الكائنات الحية الدقيقة البحرية

تُعرَّف الكائنات الدقيقة البحرية بحسب بيئتها، فهي كائنات دقيقة تعيش في بيئة بحرية ، أي في المياه المالحة للبحار أو المحيطات، أو المياه قليلة الملوحة لمصبات الأنهار الساحلية . والكائن الدقيق (أو الميكروب ) هو أي كائن حي مجهري، أو فيروس ، لا يُرى بالعين المجردة إلا بعد التكبير . وتتميز الكائنات الدقيقة بتنوعها الكبير، إذ يمكن أن تكون وحيدة الخلية ^{[ 1 ]} أو متعددة الخلايا ، وتشمل البكتيريا ، والعتائق ، والفيروسات، ومعظم الأوليات ، بالإضافة إلى بعض الفطريات ، والطحالب ، والحيوانات، مثل الدوارات ومجدافيات الأرجل . وللعديد من الحيوانات والنباتات الكبيرة مراحل نمو مجهرية . ويصنف بعض علماء الأحياء الدقيقة الفيروسات ضمن الكائنات الدقيقة، بينما يعتبرها آخرون غير حية. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

تُشير التقديرات إلى أن الكائنات الدقيقة البحرية تُشكّل ما بين 70 و90 بالمئة من الكتلة الحيوية في المحيط . وتُشكّل هذه الكائنات مجتمعةً ما يُعرف بالميكروبيوم البحري . وعلى مدى مليارات السنين، طوّر هذا الميكروبيوم أنماط حياة وتكيفات عديدة، وأصبح يُشارك في الدورة العالمية لجميع العناصر الكيميائية تقريبًا. ^{[ 4 ]} تُعدّ الكائنات الدقيقة بالغة الأهمية لإعادة تدوير المغذيات في النظم البيئية ، إذ تعمل كمحللات . كما أنها مسؤولة عن جميع عمليات التمثيل الضوئي تقريبًا التي تحدث في المحيط، بالإضافة إلى دورة الكربون والنيتروجين والفوسفور وغيرها من المغذيات والعناصر النزرة. [ ^{5 ] تُخزّن} الكائنات الدقيقة البحرية كميات كبيرة من الكربون وتُنتج جزءًا كبيرًا من أكسجين العالم.

نسبة ضئيلة من الكائنات الدقيقة البحرية ممرضة ، وتسبب الأمراض، بل وحتى الموت، للنباتات والحيوانات البحرية. ^{[ 6 ]} مع ذلك، تعيد هذه الكائنات تدوير العناصر الكيميائية الرئيسية ، إذ تنتج وتستهلك نحو نصف إجمالي المواد العضوية المتولدة على كوكب الأرض سنويًا. وباعتبارها جزءًا من أكبر بيئة على وجه الأرض، تُحدث الأنظمة الميكروبية البحرية تغييرات في جميع الأنظمة العالمية.

في يوليو/تموز 2016، أعلن العلماء عن تحديد مجموعة من 355 جينًا من السلف المشترك الأخير (LUCA) لجميع أشكال الحياة على كوكب الأرض، بما في ذلك الكائنات الدقيقة البحرية. ^{[ 7 ]} وعلى الرغم من تنوعها، لا تزال الحياة المجهرية في المحيطات غير مفهومة بشكل كافٍ. فعلى سبيل المثال، لم يُستكشف دور الفيروسات في النظم البيئية البحرية إلا نادرًا حتى في بداية القرن الحادي والعشرين. ^{[ 8 ]}

الحصائر الميكروبية

تُعدّ الحصائر الميكروبية أقدم أشكال الحياة على الأرض التي توجد أدلة أحفورية قوية عليها . تُظهر الصورة حصيرة من البكتيريا الزرقاء والطحالب.

تتشكل الستروماتوليتات من الحصائر الميكروبية حيث تتحرك الميكروبات ببطء إلى الأعلى لتجنب الاختناق بالرواسب.

تُقدّر نسبة الكائنات الدقيقة البحرية بنحو 70% ^{[ 9 ]} أو 90% ^{[ 10 ] [ 11 ]} من الكتلة الحيوية في المحيط . والكائن الدقيق ، أو الميكروب، هو كائن حي مجهري صغير جدًا بحيث لا يمكن رؤيته بالعين المجردة. عمليًا، يشمل ذلك الكائنات التي يقل حجمها عن 0.1 مم تقريبًا. ^{[ 12 ] : 13} 

قد تكون هذه الكائنات وحيدة الخلية ^{[ 1 ]} أو متعددة الخلايا . وتتنوع الكائنات الدقيقة لتشمل جميع أنواع البكتيريا والعتائق ، ومعظم الطلائعيات بما فيها الطحالب والبروتوزوا والطلائعيات الشبيهة بالفطريات ، بالإضافة إلى بعض الحيوانات المجهرية مثل الدوارات . وللعديد من الحيوانات والنباتات الكبيرة مراحل نمو مجهرية . ويصنف بعض علماء الأحياء الدقيقة الفيروسات ضمن الكائنات الدقيقة، بينما يعتبرها آخرون غير حية. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

تُعدّ الكائنات الدقيقة ضرورية لإعادة تدوير المغذيات في النظم البيئية ، إذ تعمل كمحللات . بعض هذه الكائنات ممرضة ، فتُسبب الأمراض، بل وحتى الموت، للنباتات والحيوانات. ^{[ 6 ]} وباعتبارها من سكان أكبر بيئة على وجه الأرض، تُحرك النظم البحرية الميكروبية التغيرات في كل نظام عالمي. تُعدّ الميكروبات مسؤولة عن جميع عمليات التمثيل الضوئي التي تحدث في المحيط تقريبًا، فضلًا عن دورة ^{الكربون} والنيتروجين والفوسفور وغيرها من المغذيات والعناصر النزرة. [ ^{5 ]}

الحياة المجهرية تحت سطح البحر متنوعة، ولا يزال فهمها محدودًا، لا سيما فيما يتعلق بدور الفيروسات في النظم البيئية البحرية. ^{[ 13 ]} معظم الفيروسات البحرية هي عاثيات بكتيرية ، وهي غير ضارة بالنباتات والحيوانات، لكنها ضرورية لتنظيم النظم البيئية للمياه المالحة والعذبة. ^{[ 14 ]} تُصيب هذه العاثيات البكتيريا في المجتمعات الميكروبية المائية وتُدمرها، وهي الآلية الأهم لإعادة تدوير الكربون في البيئة البحرية. تُحفز الجزيئات العضوية المنبعثة من الخلايا البكتيرية الميتة نمو البكتيريا والطحالب الجديدة. ^{[ 15 ]} قد يُساهم النشاط الفيروسي أيضًا في المضخة البيولوجية ، وهي العملية التي يتم من خلالها عزل الكربون في أعماق المحيط. ^{[ 16 ]}

تدور تيارات من الكائنات الدقيقة المحمولة جواً حول الكوكب فوق الأنظمة الجوية ولكن أسفل الممرات الجوية التجارية. ^{[ 17 ]} بعض هذه الكائنات الدقيقة المتنقلة تُحمل من عواصف الغبار الأرضية، لكن معظمها ينشأ من الكائنات الدقيقة البحرية في رذاذ البحر . في عام 2018، أفاد العلماء أن مئات الملايين من الفيروسات وعشرات الملايين من البكتيريا تترسب يومياً على كل متر مربع حول الكوكب. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

تعيش الكائنات الحية الدقيقة في جميع أنحاء الغلاف الحيوي . قد تصل كتلة الكائنات الحية الدقيقة بدائية النواة - والتي تشمل البكتيريا والعتائق، ولكن ليس الكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة - إلى 0.8 تريليون طن من الكربون (من إجمالي كتلة الغلاف الحيوي ، المقدرة بما بين 1 و4 تريليونات طن). ^{[ 20 ]} وقد عُثر على ميكروبات بحرية وحيدة الخلية محبة للضغط العالي على عمق 10900 متر (35800 قدم) في خندق ماريانا ، أعمق نقطة في محيطات الأرض. ^{[ 21 ] [ 22 ]} تعيش الكائنات الدقيقة داخل الصخور على عمق 580 مترًا (1900 قدم) تحت قاع البحر، وعلى عمق 2590 مترًا (8500 قدم) من المحيط قبالة سواحل شمال غرب الولايات المتحدة ، ^{[ 21 ] [ 23 ]} وكذلك على عمق 2400 متر (7900 قدم؛ 1.5 ميل) تحت قاع البحر قبالة سواحل اليابان. ^{[ 24 ]} أعلى درجة حرارة معروفة يمكن أن تعيش فيها الكائنات الدقيقة هي 122 درجة مئوية (252 درجة فهرنهايت) ( Methanopyrus kandleri ). ^{[ 25 ]} في عام 2014، أكد العلماء وجود كائنات دقيقة تعيش على عمق 800 متر (2600 قدم) تحت جليد القارة القطبية الجنوبية . ^{[ 26 ] [ 27 ]} ووفقًا لأحد الباحثين، "يمكنك العثور على الميكروبات في كل مكان - فهي شديدة التكيف مع الظروف، وتعيش أينما وُجدت." ^{[ 21 ]} تُشكل الكائنات الدقيقة البحرية "أساس جميع السلاسل الغذائية البحرية، حيث تُعيد تدوير العناصر الرئيسية وتُنتج وتستهلك حوالي نصف المواد العضوية المتولدة على الأرض كل عام". ^{[ 28 ] [ 29 ]}             

الفيروس هو عامل معدٍ صغير يتكاثر فقط داخل الخلايا الحية للكائنات الحية الأخرى . يمكن للفيروسات أن تصيب جميع أنواع أشكال الحياة ، من الحيوانات والنباتات إلى الكائنات الدقيقة ، بما في ذلك البكتيريا والعتائق . ^{[ 31 ]}

عندما لا تكون الفيروسات داخل خلية مصابة أو في طور إصابة خلية أخرى، فإنها توجد على شكل جسيمات مستقلة. تتكون هذه الجسيمات الفيروسية، المعروفة أيضًا باسم الفيروسات الكاملة ، من جزأين أو ثلاثة: (أ) المادة الوراثية (الجينوم) المصنوعة إما من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA ) أو الحمض النووي الريبوزي ( RNA )، وهما جزيئان طويلان يحملان المعلومات الوراثية؛ (ب) غلاف بروتيني يُسمى القفيصة ، يُحيط بالمادة الوراثية ويحميها؛ وفي بعض الحالات (ج) غلاف من الدهون يُحيط بالغلاف البروتيني عندما تكون الفيروسات خارج الخلية. تتراوح أشكال هذه الجسيمات الفيروسية من الأشكال الحلزونية البسيطة والأشكال العشرين سطحية لبعض أنواع الفيروسات إلى تراكيب أكثر تعقيدًا لأنواع أخرى. تمتلك معظم أنواع الفيروسات فيروسات كاملة صغيرة جدًا بحيث لا يمكن رؤيتها بالمجهر الضوئي . يبلغ متوسط ​​حجم الفيروس الكامل حوالي جزء من مئة من حجم البكتيريا المتوسطة .

لا تزال أصول الفيروسات في تاريخ تطور الحياة غير واضحة: فبعضها ربما تطور من البلازميدات - وهي أجزاء من الحمض النووي قادرة على الانتقال بين الخلايا - بينما تطور البعض الآخر من البكتيريا. في التطور، تُعد الفيروسات وسيلة مهمة لنقل الجينات الأفقي ، مما يزيد من التنوع الجيني . ^{[ 32 ]} يعتبرها البعض شكلاً من أشكال الحياة، لأنها تحمل مادة وراثية، وتتكاثر، وتتطور من خلال الانتقاء الطبيعي . ومع ذلك، فهي تفتقر إلى خصائص أساسية (مثل بنية الخلية) تُعتبر ضرورية عمومًا لتصنيفها ككائن حي. ولأنها تمتلك بعضًا من هذه الخصائص، وليس كلها، فقد وُصفت الفيروسات بأنها "كائنات على حافة الحياة" ^{[ 33 ]} وبأنها كائنات قادرة على التكاثر. ^{[ 34 ]}

العاثيات (الفيروسات البكتيرية)

عاثيات متعددة ملتصقة بجدار الخلية البكتيرية بتكبير 200000 مرة

رسم تخطيطي لفيروس عاثي نموذجي ذي ذيل

العاثية تحقن جينومها في البكتيريا

توجد الفيروسات في كل مكان توجد فيه الحياة، وربما وُجدت منذ نشأة الخلايا الحية. ^{[ 35 ]} لا يزال أصل الفيروسات غير واضح لأنها لا تُشكّل أحافير، لذا استُخدمت التقنيات الجزيئية لمقارنة الحمض النووي (DNA) أو الحمض النووي الريبي (RNA) للفيروسات، وهي وسيلة مفيدة لدراسة كيفية نشأتها. ^{[ 36 ]}

باتت الفيروسات الآن معروفة بأنها قديمة ولها أصول تسبق تفرع الحياة إلى المجالات الثلاثة . ^{[ 37 ]}

تتباين الآراء حول ما إذا كانت الفيروسات شكلاً من أشكال الحياة أم مجرد تراكيب عضوية تتفاعل مع الكائنات الحية. ^{[ 34 ]} يعتبرها البعض شكلاً من أشكال الحياة، لأنها تحمل مادة وراثية، وتتكاثر عن طريق تكوين نسخ متعددة من نفسها من خلال التجميع الذاتي، وتتطور عبر الانتقاء الطبيعي . ومع ذلك، فهي تفتقر إلى خصائص أساسية كالبنية الخلوية التي تُعتبر ضرورية عمومًا لتصنيفها ككائنات حية. ولأنها تمتلك بعضًا من هذه الخصائص دون غيرها، فقد وُصفت الفيروسات بأنها كائنات مُتكاثرة ^{[ 34 ]} وبأنها "كائنات على حافة الحياة". ^{[ 33 ]}

العاثيات

العاثيات ، التي تُعرف غالبًا باسم الفيروسات ، هي فيروسات تتطفل على البكتيريا والعتائق. تتطفل العاثيات البحرية على البكتيريا والعتائق البحرية، مثل البكتيريا الزرقاء . ^{[ 38 ]} وهي مجموعة شائعة ومتنوعة من الفيروسات، وتُعدّ أكثر الكائنات الحية وفرةً في البيئات البحرية، لأن عوائلها، أي البكتيريا، هي عادةً الكائنات الخلوية المهيمنة عدديًا في البحر. عمومًا، يوجد ما بين مليون إلى عشرة ملايين فيروس في كل ملليلتر من مياه البحر، أي ما يقارب عشرة أضعاف عدد فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة مقارنةً بالكائنات الخلوية، ^{[ 39 ] [ 40 ]} مع العلم أن تقديرات وفرة الفيروسات في مياه البحر قد تتباين على نطاق واسع. ^{[ 41 ] [ 42 ]} لفترة طويلة، بدت العاثيات الذيلية من رتبة Caudovirales مهيمنة على النظم البيئية البحرية من حيث العدد وتنوع الكائنات الحية. ^{[ 38 ]} مع ذلك، ونتيجةً لأبحاثٍ أحدث، يبدو أن الفيروسات غير الذيلية هي السائدة في أعماقٍ ومناطقَ محيطيةٍ متعددة، تليها عائلات Caudovirales من الفيروسات العضلية، والفيروسات القدمية، والفيروسات السيفية. ^{[ 43 ]} ومن المعروف أيضًا أن العاثيات التي تنتمي إلى عائلات: Corticoviridae ، ^{[ 44 ]} وInoviridae ، ^{[ 45 ]} و Microviridae ، ^{[ 46 ]} و Autolykiviridae ^{[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]} تصيب أنواعًا مختلفةً من البكتيريا البحرية.

توجد أيضًا فيروسات أثرية تتكاثر داخل العتائق : وهي فيروسات ذات حمض نووي مزدوج السلسلة، تتميز بأشكال غير عادية، وأحيانًا فريدة. [ ^{51 ] [ 52 ] وقد} دُرست هذه الفيروسات بتفصيل كبير في العتائق المحبة للحرارة ، ولا سيما رتبتي السلفولوباليس والثيرموبروتياليس . ^{[ 53 ]}

فيروسات عملاقة

يتراوح طول الفيروسات عادةً بين 20 و300 نانومتر. ويُقارن هذا بطول البكتيريا الذي يبدأ من حوالي 400 نانومتر. وهناك أيضًا فيروسات عملاقة ، تُعرف غالبًا باسم الفيروسات العملاقة ، ويبلغ طولها عادةً حوالي 1000 نانومتر (ميكرون واحد). تنتمي جميع الفيروسات العملاقة إلى شعبة الفيروسات الخلوية النووية (NCLDV)، إلى جانب فيروسات الجدري . أكبر هذه الفيروسات المعروفة هو فيروس توبان . اكتُشف هذا الجنس من الفيروسات العملاقة عام 2018 في أعماق المحيط وفي بحيرة صودا، ويمكن أن يصل طوله الإجمالي إلى 2.3 ميكرون. ^{[ 56 ]}

أثار اكتشاف الفيروسات العملاقة وتوصيفها لاحقًا جدلًا حول أصولها التطورية. ^{[ 57 ]} وتتمثل الفرضيتان الرئيسيتان لأصلها في أنها إما تطورت من فيروسات صغيرة، اكتسبت الحمض النووي من الكائنات المضيفة، أو أنها تطورت من كائنات بالغة التعقيد إلى شكلها الحالي غير القادر على التكاثر ذاتيًا. ^{[ 58 ]} كما أن نوع الكائن المعقد الذي ربما انحدرت منه الفيروسات العملاقة هو أيضًا موضوع نقاش. ويُقترح أن نقطة الأصل تمثل في الواقع نطاقًا رابعًا من نطاقات الحياة، ^{[ 59 ] [ 60 ]} ولكن تم دحض هذا الاقتراح إلى حد كبير. ^{[ 61 ] [ 62 ]}

Parakaryon myojinensis ، شكل انتقالي محتملبين بدائيات النوى وحقيقيات النوى

---

من أين أتت الخلايا حقيقية النواة؟ – رحلة إلى عالم الميكروبات

يمكن تصنيف جميع الكائنات الحية إلى بدائيات النوى وحقيقيات النوى . نشأت الحياة من بدائيات النوى وحيدة الخلية ، ثم تطورت لاحقًا إلى حقيقيات النوى الأكثر تعقيدًا. وعلى عكس خلايا بدائيات النوى، تتميز خلايا حقيقيات النوى بتنظيمها العالي. تشمل بدائيات النوى البكتيريا والعتائق، بينما تشمل حقيقيات النوى أشكال الحياة الأخرى - الطلائعيات والنباتات والفطريات والحيوانات. عادةً ما تكون الطلائعيات وحيدة الخلية، بينما تكون النباتات والفطريات والحيوانات متعددة الخلايا .

يبدو من المرجح جدًا أن يكون أصل حقيقيات النوى ضمن العتائق؛ وقد تكون أقرب الكائنات الحية المعروفة حاليًا هي شعبة Heimdallarchaeota التابعة لشعبة Asgard الفائقة المقترحة . تُعد هذه النظرية نسخة حديثة من سيناريو طُرح لأول مرة عام 1984 تحت مسمى فرضية Eocyte ، عندما كانت Thermoproteota أقرب العتائق المعروفة لحقيقيات النوى آنذاك. في عام 2012، اكتشف علماء يابانيون شكلًا انتقاليًا محتملًا للكائنات الدقيقة بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى. يُعد Parakaryon myojinensis كائنًا دقيقًا فريدًا أكبر حجمًا من بدائيات النوى النموذجية، ولكنه يحتوي على مادة نووية محاطة بغشاء كما هو الحال في حقيقيات النوى، بالإضافة إلى وجود متعايشات داخلية . يُعتبر هذا أول شكل تطوري معقول للكائنات الدقيقة، مما يُظهر مرحلة من مراحل التطور من بدائيات النوى إلى حقيقيات النوى. ^{[ 83 ] [ 84 ]}

الطلائعيات البحرية

الطلائعيات هي كائنات حقيقية النواة لا يمكن تصنيفها ضمن النباتات أو الفطريات أو الحيوانات. وهي عادةً وحيدة الخلية ومجهرية. نشأت الحياة من بدائيات النوى وحيدة الخلية (البكتيريا والعتائق) ثم تطورت لاحقًا إلى حقيقيات نوى أكثر تعقيدًا . حقيقيات النوى هي أشكال الحياة الأكثر تطورًا والمعروفة بالنباتات والحيوانات والفطريات والطلائعيات. شاع استخدام مصطلح "الطلائعيات" تاريخيًا كمصطلح مبسط للكائنات حقيقية النواة التي لا يمكن تصنيفها بدقة ضمن النباتات أو الحيوانات أو الفطريات. وهي ليست جزءًا من علم التصنيف التفرعي الحديث، لأنها شبه عرقية (تفتقر إلى سلف مشترك).

عن طريق النمط الغذائي

يمكن تقسيم الطلائعيات بشكل عام إلى أربع مجموعات اعتمادًا على ما إذا كان نظامها الغذائي نباتيًا أو حيوانيًا أو فطريًا، ^{[ 85 ]} أو مزيجًا من هذه الأنظمة. ^{[ 86 ]}

الطلائعيات حسب طريقة حصولها على الغذاء
نوع من الطلائعيات		وصف	مثال		بعض الأمثلة الأخرى
شبيه بالنباتات	الطحالب ( انظر أدناه )	الطلائعيات ذاتية التغذية التي تصنع غذاءها بنفسها دون الحاجة إلى استهلاك كائنات حية أخرى، وعادةً ما يكون ذلك عن طريق استخدام عملية التمثيل الضوئي.		الطحالب الخضراء، بيراميموناس	الطحالب الحمراء والبنية ، والدياتومات ، وبعض السوطيات الدوارة . تُعد الطلائعيات الشبيهة بالنباتات مكونات مهمة للعوالق النباتية التي سيتم تناولها لاحقًا .
يشبه الحيوانات	الأوليات	الطلائعيات غيرية التغذية التي تحصل على غذائها عن طريق استهلاك الكائنات الحية الأخرى (البكتيريا والعتائق والطحالب الصغيرة)		رسم هايكل كائنًا أوليًا من الشعاعيات	المنخربات ، وبعض الأميبات البحرية ، والهدبيات ، والسوطيات .
شبيه بالفطريات	قوالب الوحل وشبكات الوحل	الطلائعيات الرمية التي تحصل على غذائها من بقايا الكائنات الحية التي تحللت وتفككت.		تشكل شبكات المخاط البحرية شبكات متاهية من الأنابيب التي يمكن للأميبا التي لا تمتلك أقدامًا كاذبة أن تتحرك فيها	الأشنات البحرية
ميكسوتروب	متنوع	الطلائعيات المختلطة التغذية والطلائعيات الأسموزية التي تحصل على غذائها من مزيج مما سبق ذكره		يوجلينا متابيليس ، سوط يقوم بعملية التمثيل الضوئي	توجد العديد من الكائنات البحرية المختلطة بين الطلائعيات، وخاصة بين الهدبيات والسوطيات الدوارة [ 87 ].

صورة مجهرية

مخطط الخلية

يُعتقد أن الكائنات السوطية الطوقية ، وهي كائنات أولية وحيدة الخلية ذات سوط "مطوق" ، هي أقرب الكائنات الحية صلة بالحيوانات . ^{[ 88 ]}

تُعدّ الطلائعيات كائنات حية شديدة التنوع، تُصنّف حاليًا ضمن 18 شعبة، إلا أن تصنيفها ليس بالأمر السهل. ^{[ 89 ] [ 90 ]} وقد أظهرت الدراسات وجود تنوع كبير في الطلائعيات في المحيطات، وفتحات أعماق البحار، ورواسب الأنهار، مما يشير إلى وجود عدد كبير من المجتمعات الميكروبية حقيقية النواة لم يتم اكتشافها بعد. ^{[ 91 ] [ 92 ]} وقد أُجريت أبحاث قليلة على الطلائعيات المختلطة التغذية ، إلا أن الدراسات الحديثة في البيئات البحرية وجدت أن هذه الطلائعيات تُساهم بجزء كبير من الكتلة الحيوية للطلائعيات . ^{[ 87 ]} وبما أن الطلائعيات من حقيقيات النوى، فإنها تحتوي داخل خلاياها على نواة واحدة على الأقل ، بالإضافة إلى عضيات مثل الميتوكوندريا وجهاز جولجي . وتتكاثر الطلائعيات لا جنسيًا، ولكنها قادرة على التكاثر بسرعة من خلال الانقسام المتساوي أو التجزؤ .

• الطلائعيات وحيدة الخلية والمجهرية
• 
  تُعد الدياتومات مجموعة رئيسية من الطحالب، حيث تُنتج حوالي 20% من إنتاج الأكسجين العالمي. ^{[ 93 ]}
• 
  تتميز الدياتومات بجدران خلوية تشبه الزجاج مصنوعة من السيليكا وتسمى الصدف . ^{[ 94 ]}
• 
  هيكل دياتوم أحفوري يعود تاريخه إلى ما بين 32 و 40 مليون سنة
• 
  الشعاعيات
• 
  طحلب وحيد الخلية، جيفيروكابسا أوشيانيكا
• 
  اثنان من الدياتومات السوطية
• 
  اليوجلينويد
• 
  زوزانثيلا هي طحالب تقوم بعملية التمثيل الضوئي وتعيش داخل عوائل مثل المرجان
• 
  كائن هدبي وحيد الخلية يعيش داخله بواسطة طحالب زوكلوريلا خضراء في علاقة تكافلية داخلية
• 
  هذا الهدبي يهضم البكتيريا الزرقاء . الفم الخلوي أو الفم يقع في أسفل اليمين.

• كائن هدبي يبتلع دياتوم
• الأميبا تلتهم الدياتوم

على عكس خلايا بدائيات النوى، تتميز خلايا حقيقيات النوى بتنظيمها العالي. فالنباتات والحيوانات والفطريات عادةً ما تكون متعددة الخلايا ، وغالبًا ما تكون مرئية بالعين المجردة . أما معظم الطلائعيات فهي وحيدة الخلية ومجهرية. ولكن هناك استثناءات. فبعض الطلائعيات البحرية وحيدة الخلية مرئية بالعين المجردة. كما أن بعض أنواع العفن الغروي البحري لها دورات حياة فريدة تتضمن التحول بين الأشكال وحيدة الخلية، والمستعمرة ، ومتعددة الخلايا. ^{[ 95 ]} وهناك طلائعيات بحرية أخرى ليست وحيدة الخلية ولا مجهرية، مثل الأعشاب البحرية .

• الطلائعيات الكبيرة (انظر أيضًا الطحالب الكبيرة وحيدة الخلية )
• 
  تحتوي الأميبا العملاقة وحيدة الخلية على ما يصل إلى 1000 نواة ، ويصل طولها إلى 5  ملم.
• 
  Gromia sphaerica هي أميبا كروية كبيرة، تترك آثارًا طينية. يصل قطرها إلى 3.8 سم. ^{[ 96 ]}
• 
  يبلغ طول Spiculosiphon oceana ، وهو كائن وحيد الخلية من فصيلة المنخربات ، شكله وأسلوب حياته يشبه الإسفنج  ، 5 سم.
• 
  يعيش زينوفيوفور ، وهو نوع آخر من المنخربات وحيدة الخلية، في المناطق السحيقة . وله صدفة عملاقة يصل  قطرها إلى 20 سم. ^{[ 97 ]}
• 
  عشب البحر العملاق ، وهو نوع من الطحالب البنية ، ليس نباتًا حقيقيًا، ولكنه متعدد الخلايا ويمكن أن ينمو إلى 50 مترًا

وُصفت الطلائعيات بأنها مجموعة تصنيفية متنوعة تضم كائنات لا تنتمي إلى أي من الممالك البيولوجية الرئيسية . ^{[ 98 ]} يفضل بعض الباحثين المعاصرين استبعاد الكائنات متعددة الخلايا من التعريف التقليدي للطلائعيات، ويقتصر تعريفها على الكائنات وحيدة الخلية. ^{[ 99 ] [ 100 ]} هذا التعريف الأكثر تحديدًا يستبعد العديد من الطحالب البنية ، والطحالب الحمراء والخضراء متعددة الخلايا ، والعفن الغروي . ^{[ 101 ]}

عن طريق الحركة

هناك طريقة أخرى لتصنيف الطلائعيات وهي وفقًا لطريقة حركتها. فالعديد من الطلائعيات وحيدة الخلية، وخاصة الأوليات، متحركة وتستطيع توليد الحركة باستخدام الأسواط أو الأهداب أو الأقدام الكاذبة . تُسمى الخلايا التي تستخدم الأسواط للحركة عادةً بالخلايا السوطية ، والخلايا التي تستخدم الأهداب عادةً بالخلايا الهدبية ، والخلايا التي تستخدم الأقدام الكاذبة عادةً بالأميبا أو الأميبات . أما الطلائعيات الأخرى فهي غير متحركة ، وبالتالي لا تمتلك آلية حركة.

الطلائعيات حسب طريقة حركتها
نوع من الطلائعيات		آلية الحركة	وصف	مثال		أمثلة أخرى
متحرك	السوطيات		السوط (كلمة لاتينية تعني السوط ) هو زائدة تشبه السوط تبرز من جسم الخلية لدى بعض الطلائعيات (وكذلك بعض البكتيريا). تستخدم السوطيات من سوط واحد إلى عدة أسواط للحركة، وأحيانًا كعضية للتغذية والإحساس .		النباتات الكريبتوفيتية	جميع السوطيات الدوارة والسوطيات النانوية ( السوطيات الطوقية ، والسوطيات السيليكو ، ومعظم الطحالب الخضراء ) [ 102 ] [ 103 ] (تمر بعض الطلائعيات الأخرى بمرحلة كأمشاج عندما يكون لديها سوط مؤقت - بعض الشعاعيات ، والمنخربات ، والأبيكومبلكسا )
	الهدبيات		الهدب (كلمة لاتينية تعني رمش العين ) هو سوط صغير. تستخدم الهدبيات أهدابًا متعددة، قد يصل عددها إلى المئات، لتحريك نفسها عبر الماء.		البراميسيوم بورساريا	المنخربات ، وبعض الأميبات البحرية ، والهدبيات ، والسوطيات .
	الأميبا (الأميبويدات)		تتمتع الأميبا بالقدرة على تغيير شكلها عن طريق مد وسحب الأقدام الكاذبة (كلمة يونانية تعني الأقدام الزائفة ). [ 104 ]		الأميبا	توجد في جميع السلالات الرئيسية للطلائعيات . توجد الخلايا الأميبية بين الأوليات ، ولكن أيضًا في الطحالب والفطريات . [ 105 ] [ 106 ]
غير متحرك		لا أحد			الدياتوم	الدياتومات ، والكوكوليثوفورات ، والأنواع غير المتحركة من Phaeocystis [ 103 ] من بين الأوليات، تعتبر Apicomplexa الطفيلية غير متحركة.

تشمل السوطيات البكتيريا والطلائعيات. يستخدم نموذج المحرك الدوراني الذي تستخدمه البكتيريا بروتونات التدرج الكهروكيميائي لتحريك أسواطها. يتولد عزم الدوران في أسواط البكتيريا بواسطة جزيئات تنقل البروتونات حول قاعدة السوط. وينشأ اتجاه دوران الأسواط في البكتيريا من شغل قنوات البروتونات على طول محيط محرك السوط. ^{[ 107 ]}

تمتلك الهدبيات عادةً مئات إلى آلاف الأهداب المتراصة بكثافة في صفوف. أثناء الحركة، يتشوه الهدب الواحد باستخدام ضربة قوة عالية الاحتكاك تليها ضربة استعادة منخفضة الاحتكاك. ونظرًا لوجود أهداب متعددة متراصة على الكائن الحي الواحد، فإنها تُظهر سلوكًا جماعيًا بإيقاع متزامن . وهذا يعني أن تشوه هدب واحد يكون متزامنًا مع تشوه الهدب المجاور له، مما يُسبب موجات تشوه تنتشر على طول سطح الكائن الحي. هذه الموجات المنتشرة من الأهداب هي ما يسمح للكائن الحي باستخدام الأهداب بطريقة منسقة للحركة. ومن الأمثلة النموذجية على الكائنات الحية الدقيقة الهدبية البراميسيوم ، وهو كائن أولي وحيد الخلية مُهدب مغطى بآلاف الأهداب. تسمح الأهداب التي تنبض معًا للبراميسيوم بالتحرك عبر الماء بسرعة تصل إلى 500 ميكرومتر في الثانية. ^{[ 108 ]}

• السوطيات والهدبيات والأميبا
• 
  سوط بكتيري يدور بواسطة محرك جزيئي في قاعدته
• 
  حيوانات منوية سمك السلمون
• 
  البراميسيوم ، وهو كائن هدبي مفترس، يتغذى على البكتيريا
• 
  الهدبيات Oxytricha trifallax مع أهداب مرئية بوضوح
• 
  أميبا مع دياتومات مبتلعة

الفطريات البحرية

يُعرف أكثر من 1500 نوع من الفطريات في البيئات البحرية. ^{[ 109 ]} وهي إما طفيلية على الطحالب أو الحيوانات البحرية، أو رمية تتغذى على المواد العضوية الميتة من الطحالب والشعاب المرجانية وأكياس الأوليات والأعشاب البحرية وغيرها من الركائز. ^{[ 110 ]} تمتلك أبواغ العديد من الأنواع زوائد خاصة تُسهّل التصاقها بالركيزة. ^{[ 111 ]} كما يمكن العثور على الفطريات البحرية في رغوة البحر وحول المناطق الحرارية المائية في المحيط. ^{[ 112 ]} وتُنتج الفطريات البحرية مجموعة متنوعة من المستقلبات الثانوية غير العادية. ^{[ 113 ]}

العوالق الفطرية هي كائنات رمية التغذية ضمن مجتمعات العوالق في النظم البيئية البحرية والمياه العذبة . ^{[ 114 ] [ 115 ]} وهي تتكون من فطريات وخمائر خيطية حرة المعيشة مرتبطة بجزيئات العوالق أو العوالق النباتية . ^{[ 116 ]} ومثل العوالق البكتيرية ، تلعب هذه الفطريات المائية دورًا هامًا في التمعدن غيري التغذية ودورة المغذيات . ^{[ 117 ]} وعلى الرغم من أن معظمها مجهري، إلا أن بعض العوالق الفطرية قد يصل قطرها إلى 20 مم وطولها إلى أكثر من 50 مم. ^{[ 118 ]}  

يحتوي المليلتر الواحد من مياه البحر على ما يقارب 10³ ^إلى 10⁴ ^خلية فطرية. ^{[ 119 ]} ويزداد هذا العدد في النظم البيئية الساحلية ومصبات الأنهار نتيجةً للجريان السطحي المغذي من المجتمعات الأرضية. ويُلاحظ تنوع أكبر في العوالق الفطرية حول السواحل وفي المياه السطحية حتى عمق 1000 متر، مع توزيع رأسي يعتمد على وفرة العوالق النباتية . ^{[ 120 ] [ 121 ]} ويتغير هذا التوزيع بين الفصول نتيجةً لتغيرات توافر المغذيات. ^{[ 122 ]} وتعيش الفطريات البحرية في بيئة تعاني من نقص الأكسجين بشكل مستمر، ولذلك تعتمد على انتشار الأكسجين بفعل الاضطراب والأكسجين الناتج عن الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي . ^{[ 123 ]}

يمكن تصنيف الفطريات البحرية على النحو التالي: ^{[ 123 ]}

• الفطريات الدنيا – المتكيفة مع البيئات البحرية ( الفطريات السوطية ، بما في ذلك الفطريات البيضية والفطريات الكيتريدية )
• الفطريات العليا – خيطية، مُعدّلة إلى نمط حياة العوالق ( الفطريات الخيطية ، والفطريات الزقية ، والفطريات البازيدية ). معظم أنواع العوالق الفطرية هي فطريات عليا. ^{[ 120 ]}

الأشنات هي علاقات تكافلية بين فطر، عادةً ما يكون من الفطريات الزقية ، وطحلب أو بكتيريا زرقاء . توجد أنواع عديدة من الأشنات في البيئات البحرية. ^{[ 124 ]} ويوجد عدد أكبر منها في منطقة الرذاذ ، حيث تشغل مناطق رأسية مختلفة تبعًا لمدى تحملها للغمر. ^{[ 125 ]} تعيش بعض الأشنات لفترات طويلة؛ فقد تم تحديد عمر أحد الأنواع بـ 8600 عام. ^{[ 126 ]} ومع ذلك، يصعب قياس عمرها لأن تعريف الأشنة الواحدة ليس دقيقًا. ^{[ 127 ]} تنمو الأشنات عن طريق التكاثر الخضري، حيث تنفصل أجزاء منها، وقد تُعتبر أو لا تُعتبر من نفس النوع، كما يمكن أن تندمج أشنتان مختلفتان في العمر، مما يثير التساؤل حول ما إذا كانتا من نفس النوع. ^{[ 127 ]}

يُلحق حلزون البحر Littoraria irrorata الضرر بنباتات Spartina في المستنقعات البحرية التي يعيش فيها، مما يُتيح لأبواغ الفطريات الزقية التي تعيش بين المد والجزر استعمار النبات. ثم يتغذى الحلزون على نمو الفطريات بدلاً من العشب نفسه. ^{[ 128 ]}

تشير السجلات الأحفورية إلى أن الفطريات تعود إلى أواخر حقبة البروتيروزويك، أي قبل 900 إلى 570 مليون سنة. وقد اكتُشفت في الصين أحافير لأشنات بحرية عمرها 600 مليون سنة. ^{[ 129 ]} ويُفترض أن العوالق الفطرية تطورت من الفطريات الأرضية، على الأرجح في حقبة الباليوزويك (قبل 390 مليون سنة). ^{[ 130 ]}

المنتجون الأوليون هم الكائنات ذاتية التغذية التي تصنع غذائها بنفسها بدلاً من التهام كائنات أخرى. وهذا يعني أن المنتجين الأوليين يمثلون نقطة البداية في السلسلة الغذائية للكائنات غيرية التغذية التي تتغذى على كائنات أخرى. بعض المنتجين الأوليين البحريين عبارة عن بكتيريا وعتائق متخصصة، وهي كائنات كيميائية التغذية ، تصنع غذائها بنفسها من خلال التجمع حول الفتحات الحرارية المائية والينابيع الباردة باستخدام عملية التخليق الكيميائي . مع ذلك، فإن معظم الإنتاج الأولي البحري يأتي من كائنات تستخدم عملية التمثيل الضوئي على ثاني أكسيد الكربون المذاب في الماء. تستخدم هذه العملية طاقة ضوء الشمس لتحويل الماء وثاني أكسيد الكربون ^{[ 133 ] : 186-187} إلى سكريات يمكن استخدامها كمصدر للطاقة الكيميائية والجزيئات العضوية التي تدخل في تركيب الخلايا. ^{[ 133 ] : 1242.} تكمن أهمية المنتجين الأوليين البحريين في كونهم أساس الحياة الحيوانية البحرية، حيث يوفرون معظم الأكسجين والغذاء اللازمين لتزويد الكائنات الأخرى بالطاقة الكيميائية التي تحتاجها للبقاء.

تُعدّ البكتيريا الزرقاء والطحالب والنباتات البحرية من أهمّ المنتجات الأولية البحرية . ويحتاج جميع الكائنات الحية تقريبًا إلى الأكسجين الناتج عن عملية التمثيل الضوئي للقيام بعملية التنفس الخلوي . إضافةً إلى ذلك، تُؤثّر المنتجات الأولية تأثيرًا كبيرًا في دورات الكربون والماء العالمية ، إذ تُساهم في استقرار المناطق الساحلية وتُوفّر موائل للحيوانات البحرية. وقد جرت العادة على استخدام مصطلح " الشعبة" بدلًا من "القسم" عند الحديث عن المنتجات الأولية، إلا أن المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات تقبل الآن كلا المصطلحين كمتكافئين. ^{[ 134 ]}

البكتيريا الزرقاء

البكتيريا الزرقاء

البكتيريا الزرقاء من حصيرة ميكروبية . كانت البكتيريا الزرقاء أول الكائنات الحية التي أطلقت الأكسجين عبر عملية التمثيل الضوئي.

تُعد بكتيريا البروكلوروكوكس الزرقاء الصغيرة مساهماً رئيسياً في الأكسجين الجوي

صورة ناسا لتجمع كبير من البكتيريا الزرقاء نودولاريا تدور في بحر البلطيق ^{[ 135 ]}

كانت البكتيريا الزرقاء أول الكائنات الحية التي طورت القدرة على تحويل ضوء الشمس إلى طاقة كيميائية. وهي تشكل شعبة (قسمًا) من البكتيريا تتراوح بين وحيدة الخلية والخيطية ، وتشمل أنواعًا مستعمرة . وتوجد في كل مكان تقريبًا على سطح الأرض: في التربة الرطبة، وفي كل من البيئات المائية العذبة والمالحة، وحتى على صخور القطب الجنوبي. ^{[ 136 ]} وعلى وجه الخصوص، توجد بعض الأنواع كخلايا طافية في المحيط، ولذلك كانت من أوائل العوالق النباتية .

كانت البكتيريا الزرقاء المحيطية أول الكائنات المنتجة الأولية التي استخدمت عملية التمثيل الضوئي، وذلك قبل حوالي 2.3  مليار سنة. ^{[ 137 ] [ 138 ]} وقد أدى إطلاق الأكسجين الجزيئي من قِبل البكتيريا الزرقاء كمنتج ثانوي لعملية التمثيل الضوئي إلى تغييرات عالمية في بيئة الأرض. ولأن الأكسجين كان سامًا لمعظم أشكال الحياة على الأرض في ذلك الوقت، فقد أدى ذلك إلى انقراض شبه كامل للكائنات الحية التي لا تتحمل الأكسجين ، وهو تغيير جذري أعاد توجيه مسار تطور الأنواع الرئيسية من الحيوانات والنباتات. ^{[ 139 ]}

تُشكّل بكتيريا البروكلوروكوكس الزرقاء البحرية الدقيقة (0.6 ميكرومتر ) ، التي اكتُشفت عام 1986، جزءًا هامًا من قاعدة السلسلة الغذائية في المحيطات ، وتُساهم بشكل كبير في عملية التمثيل الضوئي في المحيطات المفتوحة ^{[ 140 ]} ، وتُقدّر نسبتها بنحو 20% من الأكسجين في الغلاف الجوي للأرض. ^{[ 141 ]} وربما تكون أكثر الأجناس وفرةً على وجه الأرض: إذ قد يحتوي ملليلتر واحد من مياه البحر السطحية على 100,000 خلية أو أكثر. ^{[ 142 ]}

في الأصل، اعتقد علماء الأحياء أن البكتيريا الزرقاء هي طحالب، وأطلقوا عليها اسم "الطحالب الخضراء المزرقة". أما الرأي السائد حاليًا فهو أن البكتيريا الزرقاء هي بكتيريا، وبالتالي فهي لا تنتمي حتى إلى نفس مملكة الطحالب. وتستبعد معظم المراجع العلمية جميع بدائيات النوى ، وبالتالي البكتيريا الزرقاء، من تعريف الطحالب. ^{[ 143 ] [ 144 ]}

العوالق (من اليونانية وتعني " الهائمون ") هي مجموعة متنوعة من الكائنات الحية التي تعيش في عمود الماء في المسطحات المائية الكبيرة، لكنها لا تستطيع السباحة عكس التيار. ونتيجة لذلك، فإنها تتجول أو تنجرف مع التيارات. ^{[ 153 ]} تُعرَّف العوالق من خلال بيئتها المتخصصة ، وليس من خلال أي تصنيف تطوري أو تصنيفي . وهي مصدر غذائي أساسي للعديد من الحيوانات البحرية، من الأسماك الصغيرة إلى الحيتان . يمكن تقسيم العوالق إلى مكون نباتي ومكون حيواني.

العوالق النباتية

العوالق النباتية هي المكونات الشبيهة بالنباتات في مجتمع العوالق (كلمة "فيتو" مشتقة من الكلمة اليونانية التي تعني نبات ). وهي ذاتية التغذية، أي أنها تنتج غذائها بنفسها ولا تحتاج إلى استهلاك كائنات حية أخرى.

تؤدي العوالق النباتية ثلاث وظائف حيوية: فهي تُنتج ما يقارب نصف الأكسجين الجوي في العالم، وتُنظم مستويات ثاني أكسيد الكربون في المحيطات والغلاف الجوي، وتُشكل قاعدة السلسلة الغذائية البحرية . وعندما تكون الظروف مواتية، قد تحدث تكاثرات هائلة للطحالب العوالق النباتية في المياه السطحية. وتُعد العوالق النباتية من الكائنات الحية سريعة النمو، إذ يمكنها مضاعفة أعدادها يوميًا. وقد تُصبح هذه التكاثرات سامة وتُستنزف الأكسجين من الماء. ومع ذلك، عادةً ما تبقى أعداد العوالق النباتية تحت السيطرة من خلال استهلاكها للعناصر الغذائية المتاحة، ومن خلال رعيها للعوالق الحيوانية. ^{[ 156 ]}

يتكون العوالق النباتية بشكل رئيسي من كائنات حقيقية النواة مجهرية تقوم بعملية التمثيل الضوئي، وتعيش في الطبقة العليا المعرضة لأشعة الشمس في جميع المحيطات. وهي تحتاج إلى ضوء الشمس للقيام بعملية التمثيل الضوئي. معظم العوالق النباتية عبارة عن طحالب وحيدة الخلية، ولكن بعضها الآخر بكتيريا وبعضها الآخر طلائعيات . ^{[ 157 ]} تشمل العوالق النباتية البكتيريا الزرقاء (المذكورة أعلاه) ، والدياتومات ، وأنواعًا أخرى متنوعة من الطحالب (الحمراء والخضراء والبنية والخضراء المصفرة)، والسوطيات الدوارة ، واليوجلينات ، والكوكوليثوفوريدات ، والكريبتومونادات ، والكلوروفيتات ، والبراسينوفيتات ، والسوطيات السيليكو . وهي تشكل قاعدة الإنتاج الأولي الذي يحرك الشبكة الغذائية للمحيطات ، وتمثل نصف الإنتاج الأولي العالمي الحالي، أي أكثر مما تمثله الغابات الأرضية. ^{[ 158 ]}

• العوالق النباتية
• 
  العوالق النباتية هي أساس السلسلة الغذائية في المحيطات
• 
  تأتي بأشكال وأحجام عديدة.
• 
  العوالق النباتية المستعمرة
• 
  تُشكل البكتيريا الزرقاء Prochlorococcus جزءًا كبيرًا من الإنتاج الأولي للمحيطات
• 
  جرف الطحلب الأزرق الأخضر إلى صخرة في كاليفورنيا

الدياتومات

أشكال الدياتوم

رسومات من تصميم هايكل عام 1904 (انقر للحصول على التفاصيل)

تشكل الدياتومات شعبة (مختلف عليها) تضم حوالي 100,000 نوع معترف به من الطحالب وحيدة الخلية في الغالب. وتنتج الدياتومات حوالي 20% من الأكسجين المنتج على كوكب الأرض كل عام، ^{[ 93 ]} وتمتص أكثر من 6.7 مليار طن متري من السيليكون كل عام من المياه التي تعيش فيها، ^{[ 159 ]} وتساهم بنحو نصف المواد العضوية الموجودة في المحيطات.

• 
  تُعد الدياتومات من أكثر أنواع العوالق النباتية شيوعاً
• 
  أغلفة الحماية الخاصة بها (الصدامات) مصنوعة من السيليكون
• 
• 
  تأتي بأشكال وأحجام عديدة

الدياتومات

مركزي

بيناتي

تمتلك الدياتومات غلافًا من السيليكا ( فروستول ) ذو تناظر شعاعي (مركزي) أو ثنائي (ريشي)

تُحاط الدياتومات بأغلفة واقية من السيليكا (الزجاج) تُسمى الصدفة . تتكون كل صدفة من جزأين متشابكين مغطيين بثقوب دقيقة تتبادل من خلالها الدياتومات المغذيات والفضلات. ^{[ 156 ]} تنجرف صدفات الدياتومات الميتة إلى قاع المحيط، حيث يمكن أن تتراكم على مدى ملايين السنين ليصل عمقها إلى نصف ميل . ^{[ 160 ]}

• 
  غلاف متسيليكي لدياتوم ريشي الشكل بنصفين متداخلين
• 
  Guinardia delicatula ، وهي دياتوم مسؤولة عن ازدهار الطحالب في بحر الشمال والقناة الإنجليزية ^{[ 161 ].}
• 
  دياتوم أحفوري
• 
  يوجد أكثر من 100,000 نوع من الدياتومات التي تمثل 50% من الإنتاج الأولي للمحيطات

الكوكوليثوفورات

الكوكوليثوفورات كائنات أولية وحيدة الخلية دقيقة الحجم، تقوم بعملية التمثيل الضوئي، ولها سوطان للحركة. معظمها محمي بقشرة مغطاة بصفائح أو حراشف دائرية مزخرفة تُسمى الكوكوليثات . تتكون الكوكوليثات من كربونات الكالسيوم. تُعد قشور الكالسيت مهمة لدورة الكربون البحرية. ^{[ 163 ]} يُشتق مصطلح الكوكوليثوفور من الكلمة اليونانية التي تعني حجرًا يحمل بذرة ، في إشارة إلى صغر حجمها وأحجار الكوكوليث التي تحملها. في ظل الظروف المناسبة، تتكاثر هذه الكائنات، مثل العوالق النباتية الأخرى، ويمكنها أن تُحوّل المحيط إلى اللون الأبيض الحليبي. ^{[ 164 ]}

• 
  تحتوي الكوكوليثوفورات على صفائح تسمى الكوكوليثات
• 
  كوكوليثوس بيلاجيكوس ssp. braarudii
• 
  Syracosphaera azureaplaneta ، سميت على اسم سلسلة الأفلام الوثائقية التي أنتجتها هيئة الإذاعة البريطانية The Blue Planet
• 
  كوكوليثوفور إميليانيا هوكسلي
• 
  ازدهار طحالب إيميليانيا هوكسلي قبالة الساحل الجنوبي لإنجلترا
• 
  أحفورة منقرضة

الرودوبسين الميكروبي

يعتمد التمثيل الغذائي الضوئي على أحد ثلاثة أصباغ محولة للطاقة: الكلوروفيل ، والبكتيريوكلوروفيل ، والريتينال . والريتينال هو الصباغ الموجود في الرودوبسينات . وقد كُتب عن أهمية الكلوروفيل في تحويل الطاقة الضوئية لعقود، لكن دراسة التمثيل الغذائي الضوئي القائم على أصباغ الريتينال بدأت للتو. ^{[ 166 ]}

في عام 2000، حقق فريق من علماء الأحياء الدقيقة بقيادة إدوارد ديلونغ اكتشافًا بالغ الأهمية في فهم دورات الكربون والطاقة في البيئة البحرية. فقد اكتشفوا جينًا في عدة أنواع من البكتيريا ^{[ 168 ] [ 169 ]} مسؤولًا عن إنتاج بروتين الرودوبسين ، وهو بروتين لم يكن معروفًا من قبل في البكتيريا. هذه البروتينات الموجودة في أغشية الخلايا قادرة على تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية حيوية نتيجة لتغير في بنية جزيء الرودوبسين عند تعرضه لأشعة الشمس، مما يؤدي إلى ضخ بروتون من الداخل إلى الخارج، ثم تدفق البروتون إلى الداخل لتوليد الطاقة. ^{[ 170 ]} وقد وُجدت أنواع الرودوبسين الشبيهة بتلك الموجودة في العتائق لاحقًا في مختلف التصنيفات، بما في ذلك الطلائعيات والبكتيريا والعتائق، على الرغم من ندرتها في الكائنات الحية المعقدة متعددة الخلايا . ^{[ 171 ] [ 172 ] [ 173 ]}

أظهرت الأبحاث التي أُجريت عام 2019 أن هذه "البكتيريا المُستَغِلّة لأشعة الشمس" أكثر انتشارًا مما كان يُعتقد سابقًا، وقد تُغيّر كيفية تأثر المحيطات بالاحتباس الحراري. "تُخالف هذه النتائج التفسير التقليدي لعلم البيئة البحرية الوارد في الكتب الدراسية، والذي ينص على أن الكلوروفيل الموجود في الطحالب يمتصّ تقريبًا كل ضوء الشمس في المحيط. في المقابل، تعمل البكتيريا المُجهّزة بالرودوبسين كسيارات هجينة، إذ تستمد طاقتها من المواد العضوية عند توفّرها - كما هو الحال مع معظم البكتيريا - ومن ضوء الشمس عندما تكون العناصر الغذائية شحيحة." ^{[ 174 ] [ 166 ]}

هناك فرضية في علم الأحياء الفلكي تُعرف باسم فرضية الأرض الأرجوانية ، والتي تفترض أن أشكال الحياة الأصلية على الأرض كانت تعتمد على الريتينول بدلاً من الكلوروفيل، مما كان سيجعل الأرض تبدو أرجوانية بدلاً من خضراء. ^{[ 175 ] [ 176 ]}

ريدفيلد ونسب f

خلال ثلاثينيات القرن العشرين، وجد ألفريد سي. ريدفيلد أوجه تشابه بين تركيب العناصر في العوالق النباتية والمغذيات الذائبة الرئيسية في أعماق المحيط. ^{[ 177 ]} اقترح ريدفيلد أن نسبة الكربون إلى النيتروجين إلى الفوسفور (106:16:1) في المحيط تخضع لاحتياجات العوالق النباتية، حيث تُطلق العوالق النباتية النيتروجين والفوسفور لاحقًا أثناء إعادة تمعدنها. تُعرف هذه النسبة بنسبة ريدفيلد ، وتُستخدم كمبدأ أساسي في وصف قياس العناصر في مياه البحر وتطور العوالق النباتية. ^{[ 178 ]}

مع ذلك، فإن نسبة ريدفيلد ليست قيمة ثابتة، بل تتغير تبعًا لعوامل مثل خط العرض الجغرافي. ^{[ 179 ]} وبناءً على توزيع الموارد، يمكن تصنيف العوالق النباتية إلى ثلاث استراتيجيات نمو مختلفة: البقاء، والتكاثر السريع، والنمو العام. تتميز العوالق النباتية البقاءية بنسبة نيتروجين إلى فسفور عالية (>30)، وتحتوي على وفرة من آليات اكتساب الموارد اللازمة لاستدامة نموها في ظل ندرة الموارد. أما العوالق النباتية التكاثرية، فتتميز بنسبة نيتروجين إلى فسفور منخفضة (<10)، وتحتوي على نسبة عالية من آليات النمو، وهي متكيفة مع النمو الأسي. بينما تتميز العوالق النباتية العامة بنسبة نيتروجين إلى فسفور مماثلة لنسبة ريدفيلد، وتحتوي على آليات اكتساب موارد ونمو متساوية نسبيًا. ^{[ 178 ]}

نسبة f هي نسبة الإنتاج الأولي الكلي الذي يغذيه النترات (مقارنةً بالإنتاج الذي تغذيه مركبات نيتروجينية أخرى مثل الأمونيوم ). وقد عرّف هذه النسبة في الأصل ريتشارد إيبلي وبروس بيترسون في إحدى أوائل الدراسات التي قدّرت الإنتاج المحيطي العالمي. ^{[ 180 ]}

العوالق الحيوانية

العوالق الحيوانية هي المكون الحيواني للمجتمع العوالقي (كلمة "حيوان" مشتقة من الكلمة اليونانية التي تعني حيوان ). وهي كائنات غيرية التغذية، أي أنها لا تستطيع إنتاج غذائها بنفسها، بل تتغذى على النباتات أو الحيوانات الأخرى. وبالتحديد، هذا يعني أنها تتغذى على العوالق النباتية.

العوالق الحيوانية أكبر حجماً من العوالق النباتية، ومعظمها مجهري، لكن يمكن رؤية بعضها بالعين المجردة. العديد من الأوليات ( كائنات وحيدة الخلية تتغذى على كائنات مجهرية أخرى) هي من العوالق الحيوانية، بما في ذلك السوطيات الحيوانية ، والمنخربات ، والشعاعيات ، وبعض السوطيات الدوارة ، والحيوانات المجهرية البحرية . تشمل العوالق الحيوانية الكبيرة (التي لا يتناولها هذا المقال عادةً) اللاسعات البحرية ، والمشطيات ، والرخويات ، والمفصليات ، والأسيديات ، بالإضافة إلى ديدان السهم والديدان الشعرية العوالقية .

العوالق الحيوانية الدقيقة: الكائنات الرئيسية التي تتغذى على العوالق...

• 
  تتغذى مجدافيات الأرجل على العوالق النباتية. وهذه المجدافية تحمل بيضاً.
• 
  الهدبيات التينتينيدية فافيلا

تتغذى العديد من أنواع الأوليات ( حقيقيات النوى ) والبكتيريا ( بدائيات النوى ) على الكائنات الحية الدقيقة الأخرى؛ ومن الواضح أن نمط التغذية هذا قديم، وقد تطور مرات عديدة في كلتا المجموعتين. ^{[ 181 ] [ 182 ] [ 183 ]} ​​ومن بين العوالق الحيوانية في المياه العذبة والمالحة ، سواء كانت وحيدة الخلية أو متعددة الخلايا، فإن الرعي المفترس على العوالق النباتية والعوالق الحيوانية الأصغر حجمًا شائع، ويوجد في العديد من أنواع السوطيات النانوية ، والسوطيات الدوارة ، والهدبيات ، والروتيفيرات ، ومجموعة متنوعة من يرقات حيوانات الميروبلانكتون ، ومجموعتين من القشريات، وهما مجدافيات الأرجل والكلادوسيرا . ^{[ 184 ]}

الشعاعيات

أشكال الشعاعيات

رسومات من تصميم هايكل عام 1904 (انقر للحصول على التفاصيل)

الراديولاريا كائنات أولية مفترسة وحيدة الخلية ، محاطة بأصداف كروية معقدة، مصنوعة عادةً من السيليكا ومثقوبة. اسمها مشتق من الكلمة اللاتينية التي تعني "نصف القطر". تصطاد فرائسها عن طريق مدّ أجزاء من جسمها عبر هذه الثقوب. وكما هو الحال مع قشور السيليكا للدياتومات، يمكن لأصداف الراديولاريا أن تغرق إلى قاع المحيط عند موتها، وتُحفظ كجزء من رواسب المحيط . توفر هذه البقايا، باعتبارها أحافير دقيقة ، معلومات قيّمة عن ظروف المحيطات في الماضي. ^{[ 185 ]}

• 
  مثل الدياتومات، تأتي الشعاعيات بأشكال عديدة
• 
  وكما هو الحال مع الدياتومات، فإن أصداف الشعاعيات تتكون عادة من السيليكات.
• 
  لكنّ الشعاعيات الأكانثارية لها أصداف مصنوعة من بلورات كبريتات السترونتيوم.
• 
  رسم تخطيطي مقطعي لصدفة شعاعية كروية
• 
  Cladococcus abietinus

تورينج ومورفولوجيا الشعاعيات

صدفة شعاعية كروية

صور مجهرية للصدفة

محاكاة الحاسوب لأنماط تورينج على الكرة تحاكي بشكل وثيق بعض أنماط أصداف الراديولاريا ^{[ 186 ]}

المنخربات

أشكال المثقبات

رسومات من تصميم هايكل عام 1904 (انقر للحصول على التفاصيل)

مثل الشعاعيات، تُعدّ المنخربات ( أو المنخربات اختصارًا) كائنات أولية مفترسة وحيدة الخلية، محمية أيضًا بأصداف مثقوبة. اسمها مشتق من الكلمة اللاتينية التي تعني "حاملات الثقوب". أصدافها، التي تُسمى غالبًا بالهياكل ، مُقسّمة إلى حجرات (تضيف المنخربات المزيد من الحجرات مع نموها). تتكون الأصداف عادةً من الكالسيت، ولكنها تتكون أحيانًا من جزيئات رسوبية مُتكتلة أو الكيتون ، ونادرًا من السيليكا. معظم المنخربات قاعية، ولكن حوالي 40 نوعًا منها عوالق. ^{[ 187 ]} تخضع هذه الكائنات لدراسات واسعة النطاق، ولديها سجلات أحفورية موثقة جيدًا تسمح للعلماء باستنتاج الكثير عن البيئات والمناخات الماضية. ^{[ 185 ]}

المنخربات

...يمكن أن يحتوي على أكثر من نواة واحدة

...والأعمدة الدفاعية

تُعدّ المنخربات من الطلائعيات وحيدة الخلية المهمة في العوالق الحيوانية ، وتتميز باختبارات الكالسيوم.

• 
  مقطع يوضح حجرات ثقوب حلزونية
• 
  يتدفق الإكتوبلازم الحبيبي الحي للأمونيا الدافئة لاصطياد الطعام
• 
  مجموعة من المنخربات العوالقية
• 
  أحافير من فصيلة النمليتيد بأحجام مختلفة من العصر الإيوسيني
• 
  تم بناء الأهرامات المصرية من الحجر الجيري الذي يحتوي على النمل . ^{[ 188 ]}

تُعدّ بعض أنواع المنخربات مختلطة التغذية ( انظر أدناه ). وتعيش هذه المنخربات مع طحالب وحيدة الخلية كمتعايشات داخلية ، تنتمي إلى سلالات متنوعة مثل الطحالب الخضراء والحمراء والذهبية والدياتومات والسوطيات الدوارة . ^{[ 187 ]} وتنتشر المنخربات مختلطة التغذية بشكل خاص في المياه المحيطية الفقيرة بالمغذيات. [ ^{189 ] بعض} المنخربات قادرة على الاحتفاظ بالبلاستيدات الخضراء من الطحالب التي تبتلعها لإجراء عملية التمثيل الضوئي . ^{[ 190 ]}

الأميبا

يمكن أن تكون الأميبا ذات غلاف ( مغلفة ) أو عارية.

• الأميبا ذات القشرة والأميبا العارية
• 
  الأميبا الخصية , Cyphoderia sp.
• 
  قشرة أو غلاف الأميبا ذات القشرة ، من نوع Arcella sp.
• 
  أميبا غريبة المنشأ مغطاة بالدياتومات (من مجموعة بينارد للأميبا )
• 
  الأميبا العارية، من نوع Chaos sp.
• 
  أميبا عارية تظهر فجوات غذائية ودياتوم مبتلع

الهدبيات

• 
  أوكسيتريكا كلوريليجيرا
• 
  Stylonychia putrina
• 
  هولوفيرا أوفوم
• 
  تنتج طحالب Mesodinium rubrum أزهارًا حمراء داكنة باستخدام البلاستيدات الخضراء المستعبدة من فرائسها من الطحالب ^{[ 191 ].}

أشكال الهدبيات

رسومات من تصميم هايكل عام 1904 (انقر للحصول على التفاصيل)

تينتينوبسيس كامبانولا

• 
  بليفاريزما جابونيكوم
• تتفاعل عدة أنواع من الهدبيات
• طحالب بليفاريزما أمريكانوم تسبح في قطرة من ماء البركة مع كائنات دقيقة أخرى

الكائنات المختلطة التغذية

الشعاعيات المختلطة التغذية

تستضيف الشعاعيات الأكانثارية كائنات متكافلة من نوع فايوسيستيس

رغوة طحالب الفايوسيستيس البيضاء التي تجرفها الأمواج إلى الشاطئ

الكائن المختلط التغذية هو كائن حي قادر على استخدام مزيج من مصادر الطاقة والكربون المختلفة ، بدلاً من اتباع نمط غذائي واحد على سلسلة متصلة من التغذية الذاتية الكاملة في أحد طرفيها إلى التغذية غير الذاتية في الطرف الآخر. ويُقدّر أن الكائنات المختلطة التغذية تُشكّل أكثر من نصف العوالق المجهرية. ^{[ 192 ] [ 193 ]} يوجد نوعان من الكائنات حقيقية النواة المختلطة التغذية: تلك التي تمتلك بلاستيدات خضراء خاصة بها ، وتلك التي تمتلك متعايشات داخلية - بالإضافة إلى أنواع أخرى تكتسبها من خلال الاستيلاء على البلاستيدات أو عن طريق استعباد الخلية الضوئية بأكملها. ^{[ 194 ]}

غالبًا ما يتلاشى التمييز بين النباتات والحيوانات في الكائنات الحية الدقيقة جدًا. ومن بين التركيبات الممكنة: التغذية الضوئية والكيميائية ، والتغذية على المواد العضوية ، والتغذية الذاتية وغير الذاتية ، أو تركيبات أخرى من هذه. يمكن أن تكون الكائنات المختلطة التغذية حقيقية النواة أو بدائية النواة . ^{[ 195 ]} وهي قادرة على الاستفادة من الظروف البيئية المختلفة. ^{[ 196 ]}

أظهرت دراسات حديثة أجريت على العوالق الحيوانية الدقيقة البحرية أن 30-45% من وفرة الهدبيات كانت مختلطة التغذية، وأن ما يصل إلى 65% من الكتلة الحيوية للأميبات والمنخربات والشعاعيات كانت مختلطة التغذية. ^{[ 87 ]}

Phaeocystis is an important algal genus found as part of the marine phytoplankton around the world. It has a polymorphic life cycle, ranging from free-living cells to large colonies.^[197] It has the ability to form floating colonies, where hundreds of cells are embedded in a gel matrix, which can increase massively in size during blooms.^[198] As a result, Phaeocystis is an important contributor to the marine carbon^[199] and sulfur cycles.^[200]Phaeocystis species are endosymbionts to acantharian radiolarians.^[201][202]

Mixotrophic plankton that combine phototrophy and heterotrophy – table based on Stoecker et al., 2017[193]
General types	Description		Example		Further examples
Bacterioplankton	Photoheterotrophicbacterioplankton			Vibrio cholerae	Roseobacter spp.Erythrobacter spp.Gammaproteobacterial clade OM60Widespread among bacteria and archaea
Phytoplankton	Called constitutive mixotrophs by Mitra et al., 2016.[203] Phytoplankton that eat: photosynthetic protists with inherited plastids and the capacity to ingest prey.			Ochromonas species	Ochromonas spp.Prymnesium parvumDinoflagellate examples: Fragilidium subglobosum,Heterocapsa triquetra,Karlodinium veneficum,Neoceratium furca,Prorocentrum minimum
Zooplankton	Called nonconstitutive mixotrophs by Mitra et al., 2016.[203] Zooplankton that are photosynthetic: microzooplankton or metazoan zooplankton that acquire phototrophy through chloroplast retentiona or maintenance of algal endosymbionts.
	Generalists	Protists that retain chloroplasts and rarely other organelles from many algal taxa			Most oligotrich ciliates that retain plastidsa
	Specialists	1. Protists that retain chloroplasts and sometimes other organelles from one algal species or very closely related algal species		Dinophysis acuminata	Dinophysis spp.Myrionecta rubra
		2. Protists or zooplankton with algal endosymbionts of only one algal species or very closely related algal species		Noctiluca scintillans	Metazooplankton with algal endosymbiontsMost mixotrophic Rhizaria (Acantharea, Polycystinea, and Foraminifera)Green Noctiluca scintillans
aChloroplast (or plastid) retention = sequestration = enslavement. Some plastid-retaining species also retain other organelles and prey cytoplasm.

• Mixoplankton
• 
  Tintinnid ciliate Favella
• 
  Euglena mutabilis, a photosynthetic flagellate
• 
  Zoochlorellae (green) living inside the ciliateStichotricha secunda

Dinoflagellates

Dinoflagellate shapes

Unarmored dinoflagellates Kofoid (1921)

Haeckel Peridinea (1904)

Dinoflagellates are part of the algae group, and form a phylum of unicellular flagellates with about 2,000 marine species.^[204] The name comes from the Greek "dinos" meaning whirling and the Latin "flagellum" meaning a whip or lash. This refers to the two whip-like attachments (flagella) used for forward movement. Most dinoflagellates are protected with red-brown, cellulose armour. Like other phytoplankton, dinoflagellates are r-strategists which under right conditions can bloom and create red tides. Excavates may be the most basal flagellate lineage.^[102]

By trophic orientation dinoflagellates cannot be uniformly categorized. Some dinoflagellates are known to be photosynthetic, but a large fraction of these are in fact mixotrophic, combining photosynthesis with ingestion of prey (phagotrophy).^[205] Some species are endosymbionts of marine animals and other protists, and play an important part in the biology of coral reefs. Others predate other protozoa, and a few forms are parasitic. Many dinoflagellates are mixotrophic and could also be classified as phytoplankton.

The toxic dinoflagellate Dinophysis acuta acquire chloroplasts from its prey. "It cannot catch the cryptophytes by itself, and instead relies on ingesting ciliates such as the red Myrionecta rubra, which sequester their chloroplasts from a specific cryptophyte clade (Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax)".^[193]

• 
  Gyrodinium, one of the few naked dinoflagellates which lack armour
• 
  The dinoflagellate Protoperidinium extrudes a large feeding veil to capture prey
• 
  Nassellarian radiolarians can be in symbiosis with dinoflagellates
• 
  The dinoflagellate Dinophysis acuta

A surf wave at night sparkles with blue light due to the presence of a bioluminescent dinoflagellate, such as Lingulodinium polyedrum

Suggested explanation for glowing seas^[206]

Dinoflagellates

Armoured

Unarmoured

Traditionally dinoflagellates have been presented as armoured or unarmoured

Dinoflagellates often live in symbiosis with other organisms. Many nassellarian radiolarians house dinoflagellatesymbionts within their tests.^[207] The nassellarian provides ammonium and carbon dioxide for the dinoflagellate, while the dinoflagellate provides the nassellarian with a mucous membrane useful for hunting and protection against harmful invaders.^[208] There is evidence from DNA analysis that dinoflagellate symbiosis with radiolarians evolved independently from other dinoflagellate symbioses, such as with foraminifera.^[209]

Some dinoflagellates are bioluminescent. At night, ocean water can light up internally and sparkle with blue light because of these dinoflagellates.^[210][211] Bioluminescent dinoflagellates possess scintillons, individual cytoplasmic bodies which contain dinoflagellate luciferase, the main enzyme involved in the luminescence. The luminescence, sometimes called the phosphorescence of the sea, occurs as brief (0.1 sec) blue flashes or sparks when individual scintillons are stimulated, usually by mechanical disturbances from, for example, a boat or a swimmer or surf.^[212]

• 
  Tripos muelleri is recognisable by its U-shaped horns
• 
  Oodinium, a genus of parasitic dinoflagellates, causes velvet disease in fish^[213]
• 
  Karenia brevis produces red tides highly toxic to humans^[214]
• 
  Red tide
• 
  Noctiluca scintillans, a bioluminescent dinoflagellate^[215]

Sediments at the bottom of the ocean have two main origins, terrigenous and biogenous.

Terrigenous sediments account for about 45% of the total marine sediment, and originate in the erosion of rocks on land, transported by rivers and land runoff, windborne dust, volcanoes, or grinding by glaciers.

Biogenous sediments account for the other 55% of the total sediment, and originate in the skeletal remains of marine protists (single-celled plankton and benthos microorganisms). Much smaller amounts of precipitated minerals and meteoric dust can also be present. Ooze, in the context of a marine sediment, does not refer to the consistency of the sediment but to its biological origin. The term ooze was originally used by John Murray, the "father of modern oceanography", who proposed the term radiolarian ooze for the silica deposits of radiolarian shells brought to the surface during the Challenger expedition.^[217] A biogenic ooze is a pelagic sediment containing at least 30 per cent from the skeletal remains of marine organisms.

Main types of biogenic ooze
type	mineralforms	protistinvolved		name of skeleton	typical size(mm)
Siliceous ooze	SiO2silicaquartzglassopalchert	diatom		frustule	0.002 to 0.2[218]		diatom microfossil from 40 million years ago
		radiolarian		test or shell	0.1 to 0.2		elaborate silica shell of a radiolarian
Calcareous ooze	CaCO3calcitearagonitelimestonemarblechalk	foraminiferan		test or shell	< 1		Calcifiedtest of a planktic foraminiferan. There are about 10,000 living species of foraminiferans[219]
		coccolithophore		coccoliths	< 0.1[220]		Coccolithophores are the largest global source of biogenic calcium carbonate, and significantly contribute to the global carbon cycle.[221] They are the main constituent of chalk deposits such as the white cliffs of Dover.

• 
  Diatomaceous earth is a soft, siliceous, sedimentary rock made up of microfossils in the form of the frustules (shells) of single cell diatoms (click to magnify)
• 
  Calcareous microfossils from marine sediment consisting mainly of star-shaped discoaster with a sprinkling of coccoliths
• 
  Shells (tests), usually made of calcium carbonate, from a foraminiferal ooze on the deep ocean floor
• 
  Illustration of a Globigerina ooze
• 
  Marble can contain protist microfossils of foraminiferans, coccolithophores, calcareous nannoplankton and algae, ostracodes, pteropods, calpionellids and bryozoa^[222]
• 
  Opal can contain protist microfossils of diatoms, radiolarians, silicoflagellates and ebridians^[222]
• 
  Carbonate–silicate cycle

• 

  

  Thickness of marine sediments
• 
  Distribution of sediment types on the seafloor Within each colored area, the type of material shown is what dominates, although other materials are also likely to be present.For further information, see here

Marine microbenthos are microorganisms that live in the benthic zone of the ocean – that live near or on the seafloor, or within or on surface seafloor sediments. The word benthos comes from Greek, meaning "depth of the sea". Microbenthos are found everywhere on or about the seafloor of continental shelves, as well as in deeper waters, with greater diversity in or on seafloor sediments. In shallow waters, seagrass meadows, coral reefs and kelp forests provide particularly rich habitats. In photic zones benthic diatoms dominate as photosynthetic organisms. In intertidal zones changing tides strongly control opportunities for microbenthos.

• 
  Elphidium a widespread abundant genus of benthic forams
• 
  Heterohelix, an extinct genus of benthic forams

Both foraminifera and diatoms have planktonic and benthic forms, that is, they can drift in the water column or live on sediment at the bottom of the ocean. Either way, their shells end up on the seafloor after they die. These shells are widely used as climate proxies. The chemical composition of the shells are a consequence of the chemical composition of the ocean at the time the shells were formed. Past water temperatures can be also be inferred from the ratios of stable oxygen isotopes in the shells, since lighter isotopes evaporate more readily in warmer water leaving the heavier isotopes in the shells. Information about past climates can be inferred further from the abundance of forams and diatoms, since they tend to be more abundant in warm water.^[223]

The sudden extinction event which killed the dinosaurs 66 million years ago also rendered extinct three-quarters of all other animal and plant species. However, deep-sea benthic forams flourished in the aftermath. In 2020 it was reported that researchers have examined the chemical composition of thousands of samples of these benthic forams and used their findings to build the most detailed climate record of Earth ever.^[224][225]

Some endoliths have extremely long lives. In 2013 researchers reported evidence of endoliths in the ocean floor, perhaps millions of years old, with a generation time of 10,000 years.^[226] These are slowly metabolizing and not in a dormant state. Some Actinomycetota found in Siberia are estimated to be half a million years old.^{[227][228][229]}

Marine microorganisms play central roles in the marine food web.

The viral shunt pathway is a mechanism that prevents marine microbial particulate organic matter (POM) from migrating up trophic levels by recycling them into dissolved organic matter (DOM), which can be readily taken up by microorganisms.^[244] Viral shunting helps maintain diversity within the microbial ecosystem by preventing a single species of marine microbe from dominating the micro-environment.^[245] The DOM recycled by the viral shunt pathway is comparable to the amount generated by the other main sources of marine DOM.^[246]

• 
  Pelagibacter ubique, the most abundant bacteria in the ocean, plays a major role in the global carbon cycle.
• 
  Marine snow is the shower of organic particles that falls from upper waters to the deep ocean^[248] It is a major exporter of carbon.

Black smoker in the High Rise portion of the Endeavour Hydrothermal Vents.

Bacteria can be beneficial. This Pompeii worm, an extremophile found only at hydrothermal vents, has a protective cover of symbiotic bacteria.

Sea ice microbial communities (SIMCO) refer to groups of microorganisms living within and at the interfaces of sea ice at the poles. The ice matrix they inhabit has strong vertical gradients of salinity, light, temperature and nutrients. Sea ice chemistry is most influenced by the salinity of the brine which affects the pH and the concentration of dissolved nutrients and gases. The brine formed during the melting sea ice creates pores and channels in the sea ice in which these microbes can live. As a result of these gradients and dynamic conditions, a higher abundance of microbes are found in the lower layer of the ice, although some are found in the middle and upper layers.^[251]

Hydrothermal vents are located where the tectonic plates are moving apart and spreading. This allows water from the ocean to enter into the crust of the earth where it is heated by the magma. The increasing pressure and temperature forces the water back out of these openings, on the way out, the water accumulates dissolved minerals and chemicals from the rocks that it encounters. Vents can be characterized by temperature and chemical composition as diffuse vents which release clear relatively cool water usually below 30 °C, as white smokers which emit milky coloured water at warmer temperatures, about 200-330 °C, and as black smokers which emit water darkened by accumulated precipitates of sulfide at hot temperatures, about 300-400 °C.^[252]

Hydrothermal vent microbial communities are microscopic unicellular organisms that live and reproduce in the chemically distinct area around hydrothermal vents. These include organisms in microbial mats, free floating cells, and bacteria in endosymbiotic relationships with animals. Because there is no sunlight at these depths, energy is provided by chemosynthesis where symbiotic bacteria and archaea form the bottom of the food chain and are able to support a variety of organisms such as giant tube worms and Pompeii worms. These organisms utilize this symbiotic relationship in order to utilize and obtain the chemical energy that is released at these hydrothermal vent areas.^[253]Chemolithoautotrophic bacteria can derive nutrients and energy from the geological activity at a hydrothermal vent to fix carbon into organic forms.^[254]

Viruses are also a part of the hydrothermal vent microbial community and their influence on the microbial ecology in these ecosystems is a burgeoning field of research.^[255] Viruses are the most abundant life in the ocean, harboring the greatest reservoir of genetic diversity.^[256] As their infections are often fatal, they constitute a significant source of mortality and thus have widespread influence on biological oceanographic processes, evolution and biogeochemical cycling within the ocean.^[257] Evidence has been found however to indicate that viruses found in vent habitats have adopted a more mutualistic than parasitic evolutionary strategy in order to survive the extreme and volatile environment they exist in.^[258] Deep-sea hydrothermal vents were found to have high numbers of viruses indicating high viral production.^[259] Like in other marine environments, deep-sea hydrothermal viruses affect abundance and diversity of prokaryotes and therefore impact microbial biogeochemical cycling by lysing their hosts to replicate.^[260] However, in contrast to their role as a source of mortality and population control, viruses have also been postulated to enhance survival of prokaryotes in extreme environments, acting as reservoirs of genetic information. The interactions of the virosphere with microorganisms under environmental stresses is therefore thought to aide microorganism survival through dispersal of host genes through horizontal gene transfer.^[261]

The deep biosphere is that part of the biosphere that resides below the first few meters of the surface. It extends at least 5 kilometers below the continental surface and 10.5 kilometers below the sea surface, with temperatures that may exceed 100 °C.

Above the surface living organisms consume organic matter and oxygen. Lower down, these are not available, so they make use of "edibles" (electron donors) such as hydrogen released from rocks by various chemical processes, methane, reduced sulfur compounds and ammonium. They "breathe" electron acceptors such as nitrates and nitrites, manganese and iron oxides, oxidized sulfur compounds and carbon dioxide.

There is very little energy at greater depths, and metabolism can be up to a million times slower than at the surface. Cells may live for thousands of years before dividing and there is no known limit to their age. The subsurface accounts for about 90% of the biomass in bacteria and archaea, and 15% of the total biomass for the biosphere. Eukaryotes are also found, mostly microscopic, but including some multicellular life. Viruses are also present and infect the microbes.

In 2018, researchers from the Deep Carbon Observatory announced that life forms, including 70% of the bacteria and archaea on Earth, totaling a biomass of 23 billion tonnes carbon, live up to 4.8 km (3.0 mi) deep underground, including 2.5 km (1.6 mi) below the seabed.^{[262][263][264]} In 2019 microbial organisms were discovered living 7,900 feet (2,400 m) below the surface, breathing sulfur and eating rocks such as pyrite as their regular food source.^{[265][266][267]} This discovery occurred in the oldest known water on Earth.^[268]

In 2020 researchers reported they had found what could be the longest-living life forms ever: aerobic microorganisms which had been in quasi-suspended animation for up to 101.5 million years. The microorganisms were found in organically poor sediments68.9 metres (226 feet) below the seafloor in the South Pacific Gyre (SPG), "the deadest spot in the ocean".^[269][270]

To date biologists have been unable to culture in the laboratory the vast majority of microorganisms. This applies particularly to bacteria and archaea, and is due to a lack of knowledge or ability to supply the required growth conditions.^[271][272] The term microbial dark matter has come to be used to describe microorganisms scientists know are there but have been unable to culture, and whose properties therefore remain elusive.^[271] Microbial dark matter is unrelated to the dark matter of physics and cosmology, but is so-called for the difficulty in effectively studying it. It is hard to estimate its relative magnitude, but the accepted gross estimate is that less than one per cent of microbial species in a given ecological niche is culturable. In recent years effort is being put to decipher more of the microbial dark matter by means of learning their genomeDNA sequence from environmental samples^[273] and then by gaining insights to their metabolism from their sequenced genome, promoting the knowledge required for their cultivation.

• 
  Estimates of microbial species counts in the three domains of life

  Bacteria are the oldest and most biodiverse group, followed by Archaea and Fungi (the most recent groups). In 1998, before awareness of the extent of microbial life had gotten underway, Robert M. May^[274] estimated there were 3 million species of living organisms on the planet. But in 2016, Locey and Lennon^[275] estimated the number of microorganism species could be as high as 1 trillion.^[276]
• 
  Microbial diversity

  Comparative representation of the known and estimated (small box) and the yet unknown (large box) microbial diversity, which applies to both marine and terrestrial microorganisms. The text boxes refer to factors that adversely affect the knowledge of the microbial diversity that exists on the planet.^[276]

High volumes of plankton samples can be analysed rapidlyusing modern imaging techniques.^[277]

High volumes of plankton samples can also be analysed rapidly with sequencing techniques.^[277]

Traditionally, the phylogeny of microorganisms was inferred and their taxonomy was established based on studies of morphology. However, developments in molecular phylogenetics have allowed evolutionary relationship of species to be established by analyzing deeper characteristics, such as their DNA and protein sequences, for example ribosomal DNA.^[278] The lack of easily accessible morphological features, such as those present in animals and plants, particularly hampered early efforts at classifying bacteria and archaea. This resulted in erroneous, distorted and confused classification, an example of which, noted Carl Woese, is Pseudomonas whose etymology ironically matched its taxonomy, namely "false unit".^[279] Many bacterial taxa have been reclassified or redefined using molecular phylogenetics.

Barcoding

Pelagibacter ubique, the most common bacterium in the ocean

Marinomonas arctica, a bacterium which grows inside Arctic sea ice at subzero temperatures

It would be difficult to consistently separate out these two microbes using images alone. However, if their barcodes are aligned to each other and their bases are coloured to see them more clearly, it becomes easy to see which bases are different between these two microbes. In this manner, millions of different kinds of microbes can be distinguished.^[280]

Methods of identifying microorganisms[282]
Chromogenicmedia	Microscopytechniques	Biochemicaltechniques	Moleculartechniques
Traditional media	Bright fieldDark fieldSEMTEMCLSMATMInverted microscopy	Spectrometry   – FTIR   – Raman spectrometryMass spectrometry   – GC   – LC   – MALDI-TOF   – ESIElectrokinetic separationMicrofluidic chipPropriety methods   – Wickerham card   – API   – BBL Crystal   – Vitek   – Biolog	PCRReal-time qPCRRapid PCRPCR sequencingRFLPPFGERibotypingWGSMALDI-TOF MS

Recent developments in molecular sequencing have allowed for the recovery of genomesin situ, directly from environmental samples and avoiding the need for culturing. This has led for example, to a rapid expansion in knowledge of the diversity of bacterial phyla. These techniques are genome-resolved metagenomics and single-cell genomics.

The new sequencing technologies and the accumulation of sequence data have resulted in a paradigm shift, highlighted both the ubiquity of microbial communities in association within higher organisms and the critical roles of microbes in ecosystem health.^[283] These new possibilities have revolutionized microbial ecology, because the analysis of genomes and metagenomes in a high-throughput manner provides efficient methods for addressing the functional potential of individual microorganisms as well as of whole communities in their natural habitats.^{[284][285][286]}

Omics is a term used informally to refer to branches of biology whose names end in the suffix -omics, such as genomics, proteomics, metabolomics, and glycomics. Marine Omics has recently emerged as a field of research of its own.^[288] Omics aims at collectively characterising and quantifying pools of biological molecules that translate into the structure, function, and dynamics of an organism or organisms. For example, functional genomics aims at identifying the functions of as many genes as possible of a given organism. It combines different -omics techniques such as transcriptomics and proteomics with saturated mutant collections.^[289][290]

Many omes beyond the original genome have become useful and have been widely adopted in recent years by research scientists. The suffix -omics can provide an easy shorthand to encapsulate a field; for example, an interactomics study is reasonably recognisable as relating to large-scale analyses of gene-gene, protein-protein, or protein-ligand interactions, while proteomics has become established as a term for studying proteins on a large scale.

Any given omics technique, used just by itself, cannot adequately disentangle the intricacies of a host microbiome. Multi-omics approaches are needed to satisfactorily unravel the complexities of the host-microbiome interactions.^[291] For instance, metagenomics, metatranscriptomics, metaproteomics and metabolomics methods are all used to provide information on the metagenome.^[292]

See...

• Brüwer, J.D. and Buck-Wiese, H. (2018) "Reading the Book of Life–Omics as a Universal Tool Across Disciplines". In: YOUMARES 8 – Oceans Across Boundaries: Learning from each other, pages 73–82. Springer. ISBN 9783319932842.

In marine environments, microbial primary production contributes substantially to CO₂ sequestration. Marine microorganisms also recycle nutrients for use in the marine food web and in the process release CO₂ to the atmosphere. Microbial biomass and other organic matter (remnants of plants and animals) are converted to fossil fuels over millions of years. By contrast, burning of fossil fuels liberates greenhouse gases in a small fraction of that time. As a result, the carbon cycle is out of balance, and atmospheric CO₂ levels will continue to rise as long as fossil fuels continue to be burnt.^[11]