Pseudastacus

تم تصنيف عدة أنواع ضمن جنس Pseudastacus ، مع أن تصنيف بعض الأنواع لا يزال غير مؤكد أو مبدئي. إضافةً إلى ذلك، نُقلت بعض الأنواع لاحقًا إلى أجناس مختلفة بعد اكتشاف عدم وجود صلة قرابة وثيقة بينها وبين النوع النمطي. وقد أبقى تنقيح عام 2020 الذي أجراه سيلفان شاربونييه ودينيس أودو على خمسة أنواع ضمن جنس Pseudastacus : ^{[ 7 ]}

• يُعدّ P. pustulosus النوع النمطي للجنس، وقد سُمّي لأول مرة Bolina pustulosa من قِبل مونستر عام 1839، ثم أُعيد تسميته عام 1861. عُثر على أحافيره في حجر سولنهوفن الجيري في ألمانيا، والذي يعود تاريخه إلى مرحلة التيثونيان من العصر الجوراسي المتأخر . ^{[ 1 ] [ 3 ]}
• أطلق الجيولوجي الإنجليزي جون فيليبس على نوع P. mucronatus في الأصل اسم Astacus mucronatus عام 1835. استُخرجت العينة النموذجية من تكوين طين سبيتون في يوركشاير، إنجلترا، وهي عبارة عن جزء من الملقط . يتميز الملقط بحجمه الكبير، مع وجود درنات كبيرة وصغيرة بالتناوب على حوافه الداخلية. ^{[ 7 ] [ 8 ]} وهذا يختلف عن الملاقط الأضيق والأطول لأنواع Pseudastacus الأخرى ، وقد تُنسب هذه العينة إلى Hoploparia dentata . ^{[ 9 ]}

• وُصِفَ نوع P. minor لأول مرة عام 1878 من قِبَل رجل الدين وعالم الحفريات والجيولوجيا الألماني أوسكار فراس، استنادًا إلى عينة عُثِرَ عليها في رواسب تعود إلى العصر السينوماني في حقيل ، لبنان. ^{[ 10 ]} فُقِدَت هذه العينة الآن، ولم يبقَ منها سوى الرسم التوضيحي الأصلي، الذي يُظهر سماتٍ فريدةً لا تُشبه أي نوع آخر من أنواع Pseudastacus : فالمنقار طويلٌ للغاية، ويوجد جزءٌ إضافيٌ في البطن، وتقع الأطراف ذات المخالب في موضعٍ خلفيٍّ أكثر، كما يختلف شكل الملقط العام. ولذلك، فإن تصنيفه ضمن هذا الجنس غير مؤكد. ^{[ 7 ]}
• يستند تصنيف P. pusillus إلى رأس صدري متحجر من رواسب العصر الباجوسي في ماي سور أورن ، فرنسا، والذي وصفه عالم السرطانات وعالم الحفريات البلجيكي فيكتور فان سترايلين عام 1925. ^{[ 11 ]} دُمرت الأحفورة خلال الحرب العالمية الثانية، ومن الصعب تحديد ما إذا كان هذا النوع ينتمي فعلاً إلى جنس Pseudastacus من الرسم التخطيطي الأصلي للعينة . ^{[ 7 ]}
• تمت تسمية P. lemovices في عام 2020 بناءً على خمس عينات محفوظة على لوح من الحجر الجيري من العصر السينيموري ، جُمعت من شوفور سور فيل ، فرنسا. يُكرّم الاسم النوعي قبيلة ليموفيس ، وهي قبيلة غالية عاشت بالقرب من هذا الموقع. وهو أقدم نوع معروف من عائلة Stenochiridae . ^{[ 7 ]}

تم تصنيف الأنواع التالية سابقًا ضمن جنس Pseudastacus ، ولكن تم نقلها منذ ذلك الحين إلى أجناس مختلفة.

• سُمّيَ نوع P. hakelensis لأول مرة باسم Homarus hakelensis عام 1878. عاش هذا النوع خلال العصر السينوماني في لبنان. ^{[ 10 ]} نُقل إلى جنس Notahomarus عام 2017. ^{[ 12 ]}
• عاش نوع P. dubertreti ، الذي وُصف عام 1946 من أحفورة عُثر عليها في لبنان ومحفوظة في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في فرنسا ، خلال العصر السينوماني. ^{[ 13 ]} وفي دراسة لاحقة للأحفورة، تبين عام 2006 أن هذا النوع مرادف لنوع Carpopenaeus callirostris. ^{[ 6 ]}
• تمت تسمية P. llopisi في عام 1971، وهي معروفة من خلال العديد من العينات التي عُثر عليها في موقع لاس هوياس بإسبانيا، والذي يعود إلى العصر الطباشيري المبكر . ^{[ 14 ]} وفي عام 1997، أُعيد تصنيفها إلى جنس Austropotamobius . ^{[ 15 ]}

لاحظ ألبرت أوبل أن أحافير Pseudastacus من حجر سولنهوفن الجيري يمكن تقسيمها إلى شكلين؛ فإلى جانب تلك الأكثر شبهاً بالعينة الأصلية P. pustulosus ، كان هناك شكل آخر بجسم أصغر ومخالب أطول وأكثر نحافة. ​​اعتقد أوبل أن الشكل الأخير نوع منفصل أطلق عليه اسم P. muensteri عام 1862. ^{[ 5 ]} بعد أكثر من قرن، وجد غاراسينو وشفايغرت (2006) أن عينات P. muensteri متطابقة تقريباً مع P. pustulosus باستثناء شكل المخالب. بالإضافة إلى ذلك، لاحظا أن الإناث في أحافير glypheidae و Neoglyphea inopinata الموجودة حالياً تمتلك أطرافاً ذات مخالب أطول من الذكور. بناءً على ذلك، أعلنا أن P. muensteri مرادف ثانوي لـ P. pustulosus ، وهو في الواقع يمثل عينة أنثوية من هذا النوع الذي كان ثنائي الشكل الجنسي . ^{[ 6 ]}

تتألف المجموعة النموذجية من جراد البحر P. lemovices من خمسة أفراد محفوظة معًا في لوح واحد من الحجر الجيري ، مما قد يشير إلى أن هذا النوع كان يتمتع بسلوك اجتماعي ، حيث نفقت هذه المجموعة في حادثة نفوق جماعي (ربما بسبب تغيرات في درجة الحرارة أو نقص الأكسجين). ^{[ 7 ]} كما توجد أدلة على السلوك الاجتماعي في أنواع أخرى من جراد البحر الأحفوري، وكذلك في الأنواع الحية. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

يُعتقد أن جنس Pseudastacus قد تطور لأول مرة خلال العصر الجوراسي المبكر ، ويُعدّ P. lemovices أقدم عضو معروف من هذا الجنس حتى الآن. حُفظت العينات الخمس المعروفة من هذا النوع في لوح واحد من الحجر الجيري جُمع من حديقة في شوفور سور فيل ، فرنسا. تمثل الرواسب في هذا الموقع بيئة بحرية تعود إلى العصر السينيموري (بين 199.5 و192.9  مليون سنة مضت)، وقد حُدد تاريخ المنطقة بشكل خاص إلى أواخر العصر السينيموري استنادًا إلى وجود الطحلب الأخضر Palaeodasycladus mediterraneus في طبقة إقليمية. ^{[ 7 ]}

يُعرف نوع Pseudastacus pustulosus ، وهو النوع النمطي للجنس، من خلال معظم العينات. جُمعت جميع البقايا المعروفة لهذا النوع من حجر سولنهوفن الجيري في بافاريا ، ألمانيا، والذي يعود تاريخه إلى العصر التيثوني من العصر الجوراسي المتأخر ، أي  قبل ما بين 149.2 و145 مليون سنة. خلال فترة الترسيب، كانت القارة الأوروبية مغمورة جزئيًا بالمياه، مما أدى إلى تكوين أرخبيل استوائي جاف على حافة محيط تيثيس . يُعتقد أن حجر سولنهوفن الجيري قد ترسب في بيئة بحيرية معزولة عن المحيط الرئيسي بواسطة الشعاب المرجانية. ^{[ 26 ]} ويؤكد المحتوى الأحفوري للمنطقة، والذي يشمل العديد من الأنواع البحرية التي عاشت جنبًا إلى جنب مع P. pustulosus، وجود بيئة ساحلية. وتشمل هذه رأسيات الأرجل (مثل الأمونيتات والبليمنايتات )، [ ^{27 ] والزنابق} البحرية (مثل ساكوكوما )، ^{[ 28 ]} والقشريات الأخرى (بما في ذلك الإريونيدات والأكسييدات والجليفيدات وجراد البحر السرعوفي والستينوكيروس وثيق الصلة )، ^{[ 6 ]} والأسماك (مثل البيكنودونتات والباكيكورميدات والأسبيدورينكيدات والكاتوريات ) [ ²⁹ ] والزواحف ^{البحرية} ( مثل السلاحف ^{والإكثيوصورات} والميتريورينكيدات ) . ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]} توجد أيضًا بقايا حيوانات برية، وإن كانت نادرة، تمثل أنواعًا كانت تعيش على الجزر المحاطة بالبحيرات، بما في ذلك ^{الديناصورات ( مثل} الأركيوبتركس والكومبسوجناثوس ) ، ^{[ 33 ]} والسحالي ⁽ مثل الأرديوسورس والبافاريسورس والشونيسمال ) ، ^{[ 34} ] والتيروصورات ⁽ مثل الرامفورينكوس والأوروراجداركو والتيروداكتيلوس والجيرمانوداكتيلوس والكتينوشاسما والسكافوجناثوس ) . [ 35 ] ^[ 36 ^]

يعود أصل نوعين من جنس Pseudastacus ، هما P. mucronatus و P. minor ، إلى رواسب تعود إلى العصر الطباشيري ، على الرغم من أن تصنيفهما ضمن هذا الجنس لا يزال غير مؤكد. لم يتعايش هذان النوعان، إذ وُجدا في مراحل مختلفة من العصر الطباشيري وفي مواقع جغرافية متباينة. جُمعت بقايا معروفة من P. mucronatus من تكوين طين سبيتون في إنجلترا، والذي يمتد من العصر البرياسي إلى العصر الأبتي من العصر الطباشيري المبكر (منذ 145 إلى 113  مليون سنة). ^{[ 37 ]} كان هذا التكوين بيئة بحرية ترسبت في البداية خلال فترة انخفاض مستوى سطح البحر، ثم تذبذب مستوى سطح البحر بشكل كبير خلال فترة ترسب التكوين، مما يمثل أحداثًا من تقدم البحر وانحساره . وينعكس هذا في مجموعة المنخربات ، وقد اقتُرح خليج بليموث كنموذج حديث لهذا التكوين. ^{[ 38 ]} تُحفظ بقايا متحجرة لحيوانات بحرية متنوعة في تكوين طين سبيتون، وتُعدّ بقايا البليمنايت الأكثر وفرة. ^{[ 39 ]} كما تُسجّل الأمونيتات والقشريات وأسنان أسماك القرش والشفنين (بما في ذلك كريتوركتولوبوس ، وسباثوباتيس ، وداسياتيس، وسينيكودوس ) ^{بشكل شائع في هذه الرواسب. [} 8 ^{] [ 40 ] [ 41 ]}

يُعرف نوع P. minor من عينة واحدة (مفقودة حاليًا) من الرواسب البحرية التي تعود إلى العصر السينوماني (بين 100.5 و93.9  مليون سنة) في لبنان، ويُفترض أنه أحدث أنواع جنس Pseudastacus من الناحية الجيولوجية ، بافتراض انتمائه إلى هذا الجنس. خلال هذا العصر، كان لبنان يقع على منصة كربوناتية واسعة مغمورة في معظمها في محيط نيو تيثيس ، بالقرب من الحافة الشمالية الشرقية للقارة العربية الأفريقية. ^{[ 42 ]} تشير الأحافير النباتية من رواسب العصر السينوماني اللبنانية (بما في ذلك عاريات البذور وكاسيات البذور المتساقطة الأوراق ) إلى مناخ مشابه لمناخ حوض البحر الأبيض المتوسط ​​الحالي ، وهي مشابهة للتجمعات النباتية في شبه جزيرة القرم وأمريكا الشمالية وأوروبا الوسطى المعاصرة. ^{[ 43 ]} وقد أسفرت المواقع الأحفورية في لبنان عن العديد من الأحافير المحفوظة جيدًا، بما في ذلك مجموعة متنوعة من الأسماك والقشريات وحتى الأخطبوطات. ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]} كما تم العثور على حشرات وزواحف أرضية (بما في ذلك التيروصورات والزواحف الحرشفية ) ضمن الأحافير المكتشفة في هذه الرواسب. ^{[ 42 ] [ 47 ] [ 48 ]}