رمادية أو خضراء. [ 31 ]

تكوين الحديد المخطط

تتكون التكوينات الحديدية المخططة من طبقات رقيقة متناوبة من الصوان (وهو شكل دقيق الحبيبات من السيليكا ) وأكاسيد الحديد ( المغنيتيت والهيماتيت). وتوجد رواسب واسعة من هذا النوع من الصخور حول العالم، ويبلغ عمر معظمها أكثر من 1.85 مليار سنة، وقد ترسب معظمها حوالي 2.5 مليار سنة . يكون الحديد في التكوينات الحديدية المخططة مؤكسدًا جزئيًا، مع كميات متساوية تقريبًا من الحديدوز والحديديك. [ 32 ] يتطلب ترسب التكوينات الحديدية المخططة وجود محيط عميق خالٍ من الأكسجين قادر على نقل الحديد في صورة حديدوز قابلة للذوبان، ومحيط ضحل مؤكسد حيث يتأكسد الحديدوز إلى حديديك غير قابل للذوبان ويترسب على قاع المحيط. [ 20 ] يشير ترسب التكوينات الحديدية المخططة قبل 1.8 مليار سنة إلى أن المحيط كان في حالة حديدية مستمرة، لكن الترسب كان متقطعًا، وربما كانت هناك فترات طويلة من نقص الأكسجين . [ 33 ] يُعتبر الانتقال من ترسب تكوينات الحديد الشريطية إلى أكاسيد المنغنيز في بعض الطبقات نقطة تحول رئيسية في توقيت حدث الأكسدة العظيم، لأنه يُعتقد أنه يشير إلى هروب كميات كبيرة من الأكسجين الجزيئي إلى الغلاف الجوي في غياب الحديدوز كعامل مختزل. [ 34 ]  

تحديد أنواع الحديد

تُعتبر الصخور الطينية السوداء الرقائقية ، الغنية بالمواد العضوية، مؤشراً على نقص الأكسجين . مع ذلك، فإن ترسب كميات وفيرة من المواد العضوية ليس دليلاً قاطعاً على نقص الأكسجين، ولم تكن الكائنات الحية التي تحفر وتُدمر الرقائق قد تطورت بعد خلال فترة حدث الأكسجة العظيم. لذا، فإن الصخور الطينية السوداء الرقائقية وحدها مؤشر ضعيف على مستويات الأكسجين. يجب على العلماء البحث بدلاً من ذلك عن أدلة جيولوجية كيميائية على نقص الأكسجين. تشمل هذه الأدلة نقص الأكسجين الحديدي، حيث يكون الحديدوز المذاب وفيراً، واليوكسينيا، حيث يوجد كبريتيد الهيدروجين في الماء. [ 35 ]

من أمثلة مؤشرات الظروف اللاهوائية درجة التبيريت (DOP)، وهي نسبة الحديد الموجود على شكل بيريت إلى إجمالي الحديد التفاعلي. يُعرَّف الحديد التفاعلي بأنه الحديد الموجود في الأكاسيد والهيدروكسيدات والكربونات والمعادن الكبريتية المختزلة مثل البيريت، على عكس الحديد المرتبط بقوة في المعادن السيليكاتية. [ 36 ] تشير قيمة DOP القريبة من الصفر إلى ظروف مؤكسدة، بينما تشير القيمة القريبة من 1 إلى ظروف مختزلة. أما القيم من 0.3 إلى 0.5 فهي انتقالية، وتوحي بوجود طين قاعي لاهوائي تحت محيط مؤكسج. تشير دراسات البحر الأسود ، الذي يُعتبر نموذجًا حديثًا لأحواض المحيطات اللاهوائية القديمة، إلى أن ارتفاع قيمة DOP، وارتفاع نسبة الحديد التفاعلي إلى إجمالي الحديد، وارتفاع نسبة إجمالي الحديد إلى الألومنيوم، كلها مؤشرات على انتقال الحديد إلى بيئة مختزلة. ويمكن تمييز الظروف اللاهوائية الحديدية عن الظروف المختزلة بقيمة DOP أقل من 0.7 تقريبًا. [ 35 ]

تشير الأدلة المتاحة إلى أن أعماق المحيط ظلت خالية من الأكسجين وغنية بالحديد حتى 580 مليون سنة مضت، أي بعد حدث الأكسجة العظيم بفترة طويلة، وظلت قريبة من حالة التوازن الأكسجيني خلال معظم هذه الفترة. توقف ترسب تكوينات الحديد الشريطية عندما بدأت ظروف التوازن الأكسجيني المحلية على المنصات والرفوف القارية في ترسيب الحديد من المياه الصاعدة الغنية بالحديد على شكل بيريت. [ 33 ] [ 27 ] [ 35 ]

النظائر

تُعدّ التجزئة غير المعتمدة على الكتلة (MIF) للكبريت من أكثر الأدلة إقناعًا على حدث الأكسدة العظيم . وقد وُجدت البصمة الكيميائية لهذه التجزئة قبل 2.4-2.3  مليار سنة، لكنها اختفت بعد ذلك. [ 37 ] إن وجود هذه البصمة يكاد ينفي تمامًا إمكانية وجود غلاف جوي مؤكسج. [ 17 ]

تختلف نظائر العنصر الكيميائي اختلافًا طفيفًا في كتلتها الذرية. وتتناسب معظم الاختلافات في الخصائص الجيوكيميائية بين نظائر العنصر نفسه مع هذا الاختلاف في الكتلة. وتشمل هذه الاختلافات اختلافات طفيفة في سرعات الجزيئات ومعدلات الانتشار، والتي تُوصف بأنها عمليات تجزئة تعتمد على الكتلة. في المقابل، يصف تجزئة الكتلة المعتمدة على النظائر (MIF) عمليات لا تتناسب مع الفرق في الكتلة بين النظائر. العملية الوحيدة من هذا النوع التي يُحتمل أن تكون ذات أهمية في جيوكيمياء الكبريت هي التفكك الضوئي . وهي العملية التي يتم فيها تكسير جزيء يحتوي على الكبريت بواسطة الأشعة فوق البنفسجية الشمسية. يُشير وجود بصمة MIF واضحة للكبريت قبل 2.4 مليار سنة إلى أن الأشعة فوق البنفسجية كانت تخترق الغلاف الجوي للأرض بعمق. وهذا بدوره يستبعد وجود غلاف جوي يحتوي على أكثر من آثار ضئيلة من الأكسجين، الأمر الذي كان سيؤدي إلى تكوين طبقة أوزون تحمي الطبقات السفلى من الغلاف الجوي من الأشعة فوق البنفسجية. ويشير اختفاء بصمة MIF للكبريت إلى تكوّن طبقة الأوزون هذه مع بدء تراكم الأكسجين في الغلاف الجوي. [ 17 ] [ 27 ] يشير التألق النظائري المستقل عن الكتلة (MIF) للكبريت أيضًا إلى وجود الأكسجين، إذ يُعدّ الأكسجين ضروريًا لتسهيل دورات الأكسدة والاختزال المتكررة للكبريت. [ 38 ] بالإضافة إلى تألق الكبريت النظائري المستقل عن الكتلة، تُعتبر بصمات الأكسجين النظائري المستقل عن الكتلة دليلًا على أكسجة الغلاف الجوي للأرض. مع تراكم الأكسجين، تتشكل طبقة الأوزون، وتُضفي التفاعلات الكيميائية الضوئية المُشاركة في تدمير الأوزون وإعادة تكوينه بصمة نظائرية مستقلة عن الكتلة على أكسجين الغلاف الجوي. تُحفظ هذه البصمات داخل معادن الكبريتات، وتؤكد السجلات الموجودة استنتاجات تألق الكبريت النظائري المستقل عن الكتلة بشأن أكسجة الغلاف الجوي في العصر الباليوبوروتيروزوي المبكر . [ 39 ] [ 40 ] 

توفر تقنية تحليل نظائر المعادن (MIF) أدلةً على حدث الأكسدة العظيم. فعلى سبيل المثال، تؤدي أكسدة المنجنيز في الصخور السطحية بواسطة الأكسجين الجوي إلى تفاعلات أخرى تؤكسد الكروم. ويتأكسد الكروم 53 الأثقل بشكل تفضيلي على الكروم 52 الأخف ، ويُظهر الكروم المؤكسد الذائب الذي يحمله المحيط هذا التعزيز للنظير الأثقل. وتشير نسبة نظائر الكروم في تكوينات الحديد الشريطية إلى وجود كميات صغيرة ولكنها ذات دلالة من الأكسجين في الغلاف الجوي قبل حدث الأكسدة العظيم، وعودة وجيزة إلى وفرة منخفضة للأكسجين بعد 500 مليون سنة من هذا الحدث. ومع ذلك، قد تتعارض بيانات الكروم مع بيانات نظائر الكبريت، مما يثير الشكوك حول موثوقية بيانات الكروم. [ 41 ] [ 42 ] ومن المحتمل أيضًا أن الأكسجين كان موجودًا في وقت سابق فقط في "واحات أكسجين" محلية. [ 43 ] بما أن الكروم لا يذوب بسهولة، فإن إطلاقه من الصخور يتطلب وجود حمض قوي مثل حمض الكبريتيك ( H₂SO₄ ) ، والذي ربما يكون قد تشكل من خلال الأكسدة البكتيرية للبيريت. وقد يوفر هذا بعضًا من أقدم الأدلة على وجود حياة تتنفس الأكسجين على سطح الأرض. [ 44 ] 

تشمل العناصر الأخرى التي قد توفر مؤشراتها عن حدث الأكسدة العظيم الكربون والنيتروجين والمعادن الانتقالية مثل الموليبدينوم والحديد، والعناصر غير المعدنية مثل السيلينيوم . [ 27 ]

الأحافير والمؤشرات الحيوية

بينما يُعتقد عمومًا أن حدث الأكسدة العظيم (GOE) ناتج عن عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني بواسطة البكتيريا الزرقاء السلفية، فإن وجود البكتيريا الزرقاء في العصر الأركي قبل حدث الأكسدة العظيم يُعد موضوعًا مثيرًا للجدل. [ 45 ] توجد تراكيب يُزعم أنها أحافير للبكتيريا الزرقاء في صخور تشكلت قبل 3.5 مليار سنة . [ 46 ] تشمل هذه التراكيب أحافير دقيقة لخلايا يُفترض أنها بكتيريا زرقاء، وأحافير كبيرة تُسمى ستروماتوليت ، والتي تُفسر على أنها مستعمرات من الميكروبات، بما في ذلك البكتيريا الزرقاء، ذات تراكيب طبقية مميزة. ترتبط الستروماتوليت الحديثة، التي لا يمكن رؤيتها إلا في بيئات قاسية مثل خليج القرش في غرب أستراليا، بالبكتيريا الزرقاء، ولذلك فُسرت أحافير الستروماتوليت لفترة طويلة على أنها دليل على وجود البكتيريا الزرقاء. [ 46 ] ومع ذلك، فقد تم استنتاج أن بعض هذه الأحافير الأركية على الأقل قد تكونت بفعل عوامل غير حيوية أو أنتجتها بكتيريا ضوئية التغذية غير زرقاء. [ 47 ] 

بالإضافة إلى ذلك، وُجد سابقًا أن الصخور الرسوبية الأركية تحتوي على مؤشرات حيوية ، تُعرف أيضًا بالأحافير الكيميائية ، والتي فُسِّرت على أنها دهون غشائية متحجرة من البكتيريا الزرقاء وحقيقيات النوى . على سبيل المثال، عُثر على آثار من 2α-ميثيل هوبان وستيران، يُعتقد أنها مشتقة من البكتيريا الزرقاء وحقيقيات النوى على التوالي، في منطقة بيلبارا في غرب أستراليا. [ 48 ] الستيران هي نواتج تحوّل الستيرولات، التي تُصنَّع حيويًا باستخدام الأكسجين الجزيئي. وبالتالي، يمكن أن تُستخدم الستيران أيضًا كمؤشر على وجود الأكسجين في الغلاف الجوي. ومع ذلك، فقد تبيّن لاحقًا أن عينات المؤشرات الحيوية هذه كانت ملوثة، ولذلك لم تعد النتائج مقبولة. [ 49 ]

تم تفسير الحفريات الدقيقة الكربونية من مجموعة توري كريك في غرب أستراليا، والتي يعود تاريخها إلى ما بين 2.45 و2.21 مليار سنة، على أنها بكتيريا مؤكسدة للحديد . ويشير وجودها إلى بلوغ الحد الأدنى من محتوى الأكسجين في مياه البحر خلال هذه الفترة الزمنية. [ 50 ]

مؤشرات أخرى

تتأثر بعض العناصر الموجودة في الرواسب البحرية بمستويات الأكسجين المختلفة في البيئة، مثل الفلزات الانتقالية الموليبدينوم [ 35 ] والرينيوم [ 51 ] . كما تُعد العناصر غير الفلزية ، مثل السيلينيوم واليود، مؤشرات على مستويات الأكسجين [ 52 ] .

الفرضيات

- 4500 — 
–
—
–
- 4000 — 
–
—
–
- 3500 — 
–
—
–
- 3000 — 
–
—
–
- 2500 — 
–
—
–
٢٠٠٠ -​ 
–
—
–
- 1500 — 
–
—
–
- 1000 — 
–
—
–
- 500 — 
–
—
–
٠ — 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
←
←
←
←
←
الأكسجين الجوي
←
←
←
←
←
←
←

من المرجح أن القدرة على توليد الأكسجين عبر عملية التمثيل الضوئي ظهرت لأول مرة لدى أسلاف البكتيريا الزرقاء. [ 53 ] تطورت هذه الكائنات الحية منذ ما لا يقل عن 2.45-2.32  مليار سنة [ 54 ] [ 55 ] ، وربما في وقت مبكر يصل إلى 2.7  مليار سنة أو قبل ذلك. [ 14 ] [ 56 ] [ 3 ] [ 57 ] [ 58 ] ومع ذلك، ظل الأكسجين نادرًا في الغلاف الجوي حتى حوالي 2.5 مليار سنة، [ 59 ] [ 15 ] واستمر ترسب الحديد المخطط حتى حوالي 1.85  مليار سنة. [ 14 ] بالنظر إلى معدل التكاثر السريع للبكتيريا الزرقاء في ظل الظروف المثالية، يلزم تفسير للتأخير الذي لا يقل عن 400 مليون سنة بين تطور عملية التمثيل الضوئي المنتجة للأكسجين وظهور كميات كبيرة من الأكسجين في الغلاف الجوي. [ 15 ]

يجب أن تأخذ الفرضيات التي تفسر هذه الفجوة في الاعتبار التوازن بين مصادر الأكسجين ومصارفه. ينتج عن عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني كربون عضوي يجب فصله عن الأكسجين للسماح بتراكم الأكسجين في البيئة السطحية، وإلا سيتفاعل الأكسجين عكسيًا مع الكربون العضوي ولن يتراكم. يُعد دفن الكربون العضوي والكبريتيد والمعادن التي تحتوي على الحديدوز (Fe²⁺ ) عاملًا أساسيًا في تراكم الأكسجين. [ 60 ] عندما يُدفن الكربون العضوي دون أن يتأكسد، يبقى الأكسجين في الغلاف الجوي. في المجمل، يُؤدي دفن الكربون العضوي والبيريت إلى15.8 ± 3.3 تيرامول  (1 تيرامول = 10^ 12 مول) من الأكسجين سنوياً . وهذا يُنتج تدفقاً صافياً للأكسجين من مصادر الأكسجين العالمية.

يمكن حساب معدل تغير الأكسجين من الفرق بين مصادره ومصارفه العالمية. [ 27 ] تشمل مصارف الأكسجين الغازات والمعادن المختزلة من البراكين ، والتحول ، والتجوية. [ 27 ] بدأ حدث الأكسدة العالمي بعد أن تجاوز تدفق الأكسجين الناتج عن دفن المختزلات، مثل الكربون العضوي، تدفقات مصارف الأكسجين وتدفقات الغازات المختزلة . [ 61 ] حوليذهب 12.0 ± 3.3  تيرا مول من الأكسجين سنويًا إلى المصارف المكونة من معادن مختزلة وغازات من البراكين، والتحول الصخري، ومياه البحر المتسربة، والفتحات الحرارية من قاع البحر. [ 27 ] من ناحية أخرى،يُؤكسد 5.7 ± 1.2  تيرا مول من الأكسجين سنويًا الغازات المختزلة في الغلاف الجوي من خلال التفاعل الكيميائي الضوئي. [ 27 ] في بدايات الأرض، كان التجوية التأكسدية للقارات ضئيلة للغاية (على سبيل المثال، غياب الطبقات الحمراء )، وبالتالي كان استهلاك الأكسجين الناتج عن التجوية ضئيلاً مقارنةً باستهلاكه من الغازات المختزلة والحديد المذاب في المحيطات.

يُعدّ الحديد المذاب في المحيطات مثالًا على مصارف الأكسجين . فقد تمّ امتصاص الأكسجين الحرّ المُنتَج خلال هذه الفترة كيميائيًا بواسطة الحديد المذاب، مُحوِّلًا الحديد Fe وFe²⁺ إلى الماغنيتيت ( Fe²⁺Fe³⁺2O₄ ) غير القابل للذوبان في الماء، والذي غرق إلى قاع البحار الضحلة مُشكِّلًا تكوينات حديدية مُخطَّطة. [ 61 ] استغرق الأمر 50 مليون سنة أو أكثر لاستنفاد مصارف الأكسجين. [ 62 ] كما يؤثر معدل التمثيل الضوئي ومعدل دفن المواد العضوية المرتبط به على معدل تراكم الأكسجين. فعندما انتشرت النباتات البرية على القارات في العصر الديفوني ، دُفن المزيد من الكربون العضوي، مما سمح على الأرجح بارتفاع مستويات الأكسجين. [63] يبلغ متوسط ​​الوقت الذي يقضيه جزيء الأكسجين في الهواء قبل أن تستهلكه المصارف الجيولوجية حوالي مليوني سنة. [ 64 ] يُعدّ هذا الوقت قصيرًا نسبيًا في الزمن الجيولوجي. لذلك في حقبة الحياة الظاهرة ، لا بد أن تكون هناك عمليات تغذية راجعة حافظت على مستوى الأكسجين الجوي ضمن الحدود المناسبة للحياة الحيوانية.  

التطور على مراحل

اقترح بريستون كلاود في الأصل أن البكتيريا الزرقاء الأولى قد طورت القدرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي المنتجة للأكسجين، لكنها لم تكن قد طورت بعدُ إنزيمات (مثل إنزيم ديسموتاز الفائق ) للعيش في بيئة مؤكسجة. وكانت هذه البكتيريا الزرقاء محمية من نفايات الأكسجين السامة التي تنتجها من خلال إزالتها السريعة عبر المستويات العالية من الحديدوز المختزل، Fe(II)، في المحيطات القديمة. وأشار إلى أن الأكسجين المنطلق من عملية التمثيل الضوئي أكسد Fe(II) إلى حديديك، Fe(III)، الذي ترسب من مياه البحر مكونًا تكوينات الحديد الشريطية. [ 65 ] [ 66 ] وفسر الذروة الكبيرة في ترسب تكوينات الحديد الشريطية في نهاية حقبة الأركي على أنها دليل على تطور آليات للعيش مع الأكسجين. وقد أنهى هذا التسمم الذاتي وأدى إلى انفجار سكاني في البكتيريا الزرقاء، مما أدى إلى أكسجة المحيط بسرعة، وبالتالي توقف ترسب تكوينات الحديد الشريطية. [ 65 ] [ 66 ] مع ذلك، أظهر التأريخ المُحسَّن لطبقات ما قبل الكمبري أن ذروة الترسيب في أواخر العصر الأركي امتدت على مدى عشرات الملايين من السنين، بدلاً من أن تحدث في فترة زمنية قصيرة جدًا عقب تطور آليات التعامل مع الأكسجين. وهذا ما جعل فرضية كلاود غير قابلة للتطبيق. [ 19 ]

تصف معظم التفسيرات الحديثة حدث الأكسدة العظيم بأنه عملية طويلة وممتدة استمرت مئات الملايين من السنين، وليس حدثًا مفاجئًا واحدًا، حيث تذبذبت كمية الأكسجين في الغلاف الجوي تبعًا لقدرة مستهلكات الأكسجين وإنتاجية الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي للأكسجين خلال فترة حدث الأكسدة العظيم. [ 3 ] وفي الآونة الأخيرة، تم اكتشاف عائلات من البكتيريا تشبه إلى حد كبير البكتيريا الزرقاء، ولكنها لا تُظهر أي دليل على امتلاكها القدرة على التمثيل الضوئي. قد تكون هذه البكتيريا منحدرة من أسلاف البكتيريا الزرقاء الأوائل، التي اكتسبت القدرة على التمثيل الضوئي لاحقًا عن طريق النقل الجيني الأفقي . واستنادًا إلى بيانات الساعة الجزيئية ، ربما يكون تطور عملية التمثيل الضوئي المنتجة للأكسجين قد حدث في وقت لاحق بكثير مما كان يُعتقد سابقًا، حوالي 2.5  مليار سنة. وهذا يقلل الفجوة بين تطور عملية التمثيل الضوئي للأكسجين وظهور كميات كبيرة من الأكسجين في الغلاف الجوي. [ 67 ]

مجاعات غذائية

ثمة احتمال آخر يتمثل في أن البكتيريا الزرقاء المبكرة عانت من نقص حاد في العناصر الغذائية الأساسية، مما أدى إلى كبح نموها. ومع ذلك، فإن نقص العناصر الغذائية النادرة، كالحديد والنيتروجين والفوسفور، ربما يكون قد أبطأ، ولكنه لم يمنع، تكاثر البكتيريا الزرقاء بشكل هائل وسرعة وصول الأكسجين إلى الغلاف الجوي. ويُرجح أن تفسير تأخر وصول الأكسجين إلى الغلاف الجوي بعد تطور عملية التمثيل الضوئي المنتجة للأكسجين يكمن في وجود مصادر مختلفة لامتصاص الأكسجين على سطح الأرض الفتية. [ 15 ]

مجاعة النيكل

من المرجح أن الكائنات الحية الكيميائية التركيبية المبكرة أنتجت غاز الميثان ، وهو عامل مهم لاحتجاز الأكسجين الجزيئي، إذ يتأكسد الميثان بسهولة إلى ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) والماء في وجود الأشعة فوق البنفسجية . وتحتاج الكائنات المنتجة للميثان الحديثة إلى النيكل كعامل مساعد للإنزيم . ومع برودة قشرة الأرض وتناقص مخزون النيكل البركاني، بدأت الطحالب المنتجة للأكسجين تتفوق على الكائنات المنتجة للميثان، وارتفعت نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي باطراد. [ 68 ] ومنذ 2.7 إلى 2.4  مليار سنة، انخفض معدل ترسب النيكل باطراد من مستوى يعادل 400  ضعف مستواه الحالي. [ 69 ] تم تخفيف حدة نقص النيكل هذا إلى حد ما من خلال زيادة في تجوية الكبريتيد في بداية حدث الأكسدة العظيم، مما أدى إلى وصول بعض النيكل إلى المحيطات، وبدونه كانت الكائنات المنتجة للميثان ستنخفض أعدادها بشكل أكثر حدة، مما كان سيؤدي إلى دخول الأرض في ظروف جليدية أكثر قسوة وأطول أمداً من تلك التي شوهدت خلال العصر الجليدي الهوروني . [ 70 ]

مقاطعات صخرية نارية كبيرة

وتفترض فرضية أخرى أن عدداً من المقاطعات النارية الكبيرة قد تشكلت خلال حدث الأكسدة العظيم وقامت بتخصيب المحيطات بالعناصر الغذائية المحدودة، مما سهّل واستدامة ازدهار البكتيريا الزرقاء. [ 71 ]

زيادة التدفق

تُشير إحدى الفرضيات إلى أن حدث الأكسدة العظيم كان نتيجة مباشرة لعملية التمثيل الضوئي، على الرغم من أن غالبية العلماء يُرجّحون حدوث زيادة طويلة الأمد في الأكسجين. [ 72 ] تُظهر نتائج العديد من النماذج احتمالات زيادة طويلة الأمد في دفن الكربون، [ 73 ] لكن الاستنتاجات غير حاسمة. [ 74 ]

حوض متناقص

على النقيض من فرضية التدفق المتزايد، توجد عدة فرضيات تحاول تفسير حدث الأكسدة العظيم (GOE) باستخدام انخفاض مصارف الكربون. [ 75 ] تشير إحدى النظريات إلى زيادة دفن الكربون العضوي في البحيرات كسبب؛ فمع دفن المزيد من الكربون المختزل، تقل كميته المتاحة للأكسجين الحر للتفاعل معه في الغلاف الجوي والمحيطات، مما يسمح بتراكمه. [ 76 ] وتشير نظرية أخرى إلى أن تركيب المواد المتطايرة من الغازات البركانية كان أكثر تأكسدًا. [ 60 ] بينما تشير نظرية أخرى إلى أن انخفاض الغازات المتحولة وعملية السربنتنة هما العاملان الرئيسيان في حدث الأكسدة العظيم. كما يُفقد الهيدروجين والميثان المنبعثان من العمليات المتحولة من الغلاف الجوي للأرض بمرور الوقت، تاركين القشرة الأرضية مؤكسدة. [ 77 ] وقد أدرك العلماء أن الهيدروجين يتسرب إلى الفضاء من خلال عملية تُسمى التحلل الضوئي للميثان، حيث يتحلل الميثان تحت تأثير الأشعة فوق البنفسجية في طبقات الجو العليا، مُطلقًا الهيدروجين. لا بد أن هروب الهيدروجين من الأرض إلى الفضاء قد أدى إلى أكسدة سطحها، لأن عملية فقدان الهيدروجين هي أكسدة كيميائية. [ 77 ] وقد تطلبت عملية هروب الهيدروجين هذه إنتاج الميثان بواسطة الميثانوجينات، مما يعني أن الميثانوجينات ساهمت فعلياً في تهيئة الظروف اللازمة لأكسدة الغلاف الجوي. [ 43 ]

المحفز التونيكي

صخرة عمرها 2.1 مليار سنة تظهر تكوينات حديدية مخططة

تشير إحدى الفرضيات إلى أن زيادة الأكسجين كانت مشروطة بحدوث تغيرات تكتونية في الأرض، بما في ذلك ظهور بحار الجرف القاري، حيث يمكن للكربون العضوي المختزل أن يصل إلى الرواسب ويُدفن فيها. [ 78 ] وقد أدى دفن الكربون المختزل على شكل جرافيت أو ماس حول مناطق الاندساس إلى إطلاق الأكسجين الجزيئي في الغلاف الجوي. [ 79 ] [ 80 ] ويؤكد ظهور الصهارة المؤكسدة الغنية بالكبريت، المتكونة حول مناطق الاندساس، أن التغيرات في النظام التكتوني لعبت دورًا هامًا في أكسجة الغلاف الجوي للأرض. [ 81 ]

استُهلك الأكسجين المُنتَج حديثًا في تفاعلات كيميائية مختلفة في المحيطات، وخاصةً مع الحديد. ويُستدل على ذلك من الصخور القديمة التي تحتوي على تكوينات حديدية ضخمة مُخطّطة، يبدو أنها ترسبت عند اتحاد الحديد والأكسجين لأول مرة؛ ويقع معظم خام الحديد الحالي في هذه الرواسب. كان يُعتقد أن الأكسجين المُنطلق من البكتيريا الزرقاء هو ما أدى إلى التفاعلات الكيميائية التي نتج عنها الصدأ، ولكن يبدو أن التكوينات الحديدية ناتجة عن بكتيريا ضوئية التغذية لا تحتاج إلى الأكسجين. [ 82 ] تشير الأدلة إلى أن مستويات الأكسجين ارتفعت في كل مرة اصطدمت فيها كتل أرضية أصغر لتشكيل قارة عظمى. ودفع الضغط التكتوني سلاسل جبلية إلى الأعلى، مما أدى إلى تآكلها وإطلاق المغذيات في المحيط التي غذّت البكتيريا الزرقاء الضوئية. [ 83 ]

ثنائية الاستقرار

تفترض فرضية أخرى نموذجًا للغلاف الجوي يتميز بثنائية الاستقرار : حالتان ثابتتان لتركيز الأكسجين. تشهد حالة تركيز الأكسجين المنخفض المستقر (0.02%) معدلًا مرتفعًا لأكسدة الميثان. إذا ما أدى حدث ما إلى رفع مستويات الأكسجين فوق عتبة معتدلة، فإن تشكل طبقة الأوزون يحجب الأشعة فوق البنفسجية ويقلل من أكسدة الميثان، مما يرفع الأكسجين إلى حالة مستقرة تبلغ 21% أو أكثر. ويمكن فهم حدث الأكسجة العظيم على أنه انتقال من الحالة المستقرة الدنيا إلى الحالة المستقرة العليا. [ 84 ] [ 85 ]

زيادة فترة الإضاءة

تميل البكتيريا الزرقاء إلى استهلاك كمية من الأكسجين ليلاً تقارب ما تنتجه نهاراً. ومع ذلك، تُظهر التجارب أن طبقات البكتيريا الزرقاء تُنتج فائضاً أكبر من الأكسجين مع ازدياد طول النهار. كانت فترة دوران الأرض حوالي ست ساعات فقط بعد فترة وجيزة من تكوينها قبل 4.5 مليار سنة ، لكنها زادت إلى 21 ساعة بحلول 2.4 مليار سنة في العصر الباليوبوروتيروزوي. ثم زادت فترة الدوران مرة أخرى، بدءاً من 700 مليون سنة مضت، لتصل إلى قيمتها الحالية البالغة 24 ساعة. بقي إجمالي كمية الأكسجين التي تنتجها البكتيريا الزرقاء ثابتاً مع ازدياد طول النهار، ولكن كلما طال النهار، زاد الوقت المتاح للأكسجين للانتشار في الماء. [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ]     

مسار الإنتاجية المنخفضة

اقترحت إحدى مجموعات الباحثين أنه في حال وجود ظروف معينة (مسار إنتاجية منخفض)، فربما كانت النباتات، بدلاً من البكتيريا الزرقاء، هي التي قدمت أكبر مساهمة من الأكسجين في حدث الأكسدة العظيم. [ 11 ]

عواقب الأكسجة

الجدول الزمني للعصور الجليدية، موضح باللون الأزرق

وفي نهاية المطاف، بدأ الأكسجين بالتراكم في الغلاف الجوي، مما أدى إلى نتيجتين رئيسيتين.

  • من المرجح أن الأكسجين قد أكسّد غاز الميثان الجوي (وهو غاز دفيئة قوي) إلى ثاني أكسيد الكربون (وهو غاز دفيئة أضعف) والماء. وقد أدى ذلك إلى إضعاف تأثير الاحتباس الحراري للغلاف الجوي للأرض، مما تسبب في تبريد الكوكب، والذي يُعتقد أنه أدى إلى سلسلة من العصور الجليدية تُعرف باسم العصر الجليدي الهوروني ، والتي امتدت على مدى زمني يتراوح بين 2.45 و2.22  مليار سنة. [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]
  • أتاحت زيادة تركيزات الأكسجين فرصة جديدة للتنوع البيولوجي، فضلاً عن تغييرات هائلة في طبيعة التفاعلات الكيميائية بين الصخور والرمال والطين وغيرها من الركائز الجيولوجية، وبين هواء الأرض ومحيطاتها ومياهها السطحية الأخرى. وعلى الرغم من إعادة تدوير المواد العضوية طبيعياً ، ظلت الحياة محدودة الطاقة حتى توفر الأكسجين على نطاق واسع. وقد أدى توفر الأكسجين إلى زيادة كبيرة في الطاقة الحرة المتاحة للكائنات الحية، مما كان له آثار بيئية عالمية. فعلى سبيل المثال، تطورت الميتوكوندريا بعد حدث الأكسدة العظيم، مما منح الكائنات الحية الطاقة اللازمة لاستغلال أشكال جديدة أكثر تعقيداً تتفاعل في أنظمة بيئية متزايدة التعقيد، على الرغم من أن هذه الأشكال لم تظهر إلا في أواخر حقبة ما قبل الكامبري والعصر الكامبري. [ 92 ]

تنويع المعادن

أدى حدث الأكسدة العظيم إلى نمو هائل في تنوع المعادن ، حيث وُجدت العديد من العناصر في شكل واحد أو أكثر من أشكال الأكسدة بالقرب من سطح الأرض. [ 93 ] ويُقدّر أن حدث الأكسدة العظيم كان مسؤولاً بشكل مباشر عن ترسب أكثر من 2500 معدن من إجمالي حوالي 4500  معدن موجود على الأرض اليوم. وقد تشكلت معظم هذه المعادن الجديدة في أشكال مائية ومؤكسدة نتيجة لعمليات ديناميكية في الوشاح والقشرة الأرضية . [ 94 ]

↓ GOE
↓ نهاية العصر الجليدي الهوروني
العصر الباليوبوروتيروزوي
العصر الميزوبروتيروزوي
العصر النيوبروتيروزوي
العصر الباليوزوي
العصر الوسيط
العصر السينوزوي
│
-2500
│
-2300
│
-2100
│
-1900
│
-1700
│
-1500
│
-1300
│
-1100
│
-900
│
-700
│
-500
│
-300
│
-100
قبل ملايين السنين. عمر الأرض = 4560

تطور البكتيريا الزرقاء

في دراسات ميدانية أُجريت في بحيرة فرايكسيل في القارة القطبية الجنوبية، وجد العلماء أن طبقات من البكتيريا الزرقاء المنتجة للأكسجين تُشكّل طبقة رقيقة،  يتراوح سمكها بين مليمتر واحد ومليمترين، من الماء المؤكسج في بيئة خالية من الأكسجين ، حتى تحت طبقة سميكة من الجليد. وبناءً على ذلك، يُحتمل أن هذه الكائنات الحية قد تكيّفت مع الأكسجين حتى قبل تراكمه في الغلاف الجوي. [ 95 ] وقد أدى تطور هذه الكائنات المعتمدة على الأكسجين في نهاية المطاف إلى إرساء توازن في توافر الأكسجين، الذي أصبح مكونًا رئيسيًا للغلاف الجوي. [ 95 ]

أصل حقيقيات النوى

لقد طُرحت فرضية مفادها أن الارتفاع الموضعي في مستويات الأكسجين نتيجة لعملية التمثيل الضوئي للبكتيريا الزرقاء في البيئات الدقيقة القديمة كان شديد السمية للكائنات الحية المحيطة، وأن هذا الضغط الانتقائي دفع التحول التطوري لسلالة من العتائق إلى أولى حقيقيات النوى . [ 96 ] ربما يكون الإجهاد التأكسدي، الذي يتضمن إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS)، قد عمل بالتآزر مع ضغوط بيئية أخرى (مثل الأشعة فوق البنفسجية والجفاف ) لدفع الانتقاء في سلالة مبكرة من العتائق نحو حقيقيات النوى. ربما كان لدى هذا السلف العتيقي آليات لإصلاح الحمض النووي تعتمد على اقتران الحمض النووي وإعادة التركيب ، وربما آلية ما لاندماج الخلايا. [ 97 ] [ 98 ] قد تكون الآثار الضارة لأنواع الأكسجين التفاعلية الداخلية (التي تنتجها الميتوكوندريا الأولية للمتعايشات الداخلية ) على جينوم العتائق قد عززت تطور التكاثر الجنسي الانقسامي من هذه البدايات المتواضعة. [ 97 ] ربما يكون الضغط الانتقائي لإصلاح الحمض النووي التأكسدي بكفاءة قد دفع تطور التكاثر الجنسي في حقيقيات النوى، والذي يشمل سمات مثل اندماج الخلايا، وحركة الكروموسومات بوساطة الهيكل الخلوي، وظهور الغشاء النووي . [ 96 ] وبالتالي، من المرجح أن يكون تطور التكاثر الجنسي في حقيقيات النوى وتكوينها عمليتين متلازمتين تطورتا بشكل كبير لتسهيل إصلاح الحمض النووي. [ 96 ] ربما يكون تطور الميتوكوندريا، الملائمة للبيئات المؤكسجة، قد حدث خلال حدث الأكسدة العظيم. [ 99 ]

ومع ذلك، يعرب مؤلفون آخرون عن شكوكهم في أن حدث الأكسدة العظيم قد أدى إلى تنوع واسع النطاق في حقيقيات النوى بسبب نقص الأدلة القوية، ويخلصون إلى أن أكسجة المحيطات والغلاف الجوي لا تؤدي بالضرورة إلى زيادة التنوع البيئي والفسيولوجي. [ 100 ]

حدث لوماغوندي-جاتولي

لم يكن ارتفاع نسبة الأكسجين خطيًا، بل كان هناك ارتفاع في نسبة الأكسجين حوالي 2.3  مليار سنة، تلاه انخفاض حوالي 2.1 مليار  سنة. يُطلق على هذا الارتفاع في نسبة الأكسجين اسم حدث لوماغوندي-جاتولي ، أو حدث لوماغوندي ، [ 101 ] [ 102 ] أو انحراف لوماغوندي-جاتولي [ 103 ] (نسبةً إلى منطقة في روديسيا الجنوبية )، وقد أُطلق على الفترة الزمنية اسم جاتوليان ، والتي تُعتبر جزءًا من العصر الرياسي . [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] خلال حدث لوماغوندي-جاتولي، وصلت كميات الأكسجين في الغلاف الجوي إلى مستويات مماثلة للمستويات الحالية، قبل أن تعود إلى مستويات منخفضة خلال المرحلة التالية، مما تسبب في ترسب الصخور الطينية السوداء (صخور تحتوي على كميات كبيرة من المواد العضوية التي كانت ستحترق لولا ذلك بفعل الأكسجين). يُطلق على هذا الانخفاض في مستويات الأكسجين اسمحدث شونغا-فرانسفيليان . وُجدت أدلة على هذا الحدث عالميًا في مناطق مثلفينوسكاندياووايومنغكراتون. [ 107 ] [ 108 ] ويبدو أن المحيطات ظلت غنية بالأكسجين لفترة من الزمن حتى بعد انتهاء الحدث. [ 105 ] [ 109 ] ومع ذلك، لا يزال هناك جدل كبير حول حدث لوماغوندي-جاتولي، حيث يقترح البعض أنه قد يكون نتاجًا للتطور الأيضي، ومجرد بصمة محلية محفوظة في بيئات ترسيب محدودة. [ 110 ] [ 111 ]

وقد تم افتراض أن حقيقيات النوى تطورت لأول مرة خلال حدث لوماغوندي-جاتولي. [ 105 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 هولاند، هاينريش د. (19 مايو 2006). "أكسجة الغلاف الجوي والمحيطات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 361 ( 1470): 903-915 . doi : 10.1098/rstb.2006.1838 . PMC 1578726. PMID 16754606 .  
  2. ↑ مارغوليس، لين ؛ ساغان، دوريون (1986). "الفصل السادس، "محرقة الأكسجين" " الميكروكوزموس : أربعة مليارات سنة من التطور الميكروبي . كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص  99. ISBN 978-0-520-21064-6.
  3. ليونز ، تيموثي دبليو ؛ راينهارد، كريستوفر تي؛ بلانافسكي، نوح جيه (فبراير 2014). "صعود الأكسجين في محيط الأرض وغلافها الجوي في بداياتها". مجلة نيتشر . 506 ( 7488): 307-315 . Bibcode : 2014Natur.506..307L . doi : 10.1038/nature13068 . PMID 24553238 . 
  4. 1 2 غامسلي، آشلي ب.؛ تشامبرلين، كيفن ر.؛ بليكر، ووتر؛ سودرلوند، أولف؛ دي كوك، ميشيل أو.؛ ​​لارسون، إميلي ر.؛ بيكر، أندريه (6 فبراير 2017). "توقيت ووتيرة حدث الأكسدة العظيم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (8): 1811-1816 . Bibcode : 2017PNAS..114.1811G . doi : 10.1073/pnas.1608824114 . PMC 5338422. PMID 28167763 .   
  5. ↑ سوسا توريس، مارثا إي.؛ ساوسيدو-فاسكيز، خوان ب.؛ كرونيك، بيتر إم إتش (2015). "سحر الأكسجين الجزيئي". في: سوسا توريس، مارثا إي.؛ كرونيك، بيتر إم إتش (محرران). استدامة الحياة على كوكب الأرض: الإنزيمات المعدنية التي تتقن التعامل مع الأكسجين الجزيئي والغازات الأخرى . أيونات المعادن في علوم الحياة. المجلد 15. سبرينغر. الصفحات 1-12 . doi : 10.1007/978-3-319-12415-5_1 . ISBN   978-3-319-12414-8PMID 25707464​​ 
  6. ↑ أوسا أوسا، فرانز؛ سبانجنبرغ، خورخي إي.؛ بيكر، أندريه؛ كونيغ، ستيفان؛ ستويكن، إيفا إي.؛ هوفمان، أكسل؛ وآخرون . (15 سبتمبر 2022). "مستويات معتدلة من الأكسجة خلال المرحلة الأخيرة من حدث الأكسدة العظيم للأرض" . رسائل علوم الأرض والكواكب . 594 117716. Bibcode : 2022E & PSL.59417716O . doi : 10.1016/j.epsl.2022.117716 . hdl : 10481/78482 . 
  7. ↑ بليت، فيل (28 يوليو 2014). "كوكب مسموم: حدث الأكسجة العظيم - أول انقراض جماعي على الأرض" . علم الفلك السيئ. سلات . تم الاطلاع عليه في 8 يوليو 2019 .
  8. ↑ هودجكيس، مالكولم إس دبليو؛ كروكفورد، بيتر دبليو؛ بينغ، يونغبو؛ وينغ، بوسويل إيه؛ هورنر، تريستان جيه. (27 أغسطس 2019). "انهيار الإنتاجية لإنهاء الأكسدة الكبرى للأرض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (35): 17207-17212 . Bibcode : 2019PNAS..11617207H . doi : 10.1073 / pnas.1900325116 . PMC 6717284. PMID 31405980 .  
  9. ↑ شيرمايستر، بيتينا إي.؛ دي فوس، يوريان إم.؛ أنتونيلي، ألكسندر؛ باقري، همايون سي. (29 يناير 2013). "تزامن تطور تعدد الخلايا مع زيادة تنوع البكتيريا الزرقاء وحدث الأكسدة العظيم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (5): 1791-1796 . Bibcode : 2013PNAS..110.1791S . doi : 10.1073 / pnas.1209927110 . PMC 3562814. PMID 23319632 .   
    ملخص في
    "حدث أكسدة عظيم: المزيد من الأكسجين بفضل تعدد الخلايا" . ساينس ديلي (بيان صحفي). جامعة زيورخ . 17 يناير 2013.
  10. ^ كروكفورد ، بيتر دبليو. كونزمان، ماركوس. بيكر، أندريه؛ هايلز، جوستين؛ باو، هويمينغ؛ هالفرسون، جالين P .؛ وآخرون . (20 مايو 2019). “تابع كلايبول: توسيع سجل النظائر للكبريتات الرسوبية”. الجيولوجيا الكيميائية . 513 : 200– 225. بيب كود : 2019ChGeo.513..200C . دوى : 10.1016/j.chemgeo.2019.02.030 . 
  11. كروكفورد ، بيتر دبليو؛ بار أون، ينون إم؛ وارد، لوس إم؛ ميلو، رون؛ هاليفي، إيتاي (نوفمبر 2023). "التاريخ الجيولوجي للإنتاجية الأولية" . علم الأحياء الحالي . 33 (21): 4741-4750.e5. رمز Bibcode : 2023CBio...33E4741C . doi : 10.1016/j.cub.2023.09.040 . PMID 37827153 .  
  12. ↑ بافلوف، أ.أ.؛ كاستينغ، ج.ف. (5 يوليو 2004). "التجزئة المستقلة عن الكتلة لنظائر الكبريت في رواسب العصر الأركي: دليل قوي على وجود غلاف جوي أركي خالٍ من الأكسجين". علم الأحياء الفلكي . 2 (1): 27-41 . doi : 10.1089/153110702753621321 . PMID 12449853 . 
  13. ^ تشانغ، شويتشانغ؛ وانغ، شياومي؛ وانغ، هواجيان؛ بيروم، كريستيان J .؛ هامارلوند، إيما يو؛ كوستا، م. مافالدا؛ وآخرون . (4 يناير 2016). "الأكسجين الكافي للتنفس الحيواني قبل 1400 مليون سنة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (7): 1731–1736 . بيب كود : 2016PNAS..113.1731Z . دوى : 10.1073/pnas.1523449113 . بمك 4763753 . بميد 26729865 .    
  14. 1 2 3 4 5 6 كاستينغ، ج. (12 فبراير 1993). "الغلاف الجوي المبكر للأرض". مجلة ساينس . 259 (5097): 920-926 . doi : 10.1126/science.11536547 . PMID 11536547 . 
  15. 1 2 3 4 5 شو، جورج هـ. (أغسطس 2008). "غلاف الأرض الجوي - من حقبة الهاديان إلى أوائل حقبة البروتيروزويك". الكيمياء الجيولوجية . 68 (3): 235-264 . Bibcode : 2008ChEG...68..235S . doi : 10.1016/j.chemer.2008.05.001 .
  16. ↑ كاستينغ، جيه إف (2014). "نمذجة الغلاف الجوي والمناخ في العصر الأركي". دراسة في الكيمياء الجيولوجية . إلسيفير. ص 157-175 . doi : 10.1016/b978-0-08-095975-7.01306-1 . ISBN  978-0-08-098300-4.
  17. 1 2 3 4 فيشرت، يو إتش (20 ديسمبر 2002). "الغلاف الجوي المبكر للأرض". مجلة ساينس . 298 (5602): 2341-2342 . doi : 10.1126/science.1079894 . PMID 12493902 . 
  18. ↑ بومغارتنر، رافائيل جيه؛ فان كرانيندونك، مارتن جيه؛ ويسي، ديفيد؛ فيورنتيني، ماركو إل؛ سوندرز، مارتن؛ كاروسو، ستيفانو؛ وآخرون . (1 نوفمبر 2019). "البيريت النانوي المسامي والمواد العضوية في ستروماتوليتات عمرها 3.5 مليار سنة تسجل حياة بدائية" . جيولوجيا . 47 (11): 1039-1043 . Bibcode : 2019Geo....47.1039B . doi : 10.1130/G46365.1 .   
  19. 1 2 تريندال، أ. ف. (2002). "أهمية تكوين الحديد في السجل الطبقي لما قبل الكمبري". بيئات الرسوبيات ما قبل الكمبري . ص 33-66 . doi : 10.1002/9781444304312.ch3 . ISBN  978-1-4443-0431-2.
  20. 1 2 كوكس، غرانت م.؛ هالفيرسون، غالين ب.؛ ميناريك، ويليام ج.؛ لو هيرون، دانيال ب.؛ ماكدونالد، فرانسيس أ.؛ بيلفرويد، إريك ج.؛ شتراوس، جاستن ف. (ديسمبر 2013). "تكوين الحديد في العصر النيوبروتيروزوي: تقييم لأهميته الزمنية والبيئية والتكتونية" . الجيولوجيا الكيميائية . 362 : 232-249 . Bibcode : 2013ChGeo.362..232C . doi : 10.1016/j.chemgeo.2013.08.002 .
  21. ↑ لارج، روس ر.؛ هازن، روبرت م.؛ موريسون، شونا م.؛ غريغوري، دان د.؛ ستيدمان، جيفري أ.؛ موخرجي، إندراني (مايو 2022). "دليل على أن حدث الأكسدة العظيم كان حدثًا مطولًا بلغ ذروته حوالي 1900 مليون سنة" . جيوسيستمز وجيوانفيرمنت . 1 (2) 100036. Bibcode : 2022GsGe....100036L . doi : 10.1016/j.geogeo.2022.100036 .
  22. ^ وارك ، ماثيو ر. دي روكو، توماسو؛ زيركل، أوبري L.؛ ليبلاند، أيفو؛ بريف، أنتوني ر.؛ مارتن، آدم ب. وآخرون . (16 يونيو 2020). "حدث الأكسدة العظيم سبق "كرة الثلج" التي تعود إلى عصر حقب الحياة القديمة" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 ( 24 ): 13314–13320 . Bibcode : 2020PNAS..11713314W . doi : 10.1073 / pnas.2003090117 . PMC 7306805. PMID 32482849 .  
  23. 1 2 هودجكيس، مالكولم إس دبليو؛ سبيرلينغ، إريك أ. (20 أكتوبر 2021). "أكسجة الغلاف الجوي المبكر للأرض على مرحلتين ومطولة: دعم من فترات الثقة". الجيولوجيا . 50 (2): 158-162 . doi : 10.1130/g49385.1 .
  24. ↑ بولتون، سيمون دبليو؛ بيكر، أندريه؛ كامينغ، فيفيان إم؛ زيركل، أوبراي إل؛ كانفيلد، دونالد إي؛ جونستون، ديفيد تي. (أبريل 2021). "تأخير 200 مليون سنة في الأكسجة الدائمة للغلاف الجوي". مجلة نيتشر . 592 (7853): 232-236 . Bibcode : 2021Natur.592..232P . doi : 10.1038/s41586-021-03393-7 . hdl : 10023/24041 . PMID 33782617 . 
  25. ↑ لو، جينمينغ؛ أونو، شوهي؛ بيوكيس، نيكولاس جيه؛ وانغ، ديفيد تي؛ شي، شوتشنغ؛ سومونز، روجر إي. (6 مايو 2016). "الأكسجة السريعة لغلاف الأرض الجوي قبل 2.33 مليار سنة" . مجلة ساينس أدفانسز . 2 (5) e1600134. Bibcode : 2016SciA....2E0134L . doi : 10.1126/sciadv.1600134 . PMC 4928975. PMID 27386544 .   
  26. ↑ أوستراندر، تشادلين م.؛ هيرد، آندي و.؛ شو، يونتشاو؛ بيكر، أندريه؛ بولتون، سيمون و.؛ أوليسن، كاسبر ب.؛ نيلسن، سون ج. (11 يوليو 2024). "بداية أكسجة الغلاف الجوي والمحيطات المترافقة قبل 2.3 مليار سنة" . مجلة نيتشر . 631 (8020): 335-339 . Bibcode : 2024Natur.631..335O . doi : 10.1038/s41586-024-07551-5 . PMID 38867053 . 
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 كاتلينج، ديفيد سي؛ كاستينج، جيمس إف (2017). تطور الغلاف الجوي في العوالم المأهولة وغير المأهولة . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . doi : 10.1017/9781139020558 . ISBN 978-1-139-02055-8.
  28. ^ أوتسونوميا، ساتوشي؛ موراكامي، تاكاشي؛ نكادا، ماسامي؛ كاساما ، تاكيشي (يناير 2003). “حالة أكسدة الحديد لـ 2.45 باليوسول القديم تم تطويرها على البراكين المافية”. Geochimica et Cosmochimica Acta . 67 (2): 213–221 . بيب كود : 2003GeCoA..67..213U . دوى : 10.1016/s0016-7037(02)01083-9 . 
  29. 1 2 جونسون، جينا إي؛ جيرفيد، آيا؛ لامب، مايكل ب؛ فيشر، وودوارد و. (27 فبراير 2014). " قيود الأكسجين من البيريت واليورانينيت الفتاتي من العصر الباليوبوروتيروزوي". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 126 ( 5-6 ): 813-830 . Bibcode : 2014GSAB..126..813J . doi : 10.1130/b30949.1 .
  30. ↑ هوفمان، أكسل؛ بيكر، أندريه؛ روكسيل، أوليفييه؛ رامبل، دوغ؛ ماستر، شاراد (سبتمبر 2009). "التركيب النظائري المتعدد للكبريت والحديد في البيريت الفتاتي في الصخور الرسوبية الأركية: أداة جديدة لتحليل المصدر". رسائل علوم الأرض والكواكب . 286 ( 3-4 ): 436-445 . Bibcode : 2009E & PSL.286..436H . doi : 10.1016/j.epsl.2009.07.008 . hdl : 1912/3068 .
  31. ↑ إريكسون، باتريك ج.؛ تشيني، إريك س. (يناير 1992). "أدلة على الانتقال إلى جو غني بالأكسجين خلال تطور الطبقات الحمراء في تسلسلات حقبة ما قبل الكمبري السفلى في جنوب إفريقيا". أبحاث ما قبل الكمبري . 54 ( 2-4 ): 257-269 . Bibcode : 1992PreR...54..257E . doi : 10.1016/0301-9268(92)90073-w .
  32. ↑ تريندال، أ. ف.؛ بلوكلي، ج. ج. (2004). "تكوين الحديد في العصر ما قبل الكمبري". في: إريكسون، ب. ج.؛ ألترمان، و.؛ نيلسون، د. ر.؛ مولر، و. يو.؛ كاتونيانو، أ. (محررون). تطور الغلاف المائي والغلاف الجوي . تطورات في جيولوجيا ما قبل الكمبري. المجلد 12. الصفحات 359-511 . doi : 10.1016/S0166-2635(04)80007-0 . ISBN   978-0-444-51506-3.
  33. 1 2 كانفيلد، دونالد إي.؛ بولتون، سيمون دبليو. (1 أبريل 2011). "الظروف الحديدية: سمة بارزة للمحيط عبر تاريخ الأرض". العناصر . 7 (2): 107-112 . Bibcode : 2011Eleme...7..107P . doi : 10.2113/gselements.7.2.107 .
  34. ↑ لانتينك، مارغريت ل.؛ أونك، بول ب.هـ.؛ فلور، جيرك هـ.؛ تسيكوس، هاريلاوس؛ ماسون، بول ر.د. (فبراير 2018). "نظائر الحديد في تكوين حديدي غني بالهيماتيت عمره 2.4 مليار سنة تحدد ظروف الأكسدة والاختزال البحرية حول حدث الأكسدة العظيم". أبحاث ما قبل الكمبري . 305 : 218-235 . Bibcode : 2018PreR..305..218L . doi : 10.1016/j.precamres.2017.12.025 . hdl : 1874/362652 . 
  35. 1 2 3 4 ليونز، تيموثي دبليو؛ أنبار، أرييل دي؛ سيفرمان، سيلك؛ سكوت، كلينت؛ جيل، بنجامين سي. (مايو 2009). "تتبع ظاهرة نقص الأكسجين في المحيط القديم: منظور متعدد المؤشرات ودراسة حالة من حقبة ما قبل الكامبري". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 37 (1): 507-534 . Bibcode : 2009AREPS..37..507L . doi : 10.1146/annurev.earth.36.031207.124233 .
  36. ↑ شولز، فلوريان؛ سيفرمان، سيلكه؛ ماكمانوس، جيمس؛ نوفكه، آنا؛ لومنيتز، أولريكه؛ هينسن، كريستيان (ديسمبر 2014). "حول التركيب النظائري للحديد التفاعلي في الرواسب البحرية: نقل الأكسدة والاختزال مقابل التكوين المبكر للرواسب". الجيولوجيا الكيميائية . 389 : 48-59 . Bibcode : 2014ChGeo.389...48S . doi : 10.1016/j.chemgeo.2014.09.009 .
  37. ↑ فاركوهار، ج. (4 أغسطس 2000). "التأثير الجوي على أقدم دورة للكبريت على الأرض". مجلة ساينس . 289 (5480): 756-758 . Bibcode : 2000Sci...289..756F . doi : 10.1126/science.289.5480.756 . PMID 10926533 . 
  38. ↑ فخرائي، مجتبى؛ هانسيس، أوليفييه؛ كانفيلد، دونالد يوجين؛ كرو، شون أ.؛ كاتسيف، سيرجي (22 أبريل 2019). "ندرة الكبريتات في مياه البحر خلال حقبة البروتيروزويك وتطور كيمياء المحيط والغلاف الجوي". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 12 (5): 375-380 . Bibcode : 2019NatGe..12..375F . doi : 10.1038/s41561-019-0351-5 .
  39. ↑ كروكفورد، بيتر دبليو؛ كونزمان، ماركوس؛ بيكر، أندريه؛ هايلز، جاستن؛ باو، هويمينغ؛ هالفيرسون، غالين ب؛ بينغ، يونغبو؛ بوي، ثي هـ؛ كوكس، غرانت م؛ جيبسون، تيموثي م؛ فورندل، سارة؛ رينبيرد، روبرت؛ ليبلاند، أيفو؛ سوانسون-هايسل، نيكولاس ل؛ ماستر، شاراد (20 مايو 2019). "كلايبول: توسيع السجل النظائري للكبريتات الرسوبية" . الجيولوجيا الكيميائية . 513 : 200-225 . doi : 10.1016/j.chemgeo.2019.02.030 . ISSN 0009-2541 . 
  40. ↑ كروكفورد، بيتر دبليو؛ أون، ينون إم. بار؛ وارد، لوس إم؛ ميلو، رون؛ هاليفي، إيتاي (6 نوفمبر 2023). "التاريخ الجيولوجي للإنتاجية الأولية" . علم الأحياء الحالي . 33 (21): 4741-4750.e5. doi : 10.1016/j.cub.2023.09.040 . ISSN 0960-9822 . PMID 37827153 .  
  41. ↑ فراي، ر.؛ غوشيه، س.؛ بولتون، س. و.؛ كانفيلد، د. إ. (2009). "تقلبات أكسجة الغلاف الجوي في حقبة ما قبل الكمبري كما سجلتها نظائر الكروم". مجلة نيتشر . 461 (7261): 250-253 . Bibcode : 2009Natur.461..250F . doi : 10.1038/nature08266 . PMID 19741707 . 
  42. ↑ ليونز، تيموثي دبليو؛ راينهارد، كريستوفر تي. (سبتمبر 2009). "الأكسجين لمحبي موسيقى الهيفي ميتال" . مجلة نيتشر . 461 (7261): 179-180 . doi : 10.1038/461179a . PMID 19741692 . 
  43. 1 2 كير، ر. أ. (17 يونيو 2005). "قصة الأكسجين " . مجلة ساينس . 308 (5729): 1730-1732 . doi : 10.1126/science.308.5729.1730 . PMID 15961643 . 
  44. ↑ كونهاوزر، كورت أو.؛ ​​لالوند، ستيفان ف.؛ بلانافسكي، نوح ج.؛ بيكويتس، إرنستو؛ ليونز، تيموثي و.؛ موجزيس، ستيفن ج.؛ وآخرون . (أكتوبر 2011). "أكسدة البيريت البكتيرية الهوائية وتصريف الصخور الحمضية خلال حدث الأكسدة العظيم". مجلة نيتشر . 478 (7369): 369-373 . Bibcode : 2011Natur.478..369K . doi : 10.1038/nature10511 . PMID 22012395 .  
  45. ↑ كاتلينغ، ديفيد سي؛ زانلي، كيفن جيه (فبراير 2020). "الغلاف الجوي في العصر الأركي" . مجلة ساينس أدفانسز . 6 (9) eaax1420. رمز Bibcode : 2020SciA....6.1420C . doi : 10.1126/sciadv.aax1420 . PMC 7043912. PMID 32133393 .  
  46. 1 2 شوبف، ج. ويليام (29 يونيو 2006). "أدلة أحفورية على وجود حياة في العصر الأركي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 361 (1470): 869-885 . doi : 10.1098/rstb.2006.1834 . PMC 1578735. PMID 16754604 .  
  47. ↑ بوساك، تانيا؛ نول، أندرو هـ.؛ بيتروف، ألكسندر ب. (30 مايو 2013). "معنى الستروماتوليت" . المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 41 (1): 21-44 . Bibcode : 2013AREPS..41...21B . doi : 10.1146/annurev-earth-042711-105327 .
  48. ↑ بروكس، يوشين جيه؛ لوغان، غراهام أ؛ بويك، روجر؛ سامونز، روجر إي. (13 أغسطس 1999). "الأحافير الجزيئية الأركية والنشأة المبكرة للكائنات حقيقية النواة". مجلة ساينس . 285 (5430): 1033-1036 . رمز Bibcode : 1999Sci...285.1033B . doi : 10.1126/science.285.5430.1033 . PMID 10446042 . 
  49. ↑ فرينش، كاثرين ل.؛ هولمان، كريستيان؛ هوب، جانيت م.؛ شون، بيترا ل.؛ زومبرج، ج. أليكس؛ هوشينو، يوسوكي؛ وآخرون . (27 أبريل 2015). "إعادة تقييم المؤشرات الحيوية للهيدروكربونات في صخور العصر الأركي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (19): 5915-5920 . Bibcode : 2015PNAS..112.5915F . doi : 10.1073/pnas.1419563112 . PMC 4434754. PMID 25918387 .   
  50. ↑ فاضل، ألكسندر؛ ليبوت، كيفن؛ بوسيغني، فنسنت؛ عداد، أحمد؛ تروديك، ديفيد (سبتمبر 2017). "تمعدن الحديد وعلم الحفريات الدقيقة لمجموعة توري كريك، غرب أستراليا، التي يعود تاريخها إلى 2.45-2.21 مليار سنة". أبحاث ما قبل الكمبري . 298 : 530-551 . Bibcode : 2017PreR..298..530F . doi : 10.1016/j.precamres.2017.07.003 .
  51. ↑ أنبار، أرييل د.؛ روكسيل، أوليفييه (مايو 2007). "النظائر المستقرة للمعادن في علم المحيطات القديمة". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 35 (1): 717-746 . Bibcode : 2007AREPS..35..717A . doi : 10.1146/annurev.earth.34.031405.125029 .
  52. ^ ستوكن، إي. بويك، ر. بيكر، أ.؛ كاتلينج، د.؛ فورييل، J.؛ جاي، بي إم؛ وآخرون . (1 أغسطس 2015). "تطور دورة السيلينيوم العالمية: الاتجاهات العلمانية في نظائر السيلينيوم ووفرتها" . Geochimica et Cosmochimica Acta . 162 : 109– 125. بيب كود : 2015GeCoA.162..109S . دوى : 10.1016/j.gca.2015.04.033 . 
  53. ↑ كاردونا، ت.؛ موراي، ج. و.؛ روثرفورد، أ. و. (مايو 2015). "أصل وتطور أكسدة الماء قبل السلف المشترك الأخير للبكتيريا الزرقاء" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 32 (5): 1310-1328 . doi : 10.1093/molbev/msv024 . PMC 4408414. PMID 25657330 .  
  54. ↑ توميتاني، أكيكو (أبريل 2006). "التنوع التطوري للبكتيريا الزرقاء: منظورات جزيئية-وراثية وأخرى أحفورية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 ( 14): 5442-5447 . Bibcode : 2006PNAS..103.5442T . doi : 10.1073/pnas.0600999103 . PMC 1459374. PMID 16569695 .  
  55. ↑ "البكتيريا الزرقاء: السجل الأحفوري" . Ucmp.berkeley.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أغسطس 2010 .
  56. ↑ دوتكيويتش، أ.؛ فولك، هـ.؛ جورج، س. س.؛ ريدلي، ج.؛ بويك، ر. (2006). "المؤشرات الحيوية من شوائب السوائل الحاملة للنفط في العصر الهوروني: سجل غير ملوث للحياة قبل حدث الأكسدة العظيم". الجيولوجيا . 34 (6): 437. Bibcode : 2006Geo....34..437D . doi : 10.1130/G22360.1 .
  57. ↑ كاريدونا، تاناي (6 مارس 2018). "الأصل الأركي المبكر للنظام الضوئي الأول غير المتجانس " . هيليون . 4 ( 3) e00548. Bibcode : 2018Heliy...400548C . doi : 10.1016/j.heliyon.2018.e00548 . PMC 5857716. PMID 29560463 .   
  58. ↑ هوارد، فيكتوريا (7 مارس 2018). "دراسة تُظهر أن عملية التمثيل الضوئي نشأت قبل مليار سنة مما كنا نعتقد" . مجلة علم الأحياء الفلكي . مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 23 مارس 2018 .
  59. ↑ كروكفورد، بيتر دبليو؛ سوجياما، إيتشيكو؛ كيب، مايكل أ؛ هاو، جيهوا؛ نيلسون، لايل إل؛ همنغواي، جوردان دي؛ ويمر، سابين؛ فخرائي، مجتبى (17 أبريل 2026). "إعادة النظر في عظمة الأكسدة العظيمة للأرض" . مجلة اتصالات الأرض والبيئة . 7 (1): 348. doi : 10.1038/s43247-026-03518-8 . ISSN 2662-4435 . 
  60. 1 2 هولاند، هاينريش د. (نوفمبر 2002). "الغازات البركانية، والمدخنات السوداء، وحدث الأكسدة العظيم". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 66 (21): 3811-3826 . Bibcode : 2002GeCoA..66.3811H . doi : 10.1016/s0016-7037(02)00950-x .
  61. 1 2 جامعة زيورخ (17 يناير 2013). "حدث أكسدة عظيم: المزيد من الأكسجين من خلال تعدد الخلايا" . ساينس ديلي .
  62. ↑ أنبار، أ.؛ دوان، ي.؛ ليونز، ت.؛ أرنولد، ج.؛ كيندال، ب.؛ كريسر، ر.؛ وآخرون . (2007). "نفحة أكسجين قبل حدث الأكسدة العظيم؟". مجلة ساينس . 317 (5846): 1903-1906 . Bibcode : 2007Sci...317.1903A . doi : 10.1126/science.1140325 . PMID 17901330 .  
  63. ↑ دال، تي دبليو؛ هامروند، إي يو؛ أنبار، إيه دي؛ بوند، دي بي جي؛ جيل، بي سي؛ جوردون، جي دبليو؛ وآخرون . (30 سبتمبر 2010). "ارتفاع نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي خلال العصر الديفوني مرتبط بتطور النباتات الأرضية والأسماك المفترسة الكبيرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (42): 17911-17915 . Bibcode : 2010PNAS..10717911D . doi : 10.1073/pnas.1011287107 . PMC 2964239. PMID 20884852 .   
  64. ↑ كاتلينغ، ديفيد سي؛ كلير، مارك دبليو (أغسطس 2005). "كيف تطور الغلاف الجوي للأرض إلى حالة مؤكسدة: تقرير حالة". رسائل علوم الأرض والكواكب . 237 ( 1-2 ): 1-20 . Bibcode : 2005E & PSL.237....1C . doi : 10.1016/j.epsl.2005.06.013 .
  65. كلاود ، بريستون إي . (1968). "تطور الغلاف الجوي والغلاف المائي على الأرض البدائية". مجلة ساينس . 160 (3829): 729-736 . Bibcode : 1968Sci...160..729C . doi : 10.1126/science.160.3829.729 . JSTOR 1724303. PMID 5646415 .  
  66. كلاود ، ب. ( 1973). "الأهمية البيئية القديمة لتكوين الحديد المخطط". الجيولوجيا الاقتصادية . 68 (7): 1135-1143 . Bibcode : 1973EcGeo..68.1135C . doi : 10.2113/gsecongeo.68.7.1135 .
  67. ↑ بلانكنشيب، روبرت إي. (31 مارس 2017). "كيف أصبحت البكتيريا الزرقاء خضراء". مجلة ساينس . 355 (6332): 1372-1373 . Bibcode : 2017Sci...355.1372B . doi : 10.1126/science.aam9365 . PMID 28360281 . 
  68. ↑ "التنفس بسهولة بفضل حدث الأكسدة العظيم" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2016 .
  69. ↑ كونهاوزر، كورت أو.؛ ​​بيكويتس، إرنستو؛ لالوند، ستيفان ف.؛ بابينو، دومينيك؛ نيسبت، إيوان ج.؛ بارلي، مارك إي.؛ وآخرون . (أبريل 2009). "استنزاف النيكل في المحيطات ومجاعة الميثانوجين قبل حدث الأكسدة العظيم". مجلة نيتشر . 458 (7239): 750-753 . Bibcode : 2009Natur.458..750K . doi : 10.1038/nature07858 . PMID 19360085 .  
  70. ↑ وانغ، شوي-جيونغ؛ رودنيك، روبرتا ل.؛ غاشنيغ، ريتشارد م.؛ وانغ، هاو؛ واسيلينكي، لورا إي. (4 مارس 2019). "استمرار إنتاج الميثان بفعل تجوية الكبريتيد خلال حدث الأكسدة العظيم". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 12 (4): 296-300 . Bibcode : 2019NatGe..12..296W . doi : 10.1038/s41561-019-0320-z .
  71. ^ بنغ، بنغ. ليو، شو؛ فنغ، ليانجون؛ تشو، شيتشيانغ؛ كوانغ، هونغوي؛ ليو، يونغتشينغ؛ كانغ، جيانلي؛ وانغ، شين بينغ؛ وانغ تشونغ. داي، كه؛ وانغ، هويتشو؛ لي، جيانرونج؛ مياو، بيسن؛ قوه، جينغوي؛ تشاي ، مينجو (مارس 2023). “حافظت المقاطعات النارية الكبيرة المتقطعة على حدث الأكسدة العظيم: دليل من كراتون شمال الصين”. مراجعات علوم الأرض . 238 104352. بيب كود : 2023ESRv..23804352P . دوى : 10.1016/j.earscirev.2023.104352 .
  72. ↑ كيرشفينك، جوزيف ل.؛ كوب، روبرت إي. (27 أغسطس 2008). "بيوت الجليد في العصر الباليوبوروتيروزوي وتطور الإنزيمات الوسيطة للأكسجين: حالة نشأة متأخرة للنظام الضوئي الثاني" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 363 (1504): 2755-2765 . doi : 10.1098/rstb.2008.0024 . PMC 2606766. PMID 18487128 .    
  73. ↑ دي ماريه، ديفيد جيه؛ شتراوس، هارالد؛ سامونز، روجر إي؛ هايز، جيه إم (أكتوبر 1992). "أدلة نظائر الكربون على الأكسدة التدريجية لبيئة حقبة البروتيروزويك". مجلة نيتشر . 359 (6396): 605-609 . Bibcode : 1992Natur.359..605M . doi : 10.1038/359605a0 . PMID 11536507 . 
  74. ↑ كريسانسن-توتون، ج.؛ بويك، ر.؛ كاتلينج، د.س. (1 أبريل 2015). "تحليل إحصائي لسجل نظائر الكربون من العصر الأركي إلى العصر الفانيروزوي وآثاره على ارتفاع نسبة الأكسجين". المجلة الأمريكية للعلوم . 315 (4): 275-316 . Bibcode : 2015AmJS..315..275K . doi : 10.2475/04.2015.01 .
  75. ↑ لو، جينمينغ؛ تشو، شيانغكون؛ وانغ، شويجيونغ؛ تشانغ، شيهونغ؛ جياو، تشاوكون (22 يونيو 2022). "آليات وتأثيرات مناخية-بيئية لحدث الأكسدة العظيم في العصر البروتيروزوي المبكر". مجلة ساينس تشاينا لعلوم الأرض . 65 (9): 1646-1672 . Bibcode : 2022ScChD..65.1646L . doi : 10.1007/s11430-021-9934-y .
  76. ↑ سبينكس، صموئيل سي؛ بارنيل، جون؛ باودن، ستيفن أ؛ تايلور، روس أ.د؛ ماكلين، ميري إي. (ديسمبر 2014). "زيادة دفن الكربون العضوي في بحيرات البروتيروزويك الكبيرة: الآثار المترتبة على أكسجة الغلاف الجوي". أبحاث ما قبل الكمبري . 255 : 202-215 . Bibcode : 2014PreR..255..202S . doi : 10.1016/j.precamres.2014.09.026 .
  77. 1 2 كاتلينج، دي سي (3 أغسطس 2001). "الميثان الحيوي، وهروب الهيدروجين، والأكسدة غير القابلة للانعكاس للأرض المبكرة". مجلة ساينس . 293 (5531): 839-843 . Bibcode : 2001Sci...293..839C . doi : 10.1126/science.1061976 . PMID 11486082 . 
  78. ↑ لينتون، تي إم؛ شيلنهوبر، إتش جيه؛ سزاتماري، إي. (2004). "تسلق سلم التطور المشترك" . مجلة نيتشر . 431 (7011): 913. رمز Bibcode : 2004Natur.431..913L . doi : 10.1038/431913a . PMID 15496901 . 
  79. ↑ دنكان، ميغان س.؛ داسغوبتا، راجديب (25 أبريل 2017). "ارتفاع نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي للأرض يتحكم فيه الانغماس الفعال للكربون العضوي". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 10 (1): 387-392 . Bibcode : 2017NatGe..10..387D . doi : 10.1038/ngeo2939 .
  80. ↑ إيغوتشي، جيمس؛ سيلز، جوني؛ داسغوبتا، راجديب (2019). "أحداث الأكسدة الكبرى ولوماغوندي المرتبطة بدورة عميقة وزيادة إطلاق الغازات من الكربون" . مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 13 (1): 71-76 . Bibcode : 2020NatGe..13...71E . doi : 10.1038/s41561-019-0492-6 . PMC 6894402. PMID 31807138 .  
  81. ↑ مينغ، شويانغ؛ سيمون، آدم سي؛ كلاينساسر، جاكي إم؛ مول، ديفيد آر؛ كونتاك، دانيال جيه؛ جوجو، بيتر جيه؛ وآخرون . (28 نوفمبر 2022). "تكوين الصهارة المؤكسدة الغنية بالكبريت في مناطق الاندساس في العصر النيوأركي". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 15 (1): 1064-1070 . Bibcode : 2022NatGe..15.1064M . doi : 10.1038/s41561-022-01071-5 . 
  82. ↑ كولر، إنغا؛ كونهاوزر، كورت أو.؛ ​​بابينو، دومينيك؛ بيكر، أندريه؛ كابلر، أندرياس (يونيو 2013). "مادة كربونية بيولوجية سابقة للسيدريت المتكون أثناء الترسيب، ذات بنى كروية في تكوينات الحديد" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 4 (1): 1741. Bibcode : 2013NatCo...4.1741K . doi : 10.1038/ncomms2770 . PMID 23612282 . 
  83. ↑ "وفرة الأكسجين بشكل غير مباشر بسبب التكتونيات" . مجلة ساينتفك أمريكان . 28 يوليو 2008.
  84. ↑ غولدبلات، سي.؛ لينتون، تي إم؛ واتسون، إيه جيه (2006). "ثنائية استقرار الأكسجين الجوي والأكسدة الكبرى". مجلة نيتشر . 443 (7112): 683-686 . Bibcode : 2006Natur.443..683G . doi : 10.1038/nature05169 . PMID 17036001 . 
  85. ↑ كلير، إم دبليو؛ كاتلينج، دي سي؛ زانلي، كيه جيه (ديسمبر 2006). "النمذجة البيوجيوكيميائية لارتفاع نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي". علم الأحياء الجيولوجي . 4 (4): 239-269 . Bibcode : 2006Gbio....4..239C . doi : 10.1111/j.1472-4669.2006.00084.x .
  86. ^ كلات، جي إم. تشينو، أ. العربية، بك. بيداندا، بكالوريوس؛ ديك ، جي جي (2 أغسطس 2021). "احتمال وجود صلة بين معدل دوران الأرض والأكسجين" . علوم الأرض الطبيعية . 14 (8): 564– 570. بيب كود : 2021NatGe..14..564K . دوى : 10.1038/s41561-021-00784-3 .
  87. ^ بينيسي ، إليزابيث (2 أغسطس 2021). ""فكرة جديدة تمامًا تشير إلى أن الأيام الأطول على الأرض في بداياتها مهدت الطريق لظهور حياة معقدة". مجلة ساينس . doi : 10.1126/science.abl7415 .
  88. ↑ بينينغفيلد ، داموند (3 سبتمبر 2021). "من المرجح أن الأيام الأطول قد عززت الأكسجين المبكر للأرض" . إيوس . 102. doi : 10.1029/2021EO162892 .
  89. ↑ بيكر، أندريه (2014). "التجلد الهوروني". في: أميلز، ريكاردو؛ غارغود، مورييل؛ سيرنيشارو كوينتانيلا، خوسيه؛ كليفز، هندرسون جيمس (محررون). موسوعة علم الأحياء الفلكي . سبرينغر برلين هايدلبرغ. ص 1-8 . doi : 10.1007/978-3-642-27833-4_742-4 . ISBN  978-3-642-27833-4.
  90. ↑ كوب، روبرت إي.؛ كيرشفينك، جوزيف إل.؛ هيلبورن، إسحاق أ.؛ ناش، كودي زد. (2005). "الأرض المتجمدة في العصر الباليوبوروتيروزوي: كارثة مناخية ناجمة عن تطور عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (32): 11131-11136 . Bibcode : 2005PNAS..10211131K . doi : 10.1073 / pnas.0504878102 . PMC 1183582. PMID 16061801 .  
  91. ↑ لين، نيك (5 فبراير 2010). "التنفس الأول: صراع الأرض الذي دام مليار عام من أجل الأكسجين" . مجلة نيو ساينتست . العدد 2746. 
  92. ↑ سبيرلينغ، إريك؛ فريدر، كريستينا؛ رامان، أكور؛ جرجس، بيتر ؛ ليفين، ليزا؛ نول، أندرو (أغسطس 2013). "الأكسجين، وعلم البيئة، والإشعاع الكامبري للحيوانات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (33): 13446-13451 . Bibcode : 2013PNAS..11013446S . doi : 10.1073 / pnas.1312778110 . PMC 3746845. PMID 23898193 .  
  93. ↑ سفيرجنسكي، ديمتري أ.؛ لي، نامهي (1 فبراير 2010). "حدث الأكسدة العظيم وتنوع المعادن". العناصر . 6 (1): 31-36 . Bibcode : 2010Eleme...6...31S . doi : 10.2113/gselements.6.1.31 .
  94. ↑ "تطور المعادن" . مجلة ساينتفك أمريكان . مارس 2010.
  95. 1 2
  96. 1 2 3 غروس، ج.؛ بهاتاشاريا، د. (أغسطس 2010). " توحيد الجنس وأصول حقيقيات النوى في عالم ناشئ غني بالأكسجين" . بيولوجي دايركت . 5 : 53. doi : 10.1186/1745-6150-5-53 . PMC 2933680. PMID 20731852 .  
  97. 1 2 هوراندل إي، سبيجر دي (فبراير 2018). "كيف أدى الأكسجين إلى نشوء التكاثر الجنسي في حقيقيات النوى" . وقائع الجمعية الملكية ب . 285 (1872) 20172706. رمز Bibcode : 2018RSPSB.28572706H . doi : 10.1098/rspb.2017.2706 . PMC 5829205. PMID 29436502 .  
  98. ↑ بيرنشتاين، هاريس؛ بيرنشتاين، كارول (2017). "التواصل الجنسي في العتائق، السلف للانقسام الاختزالي في حقيقيات النوى". التواصل الحيوي في العتائق . ص 103-117 . doi : 10.1007/978-3-319-65536-9_7 . ISBN  978-3-319-65535-2.
  99. ↑ ماند، كاريل؛ بلانافسكي، نوح جيه؛ بورتر، سوزانا إم؛ روبنز، ليزلي جيه؛ وانغ، تشانغلي؛ كريتسمان، تيمو؛ وآخرون . (15 أبريل 2022). "دليل الكروم على استمرار الأكسجة خلال حقبة ما قبل الكامبري". رسائل علوم الأرض والكواكب . 584 117501. Bibcode : 2022E & PSL.58417501M . doi : 10.1016/j.epsl.2022.117501 . hdl : 10037/24808 . 
  100. ↑ فخرائي، مجتبى؛ تارهان، ليديا ج.؛ راينهارد، كريستوفر ت.؛ كرو، شون أ.؛ ليونز، تيموثي و.؛ بلانافسكي، نوح ج. (مايو 2023). "أكسجة سطح الأرض ونشوء الحياة حقيقية النواة: إعادة النظر في علاقتها بانحراف نظائر الكربون الموجب في لوماغوندي" . مراجعات علوم الأرض . 240 104398. Bibcode : 2023ESRv..24004398F . doi : 10.1016/j.earscirev.2023.104398 .
  101. ↑ شيدلوفسكي، مانفريد؛ إيخمان، رودولف؛ يونغه، كريستيان (1975). "الكربونات الرسوبية في العصر ما قبل الكمبري: جيوكيمياء نظائر الكربون والأكسجين وآثارها على ميزانية الأكسجين الأرضية". أبحاث ما قبل الكمبري . 2 (1): 1-69 . Bibcode : 1975PreR....2....1S . doi : 10.1016/0301-9268(75)90018-2 .
  102. ↑ شيدلوفسكي، مانفريد؛ إيخمان، رودولف؛ يونغه، كريستيان (1976). "الكيمياء الجيولوجية لنظائر الكربون في مقاطعة لوماغوندي الكربوناتية ما قبل الكمبري، روديسيا". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 40 (4): 449-455 . رمز Bibcode : 1976GeCoA..40..449S . doi : 10.1016/0016-7037(76)90010-7 .
  103. ↑ "بحث" . مجموعة أبحاث تطور الأرض، قسم علوم الأرض، جامعة ويسكونسن-ماديسون، الولايات المتحدة الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 نوفمبر 2024 .
  104. ↑ ستراسرت، يورغن إف إتش؛ إيريساري، إيكر؛ ويليامز، توم أ.؛ بوركي، فابيان (2021). "مقياس زمني جزيئي لتطور حقيقيات النوى مع دلالات على أصل البلاستيدات المشتقة من الطحالب الحمراء" . مجلة نيتشر . 12 (1): 1879. Bibcode : 2021NatCo..12.1879S . doi : 10.1038/s41467-021-22044-z . PMC 7994803. PMID 33767194 .  
  105. 1 2 3 ماند، كاريل؛ لالوند، ستيفان V.؛ روبنز، ليزلي J.؛ ثوبي، ماري؛ بيستي، كارت؛ كريتسمان، تيمو؛ وآخرون . (أبريل 2020). “المحيطات المؤكسجة في حقبة الطلائع القديمة بعد حدث لوماجوندي – جاتولي”. علوم الأرض الطبيعية . 13 (4): 302– 306. بيب كود : 2020NatGe..13..302M . دوى : 10.1038/s41561-020-0558-5 . اتش دي ال : 10037/19269 . 
  106. ↑ فان كرانيندونك، مارتن ج. (2012). "16: تقسيم زمني طبقي لما قبل الكمبري: الاحتمالات والتحديات". في: غرادستين، فيليكس م.؛ أوغ، جيمس ج.؛ شميتز، مارك د.؛ أوغ، غابي م. (محررون). المقياس الزمني الجيولوجي 2012 ( الطبعة الأولى). أمستردام: إلسيفير. ص 359-365 . doi : 10.1016/B978-0-444-59425-9.00016-0 . ISBN   978-0-44-459425-9.
  107. ↑ مارتن، آدم ب.؛ كوندون، دانيال ج.؛ براف، أنتوني ر.؛ ليبلاند، أيفو (ديسمبر 2013). "مراجعة للقيود الزمنية للانحراف الكبير الموجب لنظائر الكربون في الكربونات خلال حقبة ما قبل الكامبري (حدث لوماغوندي-جاتولي)". مراجعات علوم الأرض . 127 : 242-261 . Bibcode : 2013ESRv..127..242M . doi : 10.1016/j.earscirev.2013.10.006 .
  108. ↑ تانغ، هاو-شو؛ تشين، يان-جينغ؛ سانتوش، م.؛ تشونغ، هونغ؛ وو، غوانغ؛ لاي، يونغ (28 يناير 2013). "الكيمياء الجيولوجية لنظائر الكربون والأكسجين في حزام المغنيزيت داشيكياو، شمال الصين: دلالات على حدث الأكسدة العظيم وتكوين الخام". المجلة الجيولوجية . 48 (5): 467-483 . Bibcode : 2013GeolJ..48..467T . doi : 10.1002/gj.2486 .
  109. ↑ كريتسمان، ت.؛ ليبلاند، أ.؛ باو، م.؛ براف، أ.؛ بايست، ك.؛ ماند، ك.؛ وآخرون . (سبتمبر 2020). "الظروف المؤكسجة في أعقاب حدث لوماغوندي-جاتولي: بصمات نظائر الكربون وعناصر الأرض النادرة لتكوين زاونيغا الباليوبوروتيروزوي، روسيا". أبحاث ما قبل الكمبري . 347 105855. Bibcode : 2020PreR..34705855K . doi : 10.1016/j.precamres.2020.105855 . hdl : 10023/23503 . 
  110. ↑ كروكفورد، بيتر دبليو؛ سوجياما، إيتشيكو؛ كيب، مايكل أ؛ هاو، جيهوا؛ نيلسون، لايل إل؛ همنغواي، جوردان دي؛ ويمر، سابين؛ فخرائي، مجتبى (17 أبريل 2026). "إعادة النظر في عظمة الأكسدة العظيمة للأرض" . مجلة اتصالات الأرض والبيئة . 7 (1): 348. doi : 10.1038/s43247-026-03518-8 . ISSN 2662-4435 . 
  111. ↑ سومنر، داون ي. (18 يونيو 2024). "أكسجة الغلاف الجوي للأرض تُحفز تحولات أيضية وبيئية مُسجلة في انحراف نظائر الكربون في لوماغوندي-جاتولي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . ص. e0009324. doi : 10.1128/aem.00093-24 . PMC 11218651. PMID 38819147. تاريخ الاسترجاع: 19 أبريل 2026 .   
  • لين، نيك (5 فبراير 2010). "التنفس الأول: صراع الأرض على مدى مليار عام من أجل الأكسجين" . مجلة نيو ساينتست . العدد  2746. مؤرشف من الأصل في 6 يناير 2011. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2017 .