خلية بلازمية

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

الخلايا البلازمية ، وتُسمى أيضًا خلايا بلازمية ب أو خلايا بائية فعالة ، هي خلايا دم بيضاء تنشأ في الأعضاء اللمفاوية كخلايا بائية [ 1 ] ، وتُفرز كميات كبيرة من البروتينات تُسمى الأجسام المضادة استجابةً لتعرضها لمواد محددة تُسمى المستضدات . تُنقل هذه الأجسام المضادة من الخلايا البلازمية عبر بلازما الدم والجهاز اللمفاوي إلى موقع المستضد المستهدف (المادة الغريبة)، حيث تبدأ عملية تحييده أو تدميره. تتمايز الخلايا البائية إلى خلايا بلازمية تُنتج جزيئات أجسام مضادة تُحاكي مستقبلات الخلية البائية السلفية بدقة. [ 2 ]

بناء

خلايا بلازمية تحتوي على أجسام داتشر وراسل ( صبغة الهيماتوكسيلين والإيوسين ، 100×، زيت)

الخلايا البلازمية هي خلايا ليمفاوية كبيرة الحجم ذات سيتوبلازم وفير ومظهر مميز عند فحصها بالمجهر الضوئي . تتميز بسيتوبلازم قاعدي ونواة لا مركزية ذات كروماتين متغاير في ترتيب مميز يشبه عجلة العربة أو وجه الساعة. يحتوي سيتوبلازمها أيضًا على منطقة شاحبة، حيث يكشف الفحص المجهري الإلكتروني عن جهاز جولجي واسع النطاق وجسيمات مركزية . إن وفرة الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، بالإضافة إلى جهاز جولجي المتطور، تجعل الخلايا البلازمية مناسبة تمامًا لإفراز الغلوبولينات المناعية. [ 3 ]

المستضدات السطحية

تُظهر الخلايا البلازمية المتمايزة نهائيًا عددًا قليلًا نسبيًا من المستضدات السطحية، ولا تُظهر علامات الخلايا البائية الشائعة، مثل CD19 و CD20 . وبدلًا من ذلك، تُحدد الخلايا البلازمية من خلال قياس التدفق الخلوي عن طريق تعبيرها الإضافي عن CD138 و CD78 ومستقبل الإنترلوكين-6 . في البشر، يُعد CD27 علامة جيدة للخلايا البلازمية؛ فالخلايا البائية الساذجة تكون CD27−، والخلايا البائية الذاكرة تكون CD27+، والخلايا البلازمية تكون CD27++. [ 4 ]

يتم التعبير عن المستضد السطحي CD138 (سنديكان-1) بمستويات عالية. [ 5 ]

يُعد CD319 (SLAMF7) مستضدًا سطحيًا مهمًا آخر . يُعبر عن هذا المستضد بمستويات عالية على خلايا البلازما البشرية الطبيعية، كما يُعبر عنه أيضًا على خلايا البلازما الخبيثة في الورم النخاعي المتعدد. وبالمقارنة مع CD138، الذي يختفي بسرعة خارج الجسم الحي، فإن التعبير عن CD319 أكثر استقرارًا بشكل ملحوظ. [ 6 ]

تطوير

بعد مغادرة نخاع العظم، تعمل الخلية البائية كخلية عارضة للمستضدات (APC) حيث تبتلع المستضدات الضارة، والتي يتم امتصاصها بواسطة الخلية البائية عبر عملية البلعمة الخلوية بوساطة المستقبلات ومعالجتها. تُحمّل أجزاء من المستضد (المعروفة الآن بالببتيدات المستضدية ) على جزيئات MHC II ، وتُعرض على سطحها الخارجي لخلايا CD4+ T (التي تُسمى أحيانًا بالخلايا التائية المساعدة ). ترتبط هذه الخلايا التائية بجزيء MHC II-المستضد، مما يؤدي إلى تنشيط الخلية البائية. يُعد هذا نوعًا من الحماية للجهاز المناعي، على غرار طريقة المصادقة الثنائية . أولًا، يجب أن تواجه الخلايا البائية مستضدًا غريبًا، ثم يجب تنشيطها بواسطة الخلايا التائية المساعدة قبل أن تتمايز إلى خلايا متخصصة. [ 7 ]

عند تحفيزها بواسطة خلية تائية، وهو ما يحدث عادةً في المراكز الجرثومية للأعضاء اللمفاوية الثانوية كالطحال والعقد اللمفاوية ، تبدأ الخلية البائية المنشطة بالتمايز إلى خلايا أكثر تخصصًا. قد تتمايز خلايا المركز الجرثومي البائية إلى خلايا بائية ذاكرة أو خلايا بلازمية. تتحول معظم هذه الخلايا البائية إلى خلايا بلازمية أولية (أو "خلايا بلازمية غير ناضجة")، ثم إلى خلايا بلازمية ناضجة، وتبدأ بإنتاج كميات كبيرة من الأجسام المضادة. تخضع بعض الخلايا البائية لعملية تُعرف باسم نضج الألفة . [ 8 ] تُفضّل هذه العملية، من خلال اختيار القدرة على الارتباط بالمستضد بألفة أعلى، تنشيط ونمو مستنسخات الخلايا البائية القادرة على إفراز أجسام مضادة ذات ألفة أعلى للمستضد. [ 9 ]

خلايا البلازما غير الناضجة

بلازما بلاست، صبغة رايت .

تُعتبر خلية البلازما الأولية (الخلايا البلازمية) أقل خلايا الدم نضجًا من سلالة الخلايا البلازمية. [ 10 ] تُفرز الخلايا البلازمية الأولية أجسامًا مضادة أكثر من الخلايا البائية، ولكن أقل من الخلايا البلازمية. [ 11 ] تنقسم هذه الخلايا بسرعة، ولا تزال قادرة على استيعاب المستضدات وعرضها على الخلايا التائية. [ 11 ] قد تبقى الخلية في هذه الحالة لعدة أيام، ثم إما أن تموت أو تتمايز بشكل نهائي إلى خلية بلازمية ناضجة ومتمايزة بالكامل. [ 11 ] يعتمد تمايز الخلايا البائية الناضجة إلى خلايا بلازمية على عوامل النسخ Blimp-1 / PRDM1 و BCL6 و IRF4 . [ 9 ]

وظيفة

على عكس الخلايا السلفية، لا تستطيع خلايا البلازما تغيير فئات الأجسام المضادة ، ولا يمكنها العمل كخلايا عارضة للمستضدات لأنها لم تعد تعرض جزيئات MHC-II، ولا تستقبل المستضدات لأنها لم تعد تعرض كميات كبيرة من الغلوبولين المناعي على سطحها. [ 11 ] ومع ذلك، فإن استمرار التعرض للمستضدات من خلال هذه المستويات المنخفضة من الغلوبولين المناعي أمر بالغ الأهمية، لأنه يحدد جزئيًا عمر الخلية. [ 11 ]

يعتمد عمر الخلية البلازمية، ونوع الأجسام المضادة التي تنتجها، وموقع انتقالها، على إشارات تتلقاها من الخلية التائية أثناء التمايز ، مثل السيتوكينات . [ 12 ] يمكن أن يحدث التمايز من خلال تحفيز مستضد مستقل عن الخلية التائية (تحفيز الخلية البائية دون الحاجة إلى مشاركة الخلية التائية) في أي مكان في الجسم [ 8 ] ، وينتج عنه خلايا قصيرة العمر تفرز أجسامًا مضادة من نوع IgM. [ 12 ] تُقسم العمليات المعتمدة على الخلية التائية إلى استجابات أولية وثانوية: الاستجابة الأولية (أي وجود الخلية التائية عند أول اتصال بين الخلية البائية والمستضد) تُنتج خلايا قصيرة العمر تبقى في المناطق خارج نخاع العظم في العقد اللمفاوية؛ أما الاستجابة الثانوية فتُنتج خلايا أطول عمرًا تُنتج أجسامًا مضادة من نوع IgG وIgA، وغالبًا ما تنتقل إلى نخاع العظم. [ 12 ] على سبيل المثال، من المرجح أن تفرز الخلايا البلازمية أجسامًا مضادة من نوع IgG3 إذا نضجت في وجود السيتوكين إنترفيرون غاما . بما أن نضوج الخلايا البائية يتضمن أيضًا طفرات جسدية مفرطة (وهي عملية تكتمل قبل التمايز إلى خلية بلازمية)، فإن هذه الأجسام المضادة غالبًا ما يكون لها ألفة عالية جدًا لمستضدها. [ 13 ]

لا تستطيع خلايا البلازما إنتاج سوى نوع واحد من الأجسام المضادة ضمن فئة واحدة من الغلوبولين المناعي. بعبارة أخرى، كل خلية بائية متخصصة في مستضد واحد، ولكن كل خلية قادرة على إنتاج عدة آلاف من الأجسام المضادة المتطابقة في الثانية الواحدة. [ 14 ] يُعد هذا الإنتاج الغزير للأجسام المضادة جزءًا لا يتجزأ من الاستجابة المناعية الخلطية . [ 15 ]

خلايا البلازما طويلة العمر

تشير النتائج الحالية إلى أنه بعد عملية نضج الألفة في المراكز الجرثومية، تتطور خلايا البلازما إلى أحد نوعين: خلايا البلازما قصيرة العمر (SLPC) أو خلايا البلازما طويلة العمر (LLPC). تتواجد خلايا البلازما طويلة العمر بشكل رئيسي في نخاع العظم لفترة طويلة وتفرز الأجسام المضادة، مما يوفر حماية طويلة الأمد. يمكن لخلايا البلازما طويلة العمر الحفاظ على إنتاج الأجسام المضادة لعقود أو حتى طوال حياة الفرد، [ 16 ] [ 17 ] وعلى عكس الخلايا البائية، لا تحتاج خلايا البلازما طويلة العمر إلى إعادة تحفيز المستضد لتوليد الأجسام المضادة. يمكن تحديد مجموعة خلايا البلازما طويلة العمر البشرية على أنها خلايا CD19- CD38 hi CD138 + . [ 18 ]

يعتمد بقاء الخلايا البلازمية طويلة الأمد على بيئة محددة في نخاع العظم، تُعرف باسم "موضع بقاء الخلايا البلازمية". [ 19 ] يؤدي إخراج خلية بلازمية طويلة الأمد من موضع بقائها إلى موتها السريع. لا يستطيع موضع البقاء دعم سوى عدد محدود من الخلايا البلازمية طويلة الأمد، لذا يجب أن تحمي بيئته هذه الخلايا مع قدرتها على استقبال خلايا جديدة. [ 20 ] [ 21 ] يتحدد موضع بقاء الخلايا البلازمية بمجموعة من العوامل الخلوية والجزيئية، وعلى الرغم من أنه لم يُحدد بدقة بعد، فقد ثبت أن جزيئات مثل IL-5 و IL-6 و TNF-α وعامل النمو المشتق من الخلايا السدوية-1α والإشارات عبر CD44 تلعب دورًا في بقاء الخلايا البلازمية طويلة الأمد. [ 22 ] كما يمكن العثور على الخلايا البلازمية طويلة الأمد، بدرجة أقل، في الأنسجة اللمفاوية المرتبطة بالأمعاء (GALT)، حيث تُنتج أجسامًا مضادة من نوع IgA وتساهم في المناعة المخاطية. تشير نتائج حديثة إلى أن خلايا البلازما في الأمعاء لا تحتاج بالضرورة إلى التولد من جديد من خلايا B النشطة، بل توجد أيضًا خلايا بلازما طويلة الأمد، مما يوحي بوجود بيئة بقاء مماثلة. [ 23 ] كما وُصفت بيئات خاصة بالأنسجة تسمح ببقاء خلايا البلازما طويلة الأمد في الأنسجة اللمفاوية المرتبطة بالأنف (NALT)، والأنسجة اللمفاوية اللوزية البشرية، والغشاء المخاطي البشري أو الأنسجة اللمفاوية المرتبطة بالغشاء المخاطي (MALT). [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

كان يُعتقد في الأصل أن الإنتاج المستمر للأجسام المضادة ناتج عن التجديد الدائم لخلايا البلازما قصيرة العمر عن طريق إعادة تحفيز خلايا الذاكرة البائية. ومع ذلك، تُظهر النتائج الحديثة أن بعض خلايا البلازما طويلة العمر بالفعل. لا يبدو أن غياب المستضدات أو استنفاد الخلايا البائية يؤثر على إنتاج الأجسام المضادة عالية الألفة بواسطة خلايا البلازما طويلة العمر. كما أن الاستنفاد المطول للخلايا البائية (باستخدام علاج الأجسام المضادة وحيدة النسيلة المضادة لـ CD20 الذي يؤثر على الخلايا البائية دون خلايا البلازما) لم يؤثر على عيارات الأجسام المضادة. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] تفرز خلايا البلازما طويلة العمر مستويات عالية من IgG بشكل مستقل عن الخلايا البائية. وتُعد خلايا البلازما طويلة العمر في نخاع العظم المصدر الرئيسي لـ IgG المنتشر في الدم لدى البشر. [ 31 ] على الرغم من أن إنتاج IgA يرتبط تقليديًا بالمواقع المخاطية، إلا أن بعض خلايا البلازما في نخاع العظم تُنتج IgA أيضًا. [ 32 ] وقد لوحظ أن خلايا البلازما طويلة العمر في نخاع العظم تُنتج IgM . [ 33 ]

الأهمية السريرية

الورم البلازمي ، والورم النخاعي المتعدد ، وداء والدنستروم ، وداء السلسلة الثقيلة ، وسرطان الدم البلازمي ، كلها سرطانات تصيب الخلايا البلازمية. [ 34 ] يُشخَّص الورم النخاعي المتعدد غالبًا لأن الخلايا البلازمية الخبيثة تستمر في إنتاج أجسام مضادة، والتي يمكن الكشف عنها كبروتين شاذ . اعتلال غاما أحادي النسيلة ذو الأهمية غير المحددة (MGUS) هو خلل في الخلايا البلازمية يتميز بإفراز بروتين الورم النخاعي في الدم، وقد يؤدي إلى الإصابة بالورم النخاعي المتعدد. [ 35 ]

يُعتقد أن نقص المناعة المتغير الشائع ناتج عن خلل في تمايز الخلايا اللمفاوية إلى خلايا بلازمية. [ 36 ] وينتج عن ذلك انخفاض مستوى الأجسام المضادة في الدم وزيادة خطر الإصابة بالعدوى. [ 37 ]

يحدث داء النشواني الأولي (AL) نتيجة ترسب سلاسل الغلوبولين المناعي الخفيفة الزائدة التي تفرزها خلايا البلازما. [ 38 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ هول، جون إي؛ هول، مايكل إي (2020). "مقاومة الجسم للعدوى  : الجزء الثاني. المناعة والحساسية" . كتاب جايتون وهول في علم وظائف الأعضاء الطبية (  الطبعة الرابعة عشرة). إلسيفير للعلوم الصحية. الصفحات 459-470 . ISBN  978-0-323-64003-9. OCLC 1159243083 . 
  2. ↑ "الخلية البلازمية - علم الأحياء" . britannica.com .
  3. ↑ "الخلايا البلازمية - LabCE.com، التعليم المستمر في المختبرات" . www.labce.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 يونيو 2018 .
  4. ↑ بونا سي، بونيلا إف إيه، سوهو إم (1996). "5". كتاب علم المناعة ( الطبعة الثانية). مطبعة سي آر سي. ص 102. ISBN   978-3-7186-0596-5.
  5. ↑ راوسترون، آندي سي. (2006). "التنميط المناعي للخلايا البلازمية". البروتوكولات الحالية في قياس التدفق الخلوي . 36 : الوحدة 6.23. doi : 10.1002/0471142956.cy0623s36 . PMID 18770841 . 
  6. ↑ فريجيسي، آي.، أدولفسون، ج.، علي، م.، كريستوفرسن، م.ك.، جونسون، إ.، توريسون، إ.، وآخرون . (فبراير 2014). "عزل قوي للخلايا البلازمية الخبيثة في الورم النخاعي المتعدد" . مجلة الدم . 123 (9): 1336-1340 . doi : 10.1182/blood-2013-09-529800 . PMID 24385542 .  
  7. ↑ هوفبراند، أ. ف. (2011). "الفصل 9: خلايا الدم البيضاء: الخلايا اللمفاوية". علم الدم الأساسي . ب. أ. هـ. موس، ج. إ. بيتيت ( الطبعة السادسة). مالدن، ماساتشوستس: وايلي-بلاك ويل. ISBN  978-1-118-29397-3. OCLC 768731797 . 
  8. 1 2 نيوبيرجر إم إس، هونجو تي، آلت إف دبليو (2004). البيولوجيا الجزيئية للخلايا البائية . أمستردام: إلسيفير. ص 189-191 . ISBN  0-12-053641-2.
  9. 1 2 ميرينو تيجيرو، إيلينا؛ لشكري، دانيال؛ غارسيا فالينتي، رودريغو؛ جاو، شيوفنغ؛ كراوست، فابيان. روبرت، فيليب أ؛ ماير هيرمان، مايكل. مارتينيز، ماريا رودريغيز؛ فان هام، س. ماريك؛ جويكيما، جيروين إي جيه؛ هوفسلوت، هوب؛ فان كامبن، أنطوان HC (2020). "النمذجة متعددة النطاق للمركز الجرثومي تلخص الانتقال الزمني من خلايا الذاكرة B إلى تمايز خلايا البلازما وفقًا لما تنظمه مساعدة خلايا Tfh المستندة إلى تقارب المستضد" . الحدود في علم المناعة . 11 620716. دوى : 10.3389/fimmu.2020.620716 . بمك 7892951 . PMID 33613551 .  
  10. ^ غلادر ب، جرير جي جي، فورستر جي، رودجرز جي سي، باراسكيفاس إف (2008). أمراض الدم السريرية في وينتروب، 2-المجلد. تعيين . هاجرستوون، ماريلاند: ليبينكوت ويليامز وويلكينز. ص. 347. ردمك  978-0-7817-6507-7.
  11. 1 2 3 4 5 والبرت م، مورفي ك، جينواي س، ترافيرز ب ج (2008). علم المناعة لجينواي . نيويورك: جارلاند ساينس. ص 387-388 . ISBN  978-0-8153-4123-9.
  12. 1 2 3 كاليجاريس-كابيو ف، فيراريني م (1997). تجمعات الخلايا البائية البشرية (علم المناعة الكيميائي) . المجلد 67. إس. كارغر إيه جي (سويسرا). الصفحات 103-104 . ISBN   3-8055-6460-0.
  13. ↑ يانكي، توماس م.؛ كلارك، إدوارد أ. (2004-01-01)، "مستقبل مستضد الخلايا البائية" ، في لينارز، ويليام ج.؛ لين، م. دانيال (محرران)، موسوعة الكيمياء الحيوية ، نيويورك: إلسيفير، ص 155-158 ، doi : 10.1016/B0-12-443710-9/00042-9 ، ISBN  978-0-12-443710-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 2026-07-09
  14. ↑ كيرزنبوم، أ. ل. (2002). علم الأنسجة وبيولوجيا الخلية: مقدمة في علم الأمراض . سانت لويس: موسبي. ص 275. ISBN  0-323-01639-1.
  15. ↑ ألين، هنتر سي؛ شارما، بونام (2026)، "علم الأنسجة، خلايا البلازما" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): دار نشر ستات بيرلز، PMID 32310542 ، تاريخ الاسترجاع 2026-07-09 
  16. ↑ سليفكا إم كيه، ماتلوبيان إم، أحمد آر (مارس 1995). "نخاع العظم موقع رئيسي لإنتاج الأجسام المضادة على المدى الطويل بعد الإصابة الفيروسية الحادة" . مجلة علم الفيروسات . 69 (3): 1895-1902 . doi : 10.1128/jvi.69.3.1895-1902.1995 . PMC 188803. PMID 7853531 .  
  17. ↑ رادبروش، أندرياس؛ موهلينغهاوس، غويندولين؛ لوغر، إلكي أو.؛ ​​إينامين، أياكو؛ سميث، كينيث جي سي؛ دورنر، توماس؛ هيبي، فالك (أكتوبر 2006). "الكفاءة والمنافسة: تحدي التحول إلى خلية بلازمية طويلة الأمد". مجلة Nature Reviews Immunology . 6 (10): 741-750 . doi : 10.1038/nri1886 . PMID 16977339 . 
  18. ↑ هاليلي جيه إل، تيبتون سي إم، ليسفيلد جيه، روزنبرغ إيه إف، دارس جيه، غريغوريتي آي في، وآخرون . (يوليو 2015). "تحتوي خلايا البلازما طويلة العمر على مجموعة فرعية من الخلايا CD19(-)CD38(hi)CD138(+) في نخاع العظم البشري" . المناعة . 43 ( 1): 132-145 . doi : 10.1016/j.immuni.2015.06.016 . PMC 4680845. PMID 26187412 .   
  19. ↑ مانز، ر. أ.، ورادبروش، أ. (أبريل 2002). "خلايا البلازما مدى الحياة؟" . المجلة الأوروبية لعلم المناعة . 32 (4): 923-927 . doi : 10.1002/1521-4141(200204)32:4 < 923::aid-immu923 > 3.0.co ; 2-1 . PMID 11920557 . 
  20. ↑ نغوين، دوان سي؛ جوينر، تشيستر جيه؛ سانز، إيناكي؛ لي، إف. إيون هيونغ (11 سبتمبر 2019). "العوامل المؤثرة على نضوج الخلايا المفرزة للأجسام المضادة في المراحل المبكرة إلى خلايا بلازمية طويلة الأمد" . مجلة فرونتيرز إن إيمونولوجي . 10 2138. doi : 10.3389/fimmu.2019.02138 . PMC 6749102. PMID 31572364 .  
  21. ↑ تانجي، ستيوارت ج. (ديسمبر 2011). "البقاء على قيد الحياة: تنظيم بقاء خلايا البلازما" . اتجاهات في علم المناعة . 32 (12): 595-602 . doi : 10.1016/j.it.2011.09.001 . PMID 22001488 . 
  22. ↑ كاسيسي جي، آرس إس، هاوزر إيه إي، لينرت كيه، موويس بي، موستاراك إم، وآخرون . (أغسطس 2003). "بقاء الخلايا البلازمية يتوسطه تأثيرات تآزرية للسيتوكينات وإشارات تعتمد على الالتصاق" . مجلة علم المناعة . 171 (4): 1684-1690 . doi : 10.4049/jimmunol.171.4.1684 . PMID 12902466 .  
  23. ↑ ليمكي أ، كرافت م، روث ك، ريدل ر، لامردينغ د، هاوزر أ.إي (يناير 2016). "تتولد خلايا البلازما طويلة الأمد في الاستجابات المناعية المخاطية وتساهم في مخزون خلايا البلازما في نخاع العظم لدى الفئران" . علم المناعة المخاطية . 9 (1): 83-97 . doi : 10.1038/mi.2015.38 . PMID 25943272 . 
  24. ↑ ليانغ، بين؛ هايلاند، ليزا؛ هو، سام (يونيو 2001). "النسيج اللمفاوي المرتبط بالأنف هو موقع لإنتاج الأجسام المضادة النوعية للفيروس على المدى الطويل بعد إصابة الفئران بفيروسات الجهاز التنفسي" . مجلة علم الفيروسات . 75 (11): 5416-5420 . doi : 10.1128/JVI.75.11.5416-5420.2001 . PMC 114951. PMID 11333927 .  
  25. ^ فان لار، جاكوب م. ميلشرز، مارك؛ تنغ، واي كيه أونو؛ فان دير زوين، بوريس؛ محمدي، روزبه؛ فيشر، راندي. مارغوليس، ليونيد؛ فيتزجيرالد، ويندي؛ جريفيل، جان تشارلز؛ بريدفيلد، فرديناند سي؛ ليبسكي ، بيتر إي. (سبتمبر 2007). "الإفراز المستدام للجلوبيولين المناعي بواسطة خلايا بلازما اللوزتين البشرية طويلة العمر" . المجلة الأمريكية لعلم الأمراض . 171 (3): 917-927 . دوى : 10.2353/ajpath.2007.070005 . بمك 1959503 . بميد 17690187 .  
  26. ↑ هوارد، برتراند؛ ماكي، توماس؛ بوشارد، كارين؛ دوروال، ستيفان؛ ماتيس، توماس؛ ميت، سمير؛ دونز، أوليفييه؛ فروسارد، كريستوف؛ شيزوليني، كارلو؛ فافر، كريستيان؛ زوبلر، رودولف (2008-07-01). "يرتبط بروتين APRIL الذي تفرزه العدلات ببروتيوغليكانات كبريتات الهيباران لتكوين بيئات مناسبة للخلايا البلازمية في الغشاء المخاطي البشري" . مجلة التحقيقات السريرية . 118 (8): 2887-2895 . doi : 10.1172/JCI33760 . PMC 2447926. PMID 18618015 .  
  27. ↑ ليمكي، أ؛ كرافت، م؛ روث، ك؛ ريدل، ر؛ لامردينغ، د؛ هاوزر، أ.إ. (يناير 2016). "تتولد خلايا البلازما طويلة الأمد في الاستجابات المناعية المخاطية وتساهم في مخزون خلايا البلازما في نخاع العظم لدى الفئران" . علم المناعة المخاطية . 9 (1): 83-97 . doi : 10.1038/mi.2015.38 . PMID 25943272 . 
  28. ↑ سليفكا إم كيه، أنتيا آر، ويتمير جيه كيه، أحمد آر (مارس 1998). "المناعة الخلطية الناتجة عن خلايا البلازما طويلة الأمد" . المناعة . 8 (3): 363-372 . doi : 10.1016/S1074-7613(00)80541-5 . PMID 9529153 . 
  29. ↑ ديللو دي جيه، هاماجوتشي واي، أويدا واي، يانغ كيه، أوشيدا جيه، هاس كيه إم، وآخرون . (يناير 2008). "الحفاظ على خلايا البلازما طويلة الأمد والذاكرة المصلية على الرغم من استنفاد خلايا B الناضجة وخلايا الذاكرة أثناء العلاج المناعي CD20 في الفئران" . مجلة علم المناعة . 180 (1): 361-371 . doi : 10.4049/jimmunol.180.1.361 . PMID 18097037 .  
  30. ↑ أهوجا أ، أندرسون إس إم، خليل أ، شلومشيك إم جيه (مارس 2008). "الحفاظ على مخزون خلايا البلازما مستقل عن خلايا الذاكرة البائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (12): 4802-4807 . Bibcode : 2008PNAS..105.4802A . doi : 10.1073/pnas.0800555105 . PMC 2290811. PMID 18339801 .  
  31. ↑ لونغمير آر إل، ماكميلان آر، يلينوسكي آر، أرمسترونغ إس، لانغ جيه إي، كرادوك سي جي (أكتوبر 1973). "تخليق الغلوبولين المناعي IgG الطحالي في المختبر في داء هودجكين". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 289 (15): 763-767 . doi : 10.1056/nejm197310112891501 . PMID 4542304 . 
  32. ↑ مي إتش إي، يوشيدا تي، سيم دبليو، هيبي إف، ثيل كيه، مانز آر إيه، وآخرون . (مارس 2009). "خلايا البلازما البشرية المنقولة بالدم في الحالة المستقرة مشتقة من الاستجابات المناعية المخاطية" . مجلة الدم . 113 (11): 2461-2469 . doi : 10.1182/blood-2008-04-153544 . PMID 18987362 .  
  33. ↑ بوهانون سي، باورز آر، ساتياباما إل، كوي إيه، تيبتون سي، ميكايلي إم، وآخرون (يونيو 2016). "خلايا البلازما IgM طويلة الأمد المحفزة بالمستضد تُظهر طفرات جسدية وتساهم في الحماية طويلة الأمد" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 (1) 11826. Bibcode : 2016NatCo...711826B . doi : 10.1038/ncomms11826 . PMC 4899631. PMID 27270306 .   
  34. ↑ "خلية البلازما" في قاموس دورلاند الطبي
  35. ↑ أغاروال، أميت؛ غوبريال، إيرين م. (2013-03-01). "اعتلال غاما أحادي النسيلة ذو الأهمية غير المحددة والورم النخاعي المتعدد الكامن: مراجعة للفهم الحالي لعلم الأوبئة، والبيولوجيا، وتصنيف المخاطر، وإدارة مرض ما قبل الورم النخاعي" . مجلة أبحاث السرطان السريرية . 19 (5): 985-994 . doi : 10.1158/1078-0432.CCR-12-2922 . PMC 3593941. PMID 23224402 .  
  36. ↑ تاوبنهايم، نادين؛ فون هورنونغ، ماركوس؛ دوراندي، آن؛ وارناتز، كلاوس؛ كوركوران، لين؛ بيتر، هانز-هارتموت؛ إيبل، هيرمان (15-10-2005). "موانع محددة في التمايز النهائي للخلايا البلازمية لدى مرضى نقص المناعة المتغير الشائع". مجلة علم المناعة . 175 (8): 5498-5503 . doi : 10.4049/jimmunol.175.8.5498 . ISSN 0022-1767 . PMID 16210658 .  
  37. ^ دريسن، جيرتجان ج. دالم، فيرجيل آش؛ فان هاجن، ب. مارتن؛ جراشوف، هـ. آن؛ هارتويج، نيكو جي؛ فان روسوم، آن ماري إم سي؛ واريس، أديليا؛ دي فريس، استير؛ باريندريجت، باربرا هـ؛ بيكو، انغريد. بعد وفاته، ساندرا؛ فان زيلم، مينو سي؛ فان دونجن، جاك جي إم؛ فان دير بورغ، ميريام (أكتوبر 2013). "نقص المناعة المتغير الشائع ونقص غاما غلوبولين الدم الأولي مجهول السبب: حالتان مختلفتان ضمن نفس طيف المرض" . أمراض الدم . 98 (10): 1617–1623 . دوى : 10.3324/هيماتول.2013.085076 . ردمك 1592-8721 . PMC 3789468 . PMID 23753020 .   
  38. ↑ شو، لينتشون؛ سو، يونغتشونغ (2021-07-20). "الآلية المرضية الوراثية لداء النشواني بسلسلة الغلوبولين المناعي الخفيفة: الخصائص الأساسية والتطبيقات السريرية" . علم الدم والأورام التجريبي . 10 (1): 43. doi : 10.1186/s40164-021-00236-z . ISSN 2162-3619 . PMC 8290569. PMID 34284823 .