قلة المانوز

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

قلة المانوز في البروتين، توضح ثلاثة تمثيلات: أ) تسمية الرموز القياسية، ب) نموذج العصا، ج) نموذج ملء الفراغ، وكلها تصور جزيء سكر مرتبط ببروتين.
تمثيلات لعملية إضافة المانوز إلى البروتين، تُظهر جزيء سكري شائع من نوع جزيء سكري قليل المانوز (M3F) مرتبطًا ببروتين. (أ) التسمية الرمزية القياسية لهذا الجزيء السكري. [ 1 ] (ب ج) نماذج عصوية ونماذج ملء الفراغ للجزيء السكري المرتبط ببقايا الأسباراجين (Asn) على بروتين (باللون الفيروزي). مفتاح ألوان السكريات الأحادية: أحمر = فوكوز، أزرق = N-أسيتيل جلوكوزامين، أخضر = مانوز.

في الكيمياء الحيوية ، يُعدّ البَوسيمانوزيلَة نوعًا من التعديلات الإنزيمية اللاحقة للترجمة ، حيث تُضاف سلاسل كربوهيدراتية بسيطة ( جليكانات ) إلى البروتينات . [ 1 ] تحتوي هذه الجليكانات "البَوسيمانوزيلية" بشكل أساسي على المانوز (Man) و N-أسيتيل جلوكوزامين (GlcNAc)، وقد تُعدّل لاحقًا بسكريات أحادية أخرى مثل الفوكوز (Fuc) والزيلوز (Xyl)، وذلك تبعًا للنوع والنسيج. [ 2 ] وهي نوع فرعي متميز من الجليكوزيل المرتبط بالأسباراجين N ، وتختلف بنيويًا ووظيفيًا عن فئات الجليكان N المعروفة جيدًا، مثل قليل المانوز، والهجين، والمعقد.

تاريخيًا، كان يُعتقد أن عملية إضافة المانوز إلى البروتينات (Paucimannosylation ) تعديلٌ للسكريات خاص باللافقاريات والنباتات ("الكائنات الدنيا"). [ 3 ] ومع ذلك، فقد أظهرت دراسات حديثة وجودها وأهميتها الوظيفية في الثدييات ، بما في ذلك في المناعة البشرية ، وتطور الخلايا، والعدوى المسببة للأمراض، والسرطان . [ 4 ] [ 5 ] تُعرف عملية إضافة المانوز الآن بأنها نوعٌ متميزٌ وواسع الانتشار تطوريًا من عملية إضافة السكريات المرتبطة بالنيتروجين، مما يُضيف إلى تنوع البروتينات السكرية في جميع حقيقيات النوى . [ 4 ] [ 6 ]

أصل الكلمة

صِيغَ مصطلح "paucimannose" (يُكتب أحيانًا "pauci-mannose") في أوائل التسعينيات في أدبيات علم الأحياء السكرية . [ 4 ] يستخدم مصطلح "paucimannose" البادئة "pauci" التي تعني قليل أو صغير باللاتينية، واللاحقة "mannose" التي تشير إلى السكريات التي تتضمن سكريات تنتهي بالمانوز.

تُستخدم عبارات "بروتينات قليلة المانوز" و"بروتينات قليلة المانوز" بشكل شائع في الأدبيات العلمية لوصف البروتينات السكرية المُعدّلة بالمانوز والتي تُظهر سلامة بنيوية ووظيفية كاملة. في المقابل، يُشار إلى السكريات قليلة الوحدات نفسها غالبًا باسم السكريات قليلة المانوز، أو السكريات منخفضة المانوز، أو السكريات المُختزلة، أو غيرها من التسميات الأقل شيوعًا. [ 4 ]

تم اقتراح تسمية مختصرة بسيطة كطريقة ملائمة لتسمية هياكل الغليكان قليلة المانوز الفردية، على سبيل المثال M3F تشير إلى Man 3 GlcNAc 2 Fuc 1. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

السمات الهيكلية الشائعة للبروتينات قليلة المانوز عبر الأنواع والأنسجة والبروتينات الأصلية

تتراوح تركيبات السكريات قليلة المانوز من Man 1–3 GlcNAc 2. [ 5 ] [ 10 ] وتُعدّ التعديلات الإضافية باستخدام الفوكوز والزيلوز و/أو الجالاكتوز (Gal) شائعة في الثدييات [ 4 ] [ 11 ] والنباتات [10 ] [12] واللافقاريات على التوالي. [ 4 ] وتتميز السكريات قليلة المانوز التي تُنتجها الحشرات والديدان الأسطوانية بتنوعها البنيوي الغني. [ 4 ]

التعبير النسيجي والتوطين (دون الخلوي)

خضعت عملية إضافة المانوز إلى البروتينات لدراسة وتوثيق مكثفين في الحشرات والديدان الأسطوانية والنباتات على مدى العقود الماضية. وتُعبر البروتينات قليلة المانوز بشكل دائم وواسع النطاق في أنسجة هذه الكائنات الحية في ظل الظروف الفسيولوجية الطبيعية. [ 13 ] ومن المعروف على نطاق واسع أن إضافة المانوز تُعد مكونًا أساسيًا من مكونات البروتينات السكرية في هذه الكائنات "الدنيا". [ 12 ] وقد أُفيد مؤخرًا أن إضافة المانوز تُشكل نوعًا غير تقليدي من غلكزة البروتين N في الفقاريات. [ 3 ] وقد اقتُرح أن الأنواع "العليا"، بما في ذلك البشر والقوارض والثدييات الأخرى، تستخدم إضافة المانوز بطريقة أكثر تقييدًا للأنسجة والسياق في الحالات المرضية، بما في ذلك السرطان، [ 14 ] والعدوى المسببة للأمراض، والالتهاب، وخصائص الخلايا الجذعية. [ 15 ]

الحشرات

تُشكّل السكريات قليلة المانوز المكون الرئيسي للغليكوم N في الحشرات، مثل ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر) . [ 16 ] وقد كشف تحليل الغليكوبروتين لمكون سم نحل العسل الغربي (أبيس ميليفيرا ) أن إضافة المانوز تُعدّ تعديلاً شائعاً للبروتينات الرئيسية، بما في ذلك الهيالورونيداز والفوسفوليباز . [ 17 ] [ 18 ]

تُستخدم خطوط خلايا الحشرات بشكل متكرر للتعبير المؤتلف عن البروتينات السكرية للثدييات، والتي يتم تزيينها بالتالي بسكريات قليلة المانوز، على سبيل المثال إنترفيرون بيتا الفأري، [ 19 ] و IgG 1 البشري [ 20 ] والفوسفاتاز القلوي للعجل . [ 21 ]

الديدان الأسطوانية

يُعدّ الكائن النموذجي Caenorhabditis elegans، المصنّف ضمن شعبة الديدان الأسطوانية، من بين أكثر أنواع اللافقاريات دراسةً في علم الأحياء السكرية. وتوثّق الدراسات المنشورة بوضوح مجموعةً من السكريات قليلة المانوز في الديدان الأسطوانية. [ 22 ] كما وُثّق أيضًا أن دودة أسطوانية نموذجية أخرى، Pristionchus pacificus ، تُعبّر عن سكريات قليلة المانوز شائعة في الديدان الأسطوانية. [ 10 ]

أُفيد أن الديدان الأسطوانية الطفيلية، مثل دودة هيمونكس كونتورتوس، تحمل جزيئات سكرية قليلة المانوز مرتبطة بإنزيم أمينوببتيداز ميكروسومي معوي. [ 23 ] إضافةً إلى ذلك، توجد تقارير توثق وجود جزيئات سكرية قليلة المانوز في ديدان أسطوانية طفيلية أخرى، مثل دودة أسكاريس سووم ، [ 24 ] ودودة هيليغموسومويدس بوليجيروس، [ 25 ] ودودة تريكوريس سويس. [ 26 ]

النباتات

تُعرف معظم أنواع النباتات التي دُرست حتى الآن بأنها تُنتج باستمرار بروتينات سكرية قليلة المانوز. وتُعبر هذه البروتينات بكثرة في فجوات عصارة نباتات مثل بذور البقوليات ( Lotus japonicus ) [ 27 ] ، وبذور الأرز وأوراق الأرز (Oryza sativa) [ 28 ] . وقد قدمت الدراسات أدلة على وجود تراكيب سكرية قليلة المانوز خاصة بالنباتات، مُعدلة بالزيلوز والفوكوز. وتوجد هذه التراكيب في جميع أنحاء شعبة النباتات البرية ( Streptophyta ) والطحالب الخضراء (Chlorophyta)، وفي الدياتومات مثل (Phaeodactylum tricornutum ) [ 4 ] . كما تم توثيق أنواع أخرى من السكريات قليلة المانوز ثنائية الزيلوز، وإن كانت أقل شيوعًا [ 29 ] .

الفقاريات

تم الإبلاغ عن وجود بروتينات قليلة المانوز في الفقاريات مثل السمان، [ 30 ] والدجاج، [ 31 ] وفي الثدييات، [ 6 ] وتشمل تنوعًا محدودًا من تراكيب السكريات قليلة المانوز. [ 4 ] أشارت نتائج مبكرة إلى وجود سكريات قليلة المانوز على البروتينات السكرية الليزوزومية في الحيوانات الأليفة، [ 32 ] والأنسجة البشرية، [ 33 ] ولكن تبين لاحقًا أنها تُغطي أيضًا البروتينات السكرية غير الليزوزومية. [ 34 ] [ 35 ] على وجه الخصوص، تُعد حبيبات العدلات البشرية مصدرًا رئيسيًا لبروتينات قليلة المانوز. [ 6 ] [ 7 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] كما لوحظ وجود بروتينات قليلة المانوز في الخلايا الوحيدة والبلعمية البشرية [ 39 ] ، ووُجد أن الببتيدات المناعية السكرية قليلة المانوز تُعرض بواسطة الخلايا المتغصنة المصابة بفيروس SARS-CoV-2. [ 40 ] كما وُثِّق أن أنواعًا من فئات أخرى ضمن مملكة الحيوانات ذات صلة بالفقاريات تُعبِّر عن بروتينات قليلة المانوز. [ 41 ] مع بعض الملاحظات على تراكيب سكرية قليلة المانوز غير عادية تُشبه تلك الموجودة في النباتات واللافقاريات [ 5 ].

الفطريات

على الرغم من الاهتمام الكبير الذي حظيت به، لا تحتوي الدراسات في علم الأحياء السكرية على أدلة تُثبت وجود بروتينات قليلة المانوز في الفطريات. ولذلك، تُعتبر أنواع الفطريات ضمن هذه المملكة خالية من بروتينات قليلة المانوز [ 11 ] ، وبدلاً من ذلك، تحمل بروتينات سكرية N عالية المانوز تتألف من قرون استشعار ممتدة ومتفرعة مزينة بالمانوز. [ 42 ] [ 43 ]

التخليق الحيوي للبروتينات السكرية قليلة المانوزيد N

الجوانب المشتركة للتخليق الحيوي للبروتينات السكرية قليلة المانوز عبر الأنواع

على غرار أنواع الغليكان الأخرى المرتبطة بالنيتروجين ، فقد وُثِّق أن التخليق الحيوي للبروتينات قليلة المانوز في معظم الأنواع يتم تسهيله بواسطة مجموعة محدودة من الإنزيمات السكرية، بما في ذلك بيتا-إن-أسيتيل هيكسوزامينيداز (Hex) وألفا -مانوزيداز ، من خلال مسارات اقتطاع تعتمد على GnT-I وأخرى لا تعتمد عليه. [ 4 ]

الحشرات

كشفت الدراسات التي أُجريت على خطوط الخلايا الحشرية والتجارب الحية على ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) عن التعبير النشط لجيني Hexo1 وHexo2، والأهم من ذلك، جين الفص المدمج (fdl) الذي يُشفّر الفص بيتا المدمج (FDL)، المعروف أيضًا باسم GNase، وهو نظير لجين Hex في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) والإنسان. يُعبَّر عن FDL بوفرة عالية في الحويصلات والغشاء البلازمي، وعلى عكس Hexo1 وHexo2، فقد رُبط بإنتاج بروتينات قليلة المانوز في ذبابة الفاكهة. [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] ومع ذلك، باستثناء ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) التي دُرست جيدًا وغيرها من الكائنات الحية النموذجية الشائعة في الحشرات، لا تزال الأدلة القوية على المشاركة النشطة لـ Hex و/أو الاستخدام المُنسق المحتمل للمسار المستقل عن GnT-I أو مسارات البتر البديلة لإنتاج بروتينات قليلة المانوز غير متوفرة عبر فئة الحشرات المتنوعة.

الديدان الأسطوانية

يُعدّ الكائن النموذجي C. elegans موضوعًا لدراساتٍ مستفيضة؛ إذ قدّمت المراجع العلمية الموثوقة في علم الأحياء السكرية رؤىً ثاقبة حول آلية الغلكزة N في الديدان الأسطوانية ، والتي تشترك في العديد من الخصائص مع أنواع حقيقية النواة أخرى. [ 48 ] [ 49 ] من المعروف أن C. elegans تُنتج بروتينات قليلة المانوز عبر مسار يعتمد على GnT-I، حيث يُنتج GnT-I أولًا وسائط بروتينية سكرية مُغطاة بـ GlcNAc . ثم تُنتج معالجة إضافية بواسطة إنزيمين متماثلين من Hex (HEX-2 وHEX-3) مُشفّرين بواسطة جينين من C. elegans (hex-2، hex-3) جزيئات سكرية قليلة المانوز غير مُستبدلة في C. elegans .

تحفز إنزيمات سكرية أخرى عمليات معالجة إضافية وتنوعًا بنيويًا، بما في ذلك α-Man II و α1,6- و α1,3-fucosyltransferases. وعلى الرغم من كونه أقل نشاطًا، فقد لوحظ وجود α1,6-fucosyltransferase مستقل عن GnT-I في دودة C. elegans ، [ 50 ] [ 51 ] مما يشير إلى أن كلا المسارين، المعتمد وغير المعتمد على GnT-I، قد يساهمان في تكوين بروتينات N- glycoproteins قليلة المانوز في الديدان. ومع ذلك، لا تزال العمليات الحيوية التي تدعم جزيئات N- glycans قليلة المانوز غير العادية، غير السكرية والمعدلة في النواة، في دودة C. elegans بحاجة إلى مزيد من التوضيح.

النباتات

تُعدّ إنزيمات الهكسوزامينيداز (Hex) من أهمّ إنزيمات تحلل الغليكوزيدات لإنتاج بروتينات قليلة المانوز خاصة بالنباتات في جميع أنحاء شعبة النباتات. وقد أشارت الدراسات إلى أن إنزيمات HEXO1-HEXO3 تُعدّ وسائط رئيسية للتعبير عن بروتينات قليلة المانوز في أنواع نباتية مختلفة، بما في ذلك نبات التبغ (Nicotiana benthamiana) [ 52 ] ، ونبات الرشاد (Arabidopsis thaliana ) [ 53 ] ، ونبات اللوبياء اليابانية (L. japonicus ) [ 54 ] . علاوة على ذلك، أشارت الدراسات إلى أن إنزيمات ألفا-1،3-فوكوزيل ترانسفيراز (FUT11/12) [ 55 ] ، وبيتا-1،2-زيلوزيل ترانسفيراز [ 56 ] ، بالإضافة إلى ألفا-مانوزيداز II [ 57 ] ، تلعب أدوارًا حاسمة في إنتاج بروتينات قليلة المانوز التي تُنتجها النباتات [ 54 ] .

الفقاريات

في البشر، من المعروف أن مسار البتر المعتمد على إنزيم Hex بواسطة GnT-I يُسهّل، على الأقل في بعض الأنسجة بما في ذلك العدلات، إنتاج البروتينات قليلة المانوز. [ 9 ] تتكون الإنزيمات المتماثلة Hex البشرية من وحدات فرعية ألفا وبيتا مشفرة بواسطة جيني HEXA وHEXB، على التوالي. [ 58 ] من هاتين الوحدتين الفرعيتين، تُنتج إنزيمات متماثلة مثل Hex A (وحدة فرعية ألفا واحدة ووحدة فرعية بيتا واحدة)، وHex B (وحدتان فرعيتان بيتا)، وHex S (وحدتان فرعيتان ألفا). وقد ذُكر أن كلاً من Hex A وHex B يلعبان أدوارًا وظيفية مهمة في الإنسان، [ 58 ] لا سيما في التحلل الليزوزومي للغانغليوزيدات. أُثبت مؤخرًا أن كلاً من HEXA وHEXB يُساهمان في زيادة إنتاج بروتينات قليلة المانوز في العدلات البشرية [ 9 ] ، وبالتالي قد يكونان المحرك الرئيسي لزيادة إنتاج هذه البروتينات أثناء تطور السرطان [ 14 ] . وقد أشارت ملاحظات مخبرية حديثة إلى وجود مسارات اقتطاع غير تقليدية أخرى مع إضافة الفوكوز مباشرةً إلى لبّ بروتينات قليلة المانوز في الفقاريات، ولكن هذا الأمر لا يزال بحاجة إلى تأكيد [ 4 ]. تتواجد نظائر الإنزيم Hex A وHex B بشكل رئيسي في الحبيبات الأزوروفيلية للعدلات البشرية نتيجة لآلية استهداف مُقترحة تعتمد على التوقيت، والتي يُفترض أنها تُوجه هذه الإنزيمات إلى هذا الحيز أثناء تطور العدلات. [ 59 ] مؤخرًا، تبين وجود غلكزة خاصة بالحبيبات في العدلات، حيث تتميز الحبيبات المحبة للأزرق بوجود غلكزة قليلة المانوز بشكل ملحوظ، وهي ملاحظة يُعتقد أنها ناتجة عن آلية "الغلكزة بالتوقيت" التي لم يتم توثيقها بعد. [ 60 ] على نطاق أوسع في أنواع الفقاريات، لا تزال عملية التخليق الحيوي للبروتينات قليلة المانوز غير مدروسة إلى حد كبير.

وظائف بروتينات البوسيمانوزيل

بشر

لا تزال وظيفة بروتينات البوسيمانوزيلية غير مفهومة بشكل كامل في الفقاريات. مع ذلك، أظهرت دراسات حديثة أن البوسيمانوزيلية تلعب دورًا في التوسط في العمليات الفيزيولوجية المرضية، مثل الالتهاب، والعدوى الميكروبية، والسرطان، وفي نمو الخلايا الجذعية، وفي الحفاظ على التوازن الطبيعي للجسم . على سبيل المثال، لوحظ ارتفاع في مستوى بروتينات البوسيمانوزيلية في البلاعم المصابة ببكتيريا السل [ 61 ] ، وأثناء تسمم الحمل [ 62 ] ، وعلى بروتينات تام-هورسفال التي تفرزها خلايا الظهارة البولية البشرية أثناء التهابات المسالك البولية، مما يشير إلى تورط البوسيمانوزيلية في هذه الحالات [ 63 ] . بالإضافة إلى ذلك، لوحظ أيضًا أن بلغم الأفراد المصابين بالتليف الكيسي والتهابات الجهاز التنفسي غني ببروتينات البوسيمانوزيلية. [ 64 ] [ 65 ] علاوة على ذلك، أشارت التقارير إلى أن قلة المانوزية سمة بارزة في العدلات البشرية [ 8 ] [ 38 ] [ 66 ] [ 7 ] وفي الخلايا الوحيدة [ 39 ] والبلعميات. [ 61 ] كما أظهرت الدراسات الحديثة ارتفاعًا في مؤشرات البروتينات قليلة المانوزية المرتبطة بمجموعة من السرطانات البشرية [ 14 ] ، بما في ذلك سرطان الدماغ [ 67 ] ، وسرطان الثدي [ 68 ] ، وسرطان الدم [ 61 ] ، وسرطان الجلد [ 69 ] ، وسرطان الجلد غير الميلانيني [ 70 ] ، وسرطان الكبد [ 71 ] ، وسرطان المبيض [ 72 ] ، وسرطان البروستاتا [ 73 ] . وقد وُجدت جزيئات سكرية قليلة المانوزية بكثرة في الأورام مقارنةً بالأنسجة غير الورمية المجاورة. أشارت الدراسات أيضًا إلى وجود بروتينات قليلة المانوز في الخلايا الجذعية الجنينية [ 74 ] والخلايا الجذعية العصبية [ 75 ] ، مما يوحي بأدوار وظيفية محتملة في هذه الخلايا. ومن الجدير بالذكر أن نقص إنزيمات الهكسوزامينيداز يؤدي إلى أمراض تاي-ساكس وساندوف ذات الأهمية السريرية ، مما يُشير أيضًا إلى دور بروتينات الهكسوزامينيداز والبروتينات قليلة المانوز في هذه الحالات.

تم اقتراح شركاء ارتباط داخليين وخارجيين للسكريات قليلة المانوز في الثدييات، [ 3 ] بما في ذلك مستقبل المانوز في البلاعم (CD206) وديكتين-2. كما تم اقتراح مستقبلات بروتينية داخلية أخرى محتملة للسكريات قليلة المانوز، مثل ديكتين-1 وDC-SIGN وDC-SIGNR، ولكن لا يزال الدعم التجريبي غير متوفر. وأُفيد أيضاً أن الروابط الخارجية للسكريات قليلة المانوز، مثل FimH من الإشريكية القولونية [ 76 ] وPA-IIL من الزائفة الزنجارية [ 77 ] ، تلعب أدواراً مهمة في التصاق هذه المسببات المرضية الانتهازية وفي الفيزيولوجيا المرضية لها.

الحشرات

في ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)، أظهرت الطفرات التي تعاني من نقص في بروتين FDL نقصًا في بروتين الباوسيمانوز، وتسببت بشكل ملحوظ في عيوب حركية لدى ذباب الفاكهة، مما يشير إلى أن بروتينات Hex و/أو بروتينات الباوسيمانوز تشارك، عبر مسارات غير واضحة، في عمليات حيوية أساسية لدى ذباب الفاكهة. [ 78 ] وكما هو متوقع، تبين أن طفرة fdl أحادية الأليل الأقل تأثيرًا تؤدي إلى انخفاض تكوين بروتين الباوسيمانوز وتسبب نمطًا ظاهريًا غير مميت، ولكنه لا يزال شديدًا، عن طريق إيقاف تكوين الخلايا العصبية الطرفية المسؤولة عن الذاكرة طويلة الأمد. كما لوحظ ضعف تكوين الخلايا العصبية الطرفية المسؤولة عن الذاكرة طويلة الأمد [ 12 ] في طفرات fdl وMgatI الصفرية في ذباب الفاكهة، مما أدى بدوره إلى العقم وعيوب حركية. وقد اقتُرح أن نقص جزيئات الباوسيمانوز المرتبطة بالفوكوز يساهم في ضعف الخلايا العصبية في كل من طفرات fdl وMgat1. أُكِّدت أهمية السكريات قليلة المانوز المُفَكوزة بدراسةٍ أفادت بأن الطفرات في جين FucT6، الذي يُشفِّر إنزيم ألفا-1،6-فوكوزيل ترانسفيراز في ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)، تُؤدي إلى ضعف الاستجابة المناعية لهذه الذبابة تجاه العدوى الطفيلية. [ 79 ] تشير هذه الملاحظات الظاهرية مجتمعةً إلى أن السكريات قليلة المانوز في ذبابة الفاكهة، والتي يتداخل بعضها مع مثيلاتها في الإنسان، تُعدّ محوريةً في نمو ذبابة الفاكهة ووظيفتها المناعية وعمليات بقائها. وقد أُفيد بأن خنفساء الدقيق الحمراء (Triticum castaneum) تُعبِّر بكثرة عن البروتينات قليلة المانوز خلال مراحل ما بعد اليرقة، [ 80 ] مما يُؤكد نتائج دراسات أخرى تُشير إلى أن هذه البروتينات تخضع لتنظيم دقيق خلال مراحل النمو المبكرة. [ 15 ] وبالتالي، فمن المحتمل أن تكون السكريات قليلة المانوز المرتبطة ببروتينات حاملة غير معروفة حتى الآن لخنفساء الدقيق، على غرار تلك الموجودة في الديدان الخيطية وذباب الفاكهة، ضرورية لعمليات النمو والبقاء على قيد الحياة لخنفساء الدقيق.

الديدان الأسطوانية

يُذكر أن التعبير عن جزيئات الغليكان قليلة المانوز في دودة C. elegans، سواءً كانت مُعدّلة بالفوسفاتيديل كولين أو غير مُستبدلة ، يرتبط بمراحل نمو مُحددة، مما يُشير إلى أدوارٍ هامة في تطور الديدان الخيطية. [ 81 ] وتأكيدًا لذلك، أظهرت طفرات حذف جين hex-2 في دودة C. elegans انخفاضًا في مستويات بروتين الغليكان قليل المانوز وتغيرًا في الحساسية تجاه الليكتينات السامة للديدان الخيطية مقارنةً بالديدان البرية، وهو ارتباط يُشير إلى تورط بروتينات الغليكان قليلة المانوز في عمليات بقاء C. elegans الرئيسية. [ 82 ] وظيفيًا، ثبت أن جزيئات الغليكان قليلة المانوز المحتوية على الفوسفاتيديل كولين تُظهر أدوارًا مُعدِّلة للمناعة في الديدان الخيطية الطفيلية. [ 83 ] وقد اقتُرح أن جزيئات الغليكان قليلة المانوز تلعب أدوارًا في جهاز المناعة الفطرية للديدان الخيطية من خلال التأثير على قدرة الدودة على مُقاومة البكتيريا المُمرضة والبقاء على قيد الحياة. [ 84 ]

مراجع

  1. 1 2 فاركي أ، كامينغز آر دي، إيبي إم، وآخرون  . (ديسمبر 2015). "تسمية الرموز للتمثيلات الرسومية للسكريات" . علم السكريات . 25 (12): 1323-1324 . doi : 10.1093/glycob/cwv091 . PMC 4643639. PMID 26543186 .  {{cite journal}}: CS1 maint: overridden setting ( link )
  2. ↑ كوبيلكا، ف.؛ ألتمان، ف.؛ كورنفيلد، ج.؛ وآخرون . (يناير 1994). "بنية السكريات قليلة الوحدات المرتبطة بالنيتروجين في البروتينات السكرية الغشائية لثلاثة خطوط خلوية من حرشفيات الأجنحة (Sf-21، IZD-Mb-0503، Bm-N)". أرشيف الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 308 (1): 148-157 . doi : 10.1006/abbi.1994.1021 . ISSN 0003-9861 . PMID 8311447 .   
  3. لوك ، إيان؛ كولاريتش ، دانيال؛ باكر، نيكول هـ.؛ وآخرون . (أكتوبر 2016). "الأدوار الناشئة لمانوزيل البروتين في الالتهاب والعدوى". الجوانب الجزيئية للطب . 51 : 31-55 . doi : 10.1016/j.mam.2016.04.004 . ISSN 0098-2997 . PMID 27086127 .   
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 تجوندرو، هاري سي؛ لوك، إيان؛ تشاتيرجي، سايانتاني؛ وآخرون . (14 أغسطس 2019). "نقص المانوز في البروتينات البشرية: إشارات من ممالك حقيقيات النوى". المراجعات البيولوجية . 94 (6): 2068-2100 . doi : 10.1111/brv.12548 . ISSN 1464-7931 . PMID 31410980. S2CID 199572750 .    
  5. 1 2 3 شيلر، بيرجيت؛ هيكولاري، ألبا؛ يان، شي؛ وآخرون . (1 أغسطس 2012). "السكريات المعقدة المرتبطة بالنيتروجين في الكائنات الحية البسيطة" . BCHM . 393 ( 8): 661-673 . doi : 10.1515/hsz-2012-0150 . ISSN 1437-4315 . PMC 3589692. PMID 22944671 .    
  6. 1 2 3 4 ثايسن-أندرسن، مورتن؛ فينكاتاكريشنان، فيغنيش؛ لوك، إيان؛ وآخرون . (أبريل 2015). "تفرز العدلات البشرية بروتينات قليلة المانوز النشطة بيولوجيًا من حبيبات أزوروفيلية في البلغم المصاب بمسببات الأمراض" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 290 (14): 8789-8802 . doi : 10.1074/jbc.m114.631622 . ISSN 0021-9258 . PMC 4423670. PMID 25645918 .    
  7. لوك ، إيان؛ أوسترجارد، أولي؛ هيجارد، نيلز إتش إتش؛ وآخرون . (أغسطس 2017). "تعديل وظائف المناعة بواسطة الغلكزة N الغنية بالبوسيمانوز لإنزيم الإيلاستاز العدلي البشري المنظم مكانيًا وزمانيًا*" . علم البروتينات الجزيئي والخلوي . 16 ( 8 ): 1507-1527 . doi : 10.1074/mcp.m116.066746 . ISSN 1535-9476 . PMC 5546201. PMID 28630087. S2CID 19548998 .     
  8. 1 2 أوغونوتي، جوليان؛ تشاتيرجي، سايانتاني؛ ثايسن-أندرسن، مورتن (يونيو 2021). "التنوع البنيوي والوظيفي لعملية الغلكزة في العدلات في المناعة الفطرية والاضطرابات ذات الصلة". الجوانب الجزيئية للطب . 79 100882. doi : 10.1016/j.mam.2020.100882 . ISSN 0098-2997 . PMID 32847678. S2CID 221345832 .   
  9. 1 2 3 أوغونوتي، جوليان؛ كاوارا، ريبيكا؛ لوك، إيان؛ وآخرون . (18 أكتوبر 2021). " تتوسط إنزيمات N- أسيتيل-β-D-هيكسوزامينيداز في إنتاج البروتينات قليلة المانوز عبر مسار اقتطاع غير تقليدي محتمل في العدلات البشرية" . علم السكريات . 32 (3): 218-229 . doi : 10.1093/glycob/ cwab108 . ISSN 1460-2423 . PMC 8966476. PMID 34939086 .    
  10. 1 2 3 يان، شي؛ ويلسون ، إيان بي إتش ؛ باشنجر ، كاتارينا (يونيو 2015). "مقارنة أوضاع RP-HPLC لتحليل N-glycome للديدان الخيطية التي تعيش بحرية Pristionchus pacificus " . الرحلان الكهربائي . 36 ( 11 - 12): 1314 - 1329. دوى : 10.1002/elps.201400528 . ردمك 0173-0835 . بمك 4422755 . بميد 25639343 .   
  11. ويلسون، آي بي إتش؛ زيليني، آر؛ كولاريتش، دي؛ وآخرون (1 أبريل 2001). "تحليل السكريات المرتبطة بالأسباراجين من المواد الغذائية النباتية: انتشار واسع النطاق لاستبدالات الفوكوز والزيلوز المرتبطة بروابط لويس أ، الأساسية 1،3" . علم السكريات . 11 (4): 261-274 . doi : 10.1093/glycob/11.4.261 . ISSN 0959-6658 . PMID 11358875 .   
  12. 1 2 3 شاختر، هاري (أغسطس 2009). "سكريات N قليلة المانوز في دودة Caenorhabditis elegans وذبابة Drosophila melanogaster". أبحاث الكربوهيدرات . 344 (12): 1391-1396 . doi : 10.1016/j.carres.2009.04.028 . ISSN 0008-6215 . PMID 19515361 .  
  13. ↑ أساسيات علم الأحياء السكرية . أجيت فاركي ( الطبعة الثانية). كولد سبرينغ هاربور، نيويورك: مطبعة مختبر كولد سبرينغ هاربور. 2009. ISBN  978-0-87969-770-9. OCLC 195765240 . {{cite book}}صيانة CS1: أخرى ( رابط )
  14. 1 2 3 تشاتيرجي، سايانتاني؛ لي، لينغ واي؛ كاواهارا، ريبيكا؛ وآخرون . (16 أكتوبر 2019). "نقص المانوز في البروتين هو بصمة غنية بالجليكوزيل N في السرطانات البشرية". بروتيوميكس . 19 ( 21-22 ) 1900010. doi : 10.1002/pmic.201900010 . hdl : 10072/388125 . ISSN 1615-9853 . PMID 31419058. S2CID 201018579 .    
  15. 1 2 زيبسر، بيرجيت؛ ديستل، سيمون؛ بيلو-دي أوكامبو، ديانا؛ وآخرون . (نوفمبر 2012). "يتعرف الجسم المضاد أحادي النسيلة مانيتو بشكل فريد على البوسيمانوز، وهو مؤشر للسرطان البشري، والخلايا الجذعية، والالتهاب". مجلة التكنولوجيا الحيوية . 161 : 5. doi : 10.1016/j.jbiotec.2012.07.160 . ISSN 0168-1656 .  
  16. ↑ آوكي، كازوهيرو؛ بيرلمان، ميندي؛ ليم، جاي مين؛ وآخرون . (مارس 2007). "التطور الديناميكي لتعقيد الغليكان المرتبط بالنيتروجين في جنين ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر)" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 282 (12): 9127-9142 . doi : 10.1074/jbc.m606711200 . ISSN 0021-9258 . PMID 17264077 .   
  17. ↑ كوبيلكا، فيكتوريا؛ ألتمان، فريدريش؛ شتوداشر، إريكا؛ وآخرون . (مايو 1993). "البنى الأولية لسلاسل الكربوهيدرات المرتبطة بالنيتروجين من فوسفوليباز A2 في سم نحل العسل" . المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 213 (3): 1193-1204 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1993.tb17870.x . ISSN 0014-2956 . PMID 8504812 .   
  18. ↑ كوبيلكا، فيكتوريا؛ ألتمان، فريدريش؛ ميرز، ليوبولد (فبراير 1995). "الكربوهيدرات المرتبطة بالأسباراجين في هيالورونيداز سم نحل العسل". مجلة جليكوكونجوجيت . 12 (1): 77-83 . doi : 10.1007/bf00731872 . ISSN 0282-0080 . PMID 7795417. S2CID 1543607 .   
  19. ^ ميساكي، ريو؛ ناجايا، هيديكازو؛ فوجياما، كازوهيتو؛ وآخرون . (نوفمبر 2003). "الهياكل الغليكانية المرتبطة بـ N من إنترفيرون الفأر β التي تنتجها يرقات Bombyx mori". الاتصالات البحثية البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية . 311 (4): 979– 986. بيب كود : 2003BBRC..311..979M . دوى : 10.1016/j.bbrc.2003.10.094 . ISSN 0006-291X . بميد 14623278 .   
  20. ↑ بارك، إينوك ي.؛ إيشيكيرياما، موتوكي؛ نيشينا، تاكويا؛ وآخرون . (يناير 2009). "تعبير IgG1 البشري في دم يرقات دودة القز باستخدام بلازميدات BmNPV وبنية الغليكان المرتبط بالنيتروجين". مجلة التكنولوجيا الحيوية . 139 (1): 108-114 . doi : 10.1016/j.jbiotec.2008.09.013 . hdl : 10297/5175 . ISSN 0168-1656 . PMID 18984019. S2CID 13070665 .    
  21. ^ نومورا ، تسويوشي. سوغانوما، ماساتوشي؛ هيجا، يوكيكو؛ وآخرون . (فبراير 2015). "تحسين بنية الغليكوزيل عن طريق قمع β-N-أسيتيل الجلوكوزامينيداز في دودة القز". مجلة العلوم البيولوجية والهندسة الحيوية . 119 (2): 131-136 . دوى : 10.1016/j.jbiosc.2014.07.012 . ردمك 1389-1723 . بميد 25193875 .   
  22. ↑ باشينجر، كاثارينا؛ يان، شي؛ ويلسون، إيان بي إتش (12 مارس 2019). "تعقيد الغليكوميات المرتبطة بالنيتروجين في بساطة تشريحية: هل تُعدّ دودة Caenorhabditis elegans نموذجًا غير نموذجي للديدان الأسطوانية؟" . مجلة Frontiers in Molecular Biosciences . 6 9. doi : 10.3389/fmolb.2019.00009 . ISSN 2296-889X . PMC 6422873. PMID 30915340 .   
  23. ↑ سميث، تريفور س؛ غراهام، مارغريت؛ مون، إدوارد أ؛ وآخرون . (أبريل 1997). "استنساخ وتوصيف أمينوببتيداز ميكروسومي من أمعاء الدودة الأسطوانية هيمونكوس كونتورتوس". مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بنية البروتين وعلم الإنزيمات الجزيئية . 1338 (2): 295-306 . doi : 10.1016/s0167-4838(96)00204-x . ISSN 0167-4838 . PMID 9128148 .   
  24. ↑ بولتل، جيرالد؛ كيرنر، دينيس؛ باشينجر، كاتارينا؛ وآخرون . (20 ديسمبر 2006). "تعديل السكريات المرتبطة بالنيتروجين في طفيل الدودة الأسطوانية الخنزيرية أسكاريس سووم بواسطة فوسفوريل كولين وبقايا فوكوز أساسية" . مجلة FEBS . 274 (3): 714-726 . doi : 10.1111/j.1742-4658.2006.05615.x . ISSN 1742-464X . PMC 2850173. PMID 17181538 .    
  25. ↑ هيويتسون، جيمس ب.؛ فيلبي، كارا ج.؛ غرينجر، جون ر.؛ وآخرون . (30 سبتمبر 2011). " يُثير طفيل Heligmosomoides polygyrus استجابة مناعية سائدة غير وقائية موجهة ضد محددات مستضدية من الغليكان والببتيد" . مجلة علم المناعة . 187 (9): 4764-4777 . doi : 10.4049/jimmunol.1004140 . ISSN 0022-1767 . PMC 4306209. PMID 21964031 .    
  26. ↑ ويلسون، إيان بي إتش؛ باشينجر، كاتارينا (9 ديسمبر 2015). "أسرار دودة علاجية: تحليل N-جليكوميس باستخدام مطياف الكتلة لـ Trichuris suis" . الكيمياء التحليلية والكيمياء الحيوية التحليلية . 408 (2): 461-471 . doi : 10.1007/s00216-015-9154-8 . ISSN 1618-2642 . PMC 4712359. PMID 26650734 .   
  27. ↑ دام، سفيند؛ ثايسن-أندرسن، مورتن؛ ستينكيير، إيفا؛ وآخرون . (25 يونيو 2013). "تحليل مُدمج للغليكوم والبروتينات السكرية لجزء الغلوبولين من بذور اللوتس الياباني يُظهر الحفاظ على بنية البروتين والغليكوزيل في البقوليات". مجلة أبحاث البروتينات . 12 (7): 3383-3392 . doi : 10.1021/pr400224s . ISSN 1535-3893 . PMID 23799247 .   
  28. ↑ وانغ، شيانغ هونغ؛ جيانغ، دايمينغ؛ شي، جينغني؛ وآخرون . (يناير 2017). "تعبير إنزيم ألفا-1،6-فوكوزيل ترانسفيراز (FUT8) في حبوب الأرز وتقييم المناعة للسكريات النباتية النوعية". مجلة التكنولوجيا الحيوية . 242 : 111-121 . doi : 10.1016/j.jbiotec.2016.12.017 . ISSN 0168-1656 . PMID 28013072 .   
  29. ↑ ماثيو-ريفيه، إيلودي؛ شولز، مارتن؛ أرياس، كارولينا؛ وآخرون . (نوفمبر 2013). "استكشاف مسار الغلكزة N في الكلاميدوموناس رينهاردتي يكشف عن هياكل معقدة جديدة" . علم البروتينات الجزيئي والخلوي . 12 (11): 3160-3183 . doi : 10.1074/mcp.m113.028191 . ISSN 1535-9476 . PMC 3820931. PMID 23912651 .    
  30. ↑ هاسي، سوميهيرو؛ أوكاوا، كازونوبو؛ إيكيناكا، توكوجي (1982). "تحديد بنية ثلاثي مانوزيل-كيتوبيوز في جزيئات السكر لبروتين أوفوموكويد 1 في السمان الياباني" . مجلة الكيمياء الحيوية . 91 (2): 735-737 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a133748 . ISSN 1756-2651 . PMID 7068587 .  
  31. ↑ ألونسو، جوزيفا ماريا؛ بولينغير، باتريك؛ ويروزيسكي، جان ميشيل؛ وآخرون . (3 مارس 2005). "التغاير الدقيق وبنية السكريات المحايدة الموجودة في مخاط بيض السمان" . المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 177 (1): 187-197 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1988.tb14361.x-i2 . ISSN 0014-2956 . PMID 3181154 .   
  32. ↑ فايد، فاليغ؛ إيفين، غري؛ تولرسرود، أولي-كريستيان؛ وآخرون . (31 يناير 2006). "تحليل الغلكزة الموضعية لإنزيم ألفا-مانوسيداز الليزوزومي البقري" . علم الأحياء السكرية . 16 (5): 440-461 . doi : 10.1093/glycob/cwj081 . ISSN 1460-2423 . PMID 16449350 .   
  33. ↑ هوارد، د. ر.؛ ناتوفيتش، م.؛ باينزيغر، ج. يو. (سبتمبر 1982). "دراسات بنيوية للسكريات قليلة الوحدات المقاومة لإنزيم إندوغليكوزيداز H الموجودة على إنزيم بيتا-غلوكورونيداز البشري" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 257 (18): 10861-10868 . doi : 10.1016/s0021-9258(18)33904-8 . ISSN 0021-9258 . PMID 6809759. S2CID 24105430 .   
  34. ↑ سوميوشي، واتارو؛ ناكاكيتا، شين-إيتشي؛ هاسيهيرا، كايو؛ وآخرون . (23 مارس 2010). "تحليل شامل للسكريات قليلة الوحدات المرتبطة بالنيتروجين من بيض فصيلة التدرجية" . العلوم الحيوية، والتكنولوجيا الحيوية، والكيمياء الحيوية . 74 (3): 606-613 . doi : 10.1271/bbb.90821 . ISSN 0916-8451 . PMID 20208342. S2CID 44957115 .    
  35. ↑ هانزاوا، كين؛ سوزوكي، نوريكو؛ ناتسوكا، شونجي (8 ديسمبر 2016). "بنية وتغيرات نمو جزيئات N- جليكان في أجنة سمك الزيبرا" . علم الأحياء السكرية . 27 (3): 228-245 . doi : 10.1093/glycob/cww124 . ISSN 0959-6658 . PMID 27932382 .  
  36. ↑ أولتشاك، ماريوس؛ واتوريك، فيسواف (أبريل 2002). "التحليل البنيوي للسكريات المرتبطة بالنيتروجين من أزوروسيدين العدلات البشرية". مجلة الاتصالات البحثية البيوكيميائية والبيوفيزيائية . 293 (1): 213-219 . رمز Bibcode : 2002BBRC..293..213O . doi : 10.1016/s0006-291x(02)00201-2 . ISSN 0006-291X . PMID 12054586 .  
  37. ^ رافنسبورج، تينا؛ هوين، جونار؛ هوجروب ، بيتر (أكتوبر 2010). "الجليكوزيل من الميلوبيروكسيديز". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - البروتينات والبروتيوميات . 1804 (10): 2046–2053 . دوى : 10.1016/j.bbapap.2010.07.001 . ردمك 1570-9639 . بميد 20621206 .  
  38. 1 2 تجوندرو، هاري سي؛ أوجونوتي، جوليان؛ كاواهارا، ريبيكا؛ وآخرون . (يناير 2021). "تُعدِّل السكريات المُختزلة للغاية عند الموضعين Asn355 وAsn391 نشاط إنزيم بيروكسيداز الميالين في حبيبات العدلات" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 296 100144. doi : 10.1074/jbc.ra120.016342 . ISSN 0021-9258 . PMC 7857493. PMID 33273015 .    
  39. هينبورغ ، هانز؛ بيدرسن، جيسيكا ل؛ بوكيل، نيليش ج؛ وآخرون . (9 مارس 2020). "التحليل الطولي عالي الدقة للبروتينات السكرية المرتبطة بالنيتروجين والأكسجين في عملية تحول الخلايا الوحيدة إلى خلايا بلعمية كبيرة في الإنسان". علم الأحياء السكرية . 30 (9): 679-694 . doi : 10.1093/glycob/cwaa020 . hdl : 10453/146548 . ISSN 1460-2423 . PMID 32149347 .   
  40. ↑ باركر، روبرت؛ بارتريدج، توماس؛ وورمالد، كاثرين؛ وآخرون . (مايو 2021). "رسم خريطة الببتيدوم المشتق من بروتين السنبلة لفيروس سارس-كوف-2 والمُقدَّم بواسطة جزيئات HLA من الفئة الثانية على الخلايا المتغصنة" . تقارير الخلية . 35 (8) 109179. bioRxiv 10.1101/2020.08.19.255901 . doi : 10.1016/j.celrep.2021.109179 . PMC 8116342. PMID 34004174 .    
  41. ↑ ياغي، هـ.؛ ناكاغاوا، م.؛ تاكاهاشي، ن.؛ وآخرون . (13 نوفمبر 2007). "التعبير النوعي عن غليكان N-زيلوزيل في معقد عصبي في سيونا إنتستيناليس". علم السكريات . 18 (2): 145-151 . doi : 10.1093/glycob/cwm128 . ISSN 0959-6658 . PMID 18056652 .   
  42. ↑ بالو، كلينتون إي. (1990). "عزل وتوصيف وخصائص طفرات MNN في الخميرة Saccharomyces cerevisiae ذات عيوب غلكزة البروتين غير المشروطة". تقنية التعبير الجيني . طرق في علم الإنزيمات. المجلد 185. إلسيفير. الصفحات 440-470 . doi : 10.1016/0076-6879(90)85038-p . ISBN   978-0-12-182086-2PMID 2199792​​ 
  43. ↑ ماسوكا، جيمس (أبريل 2004). "السكريات السطحية في المبيضات البيضاء والفطريات الممرضة الأخرى: الأدوار الفيزيولوجية، والاستخدامات السريرية، والتحديات التجريبية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 17 (2): 281-310 . doi : 10.1128/cmr.17.2.281-310.2004 . ISSN 0893-8512 . PMC 387410. PMID 15084502 .   
  44. ↑ ألتمان، فريدريش؛ شفيلا، هيرفيغ؛ شتوداشر، إريكا؛ وآخرون . (يوليو 1995). "تحتوي خلايا الحشرات على إنزيم β-N-أسيتيل جلوكوزامينيداز غير عادي مرتبط بالغشاء، يُحتمل أن يكون له دور في معالجة بروتينات N-جليكان" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 270 (29): 17344-17349 . doi : 10.1074/jbc.270.29.17344 . ISSN 0021-9258 . PMID 7615537 .   
  45. ↑ روزنباوم، إريكا إي.؛ فاسيلجيفيتش، إيفا؛ بريم، كيمبرلي إس.؛ وآخرون . (1 مايو 2014). "طفرات في أربعة إنزيمات تحلل غليكوزيلية تكشف عن مسار عالي التنسيق لتخليق الرودوبسين وتقليم N-غليكان في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر)" . مجلة PLOS Genetics . 10 (5) e1004349. doi : 10.1371/journal.pgen.1004349 . ISSN 1553-7404 . PMC 4006722. PMID 24785692. S2CID 5699432 .     
  46. ↑ كاتانيو، ف.؛ باسيني، م. إ.؛ إنترا، ج.؛ وآخرون . (29 مايو 2006). "تحديد وتحليل التعبير الجيني لجينات ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) التي تشفر إنزيمات بيتا-هيكسوزامينيداز في غشاء بلازما الحيوانات المنوية" . علم السكريات . 16 (9): 786-800 . doi : 10.1093/glycob/cwl007 . ISSN 1460-2423 . PMID 16733265 .   
  47. ↑ كاتانيو، ف.؛ أوجيسو، م.؛ هوشي، م.؛ وآخرون . (أغسطس 2002). "تنقية وتوصيف جليكوسيدازات غشاء البلازما في حيوانات منوية ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)". الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية للحشرات . 32 (8): 929-941 . Bibcode : 2002IBMB...32..929C . doi : 10.1016/s0965-1748(02)00031-0 . ISSN 0965-1748 . PMID 12110300 .   
  48. ↑ غوترنيغ، مارتن؛ كريتشمر-لوبيتش، دوروثيا؛ باشينغر، كاتارينا؛ وآخرون . (سبتمبر 2007). "التخليق الحيوي للسكريات قليلة الوحدات المرتبطة بالنيتروجين المبتورة ينتج عن آليات غير متماثلة بوساطة الهكسوزامينيداز في الديدان الخيطية والنباتات والحشرات" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 282 (38 ) : 27825-27840 . doi : 10.1074/jbc.m704235200 . ISSN 0021-9258 . PMC 2850174. PMID 17636254 .    
  49. ↑ باشينجر، كاتارينا؛ غوترنيغ، مارتن؛ رينديتش، دوبرافكو؛ وآخرون . (أغسطس 2008). "نمط الغلكزة N في Caenorhabditis elegans". أبحاث الكربوهيدرات . 343 (12): 2041-2049 . doi : 10.1016/j.carres.2007.12.018 . ISSN 0008-6215 . PMID 18226806 .   
  50. ↑ إيغاراشي، كيوهيكو؛ وادا، ماساهيسا؛ ساميجيما، ماساهيرو (2009). "التحليل الحركي لسيلوبيوهايدرولاز: قياس التفاعل الإنزيمي عند سطح التماس بين مادة صلبة وسائلة باستخدام مفهوم الكثافة السطحية" . اتجاهات في علم السكريات وتكنولوجيا السكريات . 21 (117): 13-22 . doi : 10.4052/tigg.21.13 . ISSN 0915-7352 . 
  51. ^ يان، شي؛ وانغ، هويجي. شاشتر، هاري؛ وآخرون . (أكتوبر 2018). "إن الاجتثاث من N-acetylglucosaminyltransferases في Caenorhabditis يستحث التعبير عن N-glycans المتقاطع والمقسم بشكل غير عادي" . الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية اكتا (BBA) - مواضيع عامة . 1862 (10): 2191–2203 . دوى : 10.1016/j.bbagen.2018.07.002 . ردمك 0304-4165 . بمك 6173287 . بميد 29981898 .    
  52. ↑ شين، يون-جي؛ كاستيلو، ألكسندرا؛ ديكر، مارتينا؛ وآخرون . (11 أغسطس 2016). "تقليل تكوين غليكان N قليل المانوزيد عن طريق تثبيط إنزيم بيتا-هيكسوزامينيداز محدد من نبات نيكوتيانا بنثاميانا " . مجلة التكنولوجيا الحيوية النباتية . 15 (2): 197-206 . doi : 10.1111/pbi.12602 . ISSN 1467-7644 . PMC 5259580. PMID 27421111 .    
  53. ↑ ستراسر، ريتشارد؛ بونديلي، جاياكومار سينغ؛ شوبرر، جينيفر؛ وآخرون . (20 يوليو 2007). "الخصائص الإنزيمية والتوطين الخلوي الفرعي لإنزيمات بيتا - إن - أسيتيل هيكسوزامينيداز في نبات الأرابيدوبسيس " . علم وظائف النبات . 145 (1): 5-16 . doi : 10.1104/pp.107.101162 . ISSN 1532-2548 . PMC 1976588. PMID 17644627. S2CID 13573193 .     
  54. 1 2 بيدرسن، كارينا ت.؛ لوك، إيان؛ لورنتزن، أندريا؛ وآخرون . (22 مايو 2017). " طفرات نضج N-جليكان في نبات اللوتس الياباني لأبحاث البروتينات السكرية الأساسية والتطبيقية" . مجلة النبات . 91 (3): 394-407 . Bibcode : 2017PlJ....91..394P . doi : 10.1111/tpj.13570 . ISSN 0960-7412 . PMID 28407380. S2CID 6370095 .    
  55. ↑ ستراسر، ريتشارد؛ شوبرر، جينيفر؛ جين، تشونشنغ؛ وآخرون . (مارس 2006). "الاستنساخ الجزيئي وتوصيف إنزيم ألفا-مانوسيداز II في جهاز غولجي لنبات رشاد أذن الفأر ، وهو إنزيم رئيسي في تكوين السكريات المعقدة المرتبطة بالنيتروجين في النباتات". مجلة النبات . 45 (5): 789-803 . doi : 10.1111/j.1365-313x.2005.02648.x . ISSN 0960-7412 . PMID 16460512 .   
  56. ↑ ستراسر، ر.؛ ألتمان، ف.؛ ماخ، ل.؛ وآخرون . (20 فبراير 2004). "إنتاج نباتات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) ذات جليكانات N معقدة تفتقر إلى الزيلوز المرتبط برابطة β1,2 والفوكوز الأساسي المرتبط برابطة α1,3". رسائل FEBS . 561 ( 1-3 ): 132-136 . Bibcode : 2004FEBSL.561..132S . doi : 10.1016/s0014-5793(04) 00150-4 . ISSN 0014-5793 . PMID 15013764. S2CID 83647511 .    
  57. ↑ غوش، سوميت؛ ميلي، فيجاي كومار س.؛ كومار، أنيل؛ وآخرون . (28 أكتوبر 2010). "إنزيمات معالجة N-جليكان، ألفا-مانوسيداز وبيتا-DN-أسيتيل هيكسوزامينيداز، تشارك في تليين ثمار الفلفل غير المتغيرة النضج أثناء عملية النضج" . مجلة علم النبات التجريبي . 62 (2): 571-582 . doi : 10.1093/jxb/erq289 . ISSN 1460-2431 . PMC 3003805. PMID 21030387 .    
  58. 1 2 هيبيلديكلر، ستيفان ت.؛ ساندوف، روجر؛ كولزر، ميلاني؛ وآخرون . (يناير 2002). "الركائز الفيزيولوجية لإنزيم بيتا-هيكسوزامينيداز إس الليزوزومي البشري" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 277 (4): 2562-2572 . doi : 10.1074/jbc.m105457200 . ISSN 0021-9258 . PMID 11707436 .   
  59. ↑ كاولاند، جاك ب.؛ بورغارد، نيلز (25 أغسطس 2016). " تكوين الحبيبات وحبيبات العدلات البشرية". مراجعات المناعة . 273 (1): 11-28 . doi : 10.1111/imr.12440 . ISSN 0105-2896 . PMID 27558325. S2CID 28294497 .   
  60. ↑ فينكاتاكريشنان، فيغنيش؛ ديكمان، ريجيس؛ لوك، إيان؛ وآخرون . (2 أبريل 2020). "تحليل السكريات في حبيبات العدلات البشرية يشير إلى آلية غلكزة تعتمد على النضج" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 295 (36): 12648-12660 . bioRxiv 10.1101/2020.04.02.021394 . doi : 10.1074/ jbc.RA120.014011 . PMC 7476722. PMID 32665399. S2CID 215403886 .     
  61. 1 2 3 هير، م.؛ لي، ن. ج.؛ لوك، ل. ي.؛ وآخرون . (6 يناير 2017). عدوى المتفطرة السلية تُؤثر على آلية الغلكزة والبروتينات السكرية N في البلاعم البشرية وجزيئاتها الدقيقة . OCLC 1105695513 .  
  62. ^ روباجاك، دراجانا؛ فانهورن، فاليري؛ ماسنيكوسا، رومانا؛ وآخرون . (فبراير 2016). "تسمم الحمل يحول الغشاء N-glycome في المشيمة البشرية". علم الأمراض التجريبية والجزيئية . 100 (1): 26-30 . دوى : 10.1016/j.yexmp.2015.11.029 . ISSN 0014-4800 . بميد 26655437 .   
  63. ↑ باك، جوان؛ بو، يونغبينغ؛ تشانغ، تشونغ تينغ؛ وآخرون . (مارس 2001). "بروتين تام-هورسفال يرتبط ببكتيريا الإشريكية القولونية ذات الزوائد من النوع 1 ويمنعها من الارتباط بمستقبلات يوروبلاكين Ia وIb" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 276 (13): 9924-9930 . doi : 10.1074/jbc.m008610200 . ISSN 0021-9258 . PMID 11134021 .   
  64. ↑ فينكاتاكريشنان، فيغنيش؛ ثايسن-أندرسن، مورتن؛ تشين، شارون سي إيه؛ وآخرون . (4 سبتمبر 2014). "التليف الكيسي والاستعمار البكتيري يحددان النمط الظاهري للغليكوزيل N في البلغم" . علم الأحياء السكرية . 25 (1): 88-100 . doi : 10.1093/glycob/cwu092 . ISSN 0959-6658 . PMID 25190359 .   
  65. ↑ إيفرست-داس، أرون ف؛ جين، دايونغ؛ ثايسن-أندرسن، مورتن؛ وآخرون . (24 يوليو 2012). "تحليل بنيوي مقارن لعملية الغلكزة في بروتينات الخلايا اللعابية والفموية: الحماية الفطرية ضد عدوى المبيضات البيضاء" . علم الأحياء السكرية . 22 (11): 1465-1479 . doi : 10.1093/glycob/cws112 . ISSN 1460-2423 . PMID 22833316 .   
  66. ↑ لوك، إيان؛ باكر، نيكول؛ ثايسن-أندرسن، مورتن (12 أغسطس 2015). "تحليل تكميلي قائم على تقنية LC-MS/MS للسكريات المرتبطة بالنيتروجين، والببتيدات السكرية المرتبطة بالنيتروجين، والبروتينات السكرية المرتبطة بالنيتروجين السليمة، يكشف عن غليكوزيل غير تقليدي للأسباراجين 71 في كاتيبسين G للعدلات البشرية" . الجزيئات الحيوية . 5 (3): 1832-1854 . doi : 10.3390/biom5031832 . ISSN 2218-273X . PMC 4598777. PMID 26274980 .   
  67. ↑ بيكر، إيفون؛ فورستر، سارة؛ جيلين، جيريت هـ.؛ وآخرون . (8 يوليو 2019). "تُثبِّط جزيئات الغليكوإبيتوب قليلة المانوز عمليات التسرطن في الورم الأرومي الدبقي متعدد الأشكال" . أونكوتارجت . 10 ( 43): 4449-4465 . doi : 10.18632/oncotarget.27056 . ISSN 1949-2553 . PMC 6633888. PMID 31320997 .    
  68. ↑ لي، لينغ ي.؛ ثايسن-أندرسن، مورتن؛ بيكر، مارك س.؛ وآخرون . (11 سبتمبر 2014). "تحليل شامل للغليكوم N في خلايا الثدي الظهارية البشرية المستنبتة يُحدد بصمات غليكوزيلية N فريدة في الإفرازات الخلوية، مما يُتيح تصنيف الأنواع الفرعية المُسببة للأورام". مجلة أبحاث البروتينات . 13 (11): 4783-4795 . doi : 10.1021/pr500331m . ISSN 1535-3893 . PMID 25210975 .   
  69. ↑ أبراهامز، جودي ل.؛ كامبل، ماثيو ب.؛ باكر، نيكول هـ. (13 سبتمبر 2017). "بناء مكتبة احتفاظ N-جليكان ومورد لرسم خرائط الإيلاج بتقنية PGC-LC-MS" . مجلة Glycoconjugate . 35 (1): 15-29 . doi : 10.1007/s10719-017-9793-4 . ISSN 0282-0080 . PMID 28905148. S2CID 3885305 .   
  70. ↑ "سرطان الخلايا الحرشفية وسرطان الخلايا القاعدية في الجلد". كتاب جراحة الأورام . دار نشر CRC. 15 نوفمبر 2007. الصفحات 327-334 . doi : 10.3109/9780203003220-30 . ISBN  978-0-429-21406-6.
  71. ↑ هينبورغ، هانز؛ كوراك، بيترا؛ شيرمايستر، فالكو؛ وآخرون . (أبريل 2017). "كشف جليكومات السرطان من خلال التشريح المجهري للأنسجة المثبتة بالفورمالين والمضمنة في البارافين (FFPE)" . علم البروتينات الجزيئي والخلوي . 16 (4): 524-536 . doi : 10.1074/mcp.m116.062414 . ISSN 1535-9476 . PMC 5383776. PMID 28122943 .    
  72. ↑ إيفرست-داس، أرون ف.؛ بريغز، ماثيو ت.؛ كور، جورجيت؛ وآخرون . (سبتمبر 2016). "تصوير مطياف الكتلة MALDI للسكريات المرتبطة بالنيتروجين على أنسجة مثبتة بالفورمالين ومضمنة في البارافين يُمكّن من تحديد أنسجة سرطان المبيض" . علم البروتينات الجزيئي والخلوي . 15 (9 ) : 3003-3016 . doi : 10.1074/mcp.m116.059816 . ISSN 1535-9476 . PMC 5013313. PMID 27412689 .    
  73. ^ كاواهارا، ريبيكا. أورتيجا، فابيو؛ روزا فرنانديز، ليفيا؛ وآخرون . (4 سبتمبر 2018). "التوقيعات المميزة للبروتين السكري في مرضى سرطان البروستاتا" . أونكوتارغت . 9 (69): 33077–33097 . دوى : 10.18632/oncotarget.26005 . ردمك 1949-2553 . بمك 6145689 . بميد 30237853 .    
  74. ^ ساتوما، تيرو؛ هيسكانين، أناماري؛ ميكولا، ميلا؛ وآخرون . (2 يونيو 2009). N-glycome للخلايا الجذعية الجنينية البشرية . بيوميد سنترال المحدودة OCLC 808635211 .  
  75. ↑ داهمن، آن-كريستين؛ فيرجن، ماري-تيريز؛ لوريني، كريستين؛ وآخرون . (28 أبريل 2015). "تشارك جزيئات الغليكوإبيتوب قليلة المانوز وظيفيًا في تكاثر الخلايا السلفية العصبية في المنطقة تحت البطينية". علم الأحياء السكرية . 25 (8): 869-880 . doi : 10.1093/glycob/cwv027 . ISSN 0959-6658 . PMID 25922361 .   
  76. ↑ تاغانا، جويمار؛ دي بوير، أرجين ر.؛ وورر، مانفريد؛ وآخرون . (19 يناير 2011). "تغيرات الغلكزة كعوامل مهمة في قابلية الإصابة بعدوى المسالك البولية". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 39 (1): 349-354 . doi : 10.1042/bst0390349 . ISSN 0300-5127 . PMID 21265802 .   
  77. ↑ ماروت، كارين؛ سابين، تشارلز؛ بريفيل، كاثي؛ وآخرون . (10 سبتمبر 2007). "بنية الأشعة السينية والديناميكا الحرارية لتفاعل PA-IIL من الزائفة الزنجارية مع مشتقات ثنائي السكاريد". ChemMedChem . 2 ( 9): 1328-1338 . doi : 10.1002/cmdc.200700100 . ISSN 1860-7179 . PMID 17623286. S2CID 9113181 .    
  78. ↑ ليونارد، رينو؛ رينديتش، دوبرافكو؛ رابوي، كاثرين؛ وآخرون . (فبراير 2006). "جين الفصوص المدمجة في ذبابة الفاكهة يشفر إنزيم N-أسيتيل جلوكوزامينيداز الذي يشارك في معالجة N-جليكان" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 281 (8): 4867-4875 . doi : 10.1074/jbc.m511023200 . ISSN 0021-9258 . PMID 16339150 .   
  79. ↑ مورتيمر، ناثان ت.؛ كاتشوه، بالينت ز.؛ كيبو، إيرين س.؛ وآخرون . (19 يوليو 2012). "الارتباط بالجليكوزيل N المعتمد على Mgat1 لمكونات الغشاء يهيئ خلايا دم ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster ) للاستجابة للتغليف الخلوي" . PLOS Pathogens . 8 (7) e1002819. doi : 10.1371/journal.ppat.1002819 . ISSN 1553-7374 . PMC 3400557. PMID 22829770 .    
  80. ↑ والسكي، توماس؛ فان دام، إلس جيه إم؛ سمارجياسو، نيكولاس؛ وآخرون . (12 أكتوبر 2016). "يُعدّ كلٌّ من غلكزة البروتين N وتقليم N-غليكان ضروريين لنموّ خنفساء تريبوليوم كاستانيوم الضارة بعد مرحلة التكوين الجنيني" . التقارير العلمية . 6 (1) 35151. Bibcode : 2016NatSR...635151W . doi : 10.1038 / srep35151 . ISSN 2045-2322 . PMC 5059678. PMID 27731363 .    
  81. ↑ سيبولو، جون ف.؛ عواد، أنطوان م.؛ كوستيلو، كاثرين إي.؛ وآخرون . (يوليو 2005). "السكريات المرتبطة بالنيتروجين في دودة Caenorhabditis elegans خاصة بمراحل النمو" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 280 (28): 26063-26072 . doi : 10.1074/jbc.m503828200 . ISSN 0021-9258 . PMID 15899899 .   
  82. ↑ يان، شي؛ بلولر-مارتينيز، سيلفيا؛ بلازا، ديفيد فرناندو؛ وآخرون . (أغسطس 2012). "محددات الفوكوز المُجلكزة في الديدان الأسطوانية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 287 (34): 28276-28290 . doi : 10.1074/jbc.m112.353128 . ISSN 0021-9258 . PMC 3436517. PMID 22733825 .    
  83. ↑ هيويتسون، جيمس ب.؛ هاركس، إيفون م.؛ كورين، راشيل س.؛ وآخرون . (يوليو 2008). "مُفرزات طفيل الفيلاريا، بروجيا مالاي: الملامح البروتينية للمنتجات الإفرازية والإخراجية للبالغات". علم الطفيليات الجزيئي والكيميائي الحيوي . 160 (1): 8-21 . doi : 10.1016/j.molbiopara.2008.02.007 . ISSN 0166-6851 . PMID 18439691 .   
  84. ↑ شي، هوي؛ تان، جيني؛ شاختر، هاري (2006). "تشارك السكريات المرتبطة بالنيتروجين في استجابة دودة Caenorhabditis elegans لمسببات الأمراض البكتيرية". علم الجليكوميات الوظيفي . طرق في علم الإنزيمات. المجلد 417. إلسيفير. الصفحات 359-389 . doi : 10.1016/s0076-6879(06)17022-6 . ISBN   978-0-12-182822-6PMID 17132514​​