بروتيوم

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
مخطط عام يوضح العلاقات بين الجينوم ، والنسخ الجيني ، والبروتيوم، والأيض ( الليبيدوم ).

البروتيوم هو المجموعة الكاملة من البروتينات التي يتم التعبير عنها أو يمكن التعبير عنها بواسطة جينوم أو خلية أو نسيج أو كائن حي في وقت معين. إنها مجموعة البروتينات المعبر عنها في نوع معين من الخلايا أو الكائنات الحية، في وقت معين، في ظل ظروف محددة. علم البروتينات هو دراسة البروتيوم.

أنواع البروتينات

في حين يشير البروتيوم عمومًا إلى بروتيوم الكائن الحي، فإن الكائنات متعددة الخلايا قد يكون لها بروتيومات مختلفة جدًا في خلايا مختلفة، وبالتالي من المهم التمييز بين البروتيومات في الخلايا والكائنات الحية.

البروتين الخلوي هو مجموعة البروتينات الموجودة في نوع معين من الخلايا في ظل مجموعة معينة من الظروف البيئية مثل التعرض لتحفيز الهرمونات .

قد يكون من المفيد أيضًا النظر في مجموعة البروتينات الكاملة للكائن الحي ، والتي يمكن تصورها على أنها المجموعة الكاملة من البروتينات من جميع مجموعات البروتينات الخلوية المختلفة. وهذا يعادل تقريبًا الجينوم من حيث البروتين .

كما تم استخدام مصطلح البروتيوم للإشارة إلى مجموعة البروتينات في بعض الأنظمة الفرعية الخلوية ، مثل العضيات. على سبيل المثال، قد يتكون بروتيوم الميتوكوندريا من أكثر من 3000 بروتين مميز. [1] [2] [3]

يمكن تسمية البروتينات الموجودة في الفيروس بالبروتومات الفيروسية . وعادة ما يتم التنبؤ بالبروتيومات الفيروسية من الجينوم الفيروسي [4] ولكن تم إجراء بعض المحاولات لتحديد جميع البروتينات المعبر عنها من جينوم الفيروس، أي البروتيوم الفيروسي. [5] ومع ذلك، في كثير من الأحيان، يحلل تحليل البروتيوميات الفيروسية التغيرات التي تطرأ على بروتينات المضيف عند الإصابة بالفيروس، بحيث تتم دراسة بروتيومين (للفيروس ومضيفه) في الواقع . [ 6]

الأهمية في مرض السرطان

يمكن استخدام البروتيوم لتحديد وجود أنواع مختلفة من السرطان.

يمكن استخدام البروتيوم لتحليل سلالات خلايا السرطان المختلفة بشكل مقارن. وقد تم استخدام الدراسات البروتينية لتحديد احتمالية حدوث نقائل في سلالات خلايا سرطان المثانة KK47 وYTS1 وقد وجد أنها تحتوي على 36 بروتينًا غير منظم و74 بروتينًا منظمًا. [7] يمكن أن تساعد الاختلافات في التعبير عن البروتين في تحديد آليات إشارات السرطان الجديدة.

تم العثور على المؤشرات الحيوية للسرطان من خلال التحليلات البروتينية القائمة على مطياف الكتلة . يعد استخدام التحليل البروتيني أو دراسة البروتينات خطوة إلى الأمام في الطب الشخصي لتخصيص كوكتيلات الأدوية للملف البروتيني والجينومي المحدد للمريض. [8] أظهر تحليل سلالات خلايا سرطان المبيض أن المؤشرات الحيوية المفترضة لسرطان المبيض تشمل "α-enolase (ENOA)، عامل الاستطالة Tu ، الميتوكوندريا (EFTU)، جليسيرالدهيد-3-فوسفات ديهيدروجينيز (G3P) ، بروتين الإجهاد-70، الميتوكوندريا (GRP75)، أبوليبوبروتين A-1 (APOA1) ، بيروكسيروكسين (PRDX2) وأنيكسين A (ANXA) ". [9]

أظهرت التحليلات البروتينية المقارنة لـ 11 سلالة خلوية التشابه بين العمليات الأيضية لكل سلالة خلوية؛ حيث تم التعرف على 11731 بروتينًا بالكامل من هذه الدراسة. تميل البروتينات المنزلية إلى إظهار تباين أكبر بين سلالات الخلايا. [10]

لا تزال مقاومة بعض أدوية السرطان غير مفهومة جيدًا. تم استخدام التحليل البروتيني من أجل تحديد البروتينات التي قد يكون لها خصائص أدوية مضادة للسرطان، وخاصة لدواء سرطان القولون إيرينوتيكان . [11] أظهرت دراسات خط خلايا سرطان الغدة الدرقية LoVo أن 8 بروتينات كانت غير منظمة و 7 بروتينات كانت منخفضة التنظيم. كانت البروتينات التي أظهرت تعبيرًا تفاضليًا متورطة في عمليات مثل النسخ والاستماتة وانتشار الخلايا / التمايز بين أمور أخرى.

البروتيوم في الأنظمة البكتيرية

تم إجراء التحليلات البروتينية على أنواع مختلفة من البكتيريا لتقييم ردود أفعالها الأيضية تجاه ظروف مختلفة. على سبيل المثال، في البكتيريا مثل Clostridium و Bacillus ، تم استخدام التحليلات البروتينية من أجل التحقيق في كيفية مساعدة البروتينات المختلفة لكل من جراثيم هذه البكتيريا على الإنبات بعد فترة طويلة من الخمول. [12] من أجل فهم أفضل لكيفية القضاء على الجراثيم بشكل صحيح، يجب إجراء التحليل البروتيني.

تاريخ

صاغ مارك ويلكنز مصطلح البروتيوم [13] في عام 1994 في ندوة حول "الرحلان الكهربائي ثنائي الأبعاد: من خرائط البروتين إلى الجينومات" التي عقدت في سيينا في إيطاليا. ظهر المصطلح مطبوعًا في عام 1995، [14] مع نشر جزء من أطروحته للدكتوراه. استخدم ويلكنز المصطلح لوصف المجموعة الكاملة من البروتينات التي يعبر عنها الجينوم أو الخلية أو النسيج أو الكائن الحي.

الحجم والمحتويات

تشفر جينومات الفيروسات وبدائيات النوى مجموعة بروتينات محددة جيدًا نسبيًا حيث يمكن التنبؤ بكل بروتين بثقة عالية، بناءً على إطار القراءة المفتوح الخاص به (في الفيروسات التي تتراوح من ~3 إلى ~1000، وفي البكتيريا تتراوح من حوالي 500 بروتين إلى حوالي 10000). [15] ومع ذلك، تستخدم معظم خوارزميات التنبؤ بالبروتين نقاطًا معينة، مثل 50 أو 100 حمض أميني، لذلك غالبًا ما تفوت مثل هذه التنبؤات البروتينات الصغيرة. [16] في حقيقيات النوى، يصبح هذا الأمر أكثر تعقيدًا حيث يمكن إنتاج أكثر من بروتين واحد من معظم الجينات بسبب الوصل البديل (على سبيل المثال، يشفر الجينوم البشري حوالي 20000 بروتين، لكن بعض التقديرات توقعت 92179 بروتينًا [ بحاجة لمصدر ] منها 71173 متغيرًا من الوصل [ بحاجة لمصدر ] ). [17]

العلاقة بين حجم البروتين وقدرة إصلاح الحمض النووي

مفهوم "القيود البروتينية" هو أن قدرة إصلاح الحمض النووي ترتبط بشكل إيجابي بمحتوى المعلومات في الجينوم ، والذي بدوره يرتبط تقريبًا بحجم البروتين. [18] في البكتيريا والعتائق وفيروسات الحمض النووي ، ترتبط قدرة إصلاح الحمض النووي بشكل إيجابي بمحتوى معلومات الجينوم وحجم الجينوم. [18] يقترح "القيود البروتينية" أن منظمات معدلات الطفرة مثل جينات إصلاح الحمض النووي تخضع لضغط انتقائي يتناسب مع كمية المعلومات في الجينوم. [18]

هناك عوامل مختلفة يمكن أن تضيف تنوعًا إلى البروتينات. يمكن أن تؤدي تعددات أشكال الأحماض الأمينية المفردة (SAPs) وتعددات أشكال النوكليوتيدات المفردة غير المترادفة (nsSNPs) إلى "أشكال بروتينية" مختلفة [ 19] أو "أشكال بروتينية". وجدت التقديرات الأخيرة أن هناك حوالي 135000 من تعددات أشكال النوكليوتيدات المفردة غير المترادفة المثبتة حاليًا موجودة داخل SwissProt. في dbSNP، يوجد 4.7 مليون تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة المرشحة، ومع ذلك تم التحقق من صحة حوالي 670000 فقط من تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة في الألف جينوم المحددة كتعددات أشكال النوكليوتيدات المفردة غير المترادفة التي تغير هوية حمض أميني في بروتين. [19]

البروتيوم الداكن . مصطلح البروتيوم الداكن الذي صاغه بيرديجاو وزملاؤه، يحدد مناطق البروتينات التي لا يوجد لها تشابه تسلسلي يمكن اكتشافه مع بروتينات أخرى ذات بنية ثلاثية الأبعاد معروفة وبالتالي لا يمكن نمذجتها من خلال التشابه . بالنسبة لـ 546000 بروتين سويسري، وجد أن 44-54% من البروتيوم في حقيقيات النوى والفيروسات "داكن"، مقارنة بنحو 14% فقط في العتائق والبكتيريا . [20]

البروتيوم البشري . حاليًا، تهدف العديد من المشاريع إلى رسم خريطة للبروتيوم البشري، بما في ذلك خريطة البروتيوم البشري، وProteomicsDB، وisoform.io، ومشروع البروتيوم البشري (HPP). ومثل مشروع الجينوم البشري ، تسعى هذه المشاريع إلى إيجاد وجمع الأدلة لجميع جينات ترميز البروتين المتوقعة في الجينوم البشري. تزعم خريطة البروتيوم البشري حاليًا (أكتوبر 2020) وجود 17294 بروتينًا وProteomicsDB وجود 15479 بروتينًا، باستخدام معايير مختلفة. في 16 أكتوبر 2020، نشر مشروع البروتيوم البشري مخططًا شديد الصرامة [21] يغطي أكثر من 90٪ من جينات ترميز البروتين المتوقعة. يتم التعرف على البروتينات من مجموعة واسعة من الأنسجة وأنواع الخلايا الجنينية والبالغة، بما في ذلك الخلايا المكونة للدم .

طرق دراسة البروتينات

تُظهر هذه الصورة هلامًا ثنائي الأبعاد يحتوي على بروتينات مُرمَّزة بالألوان. هذه طريقة لتصور البروتينات بناءً على كتلتها ونقطة التساوي الكهربائي.

يتبين أن تحليل البروتينات أكثر صعوبة من تحليل تسلسلات الأحماض النووية. ففي حين أن الحمض النووي يتكون من 4 نيوكليوتيدات فقط، فإن هناك ما لا يقل عن 20 حمضًا أمينيًا مختلفًا يمكن أن يتكون منها البروتين. بالإضافة إلى ذلك، لا توجد حاليًا أي تقنية معروفة عالية الإنتاجية لعمل نسخ من بروتين واحد. وهناك العديد من الطرق المتاحة لدراسة البروتينات أو مجموعات البروتينات أو البروتيوم بأكمله. في الواقع، غالبًا ما تتم دراسة البروتينات بشكل غير مباشر، على سبيل المثال باستخدام الأساليب الحسابية وتحليلات الجينومات. وفيما يلي بعض الأمثلة فقط.

تقنيات الفصل والرحلان الكهربائي

تُمارس دراسة البروتينات ، وهي دراسة البروتينات، بشكل كبير من خلال فصل البروتينات بواسطة الرحلان الكهربائي للهلام ثنائي الأبعاد . في البعد الأول، يتم فصل البروتينات عن طريق التركيز الكهربائي المتساوي ، والذي يحلل البروتينات على أساس الشحنة. في البعد الثاني، يتم فصل البروتينات حسب الوزن الجزيئي باستخدام SDS-PAGE . يتم صبغ الهلام باللون الأزرق اللامع أو الفضي لتصور البروتينات. البقع الموجودة على الهلام هي بروتينات هاجرت إلى مواقع محددة.

مطيافية الكتلة

مطياف الكتلة Orbitrap المستخدم عادة في تحليل البروتينات

تعد مطيافية الكتلة واحدة من الطرق الرئيسية لدراسة البروتيوم. [22] تشمل بعض طرق مطيافية الكتلة المهمة مطيافية الكتلة Orbitrap و MALDI (الامتصاص/التأين بالليزر بمساعدة المصفوفة) و ESI (التأين بالرش الكهربائي). تحدد بصمة كتلة الببتيد البروتين عن طريق تقسيمه إلى ببتيدات قصيرة ثم تستنتج هوية البروتين عن طريق مطابقة كتل الببتيد المرصودة مع قاعدة بيانات التسلسل . من ناحية أخرى، يمكن لمطيافية الكتلة الترادفية الحصول على معلومات التسلسل من الببتيدات الفردية عن طريق عزلها وتصادمها بغاز غير تفاعلي ثم فهرسة أيونات الشظايا المنتجة. [23]

في مايو 2014، نُشرت مسودة خريطة للبروتينات البشرية في مجلة Nature . [24] تم إنشاء هذه الخريطة باستخدام مطيافية الكتلة عالية الدقة باستخدام تحويل فورييه. حددت هذه الدراسة 30 عينة بشرية طبيعية من الناحية النسيجية مما أدى إلى تحديد البروتينات المشفرة بواسطة 17294 جينًا. يمثل هذا حوالي 84٪ من إجمالي الجينات المشفرة للبروتينات الموضحة.

الكروماتوغرافيا

تعد الكروماتوغرافيا السائلة أداة مهمة في دراسة البروتينات. فهي تسمح بفصل حساس للغاية لأنواع مختلفة من البروتينات بناءً على تقاربها مع المصفوفة. تتضمن بعض الطرق الأحدث لفصل البروتينات وتحديدها استخدام الأعمدة الشعرية المتجانسة والكروماتوغرافيا عالية الحرارة والكروماتوغرافيا الكهربائية الشعرية. [25]

النشاف

يمكن استخدام النقل الغربي لتحديد كمية وفرة بروتينات معينة. من خلال استخدام الأجسام المضادة الخاصة بالبروتين المطلوب، من الممكن التحقق من وجود بروتينات معينة من خليط من البروتينات.

اختبارات التكامل البروتيني وشاشات التفاعل

غالبًا ما تُستخدم اختبارات تكميل البروتين-الجزء للكشف عن تفاعلات البروتين-البروتين . يُعد اختبار الخميرة الهجين المزدوج هو الأكثر شيوعًا ولكن هناك العديد من الاختلافات، سواء المستخدمة في المختبر أو في الجسم الحي . اختبارات السحب هي طريقة لتحديد شركاء ربط البروتين لبروتين معين. [26]

التنبؤ ببنية البروتين

يمكن استخدام التنبؤ ببنية البروتين لتوفير تنبؤات ثلاثية الأبعاد لبنية البروتين للبروتينات الكاملة. في عام 2022، قدم تعاون واسع النطاق بين EMBL-EBI و DeepMind هياكل متوقعة لأكثر من 200 مليون بروتين من جميع أنحاء شجرة الحياة. [27] كما استخدمت المشاريع الأصغر أيضًا التنبؤ ببنية البروتين للمساعدة في رسم خريطة للبروتينات للكائنات الحية الفردية، على سبيل المثال، يوفر isoform.io تغطية للعديد من أشكال البروتين لأكثر من 20000 جين في الجينوم البشري . [28]

قواعد بيانات البروتين

يحتوي أطلس البروتين البشري على معلومات حول البروتينات البشرية في الخلايا والأنسجة والأعضاء. جميع البيانات الموجودة في مورد المعرفة مفتوحة المصدر للسماح للعلماء في الأوساط الأكاديمية والصناعية بالوصول بحرية إلى البيانات لاستكشاف البروتينات البشرية. اختارت منظمة ELIXIR أطلس البروتين كمورد أساسي نظرًا لأهميته الأساسية لمجتمع علوم الحياة الأوسع.

تحتوي قاعدة بيانات بروتيوم البلازما المؤرشفة في 2021-01-27 على موقع Wayback Machine على معلومات حول 10500 بروتين بلازما الدم . ولأن النطاق في محتويات البروتين في البلازما كبير جدًا، فمن الصعب اكتشاف البروتينات التي تميل إلى الندرة عند مقارنتها بالبروتينات الوفيرة. وهذا حد تحليلي قد يشكل حاجزًا أمام اكتشاف البروتينات ذات التركيزات المنخفضة للغاية. [29]

تعد قواعد البيانات مثل neXtprot وUniProt مصادر مركزية للبيانات البروتينية البشرية.

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ جونسون، دي تي؛ هاريس، آر إيه؛ فرينش، إس؛ بلير، بي في؛ يو، جيه؛ بيميس، كيه جي؛ وانج، إم؛ بالابان، آر إس (2006). "تباين الأنسجة في بروتيوم الميتوكوندريا الثديي". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. فسيولوجيا الخلية . 292 (2): ج689-ج697. doi :10.1152/ajpcell.00108.2006. PMID  16928776. S2CID  24412700.
  2. ^ مورجنسترن ، مارسيل. ستيلر، سيباستيان ب. لوبيرت، فيليب؛ بيكرت، كريستيان د.؛ داننماير، ستيفان؛ دريبر، فريدل؛ ويل، أوري. هوس، فيليب. فيورستين، رينهيلد؛ جيبرت، مايكل. بونرت ، ماريا (يونيو 2017). “تعريف بروتين الميتوكوندريا عالي الثقة على النطاق الكمي”. تقارير الخلية . 19 (13): 2836-2852. دوى :10.1016/j.celrep.2017.06.014. ISSN  2211-1247. بمك 5494306 . بميد  28658629. 
  3. ^ Gómez-Serrano, M (نوفمبر 2018). "Mitoproteomics: Tackling Mitochondrial Dysfunction in Human Disease". Oxid Med Cell Longev . 2018 : 1435934. doi : 10.1155/2018/1435934 . PMC 6250043. PMID  30533169. 
  4. ^ Uetz, P. (2004-10-15). "من ORFeomes إلى خرائط التفاعل البروتيني في الفيروسات". Genome Research . 14 (10b): 2029–2033. doi : 10.1101/gr.2583304 . ISSN  1088-9051. PMID  15489322.
  5. ^ ماكسويل، كارين إل؛ فرابيير، لوري (يونيو 2007). "تحليل البروتينات الفيروسية". مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 71 (2): 398-411. doi :10.1128/MMBR.00042-06. ISSN  1092-2172. PMC 1899879. PMID 17554050  . 
  6. ^ Viswanathan, Kasinath; Früh, Klaus (December 2007). "Viral proteomics: global evaluation of viruses and their interaction with the host". Expert Review of Proteomics . 4 (6): 815–829. doi :10.1586/14789450.4.6.815. ISSN  1744-8387. PMID  18067418. S2CID  25742649.
  7. ^ يانغ، جانجلونج؛ شو، تشيبنج؛ لو، وي؛ لي، شيانغ؛ صن، تشنغ وين؛ جو، جيا؛ شيويه، بينج؛ جوان، فينج (31 يوليو 2015). "التحليل الكمي للتعبير التفاضلي للبروتين في خلايا سرطان المثانة مقابل خلايا المثانة الطبيعية باستخدام طريقة SILAC". PLOS ONE . 10 (7): e0134727. رمز Bibcode : 2015PLoSO..1034727Y. doi : 10.1371/journal.pone.0134727 . ISSN  1932-6203. PMC 4521931. PMID 26230496  . 
  8. ^ آن، ياو؛ تشو، لي؛ هوانغ، تشاو؛ نيس، إدوارد سي؛ تشانغ، هاي يوان؛ هوانغ، كانهوا (2019-05-04). "رؤى جزيئية حول مقاومة أدوية السرطان من منظور تحليل البروتينات". مراجعة الخبراء لتحليل البروتينات . 16 (5): 413-429. doi :10.1080/14789450.2019.1601561. ISSN  1478-9450. PMID  30925852. S2CID  88474614.
  9. ^ كروز، عيسى ن.؛ كولي، هيلين م.؛ كرامر، هولجر ب.؛ مادوري، ثومولورو كافيتا؛ صفوان، نور أ. م.؛ أنجلينو، آنا ريتا؛ يانغ، مين (2017-01-01). "التحليل البروتيني لخطوط خلايا سرطان المبيض والأنسجة يكشف عن البروتينات المرتبطة بمقاومة الأدوية". علم الجينوم والبروتينات السرطانية . 14 (1): 35-51. doi :10.21873/cgp.20017. ISSN  1109-6535. PMC 5267499. PMID 28031236  . 
  10. ^ جايجر، تامار؛ وينر، أنيا؛ شاب، كريستوف؛ كوكس، يورجن؛ مان، ماثياس (مارس 2012). "التحليل البروتيني المقارن لإحدى عشرة سلالة خلوية شائعة يكشف عن التعبير الشامل ولكن المتنوع لمعظم البروتينات". علم البروتينات الجزيئي والخلوي . 11 (3): M111.014050. doi : 10.1074/mcp.M111.014050 . ISSN  1535-9476. PMC 3316730. PMID 22278370  . 
  11. ^ بنغ ، شينغ تشن. غونغ، فنغ مينغ. وي، منغ. تشن، شي؛ تشن، يي؛ تشنغ، كه. جاو فنغ. شو، فنغ؛ بي فنغ. ليو ، جي يان (ديسمبر 2010). "التحليل البروتيني لخطوط الخلايا لتحديد بروتينات مقاومة الإرينوتيكان". مجلة العلوم البيولوجية . 35 (4): 557-564. دوى :10.1007/s12038-010-0064-9. ISSN  0250-5991. بميد  21289438. S2CID  6082637.
  12. ^ تشن، يان؛ بارات، بيديشا؛ راي، دبليو كيث؛ هيلم، ريتشارد ف؛ ميلفيل، ستيفن ب؛ بوبهام، ديفيد ل. (2019-03-15). "البروتينات الغشائية وناقلات الأيونات في جراثيم الجمرة الخبيثة والجراثيم العصوية الرقيقة الخاملة والمُنبتة". مجلة علم البكتيريا . 201 (6). doi :10.1128/JB.00662-18. ISSN  0021-9193. PMC 6398275. PMID 30602489  . 
  13. ^ Wilkins, Marc (Dec 2009). "Proteomics data mining". Expert Review of Proteomics . 6 (6). England : 599–603. doi :10.1586/epr.09.81. PMID  19929606. S2CID  207211912.
  14. ^ Wasinger VC, Cordwell SJ, Cerpa-Poljak A, Yan JX, Gooley AA, Wilkins MR, Duncan MW, Harris R, Williams KL, Humphery-Smith I (1995). "التقدم في رسم خرائط الجينات والمنتجات لـ Mollicutes: Mycoplasma genitalium". Electrophoresis . 16 (1): 1090–94. doi :10.1002/elps.11501601185. PMID  7498152. S2CID  9269742.
  15. ^ Kozlowski, LP (26 أكتوبر 2016). "Proteome-pI: قاعدة بيانات نقطة التساوي الكهربائي للبروتين". Nucleic Acids Research . 45 (D1): D1112–D1116. doi :10.1093/nar/gkw978. PMC 5210655. PMID  27789699. 
  16. ^ ليزلي، ميتش (2019-10-18). "التأثير الهائل". مجلة العلوم . 366 (6463): 296-299. رمز Bibcode :2019Sci...366..296L. doi :10.1126/science.366.6463.296. ISSN  0036-8075. PMID  31624194. S2CID  204774732.
  17. ^ Uniprot, Consortium (2014). "UniProt: a hub for protein information". Nucleic Acids Research . 43 (D1): D204–D212. doi :10.1093/nar/gku989. ISSN  0305-1048. PMC 4384041. PMID 25348405  . 
  18. ^ abc Acosta S, Carela M, Garcia-Gonzalez A, Gines M, Vicens L, Cruet R, Massey SE. DNA Repair Is Related with Information Content in Bacteria, Archaea, and DNA Viruses. J Hered. 2015 Sep-Oct;106(5):644-59. doi: 10.1093/jhered/esv055. Epub 2015 Aug 29. PMID: 26320243
  19. ^ ab Aebersold, Ruedi; Agar, Jeffrey N; Amster, I Jonathan; Baker, Mark S; Bertozzi, Carolyn R; Boja, Emily S; Costello, Catherine E; Cravatt, Benjamin F; Fenselau, Catherine; Garcia, Benjamin A; Ge, Ying (مارس 2018). "كم عدد البروتينات البشرية الموجودة؟". علم الأحياء الكيميائي الطبيعي . 14 (3): 206-214. doi :10.1038/nchembio.2576. hdl :1721.1/120977. ISSN  1552-4450. PMC 5837046. PMID 29443976  . 
  20. ^ بيرديجاو، نيلسون؛ وآخرون (2015). "السمات غير المتوقعة للبروتيوم المظلم". PNAS . 112 (52): 15898–15903. Bibcode :2015PNAS..11215898P. doi : 10.1073/pnas.1508380112 . PMC 4702990. PMID  26578815 . 
  21. ^ Adhikari, S (أكتوبر 2020). "مخطط عالي الصرامة للبروتين البشري". Nature Communications . 11 (1): 5301. Bibcode :2020NatCo..11.5301A. doi :10.1038/s41467-020-19045-9. PMC 7568584. PMID  33067450 . 
  22. ^ Altelaar, AF; Munoz, J; Heck, AJ (يناير 2013). "الجيل القادم من علم البروتينات: نحو رؤية متكاملة لديناميكيات البروتينات". Nature Reviews Genetics . 14 (1): 35–48. doi :10.1038/nrg3356. PMID  23207911. S2CID  10248311.
  23. ^ فيلهلم ماتياس. شليجل، جوديث؛ هاهن، هانز؛ غلامي، أمين مقدس؛ ليبرينز، ماركوس. سافيتسكي، ميخائيل م.؛ زيجلر، إيمانويل. بوتزمان، لارس. جيسولات، سيغفريد. ماركس، هارالد. ماثيسون، توبي. ليمير، سيمون. شناتباوم، كارستن؛ رايمر، أولف. وينشوه، هولجر؛ مولنهاور، مارتن؛ سلوتا هوسبينينا، جوليا؛ بويز، جوس هندريك؛ بانتشيف، ماركوس؛ جيرستمير، أنجا؛ فيربر، فرانز. كوستر، بيرنهارد (2014). “مشروع قائم على قياس الطيف الكتلي للبروتين البشري”. طبيعة . 509 (7502): 582–7. Bibcode :2014Natur.509..582W. doi :10.1038/nature13319. PMID  24870543. S2CID  4467721. مؤرشف من الأصل في 2018-08-20 . تم الاسترجاع في 2016-09-29 .
  24. ^ كيم، مين سيك؛ وآخرون (مايو 2014). "خريطة مسودة للبروتينات البشرية". مجلة نيتشر . 509 (7502): 575-81. رمز Bibcode :2014Natur.509..575K. doi :10.1038/nature13302. PMC 4403737. PMID  24870542 . 
  25. ^ شي، يانغ؛ شيانغ، رونغ؛ هورفاث، كسابا؛ ويلكنز، جيمس أ. (2004-10-22). "دور الكروماتوغرافيا السائلة في تحليل البروتينات". مجلة الكروماتوغرافيا أ . الكيمياء التحليلية الحيوية: وجهات النظر والتقدم الأخير مع الاعتراف بباري إل. كارجر. 1053 (1): 27-36. doi :10.1016/j.chroma.2004.07.044. ISSN  0021-9673. PMID  15543969.
  26. ^ "اختبارات السحب - الولايات المتحدة". www.thermofisher.com . تم الاسترجاع في 2019-12-05 .
  27. ^ كالاواي، إيوين (2022-07-28). "'عالم البروتين بأكمله': الذكاء الاصطناعي يتنبأ بشكل كل بروتين معروف تقريبًا". نيتشر . 608 (7921): 15-16. رمز Bibcode : 2022Natur.608...15C. doi : 10.1038/d41586-022-02083-2 . PMID  35902752. S2CID  251159714.
  28. ^ سومر، ماركوس جيه؛ تشا، سويونج؛ فارابيو، أليس؛ رينكون، ناتاليا؛ بارك، سوخوان؛ مينكين، إيليا؛ بيرتيا، ميهايلا؛ شتاينجر، مارتن؛ سالزبرغ، ستيفن إل. (2022-12-15). "تحديد الأشكال المتغيرة الموجه بالبنية للنسخة البشرية". eLife . 11 : e82556. doi : 10.7554 /eLife.82556 . PMC 9812405. PMID  36519529. 
  29. ^ بونومارينكو ، إيلينا أ. بوفيرينايا، إيكاترينا الخامس؛ إلجيسونيس، إيكاترينا ف. بياتنيتسكي، ميخائيل أ؛ كوبيلوف، آرثر ت.؛ زغودا، فيكتور ج. ليسيتسا، أندريه V؛ أرشاكوف، ألكسندر آي. (2016). “حجم البروتين البشري: العرض والعمق”. المجلة الدولية للكيمياء التحليلية . 2016 : 7436849. دوى : 10.1155/2016/7436849 . ردمك  1687-8760. بمك 4889822 . بميد  27298622. 
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=البروتيوم&oldid=1250444868"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate