تجنب مسببات الأمراض

الموسوعة الحرة

يشير تجنب مسببات الأمراض (ويُعرف أيضًا بتجنب الطفيليات أو النفور من مسببات الأمراض ) إلى نظرية مفادها أن استجابة النفور لدى البشر هي نظام تكيفي يوجه السلوك لتجنب العدوى التي تسببها الطفيليات مثل الفيروسات والبكتيريا والفطريات والأوليات والديدان الطفيلية والمفصليات والطفيليات الاجتماعية . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] يُعد تجنب مسببات الأمراض آلية نفسية مرتبطة بالجهاز المناعي السلوكي . وقد نوقش تجنب مسببات الأمراض كأحد المجالات الثلاثة للنفور ، والتي تشمل أيضًا النفور الجنسي والأخلاقي. [ 4 ]

الأهمية التطورية

في الطبيعة، يُعدّ التحكم في مسببات الأمراض أو تجنبها استراتيجية أساسية للبقاء، نظرًا لوجودها الدائم. [ 5 ] تتكاثر مسببات الأمراض بسرعة على حساب لياقة عوائلها، مما يُنشئ سباق تسلح تطوري مشترك بين انتقال مسببات الأمراض وتجنب العوائل. [ 6 ] [ 7 ] لكي ينتقل مسبب المرض إلى عائل جديد، يجب أن يستغل مناطق الجسم التي تُشكّل نقاط اتصال بين العائل الحالي والعائل المستقبلي، مثل الفم والجلد والشرج والأعضاء التناسلية. [ 4 ] لتجنب تكلفة العدوى، تحتاج الكائنات الحية إلى تكيفات مضادة لمنع انتقال مسببات الأمراض، وذلك من خلال حماية نقاط الدخول مثل الفم والجلد، وتجنب نقاط خروج الأفراد الآخرين والمواد الخارجة من هذه النقاط، مثل البراز ورذاذ العطس. [ 4 ] يُوفّر تجنب مسببات الأمراض خط الدفاع الأول من خلال تجنب أفراد النوع نفسه ، أو الأنواع الأخرى، أو الأشياء، أو المواقع التي قد تزيد من قابلية الإصابة بمسببات الأمراض. [ 4 ]

تتنبأ نظرية تجنب مسببات الأمراض، التي تفسرها نظرية النفور، بأن السلوك الذي يقلل من الاحتكاك بمسببات الأمراض قد خضع لضغط انتقائي قوي طوال تطور الكائنات الحية الحرة، ومن المفترض أن يكون سائداً في جميع أنحاء مملكة الحيوانات . [ 8 ] بالمقارنة مع البديل، وهو مواجهة التهديد المعدي، من المرجح أن يوفر التجنب تقليلاً في التعرض لمسببات الأمراض وفي التكاليف الطاقية المرتبطة بتنشيط الاستجابة المناعية الفسيولوجية . [ 9 ] توجد هذه السلوكيات في جميع الدراسات الحيوانية، وخاصة بين الحيوانات الاجتماعية. [ 2 ]

الآلية

في البشر، تُعدّ استجابات الاشمئزاز الآلية الأساسية لتجنب العدوى من خلال سلوكيات تُحفّزها إشارات حسية. [ 10 ] [ 1 ] يرى تايبور أن الاشمئزاز من مسببات الأمراض يتطلب آليتين نفسيتين: أنظمة كشف تتعرف على الإشارات الحسية المرتبطة بوجود مسببات الأمراض، وأنظمة تكامل تُوازن بين تهديدات مسببات الأمراض القائمة على الإشارات الحسية وعوامل أخرى ذات صلة باللياقة، وتُولد سلوكيات انسحاب أو تجنب مناسبة. [ 4 ]

لا تزال الأسس الجينية لهذه الآليات العصبية غير مفهومة تمامًا حتى الآن. [ 10 ] وتشير بعض الأدلة إلى أن البشر قادرون على اكتشاف الإشارات البصرية والشمية للمرض قبل ظهور الإشارات الواضحة للاستجابة للاشمئزاز. [ 11 ]

إشارات

تكون مسببات الأمراض عادةً صغيرة جدًا بحيث لا يمكن ملاحظتها مباشرةً، ولذا فهي تتطلب وجود إشارات قابلة للملاحظة تميل إلى التزامن معها. [ 2 ] وتأخذ هذه المدخلات شكل إشارات يمكن التعرف عليها.

  • النظافة: الكشف عن مظاهر السلوك غير الصحي أو الأدلة المادية عليه.
  • الحيوانات أو الحشرات: عادةً ما تكون نواقل الأمراض الحيوانية أو الحشرية مثل الفئران أو البعوض .
  • الجنس: السلوك المرتبط بتعدد العلاقات الجنسية
  • المظهر غير النمطي: علامات العدوى لدى الأفراد الآخرين مثل شكل الجسم غير الطبيعي، والتشوه، والعلامات السمعية مثل السعال، والعلامات السياقية المتعلقة بظروف زيادة خطر الإصابة بالعدوى مثل التشرد.
  • الآفات: المحفزات المتعلقة بعلامات العدوى على سطح الجسم مثل البثور أو الدمامل أو القيح.
  • الطعام: المواد الغذائية التي تظهر عليها علامات فساد مرئية أو شمية.

نموذج البنية الحاسوبية

اقترح تايبور نموذجًا لكيفية هيكلة نظام معالجة المعلومات. في هذا النموذج، تراقب الأنظمة الإدراكية (البصر، الشم، إلخ) البيئة بحثًا عن مؤشرات تدل على وجود مسببات الأمراض. [ 4 ] بعد ذلك، تقوم آلية بدمج المؤشرات من الأنظمة الإدراكية المختلفة وتقدير مؤشر مسببات الأمراض، وهو تقدير داخلي لاحتمالية وجود مسببات الأمراض بناءً على موثوقية المؤشرات واكتشافها. أخيرًا، لا يمكن أن يحدث التجنب المعتمد على السياق إلا إذا تم أخذ معلومات إضافية كمدخلات - إذا كانت هناك آليات أخرى تعمل على الموازنة بين وجود مسببات الأمراض وأبعاد أخرى تؤثر على اللياقة عبر سياقات مختلفة. [ 12 ] القيمة المتوقعة للاتصال هي مؤشر لاحق يدمج مؤشرات أخرى ذات صلة بتكاليف وفوائد الاتصال، والتي بدورها تنظم الاقتراب مقابل التجنب بطريقة تكيفية. يتوافق هذا النموذج مع العديد من النتائج التجريبية حول كيفية تأثير متغيرات إضافية مثل القيمة الجنسية، والحالة الغذائية، وحالة القرابة ، والحالة الهرمونية، ووظيفة المناعة على الاستجابات لمؤشرات مسببات الأمراض. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

عيوب في الكشف عن مسببات الأمراض

تُعدّ أخطاء الكشف عن الإشارات شائعة في نظام تجنّب مسببات الأمراض؛ وهناك نوعان من الأخطاء: الإنذار الكاذب، حيث يتمّ تفعيل استجابة تجنّب مسببات الأمراض دون داعٍ، أو عدم الكشف، حيث لا يتمّ تفعيل هذه الاستجابة في وجود خطر العدوى، ويعتمد ذلك على وجود مسببات الأمراض من عدمه. [ 12 ] يُفترض أن تكلفة عدم تفعيل استجابة التجنّب في وجود خطر العدوى أكبر، مما يشير إلى أن الانتقاء قد يُفضّل حساسية أكبر لمسببات الأمراض على حساب الخصوصية. [ 12 ] يُعتقد أن هذا يُفسّر قانون العدوى ، حيث تُعامل الأشياء الملامسة لإشارة مُعدية على أنها مُعدية. [ 18 ] [ 19 ]

التكيفات المضادة لمسببات الأمراض

يخضع كل من المضيفين والطفيليات لعملية انتقاء تطوري متبادل، حيث يكتسب المضيفون تكيفات لمنع انتقال مسببات الأمراض، وتكتسب مسببات الأمراض سمات للتهرب من دفاع المضيف، وهذا ما يُعرف بالتطور المشترك بين المضيف والطفيلي . [ 20 ]

تلاعب الطفيليات بسلوك المضيف

تتلاعب العديد من أنواع الطفيليات بسلوك عوائلها لزيادة احتمالية انتقال العدوى وإتمام دورة حياة الطفيل، ويُشار إليها أحيانًا بالطفيليات المُعدِّلة للسلوك . تُعد هذه استراتيجية تكيفية واسعة الانتشار تُحسِّن من فرص بقاء الطفيل. [ 21 ] يمكن للطفيليات أن تؤثر على سلوك العائل بطرق متعددة من خلال تغيير نشاط العائل، أو بيئته الدقيقة، أو كليهما. [ 22 ] كشفت مقارنة بين أنواع العائل والطفيلي أن الفقاريات المصابة كانت أكثر عرضة لضعف الاستجابة للمفترسات نتيجةً للتلاعب، بينما أدت العدوى في اللافقاريات إلى زيادة احتكاك العائل بالمفترسات. [ 22 ]

العوامل المؤثرة المعروفة

الجنس

تُظهر النساء باستمرار حساسية أكبر للاشمئزاز مقارنةً بالرجال. [ 23 ] تشير الأدلة إلى أن النساء يستجبن لتهديدات الأمراض بحساسية أكبر من الرجال. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] يُفترض أن هذا يتوافق مع الدور التطوري المُعزز لدى النساء في حماية ذريتهن. [ 23 ]

السلوك الجنسي

يُعدّ السلوك الجنسي مع شخص آخر، كالجماع، مصدرًا رئيسيًا لخطر الإصابة بالأمراض، لا سيما العدوى البكتيرية أو الفيروسية. [ 26 ] وقد وجدت الأبحاث علاقة عكسية بين الإثارة الجنسية والاشمئزاز، مما يشير إلى أنه كلما زادت الإثارة الجنسية، انخفضت استجابات الاشمئزاز. [ 13 ] وتشير أدلة إضافية إلى وجود تباين في سمات تجنب مسببات الأمراض وعلاقتها بالسلوك الجنسي. فالأفراد الذين يتمتعون بمستوى عالٍ من تجنب مسببات الأمراض يكونون أقل تحفيزًا لممارسة الجنس مع شركاء متعددين. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] وهذا يوحي بأن الأفراد ذوي الجهاز المناعي السلوكي الأكثر نشاطًا قد يرون أن تكاليف النشاط الجنسي مع شركاء متعددين أعلى من أولئك الذين يتمتعون بجهاز مناعي سلوكي أقل نشاطًا. [ 31 ]

البيئات البرية مقابل البيئات المائية

تؤدي الخصائص المتباينة لانتقال الطفيليات بين النظم البيئية المائية والبرية إلى اختلافات في سلوكيات التجنب في هذه البيئات، إلا أن الآليات متشابهة إلى حد كبير. [ 32 ] فعلى سبيل المثال، تشير التقديرات إلى أن الطفيليات البحرية تنتشر بمعدل أسرع بمرتين من نظيراتها البرية، وذلك نتيجةً لزيادة لزوجة وكثافة مياه البحر، بالإضافة إلى حركة المياه عبر المد والجزر والتيارات. [ 33 ]

الأيديولوجية السياسية

أشار باحثون إلى أن بعض عناصر التوجه السياسي المحافظ تُسهم في الحد من تعرض الأفراد للعوامل المعدية. [ 34 ] [ 35 ] وقد وجدت هذه الدراسات أن العلاقة بين تجنب مسببات الأمراض والمحافظة الاجتماعية قوية إحصائيًا. [ 34 ] وقد طُرحت آليات متعددة كجوانب مُحايدة لمسببات الأمراض في المحافظة ، مثل تفضيل الجماعة الداخلية ، [ 34 ] والتطور الثقافي الذي يُفضل التقاليد والطقوس المُحايدة لمسببات الأمراض، [ 36 ] والدعوة إلى التمسك بالتقاليد داخل المجتمع. [ 37 ] إلا أن هذه العلاقة تُنتقد. إذ يرى تيبور أن العلاقة بين المحافظة الاجتماعية وتجنب مسببات الأمراض تُفسر باستراتيجيات جنسية مرتبطة بالمحافظة ، مثل التوجه نحو استراتيجيات الزواج الأحادي. [ 30 ] وتشير دراسة أخرى إلى أن الاستجابة العامة للموارد الاجتماعية تُعد آلية أكثر منطقية لتفضيل الجماعة الداخلية من التكيف مع ضغوط مسببات الأمراض. [ 38 ]

سلوك الحيوانات غير البشرية

بما أن تجنب الطفيليات يمثل ضغطًا انتقائيًا مفروضًا على جميع الحيوانات الحية، فهناك أوجه تشابه في الاستراتيجيات والآليات وعواقب سلوك تجنب مسببات الأمراض عبر الأنواع. [ 1 ]

الفقاريات

الثدييات

تستخدم الأفيال الآسيوية ( Elephas maximus ) الأغصان لردع الذباب اللاسع عن مناطق الجسم ذات الجلد الرقيق أو التي يصعب الوصول إليها. [ 39 ] [ 40 ]

تستخدم الفئران لعابها، الذي يتميز بخصائص مضادة للبكتيريا، [ 41 ] لحماية نفسها وشركاء التزاوج المحتملين من مسببات الأمراض التناسلية عن طريق لعق أعضائها التناسلية بعد الجماع. [ 39 ] [ 42 ] تُظهر فئران الخشب ( Neotoma fuscipes ) سلوكًا فريدًا يتمثل في وضع أوراق الغار ( Umbellularia californica ) في أعشاشها أو بالقرب منها لمنع الإصابة بالبراغيث. [ 5 ] [ 43 ] تتبرز الكلبيات وتتبول بعيدًا عن جحورها للحماية من الطفيليات المنقولة عن طريق الفم والبراز. [ 39 ] أما الصغار الذين لا يستطيعون الخروج من الجحر، فتتناول أمهاتهم فضلاتهم الطازجة، حيث تستغرق بيوض الطفيليات عدة أيام حتى تفقس، مما يمنع العدوى. [ 39 ]

تتجنب الفئران أفراد نوعها المرضى. ويتم الكشف عن الإشارات المرتبطة بالمرض بواسطة نظام فرعي شمّي - العضو الأنفي الميكعي . [ 44 ]

الرئيسيات

تعتمد قرود البونوبو على الإشارات البصرية واللمسية والشمية لتحديد خطر التلوث عند تقديم مواد غذائية ملوثة مقارنةً بمجموعة التحكم غير الملوثة. [ 45 ] تمارس قرود الماندريل سلوكيات التنظيف المتبادل، حيث تتجنب أفراد النوع نفسه المصابين بعدوى طفيلية، وتعتمد على رائحة براز أفراد النوع المصاب بالطفيليات للتمييز بينهم. [ 46 ] وقد أظهرت الأدلة أن كلاً من الشمبانزي وقرود المكاك اليابانية ( Macaca fuscata ) تغسل الطعام لإزالة الطعام الملوث بسوائل الجسم والأوساخ كاستراتيجية سلوكية لتجنب التلوث. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]

طائر ينظف ريشه.

الطيور

تُمارس الطيور سلوكيات وقائية ضد الطفيليات الخارجية، تشمل الحفاظ على صحة أجسامها وأعشاشها، وتجنب الفرائس المصابة بالطفيليات، والهجرة، والتسامح معها. [ 51 ] تُعدّ هذه السلوكيات المضادة للطفيليات أساسية لنظافة الطيور. فعلى سبيل المثال، تُنظّف الطيور ريشها لتسويته وتنظيفه، كما يُستخدم هذا الأسلوب لإزالة الطفيليات الخارجية العالقة به. [ 52 ]

اللافقاريات

القشريات

تُمارس جراد البحر الاجتماعية عملية اختيار متخصصة للأوكار من خلال تفضيل الأوكار التي تحتوي على جراد بحر غير مصاب على الأوكار التي تحتوي على جراد بحر مصاب بفيروس PaV1. [ 53 ]

الحشرات

تتخذ النحلات عدة خطوات لتجنب غزو الطفيليات للخلية؛ منها تجنب ملامسة الطفيليات، والتعرف عليها ورفضها، وتجنب استغلالها اجتماعيًا. [ 54 ] وتشمل إجراءات تجنب الطفيليات داخل الخلية: وجود عدة ملكات ، وبناء أعشاش تمنع الغزو، [ 55 ] [ 56 ] واستخدام الإشارات الكيميائية، والدفاع المنسق. [ 54 ] وفي حال غزو الطفيليات للخلية، تلجأ النحلات إلى سلوكيات النظافة كحل أخير ضد العدوى الطفيلية، حيث تُزال جثث النحلات المصابة أو المحتضرة أو الميتة من الخلية. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

الديدان الأسطوانية

تم جمع البيانات الأكثر شمولاً حول سلوكيات التجنب لدى دودة C. elegans . [ 10 ] فهي تحمي نفسها من الآثار الضارة للبكتيريا الممرضة بتجنب المروج التي تنتشر فيها بكتيريا Microbacterium nematophilum . [ 60 ] تشير الأدلة إلى أن دودة C. elegans تعتمد على حاسة الشم لديها لتجنب مسببات الأمراض، [ 61 ] وذلك بتجنب الروائح التي تحاكي تلك التي تسببها البكتيريا الممرضة. [ 62 ] كشف التحليل الجيني عن ثلاث آليات متضمنة في سلوك التجنب: تعلم تجنب مسببات الأمراض بناءً على إشارات بروتين G في الخلايا العصبية الكيميائية الحسية ، [ 63 ] تعلم سلوك تجنب مسببات الأمراض من خلال مسارات إشارات السيروتونين ، [ 62 ] التجنب الجسدي وتقليل امتصاص مسببات الأمراض عن طريق الفم. [ 64 ]

الآثار الطبية

أشارت دراسة إلى أن أركان الطب البشري الأربعة - الحجر الصحي ، والأدوية ، والتحصين ، والرعاية التمريضية - هي امتداد لآليات الدفاع السلوكية ضد مسببات الأمراض التي تُلاحظ في الحيوانات. [ 5 ] ويجادل هارت بأن التطبيقات الأكثر تعقيدًا لسلوكيات تجنب مسببات الأمراض في الطب يمكن أن تُعزى إلى القدرات اللغوية والمعرفية المتقدمة، وارتفاع معدلات الإصابة بالأمراض لدى البشر مقارنةً بالحيوانات. [ 5 ] [ 65 ]

مراجع

  1. 1 2 3 سارابيان سي، كورتيس في، ماكمولان آر (يوليو 2018). "تطور سلوكيات تجنب مسببات الأمراض والطفيليات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 373 (1751) 20170256. doi : 10.1098/rstb.2017.0256 . PMC 6000144. PMID 29866923 .  
  2. 1 2 3 كورتيس، ف.، ودي بارا، م. (يوليو 2018). "بنية ووظيفة النفور من مسببات الأمراض" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 373 (1751) 20170208. doi : 10.1098/rstb.2017.0208 . PMC 6000136. PMID 29866921 .  
  3. ↑ كورتيس، ف. (7 أكتوبر 2013). لا تنظر، لا تلمس، لا تأكل: العلم وراء النفور . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-13133-7. OCLC 935021890 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 تايبور جيه إم، ليبرمان دي، كورتسبان آر، دي سيولي بي (يناير 2013). "الاشمئزاز: الوظيفة والبنية المتطورة". مجلة علم النفس . 120 (1): 65-84 . doi : 10.1037/a0030778 . PMID 23205888 . 
  5. 1 2 3 4 هارت، ب. ل. (ديسمبر 2011). "الدفاعات السلوكية لدى الحيوانات ضد مسببات الأمراض والطفيليات: أوجه التشابه مع ركائز الطب البشري" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 366 (1583): 3406-17 . doi : 10.1098/rstb.2011.0092 . PMC 3189355. PMID 22042917 .  
  6. ↑ إيوالد، ب. و. (1996). تطور الأمراض المعدية . مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 0-19-511139-7. OCLC 45093039 . 
  7. ↑ نيس آر إم، ويليامز جي سي (2012). لماذا نمرض: العلم الجديد للطب الدارويني . مجموعة كنوبف دابلداي للنشر. رقم ISBN 978-0-307-81600-9. OCLC 1090912898 . 
  8. ↑ كلود سي (2001). التطفل: بيئة وتطور التفاعلات الحميمة . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 0-226-11446-5. OCLC 59478910 . 
  9. ↑ شولنبرغ هـ، إيوبانك جيه جيه (نوفمبر 2007). "علم الوراثة لتجنب مسببات الأمراض في دودة Caenorhabditis elegans" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 66 (3): 563-70 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2007.05946.x . PMID 17877707. S2CID 20783253 .  
  10. 1 2 3 شولنبرغ هـ، كورتز ج، موريه ي، سيفا-جوتي إم تي (يناير 2009). "مقدمة. علم المناعة البيئي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 364 (1513): 3-14 . doi : 10.1098/rstb.2008.0249 . PMC 2666701. PMID 18926970 .  
  11. ↑ ريجينبوجن سي، أكسلسون جيه، لاسيلين جيه، بورادا دي كيه، سونديلين تي، بيتر إم جي، وآخرون . (يونيو 2017). "الارتباطات السلوكية والعصبية للكشف متعدد الحواس عن المرضى من البشر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (24): 6400-6405 . Bibcode : 2017PNAS..114.6400R . doi : 10.1073 / pnas.1617357114 . PMC 5474783. PMID 28533402 .   
  12. 1 2 3 تايبور جيه إم، ليبرمان دي (2016-02-01). "التكيفات البشرية لتجنب مسببات الأمراض". الرأي الحالي في علم النفس . 7 : 6-11 . doi : 10.1016/j.copsyc.2015.06.005 . ISSN 2352-250X . 
  13. 1 2 بورغ سي، دي يونغ بي جيه (12-09-2012). مازا إم (محرر). "تضعف مشاعر الاشمئزاز وتجنب الاشمئزاز بعد الإثارة الجنسية المستحثة لدى النساء" . PLOS ONE . 7 (9) e44111. Bibcode : 2012PLoSO...744111B . doi : 10.1371/journal.pone.0044111 . PMC 3440388. PMID 22984465 .  
  14. ↑ هوفلينغ أ، ليكوفسكي ك.و، دويتش ر، هافنر م، سيبت ب، مولبرغر أ، وآخرون . (فبراير 2009). "عندما لا يجد الجوع عيبًا في الذرة المتعفنة: الحرمان من الطعام يقلل من النفور المرتبط بالطعام". العاطفة . 9 (1): 50-8 . doi : 10.1037/a0014449 . PMID 19186916 .  
  15. ↑ كيس تي آي، ريباتشولي بي إم، ستيفنسون آر جيه (سبتمبر 2006). "رائحة طفلي ليست كريهة مثل رائحة طفلك". التطور والسلوك البشري . 27 (5): 357-365 . doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2006.03.003 . ISSN 1090-5138 . 
  16. ↑ تايبور جيه إم، جونز بي سي، ديبروين إل إم، أكرمان جيه إم، فاسولت في (نوفمبر 2020). "نسخة مباشرة مسجلة مسبقًا من "جسم مريض، عقل يقظ: الجهاز المناعي البيولوجي ينشط الجهاز المناعي السلوكي"" . العلوم النفسية . 31 (11): 1461– 1469. doi : 10.31234/osf.io/m6ghr . PMC 7675771 . PMID 33079639 .  
  17. ↑ فليشمان، د.س.، وفيسلر، د.م. (فبراير 2011). "تأثيرات البروجسترون على سيكولوجية تجنب الأمراض: دعم لفرضية الوقاية السلوكية التعويضية". الهرمونات والسلوك . 59 (2): 271-275 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2010.11.014 . PMID 21134378. S2CID 27607102 .  
  18. ↑ روزين، ب.، ميلمان، ل.، نيميروف، س. (1986). "عمل قوانين السحر التعاطفي في الاشمئزاز ومجالات أخرى". مجلة الشخصية وعلم النفس الاجتماعي . 50 (4): 703-712 . doi : 10.1037/0022-3514.50.4.703 . ISSN 1939-1315 . 
  19. ↑ روزين ب، هايدت ج، مكولي سي آر (2008). "الاشمئزاز". في لويس م، هافيلاند-جونز جيه إم، باريت إل إف (محررون). دليل المشاعر . مطبعة جيلفورد. ص 757-776 . 
  20. ↑ هيل م (2016). "التلاعب بالمضيف بواسطة الطفيليات: حالات وأنماط وشكوك متبقية" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 4 : 80. رمز Bibcode : 2016FrEEv...4...80H . doi : 10.3389/fevo.2016.00080 . ISSN 2296-701X . S2CID 11424501 .  
  21. ↑ بولين ر (2010-01-01). "تلاعب الطفيليات بسلوك العائل: تحديث وأسئلة متكررة". التقدم في دراسة السلوك . 41 : 151-186 . doi : 10.1016/S0065-3454(10)41005-0 . ISSN 0065-3454 . 
  22. 1 2 لافيرتي كيه دي، شو جيه سي (يناير 2013). "مقارنة آليات التلاعب بالمضيف عبر تصنيفات المضيف والطفيلي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (الجزء 1): 56-66 . Bibcode : 2013JExpB.216...56L . doi : 10.1242 / jeb.073668 . PMID 23225868. S2CID 7104834 .  
  23. 1 2 3 كورتيس، ف.، أونجر، ر.، ربيع، ت. (مايو 2004). "أدلة على أن الاشمئزاز تطور للحماية من خطر الإصابة بالأمراض" . وقائع العلوم البيولوجية . 271 (ملحق 4): ص 131-133. doi : 10.1098 /rsbl.2003.0144 . PMC 1810028. PMID 15252963 .  
  24. ↑ كويجلي، جيه إف، وشيرمان، إم إف، وشيرمان، إن سي (مايو 1997). "أعراض اضطراب الشخصية، والجنس، والعمر كعوامل تنبؤية لحساسية المراهقين للاشمئزاز". الشخصية والاختلافات الفردية . 22 (5): 661-667 . doi : 10.1016/s0191-8869(96)00255-3 . ISSN 0191-8869 . 
  25. ↑ فيسلر، د.م.، ونافاريتي، س.د. (نوفمبر 2003). "الاختلافات الخاصة بمجالات حساسية الاشمئزاز خلال الدورة الشهرية". التطور والسلوك البشري . 24 (6): 406-417 . Bibcode : 2003EHumB..24..406F . doi : 10.1016/s1090-5138(03)00054-0 . ISSN 1090-5138 . 
  26. ↑ إنج تي آر، بتلر دبليو تي، وآخرون (لجنة معهد الطب (الولايات المتحدة) المعنية بالوقاية من الأمراض المنقولة جنسياً ومكافحتها) (1997). مسببات الأمراض المنقولة جنسياً والأمراض والمتلازمات والمضاعفات المرتبطة بها . مطبعة الأكاديميات الوطنية (الولايات المتحدة). 
  27. ↑ جوفي جي بي، فوكسمان بي، شميدت إيه جيه، فارس كيه بي، كارتر آر جيه، نيومان إس، وآخرون . (سبتمبر 1992). "تعدد الشركاء واختيار الشريك كعوامل خطر للإصابة بالأمراض المنقولة جنسيًا بين طالبات الجامعات" . الأمراض المنقولة جنسيًا . 19 (5): 272-278 . doi : 10.1097/00007435-199209000-00006 . PMID 1411843. S2CID 27925654 .   
  28. ↑ دانكن إل إيه، شالر إم، بارك جيه إتش (أكتوبر 2009). "الإدراك الذاتي للضعف تجاه المرض: تطوير والتحقق من صحة أداة تقرير ذاتي مكونة من 15 بندًا". الشخصية والاختلافات الفردية . 47 (6): 541-546 . doi : 10.1016/j.paid.2009.05.001 .
  29. ↑ موراي دي آر، جونز دي إن، شالر إم (يناير 2013). "الخطر المُتصوَّر للأمراض المعدية وآثاره على المواقف الجنسية". الشخصية والاختلافات الفردية . 54 (1): 103-108 . doi : 10.1016/j.paid.2012.08.021 .
  30. 1 2 تايبور جيه إم، إنبار واي، غولر إي، مولهو سي (2015-11-01). "هل تُفسَّر العلاقة بين تجنُّب مسببات الأمراض والمحافظة الأيديولوجية بالاستراتيجيات الجنسية؟" . التطور والسلوك البشري . 36 (6): 489-497 . Bibcode : 2015EHumB..36..489T . doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2015.01.006 . ISSN 1090-5138 . 
  31. ↑ غرويترز إس إل، تايبور جيه إم، رويتر آر إيه، ماسار كيه (أغسطس 2016). "الجنس والجراثيم والصحة: ​​دوافع تجنب مسببات الأمراض والسلوكيات الوقائية الصحية" ( ملف PDF) . علم النفس والصحة . 31 (8): 959-975 . doi : 10.1080/08870446.2016.1161194 . PMID 26953783. S2CID 4967981 .  
  32. ↑ Behringer DC, Karvonen A, Bojko J (يوليو 2018). "سلوكيات تجنب الطفيليات في البيئات المائية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 373 (1751 ) 20170202. doi : 10.1098/rstb.2017.0202 . PMC 6000143. PMID 29866915 .  
  33. ↑ ماكالوم، هـ.، هارفيل، د.، دوبسون، أ. (2003). "معدلات انتشار مسببات الأمراض البحرية". رسائل علم البيئة . 6 (12): 1062-1067 . Bibcode : 2003EcolL...6.1062M . doi : 10.1046/j.1461-0248.2003.00545.x . ISSN 1461-0248 . 
  34. 1 2 3 تيريزي الابن، جيه إيه، وشوك، إن جيه، وماكدانيال، إم إيه (مارس 2013). "الجهاز المناعي السلوكي والمحافظة الاجتماعية: تحليل تلوي". التطور والسلوك البشري . 34 (2): 99-108 . Bibcode : 2013EHumB..34...99T . doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2012.10.003 . S2CID 11812927 . 
  35. ↑ إنبار، ي.، بيزارو، د.، آير، ر.، هايدت، ج. (2011-12-06). "حساسية الاشمئزاز، والمحافظة السياسية، والتصويت". علم النفس الاجتماعي وعلم الشخصية . 3 (5): 537-544 . doi : 10.1177/1948550611429024 . ISSN 1948-5506 . S2CID 1890061 .  
  36. ↑ بيلينغ ج، شيرمان ب.و. (مارس 1998). "الوظائف المضادة للميكروبات للتوابل: لماذا يفضل البعض الطعام الحار". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 73 (1): 3-49 . doi : 10.1086/420058 . PMID 9586227. S2CID 22420170 .  
  37. ↑ موراي، د. ر.، ترودو، ر.، شالر، م. (مارس 2011). "حول أصول الاختلافات الثقافية في الامتثال: أربعة اختبارات لفرضية انتشار العامل الممرض". نشرة علم النفس الاجتماعي والشخصية . 37 (3): 318-329 . doi : 10.1177/0146167210394451 . PMID 21307175. S2CID 17747103 .  
  38. ↑ هروشيكا دي جيه، هنريش جيه (21 مايو 2013). "المؤسسات والطفيليات واستمرار تفضيلات الجماعة الداخلية" . PLOS ONE . 8 (5) e63642. Bibcode : 2013PLoSO...863642H . doi : 10.1371/ journal.pone.0063642 . PMC 3660589. PMID 23704926 .  
  39. 1 2 3 4 هارت، ب. ل.، وهارت، ل. أ. (يوليو 2018). "كيف تحافظ الثدييات على صحتها في الطبيعة: تطور السلوكيات لتجنب الطفيليات ومسببات الأمراض" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 373 (1751) 20170205. doi : 10.1098/rstb.2017.0205 . PMC 6000140. PMID 29866918 .  
  40. ↑ هارت، ب. ل.، وهارت، ل. أ. (1994-07-01). "تبديل الذباب لدى الأفيال الآسيوية: استخدام الأدوات للسيطرة على الطفيليات". سلوك الحيوان . 48 (1): 35-45 . doi : 10.1006/anbe.1994.1209 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53160050 .  
  41. ↑ هارت، ب. ل.، كورينيك، إ.، برينان، ب. (يناير 1987). "التنظيف التناسلي بعد الجماع لدى ذكور الجرذان: الوقاية من الأمراض المنقولة جنسيًا". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 41 (4): 321-325 . doi : 10.1016/0031-9384(87)90395-7 . PMID 3432385. S2CID 33280014 .  
  42. ↑ ساكس، ب. د.، وبارفيلد، ر. ج. (1976-01-01). "التحليل الوظيفي لسلوك التزاوج الذكري في الجرذ". التقدم في دراسة السلوك . 7 : 91-154 . doi : 10.1016/S0065-3454(08)60166-7 . ISBN 978-0-12-004507-5ISSN 0065-3454​​ 
  43. ↑ هيمس، ر. ب. (1 مايو 2002). "استخدام فئران الخشب لأوراق الغار في كاليفورنيا للتبخير المحتمل للطفيليات الخارجية التي تحملها أعشاشها" . علم البيئة السلوكية . 13 (3): 381-385 . doi : 10.1093/beheco/13.3.381 . ISSN 1465-7279 . 
  44. ↑ بويلات م، شاليه ل، روسييه د، كان س، كارلتون أ، رودريغيز إ (2015). "الجهاز الميكعي الأنفي يساهم في تجنب الأفراد المصابين من نفس النوع". علم الأحياء الحالي . 25 (2): 251-255 . رمز Bibcode : 2015CBio...25..251B . doi : 10.1016/j.cub.2014.11.061 . ISSN 0960-9822 . PMID 25578906 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  45. ↑ سارابيان، سي.، بيلايس، ر.، ماكنتوش، أ. ج. (يوليو 2018). "قرارات التغذية في ظل خطر التلوث لدى حيوانات البونوبو" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 373 (1751) 20170195. doi : 10.1098/rstb.2017.0195 . PMC 6000142. PMID 29866924 .  
  46. ↑ بوارو سي، ماسول إف، هربرت إيه، ويلاوم إي، بومو بي إم، كابيلر بي إم، شاربنتييه إم جيه (أبريل 2017). "تستخدم قرود الماندريل حاسة الشم لتجنب أفراد نوعها المصابين بالطفيليات اجتماعيًا" . مجلة ساينس أدفانسز . 3 (4) e1601721. Bibcode : 2017SciA....3E1721P . doi : 10.1126/sciadv.1601721 . PMC 5384805. PMID 28435875 .  
  47. ↑ جودال، ج. (1986-01-01). "الرفض الاجتماعي والإقصاء والتجنب بين شمبانزي غومبي". علم السلوك وعلم الأحياء الاجتماعي . 7 ( 3-4 ): 227-236 . doi : 10.1016/0162-3095(86)90050-6 . ISSN 0162-3095 . 
  48. ^ أوهارا إس جي، لي بي سي (2006). “ارتفاع وتيرة تنظيف القضيب بعد الجماع في الشمبانزي بودونغو”. فوليا بريماتولوجيكا؛ المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 77 (5): 353– 8. دوى : 10.1159/000093700 . بميد 16912503 . S2CID 19377756 .  
  49. ↑ كاواي م (أغسطس 1965). "السلوك المكتسب حديثًا قبل التنشئة الثقافية لدى مجموعة القرود اليابانية الطبيعية في جزيرة كوشيما". الرئيسيات . 6 (1): 1-30 . doi : 10.1007/BF01794457 . ISSN 0032-8332 . S2CID 12524391 .  
  50. ↑ ناكاميتشي م، كاتو إي، كوجيما ي، إيتويغاوا ن (1998). "حمل وغسل جذور الأعشاب بواسطة قرود المكاك اليابانية التي تعيش في بيئتها الطبيعية في كاتسوياما". فوليا بريماتولوجيكا؛ المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 69 (1): 35-40 . doi : 10.1159/000021561 . PMID 9429314. S2CID 46847729 .  
  51. ↑ بوش، إس. إي.، وكلايتون، دي. إتش. (يوليو 2018). "سلوك الطيور المضاد للطفيليات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 373 ( 1751) 20170196. doi : 10.1098/rstb.2017.0196 . PMC 6000146. PMID 29866911 .  
  52. ↑Clayton DH, Koop JA, Harbison CW, Moyer BR, Bush SE (2010-01-01). "How Birds Combat Ectoparasites". The Open Ornithology Journal. 3 (1): 41–71. doi:10.2174/1874453201003010041. ISSN 1874-4532.
  53. ↑Behringer DC, Butler MJ, Shields JD (May 2006). "Ecology: avoidance of disease by social lobsters". Nature. 441 (7092): 421. Bibcode:2006Natur.441..421B. doi:10.1038/441421a. PMID 16724051. S2CID 4415580.
  54. 12Grüter C, Jongepier E, Foitzik S (July 2018). "Insect societies fight back: the evolution of defensive traits against social parasites". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 373 (1751) 20170200. doi:10.1098/rstb.2017.0200. PMC 6000133. PMID 29866913.
  55. ↑Cremer S, Armitage SA, Schmid-Hempel P (August 2007). "Social immunity". Current Biology. 17 (16): R693-702. Bibcode:2007CBio...17.R693C. doi:10.1016/j.cub.2007.06.008. PMID 17714663. S2CID 7052797.
  56. ↑Meunier J (May 2015). "Social immunity and the evolution of group living in insects". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1669) 20140102. doi:10.1098/rstb.2014.0102. PMC 4410369. PMID 25870389.
  57. ↑Rothenbuhler WC (1964-10-01). "Behaviour genetics of nest cleaning in honey bees. I. Responses of four inbred lines to disease-killed brood". Animal Behaviour. 12 (4): 578–583. doi:10.1016/0003-3472(64)90082-X. ISSN 0003-3472.
  58. ↑ بيجيو جي، الطفيلية إتش، راتنيكس إف إل (يناير 2014). "لا يُكبّد سلوك النحل الصحي أي تكلفة من خلال إزالة الحضنة السليمة" . مجلة علم الأحياء التطوري . 27 (1): 226-230 . doi : 10.1111/jeb.12288 . PMID 24330477. S2CID 6206623 .  
  59. ↑ هاربو جيه آر، هاريس جيه دبليو (1 يناير 2009). "استجابات نحل العسل لطفيلي الفاروا بمستويات مختلفة من النظافة الحساسة للفاروا". مجلة أبحاث تربية النحل . 48 (3): 156-161 . Bibcode : 2009JApiR..48..156H . doi : 10.3896/IBRA.1.48.3.02 . ISSN 0021-8839 . S2CID 86659888 .  
  60. ↑ أندرسون أ، ماكمولان ر (يوليو 2018). "الإشارات العصبية وغير العصبية تنظم تجنب دودة Caernorhabditis elegans للأغذية الملوثة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 373 (1751) 20170255. doi : 10.1098/rstb.2017.0255 . PMC 6000145. PMID 29866922 .  
  61. ↑ بارغمان ، سي آي (أكتوبر 2006). "الإحساس الكيميائي في الدودة الأسطوانية C. elegans" . WormBook : 1–29 . doi : 10.1895/wormbook.1.123.1 . PMC 4781564. PMID 18050433 .  
  62. 1 2 Zhang Y, Lu H, Bargmann CI (نوفمبر 2005). "البكتيريا الممرضة تحفز التعلم الشمي النفوري في دودة Caenorhabditis elegans". Nature . 438 ( 7065): 179–84 . Bibcode : 2005Natur.438..179Z . doi : 10.1038/nature04216 . PMID 16281027. S2CID 4418821 .  
  63. ↑ براديل إي، تشانغ واي، بوجول إن، ماتسوياما تي، بارغمان سي آي، إيوبانك جيه جيه (فبراير 2007). "الكشف عن منتج طبيعي من بكتيريا Serratia marcescens الممرضة وتجنبه بواسطة Caenorhabditis elegans" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (7): 2295-300 . Bibcode : 2007PNAS..104.2295P . doi : 10.1073 / pnas.0610281104 . PMC 1892944. PMID 17267603 .  
  64. ↑ هاشوف م، بونيش س، تون د، هاسيرت ب، شولنبرغ هـ (يونيو 2007). "دور إشارات الأنسولين في دودة Caenorhabditis elegans في تجنب سلوك بكتيريا Bacillus thuringiensis الممرضة" . مجلة FASEB . 21 (8): 1801-1812 . doi : 10.1096/fj.06-6551com . PMID 17314144. S2CID 39806371 .  
  65. ↑ بنتون إم إل، أبراهام إيه، لابيللا إيه إل، أبوت بي، روكاس إيه، كابرا جيه إيه (مايو 2021). " تأثير التاريخ التطوري على صحة الإنسان وأمراضه" . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الوراثة . 22 (5): 269-283 . doi : 10.1038/s41576-020-00305-9 . PMC 7787134. PMID 33408383 .