الإشعاع التكيفي

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
أربعة من أصل 14 نوعًا من العصافير الموجودة في أرخبيل غالاباغوس ، والتي يُعتقد أنها تطورت من خلال تشعّب تكيفي أدى إلى تنويع أشكال مناقيرها ، مما مكنها من استغلال مصادر غذائية مختلفة.

في علم الأحياء التطوري ، يُعرف التكيف الإشعاعي بأنه عملية تتنوع فيها الكائنات الحية بسرعة من نوع سلفي إلى أشكال جديدة متعددة، لا سيما عندما يُتيح تغير في البيئة موارد جديدة، أو يُعدّل التفاعلات الحيوية، أو يفتح منافذ بيئية جديدة . [ 1 ] [ 2 ] تبدأ هذه العملية بسلف واحد، وتؤدي إلى نشوء أنواع جديدة وتكيفها الظاهري ، حيث تُظهر مجموعة من الأنواع سمات مورفولوجية وفيزيولوجية مختلفة. يُعد تنوع أنواع العصافير في جزر غالاباغوس (" عصافير داروين ") مثالًا نموذجيًا على التكيف الإشعاعي ، ولكن توجد أمثلة أخرى معروفة من جميع أنحاء العالم.

صفات

يمكن استخدام أربع سمات لتحديد الإشعاع التكيفي: [ 2 ]

  1. الأصل المشترك للأنواع المكونة: وتحديداً أصل حديث . تجدر الإشارة إلى أن هذا لا يعني بالضرورة وجود سلالة أحادية الأصل تشمل جميع السلالات المنحدرة من سلف مشترك.
  2. العلاقة بين النمط الظاهري والبيئة: وجود ارتباط كبير بين البيئات والسمات المورفولوجية والفسيولوجية المستخدمة لاستغلال تلك البيئات.
  3. فائدة السمة: مزايا الأداء أو اللياقة البدنية لقيم السمة في بيئاتها المقابلة.
  4. التطور السريع للأنواع: وجود طفرة واحدة أو أكثر في ظهور أنواع جديدة في الوقت الذي يحدث فيه التباين البيئي والظاهري.

شروط

يُعتقد أن التطور التكيفي الإشعاعي ينشأ عن فرصة بيئية [ 3 ] أو منطقة تكيفية جديدة [ 4 ] . تشمل مصادر الفرصة البيئية فقدان الكائنات المنافسة ( المنافسين أو المفترسات )، أو تطور ابتكار رئيسي، أو الانتشار إلى بيئة جديدة. أي من هذه الفرص البيئية لديه القدرة على زيادة حجم الجماعة السكانية وتخفيف الضغط الانتقائي المُثبِّت (المُقيِّد). بما أن التنوع الجيني يرتبط إيجابياً بحجم الجماعة السكانية [ 5 ]، فإن الجماعة السكانية المتوسعة ستتمتع بتنوع جيني أكبر مقارنةً بالجماعة السكانية الأصلية. مع انخفاض الضغط الانتقائي المُثبِّت، يمكن أن يزداد التنوع الظاهري أيضاً. بالإضافة إلى ذلك، ستزداد المنافسة داخل النوع الواحد، مما يُعزز الانتقاء المتباين لاستخدام نطاق أوسع من الموارد. يوفر هذا التحرر البيئي إمكانية حدوث التنوع البيئي ، وبالتالي التطور التكيفي الإشعاعي [ 3 ] .

قد يحدث احتلال بيئة جديدة في ظل الظروف التالية: [ 6 ]

  1. لقد نشأ موطن جديد: فالبركان، على سبيل المثال، قادر على خلق أرض جديدة في وسط المحيط. وهذا ما يحدث في أماكن مثل هاواي وجزر غالاباغوس . بالنسبة للأنواع المائية، قد يخدم تكوين بحيرة جديدة واسعة النطاق الغرض نفسه؛ فالحركة التكتونية التي شكلت صدع شرق أفريقيا ، والتي أدت في نهاية المطاف إلى تكوين بحيرات وادي الصدع ، مثال على ذلك. ويمكن لحدث انقراض أن يحقق النتيجة نفسها، إذ يفتح منافذ بيئية كانت تشغلها سابقًا أنواع انقرضت.
  2. هذا الموطن الجديد معزول نسبياً. فعندما يثور بركان في البر الرئيسي ويدمر غابة مجاورة، فمن المرجح أن تعيد أنواع النباتات والحيوانات البرية التي كانت تعيش في المنطقة المدمرة استيطانها دون أن تشهد تطوراً كبيراً. أما إذا كان الموطن المتشكل حديثاً معزولاً، فمن المرجح أن تكون الأنواع التي تستوطنه وافدة عشوائية وغير شائعة.
  3. يتميز الموطن الجديد بتوفر واسع للمساحات المتخصصة. ولا يمكن للمستوطن النادر أن يتطور تكيفياً إلا إلى عدد من الأشكال يساوي عدد المساحات المتخصصة المتاحة. [ 4 ]

العلاقة بين الانقراضات الجماعية والإشعاعات التكيفية الجماعية

أجناس "محددة جيدًا"
خط الاتجاه
الانقراضات الجماعية "الخمسة الكبار"
انقراضات جماعية أخرى
قبل ملايين السنين
آلاف الأجيال
التنوع البيولوجي في حقبة الحياة الظاهرة كما يظهر في السجل الأحفوري

خلصت دراسة أجريت عام 2020 إلى عدم وجود علاقة سببية مباشرة بين عمليات الإشعاع الجماعي والانقراضات الأكثر تشابهاً من حيث "التواجد المشترك للأنواع"، مما يتحدى بشكل كبير فرضية "الانقراضات الجماعية الإبداعية". [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

أمثلة

عصافير داروين

تُعدّ عصافير داروين في جزر غالاباغوس نموذجًا مثاليًا لدراسة التكيف الإشعاعي. [ 10 ] تُمثل عصافير داروين اليوم حوالي 15 نوعًا، وهي أنواع مستوطنة في غالاباغوس، وتشتهر بتكيفها مع سلوك تغذية متخصص (مع أن أحد الأنواع، وهو عصفور كوكوس ( Pinaroloxias inornata )، لا يوجد في غالاباغوس، بل في جزيرة كوكوس جنوب كوستاريكا ). [ 11 ] عصافير داروين ليست عصافير بالمعنى الحرفي، بل هي من فصيلة التناجر (Thraupidae )، وتنحدر من سلف واحد وصل إلى غالاباغوس من برّ أمريكا الجنوبية الرئيسي قبل حوالي 3 ملايين سنة. [ 12 ] باستثناء عصفور كوكوس، ينتشر كل نوع من أنواع عصافير داروين على نطاق واسع في غالاباغوس، ويشغل نفس الموطن البيئي في كل جزيرة. بالنسبة لعصافير الأرض، يتمثل هذا النظام الغذائي في البذور، ولديها مناقير سميكة لتسهيل تناول هذه المواد الصلبة. [ 11 ] وتتخصص عصافير الأرض أيضًا في تناول بذور ذات أحجام معينة: فعصفور الأرض الكبير ( Geospiza magnirostris ) هو أكبر أنواع عصافير داروين، وله منقار سميك لكسر أصعب البذور، بينما يمتلك عصفور الأرض الصغير ( Geospiza fuliginosa ) منقارًا أصغر لتناول البذور الأصغر حجمًا، أما عصفور الأرض المتوسط ​​( Geospiza fortis ) فيمتلك منقارًا متوسط ​​الحجم لتناول البذور متوسطة الحجم على النحو الأمثل (مقارنةً بـ G. magnirostris و G. fuliginosa ). [ 11 ] يوجد بعض التداخل بين هذه الأنواع: فعلى سبيل المثال، قد يكون لدى عصافير الأرض المتوسطة الأقوى مناقير أكبر من مناقير أصغر عصافير الأرض الكبيرة. [ 11 ] وبسبب هذا التداخل، قد يصعب التمييز بين الأنواع بالعين المجردة، على الرغم من اختلاف تغريدها. [ 11 ] غالبًا ما تتواجد هذه الأنواع الثلاثة في نفس المنطقة ، وخلال موسم الأمطار في جزر غالاباغوس، عندما يكون الطعام متوفرًا بكثرة، فإنها لا تتخصص كثيرًا في أنواع معينة من الطعام، وتأكل نفس الأطعمة سهلة المنال. [ 11 ] لم يكن مفهومًا جيدًا سبب تكيف مناقيرها إلى هذا الحد حتى درس بيتر وروزماري غرانت سلوكها الغذائي في موسم الجفاف الطويل، واكتشفا أنه عندما يكون الطعام نادرًا، تستخدم عصافير الأرض مناقيرها المتخصصة لتناول البذور التي تناسبها بشكل أفضل، وبالتالي تتجنب الموت جوعًا. [ 11 ]

تتميز أنواع العصافير الأخرى في جزر غالاباغوس بتكيفات فريدة مماثلة تناسب بيئتها الخاصة. فعصافير الصبار ( Geospiza sp.) لها مناقير أطول قليلاً من عصافير الأرض، مما يتيح لها التغذي على رحيق وحبوب لقاح نبات الصبار (Opuntia cactus) خلال فترة إزهاره، وعلى البذور خلال بقية العام. [ 11 ] أما عصافير الدُّخْلَة ( Certhidea sp.) فلها مناقير قصيرة مدببة لأكل الحشرات. [ 11 ] بينما يمتلك عصفور نقار الخشب ( Camarhynchus pallidus ) منقارًا رفيعًا يستخدمه لنقر الخشب بحثًا عن الحشرات؛ كما يستخدم أيضًا أعوادًا صغيرة للوصول إلى فرائسه من الحشرات داخل الخشب، مما يجعله من الحيوانات القليلة التي تستخدم الأدوات . [ 11 ]

لا تزال الآلية التي تنوعت بها العصافير في البداية مجالًا خصبًا للبحث. إحدى الفرضيات المطروحة هي أن العصافير تمكنت من الخضوع لحدث تباين جغرافي غير تكيفي على جزر منفصلة في الأرخبيل، بحيث عندما عادت للتجمع في بعض الجزر، استطاعت الحفاظ على عزلتها التناسلية . [ 12 ] وبمجرد تعايشها في نفس المنطقة، أصبح التخصص البيئي هو السائد، مما قلل من التنافس المباشر بين الأنواع المختلفة على الموارد. [ 12 ] كان هذا الحدث الثاني، المتزامن مع التواجد في نفس المنطقة، بمثابة تشعّب تكيفي. [ 12 ]

أسماك البلطي في البحيرات العظمى الأفريقية

تُشكّل أسماك البلطي الهابلوكرومينية في البحيرات العظمى لوادي الصدع شرق أفريقيا (وخاصةً في بحيرة تنجانيقا وبحيرة ملاوي وبحيرة فيكتوريا ) أكثر الأمثلة الحديثة تنوعًا على التكيف الإشعاعي. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] يُعتقد أن هذه البحيرات موطن لحوالي 2000 نوع مختلف من أسماك البلطي، تغطي نطاقًا واسعًا من الأدوار البيئية والخصائص المورفولوجية. [ 16 ] تؤدي أسماك البلطي في هذه البحيرات جميع الأدوار التي تؤديها عادةً العديد من فصائل الأسماك، بما في ذلك أدوار المفترسات والكنّاسات والعاشبات، مع اختلاف في شكل الأسنان والرأس بما يتناسب مع عاداتها الغذائية. [ 15 ] في كل حالة، لا يتجاوز عمر أحداث التكيف الإشعاعي بضعة ملايين من السنين، مما يجعل المستوى العالي من التنوع ملحوظًا بشكل خاص. [ 15 ] [ 14 ] [ 13 ] قد تُعزى هذه التنوعات إلى عدة عوامل: فوجود العديد من البيئات المتخصصة ربما ساهم في التخصص، نظرًا لقلة أنواع الأسماك الأخرى الموجودة في البحيرات (مما يعني أن التطور المتزامن كان الآلية الأرجح للتخصص الأولي). [ 13 ] كذلك، فإن التغيرات المستمرة في مستوى مياه البحيرات خلال العصر البليستوسيني (والتي غالبًا ما حوّلت أكبر البحيرات إلى عدة بحيرات أصغر) ربما تكون قد هيأت الظروف للتطور الثانوي الناتج عن التباعد الجغرافي. [ 15 ] [ 13 ]

أسماك البلطي في تنجانيقا

تُعد بحيرة تنجانيقا الموطن الأصلي لجميع سلالات أسماك البلطي تقريبًا في شرق أفريقيا (بما في ذلك الأنواع النهرية والبحيرية). [ 17 ] وبالتالي، تُشكل الأنواع الموجودة في البحيرة حدثًا واحدًا من التطور التكيفي، لكنها لا تُشكل فرعًا أحادي النمط . [17 ] كما تُعد بحيرة تنجانيقا الأقل تنوعًا من بين أكبر ثلاث بحيرات أفريقية، إذ تضم حوالي 200 نوع فقط من أسماك البلطي؛ [ 14 ] ومع ذلك ، فإن هذه الأسماك أكثر تباينًا من الناحية المورفولوجية وأكثر تميزًا من الناحية البيئية من نظيراتها في بحيرتي ملاوي وفيكتوريا، وهو ما يُعزى إلى قدم بيئة أسماك البلطي في بحيرة تنجانيقا. ويُعتقد أن بحيرة تنجانيقا نفسها قد تشكلت قبل 9-12 مليون سنة، مما يُشير إلى أن عمر بيئة أسماك البلطي في البحيرة حديث نسبيًا. [ 14 ] وتعيش العديد من أسماك البلطي في تنجانيقا أنماط حياة متخصصة للغاية. سمكة البلطي العملاقة أو الإمبراطور ( Boulengerochromis microlepis ) هي سمكة مفترسة للأسماك، وغالبًا ما تُصنف كأكبر أنواع البلطي (مع أنها تتنافس على هذا اللقب مع سمكة البلطي المرقطة Cichla temensis من أمريكا الجنوبية). [ 14 ] يُعتقد أن أسماك البلطي العملاقة تتكاثر مرة واحدة فقط، في عامها الثالث، وتدافع عن صغارها حتى تصل إلى حجم كبير، قبل أن تموت جوعًا بعد ذلك بفترة. [ 14 ] الأنواع الثلاثة من جنس Altolamprologus هي أيضًا مفترسة للأسماك، ولكن بأجسام مضغوطة جانبيًا وقشور سميكة تمكنها من مطاردة الفرائس في الشقوق الضيقة في الصخور دون إتلاف جلدها. [ 14 ] طوّرت سمكة Plecodus straeleni أسنانًا كبيرة منحنية بشكل غريب، مصممة لكشط القشور من جوانب الأسماك الأخرى، حيث تُعد القشور مصدر غذائها الرئيسي. [ 14 ] يمتلك سمك Gnathochromis permaxillaris فمًا كبيرًا بشفة علوية بارزة، ويتغذى بفتح فمه لأسفل على قاع البحيرة الرملي، حيث يمتص اللافقاريات الصغيرة. [ 14 ] بعض أنواع أسماك البلطي في تنجانيقا حاضنة للأصداف، أي أن الأزواج المتزاوجة تضع بيضها وتخصبه داخل أصداف فارغة في قاع البحيرة. [ 14 ] يُعد سمك Lamprologus callipterus نوعًا فريدًا من نوعه في حضانة البيض، حيث يجمع الذكور، التي يصل طولها إلى 15 سم، مجموعات من الأصداف ويحرسونها على أمل جذب الإناث (التي يبلغ طولها حوالي 6 سم) لوضع بيضها في هذه الأصداف. [ 14 ]  يجب على هذه الذكور المهيمنة الدفاع عن مناطقها ضد ثلاثة أنواع من المنافسين: (1) ذكور مهيمنة أخرى تسعى لسرقة الأصداف؛ (2) ذكور أصغر سنًا، تُعرف باسم "الذكور المتسللة"، تسعى لتخصيب البيض في منطقة الذكر المهيمن؛ و(3)  ذكور صغيرة جدًا، يتراوح طولها بين 2 و4 سم، تُعرف باسم "الذكور القزمة الطفيلية"، والتي تحاول بدورها الاندفاع إلى منطقة الذكر المهيمن وتخصيب البيض فيها. [ 14 ] لا تنمو هذه الذكور القزمة الطفيلية أبدًا إلى حجم الذكور المهيمنة، وتنمو ذكور نسل الذكور المهيمنة والذكور القزمة الطفيلية بنسبة 100% لتُصبح نسخة طبق الأصل من آبائها. [ 14 ] يوجد عدد من أنواع أسماك البلطي التنجانيقية الأخرى شديدة التخصص، إلى جانب هذه الأمثلة، بما في ذلك تلك المُتكيفة مع الحياة في مياه البحيرات المفتوحة التي يصل عمقها إلى 200 متر. [ 14 ]

أسماك البلطي من ملاوي

تُشكّل أسماك البلطي في بحيرة ملاوي مجموعةً تضمّ ما يصل إلى 1000 نوع مستوطن. [ 15 ] سبعة أنواع فقط من أسماك البلطي في بحيرة ملاوي ليست جزءًا من هذه المجموعة: سمكة الهابي الشرقية ( Astatotilapia calliptera )، وسمكة السونغوا ( Serranochromis robustus )، وخمسة أنواع من أسماك البلطي (من جنسي Oreochromis و Coptodon ). [ 15 ] جميع أنواع أسماك البلطي الأخرى في البحيرة تنحدر من نوع واحد مستوطن، والذي بدوره ينحدر من أسلاف تنجانيقية. [ 17 ] يُعتقد أن السلف المشترك لمجموعة أنواع ملاوي قد وصل إلى البحيرة قبل 3.4 مليون سنة على الأقل، مما يجعل تنوّع أسماك البلطي في ملاوي إلى أعدادها الحالية سريعًا للغاية. [ 15 ] تتشابه سلوكيات التغذية لدى أسماك البلطي في ملاوي مع تلك الموجودة في تنجانيقا، ولكنها تُظهر أيضًا علامات على أصل أحدث بكثير. على سبيل المثال، جميع أفراد مجموعة أسماك البلطي في ملاوي حاضنة للبيض في الفم ، أي أن الأنثى تحتفظ ببيضها في فمها حتى يفقس؛ وفي جميع الأنواع تقريبًا، يتم تخصيب البيض أيضًا في فم الأنثى، وفي بعض الأنواع، تستمر الإناث في حراسة صغارها في أفواهها بعد الفقس. [ 15 ] يظهر ذكور معظم الأنواع لونًا أزرقًا سائدًا أثناء التزاوج. ومع ذلك، يُعرف عدد من الأنواع المتباينة بشكل خاص في ملاوي، بما في ذلك سمكة Nimbochromis livingtonii المفترسة للأسماك ، والتي تستلقي على جانبها في القاع حتى تأتي أسماك البلطي الصغيرة، ربما انجذبت إلى نمطها الأبيض المتقطع، لتفحص المفترس - وعندها يتم التهامها بسرعة. [ 15 ]

أسماك السيكلد فيكتوريا

تُعدّ أسماك البلطي في بحيرة فيكتوريا مجموعةً متنوعةً من الأنواع، كانت تضمّ في السابق نحو 500 نوع أو أكثر. [ 13 ] وقد أثبت إدخال سمك الفرخ النيلي ( Lates niloticus ) عمدًا في خمسينيات القرن الماضي أنه كارثيٌّ على أسماك البلطي في فيكتوريا، حيث انخفضت الكتلة الحيوية الإجمالية لمجموعة أنواعها بشكلٍ كبير، وانقرض عددٌ غير معروفٍ من الأنواع. [ 18 ] ومع ذلك، لا يزال النطاق الأصلي للتنوع المورفولوجي والسلوكي الذي لوحظ في أسماك البلطي في البحيرة موجودًا إلى حدٍّ كبيرٍ اليوم، وإن كان مُهدّدًا بالانقراض. [ 13 ] وتشمل هذه الأنواع أسماك البلطي المتخصصة في بيئاتٍ مختلفةٍ عبر الطيف الغذائي، كما هو الحال في تنجانيقا وملاوي، ولكن هناك أيضًا أنواعٌ استثنائية. تشتهر فيكتوريا بكونها موطنًا للعديد من أنواع أسماك البلطي المفترسة، والتي يتغذى بعضها عن طريق امتصاص محتويات أفواه الإناث الحاضنة. [ 18 ] تشكل أسماك البلطي في فيكتوريا مجموعة أحدث بكثير من تلك الموجودة في بحيرة ملاوي، حيث تتراوح تقديرات عمر المجموعة من 200000 عام إلى 14000 عام فقط. [ 13 ]

العلاج الإشعاعي التكيفي في هاواي

طائر ʻiʻiwi ( Drepanis coccinea ). لاحظ المنقار الطويل المنحني لامتصاص الرحيق من الأزهار الأنبوبية.

شهدت هاواي العديد من أحداث التطور التكيفي، نظرًا لعزلتها وحداثة نشأتها ومساحتها الشاسعة. وفيما يلي ثلاثة من أشهر الأمثلة على هذه التطورات، مع العلم أن حشرات مثل ذباب الدروسوفيلا الهاوائي وعثّات الهيبوسموكوما قد خضعت أيضًا لتطور تكيفي. [ 19 ] [ 20 ]

طيور العسل الهاوائية

تُشكّل طيور عسل هاواي مجموعة كبيرة ومتنوعة للغاية من الطيور، بدأت بالانتشار في بدايات أرخبيل هاواي. وبينما لا يُعرف اليوم سوى 17 نوعًا منها باقية في هاواي (مع احتمال انقراض 3 أنواع أخرى)، كان هناك أكثر من 50 نوعًا قبل استيطان البولينيزيين للأرخبيل (انقرض ما بين 18 و21 نوعًا منذ اكتشاف الجزر من قِبل الغربيين). وتشتهر طيور عسل هاواي بمناقيرها المتخصصة لتلبية احتياجات غذائية متنوعة؛ فعلى سبيل المثال، يتميز منقار طائر ʻakiapōlāʻau ( Hemignathus wilsoni ) بفك سفلي قصير وحاد لكشط لحاء الأشجار، بينما يُستخدم الفك العلوي المنحني الأطول بكثير للبحث عن الحشرات في الخشب. [ 11 ] في الوقت نفسه، يمتلك طائر الإيووي ( Drepanis coccinea ) منقارًا طويلًا منحنيًا جدًا للوصول إلى الرحيق الموجود في أعماق أزهار اللوبيلية . [ 19 ] تتألف مجموعة كاملة من طيور عسل هاواي، وهي قبيلة بسيتيروستريني ، من طيور ذات مناقير سميكة، تتغذى في الغالب على البذور، مثل عصفور لايسان ( Telespiza cantans ). [ 19 ] في بعض الحالات على الأقل، يبدو أن الأشكال والسلوكيات المتشابهة قد تطورت بشكل متقارب بين طيور عسل هاواي؛ على سبيل المثال، تطورت المناقير القصيرة المدببة لجنسي لوكسوبس وأوريوميستيس بشكل منفصل على الرغم من أنها كانت في السابق مبررًا لدمج الجنسين معًا. [ 21 ] يُعتقد أن طيور عسل هاواي قد انحدرت من سلف مشترك واحد منذ حوالي 15 إلى 20 مليون سنة، على الرغم من أن التقديرات تتراوح إلى 3.5 مليون سنة. [ 22 ]

سيوف الفضة الهاوائية

مزيج من نباتات هاليكالا الفضية المزهرة وغير المزهرة ( Argyroxiphium sandwicense macrocephalum ).

لا يقتصر التطور التكيفي على الفقاريات فحسب، بل توجد أمثلة عليه في النباتات أيضًا. ولعلّ أشهر مثال على التطور التكيفي في النباتات هو نباتات " سيلفرسورد" الهاوائية، التي سُمّيت نسبةً إلى نوع من نباتات "أرجيروكسيفيوم" التي تعيش في صحاري جبال الألب ، وتتميز بأوراقها الفضية الطويلة التي تعيش حتى 20 عامًا قبل أن تُنبت ساقًا زهرية واحدة ثم تموت. [ 19 ] يتألف تحالف "سيلفرسورد" الهاوائي من 28 نوعًا من نباتات هاواي، والتي تشمل، إلى جانب نباتات "سيلفرسورد" التي تحمل الاسم نفسه، الأشجار والشجيرات والمتسلقات والنباتات الوسائدية وغيرها. [ 22 ] يُعتقد أن تحالف "سيلفرسورد" نشأ في هاواي منذ ما لا يزيد عن 6 ملايين سنة، مما يجعله أحد أحدث أحداث التطور التكيفي في هاواي. [ 22 ] هذا يعني أن نباتات "سيلفرسورد" تطورت في جزر هاواي المرتفعة الحالية، وانحدرت من سلف مشترك واحد وصل إلى كاواي من غرب أمريكا الشمالية. [ 22 ] أقرب الأقارب الحديثة لنباتات سيلفرسورد اليوم هي نباتات القطران الكاليفورنية من عائلة النجمية . [ 22 ]

لوبيلويدات هاواي

تُعدّ هاواي أيضًا موقعًا لحدث تكيفي نباتي رئيسي منفصل: نباتات اللوبيلية الهاوائية . تتميز نباتات اللوبيلية الهاوائية بتنوعها الكبير مقارنةً بنباتات السيلفرسورد، ربما لأنها موجودة في هاواي منذ فترة أطول بكثير: إذ تنحدر من سلف مشترك واحد وصل إلى الأرخبيل منذ ما يصل إلى 15 مليون سنة. [ 22 ] تُشكّل نباتات اللوبيلية الهاوائية اليوم مجموعة تضم أكثر من 125 نوعًا، تشمل العصاريات والأشجار والشجيرات والنباتات الهوائية، وغيرها. [ 23 ] انقرضت العديد من الأنواع، وأصبحت العديد من الأنواع المتبقية مُهددة بالانقراض.

سحالي الأنول الكاريبية

تنتشر سحالي الأنول على نطاق واسع في العالم الجديد، من جنوب شرق الولايات المتحدة إلى أمريكا الجنوبية. مع وجود أكثر من 400 نوع معترف بها حاليًا، والتي غالبًا ما تُصنف ضمن جنس واحد ( أنوليس )، فإنها تُشكل واحدة من أكبر حالات التنوع الإشعاعي بين جميع السحالي. [ 24 ] كان تنوع الأنول في البر الرئيسي عملية تطور أنواع جديدة في الغالب، ولم يكن تكيفيًا بدرجة كبيرة، لكن سحالي الأنول في كل من جزر الأنتيل الكبرى ( كوبا ، وهيسبانيولا ، وبورتوريكو ، وجامايكا ) قد تطورت تكيفيًا بطرق منفصلة ومتقاربة. [ 25 ] في كل من هذه الجزر، تطورت سحالي الأنول بمجموعة متسقة من التكيفات المورفولوجية بحيث يمكن تصنيف كل نوع إلى واحد من ستة " أنماط بيئية ": جذع-أرضي، جذع-تاج، عشب-شجيرة، تاج-عملاق، غصن، وجذع. [ 25 ] خذ على سبيل المثال السحالي العملاقة من كل جزيرة من هذه الجزر: سحلية أنوليس لوتيوغولاريس الكوبية ، وسحلية أنوليس ريكوردي من هيسبانيولا، وسحلية أنوليس كوفيري من بورتوريكو ، وسحلية أنوليس غارماني من جامايكا (تضم كل من كوبا وهيسبانيولا أكثر من نوع واحد من السحالي العملاقة). [ 24 ] جميع هذه السحالي كبيرة الحجم، وتعيش في أعالي الأشجار، ولها رؤوس كبيرة وصفائح كبيرة (حراشف على الجانب السفلي من الأصابع مهمة للتماسك أثناء التسلق)، ومع ذلك، لا توجد صلة قرابة وثيقة بين أي من هذه الأنواع، ويبدو أنها طورت هذه الصفات المتشابهة بشكل مستقل. [ 24 ] وينطبق الأمر نفسه على الأنماط البيئية الخمسة الأخرى في أكبر أربع جزر في منطقة البحر الكاريبي. وكما هو الحال مع أسماك البلطي في أكبر ثلاث بحيرات أفريقية، فإن كل جزيرة من هذه الجزر موطن لحدث تكيفي إشعاعي متقارب خاص بها من سحالي أنوليس .

أمثلة أخرى

تُعدّ الأمثلة المذكورة أعلاه من أكثر الأمثلة الموثقة جيدًا على التطور التكيفي الحديث، ولكن توجد أمثلة أخرى معروفة. فقد تباينت مجموعات أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك مرارًا وتكرارًا وتطورت إلى أنماط بيئية متميزة. [ 26 ] وفي مدغشقر ، تتميز طيور عائلة Vangidae بأشكال مناقير مميزة للغاية لتناسب أدوارها البيئية. [ 27 ] وقد تطورت ضفادع Mantellidae في مدغشقر إلى أشكال تحاكي أنواع الضفادع الاستوائية الأخرى، حيث تطورت ضفادع Mantellas ( Mantella ) ذات الألوان الزاهية بشكل متقارب مع ضفادع Dendrobatidae السامة في المناطق الاستوائية الجديدة ، بينما تُعدّ أنواع Boophis الشجرية المكافئ المدغشقري لضفادع الأشجار والضفادع الزجاجية . تطورت ثعابين مدغشقر من فصيلة Pseudoxyrhophiine إلى أشكالٍ حفارة، وشجرية، وبرية، وشبه مائية، تتقارب مع حيوانات الكولوبرويد في بقية أنحاء العالم. وتُعدّ هذه الأمثلة المدغشقرية أقدم بكثير من معظم الأمثلة الأخرى المعروضة هنا: فقد تطورت حيوانات مدغشقر بمعزل عن العالم منذ انفصال الجزيرة عن الهند قبل حوالي 88 مليون سنة، ونشأت فصيلة Mantellidae قبل حوالي 50 مليون سنة. [ 28 ] [ 29 ] وهناك أمثلة أقدم معروفة: يُنظر إلى حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، الذي تسبب في اختفاء الديناصورات ومعظم الزواحف الضخمة الأخرى قبل 65 مليون سنة، على أنه أدى إلى حدث تكيف إشعاعي عالمي خلق تنوع الثدييات الموجود اليوم. [ 6 ] وكذلك الانفجار الكامبري ، حيث تم ملء الفراغات البيئية التي خلفها انقراض الكائنات الحية في العصر الإدياكاري خلال الانقراض الجماعي في نهاية العصر الإدياكاري بظهور شعب جديدة. [ 30 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ لارسن، كلارك س. (2011). أصولنا: اكتشاف الأنثروبولوجيا الفيزيائية (  الطبعة الثانية). نورتون. ص.  أ11.
  2. 1 2 شلوتر، دولف (2000). بيئة التكيف الإشعاعي . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 10-11 . ISBN  0-19-850523-X.
  3. يودر ، جيه بي ؛ كلانسي، إي؛ دي روش، إس؛ إيستمان، جيه إم؛ جنتري، إل؛ جودسو، دبليو؛ هاجي، تي جيه؛ جوخيمسن، دي؛ أوزوالد، بي بي؛ روبرتسون، جيه؛ سارفير، بي إيه جيه (2010). " الفرصة البيئية وأصل التشعّبات التكيفية: الفرصة البيئية وأصل التشعّبات التكيفية" . مجلة علم الأحياء التطوري . 23 (8): 1581-1596 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2010.02029.x . PMID 20561138. S2CID 25334971 .  
  4. 1 2 سيمبسون، ج. (1949). "الوتيرة والنمط في التطور". معاملات أكاديمية نيويورك للعلوم . 8. نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا: 45-60 . doi : 10.1111/j.2164-0947.1945.tb00215.x . PMID 21012247 . 
  5. ↑ هاج، إم تي جيه؛ راوتمان، إي جيه (2016). "هل يؤثر حجم الجماعة على التنوع الجيني؟ اختبار على أنواع السحالي المتواجدة في نفس المنطقة" . الوراثة . 116 ( 1): 92-98 . Bibcode : 2016Hered.116...92H . doi : 10.1038/hdy.2015.76 . ISSN 0018-067X . PMC 4675878. PMID 26306730 .   
  6. 1 2 ستراود ولوسوس (2016). "الفرصة البيئية والتكيف الإشعاعي" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 47 : 507-532 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-121415-032254 .
  7. ↑ بلاك، رايلي. "انفجارات التنوع البيولوجي على الأرض لا تتبع النمط المتوقع" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يناير 2021 .
  8. ↑ "الذكاء الاصطناعي يكتشف أنماطًا مدهشة في الانقراضات الجماعية البيولوجية على الأرض" . phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يناير 2021 .
  9. ↑ هويال كوثيل، جينيفر ف.؛ غوتنبرغ، نيكولاس؛ باد، غراهام إي. (ديسمبر 2020). "آثار التنوع والانقراض مقاسة بساعة التحلل التطوري" . مجلة نيتشر . 588 (7839): 636-641 . Bibcode : 2020Natur.588..636H . doi : 10.1038/s41586-020-3003-4 . ISSN 1476-4687 . PMID 33299185. S2CID 228090659. تاريخ الاسترجاع: 17 يناير 2021 .   
  10. ↑ جرانت، ديفيد ر. وجرانت ، ب. روزماري (2014). أربعون عامًا من التطور: عصافير داروين في جزيرة دافني الكبرى . برينستون: مطبعة جامعة برينستون. ص 16. ISBN  978-0691160467.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 واينر، جوناثان (1994). منقار العصفور: قصة التطور في عصرنا . نيويورك: ألفريد أ. كنوبف، 207 صفحة . ISBN  0-679-40003-6.
  12. 1 2 3 4 بيترين، ك.؛ غرانت، ب. ر.؛ غرانت، ب. ر.؛ كيلر، ل. ف. (2005). "علم الوراثة المقارن للمناظر الطبيعية والتكيف الإشعاعي لعصافير داروين: دور العزلة الطرفية". علم البيئة الجزيئية . 14 (10): 2943-2957 . Bibcode : 2005MolEc..14.2943P . doi : 10.1111/j.1365-294x.2005.02632.x . PMID 16101765. S2CID 20787729 .  
  13. 1 2 3 4 5 6 7 سيهاوزن، أولي (1996). أسماك البلطي الصخرية في بحيرة فيكتوريا: التصنيف، والبيئة، والتوزيع . فيردوين سيكلد. ISBN 90-800181-6-3.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 كونينجس، أد (2015) . تنجانيقا البلطي في بيئتها الطبيعية، الطبعة الثالثة الباسو، تكساس: مطبعة سيشليد. ص 8، 325-328 . ISBN  978-1-932892-18-5.
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 كونينجس، أد (2016). البلطي الملاوي في بيئته الطبيعية، الطبعة الخامسة الباسو، تكساس: مطبعة سيشليد. رقم ISBN 978-1-932892-23-9.
  16. ↑ لوسوس، جوناثان ب. (2010). "التشعّب التكيفي، والفرصة البيئية، والحتمية التطورية" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 175 (6): 623-639 . Bibcode : 2010ANat..175..623L . doi : 10.1086/652433 . PMID: 20412015. S2CID : 1657188 .  
  17. 1 2 3 سالزبورغر؛ ماك؛ فيرهين؛ ماير (2005). "خارج تنجانيقا: النشأة، والتطور السريع، والابتكارات الرئيسية، والجغرافيا الوراثية لأسماك السكليد الهابلوكرومينية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 5 (17): 17. doi : 10.1186/1471-2148-5-17 . PMC 554777. PMID 15723698 .  
  18. 1 2 غولدشميت، تيجس (1996). بركة أحلام داروين: الدراما في بحيرة فيكتوريا . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0262071789.
  19. 1 2 3 4 أولسن، ستيف (2004). التطور في هاواي: ملحق لتدريس التطور وطبيعة العلم . واشنطن العاصمة: مطبعة الأكاديميات الوطنية. ISBN 0-309-52657-4.
  20. ↑ هاينز؛ شميتز؛ روبينوف (2014). "التنوع القديم لعثّات هيبوسموكوما في هاواي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 5 3502. Bibcode : 2014NatCo...5.3502H . doi : 10.1038/ncomms4502 . hdl : 10125/40006 . PMID 24651317 . 
  21. ↑ ريدينغ، د.م.؛ فوستر، ج.ت.؛ جيمس، هـ.ف.؛ برات، هـ.د.؛ فليشر، ر.س. (2009). " التطور التقاربي لـ'الزواحف' في إشعاع طائر العسل في هاواي" . رسائل علم الأحياء . 5 (2): 221-224 . doi : 10.1098/rsbl.2008.0589 . PMC 2665804. PMID 19087923 .  
  22. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ بالدوين، بروس ج.؛ ساندرسون، مايكل ج. (١٩٩٨). "عمر ومعدل تنوع تحالف نباتات السيف الفضي في هاواي (الفصيلة النجمية)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . ٩٥ (١٦): ٩٤٠٢-٩٤٠٦ . Bibcode : 1998PNAS...95.9402B . doi : 10.1073/pnas.95.16.9402 . PMC 21350. PMID 9689092 .  
  23. ↑ جيفنيش، توماس جيه؛ ميلام، كيندرا سي؛ ماست، أوستن آر؛ باترسون، توماس بي؛ ثيم، تيرا جيه؛ هيب، أندرو إل؛ هينس، جيليان إم؛ سميث، جيمس إف؛ وود، كينيث آر؛ سيتسما، كينيث جيه (14 أكتوبر 2008). "أصل وتطور وتنوع نباتات اللوبيلية في هاواي (Asterales: Campanulaceae)" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 ( 1656): 407-416 . doi : 10.1098/rspb.2008.1204 . ISSN 0962-8452 . PMC 2664350. PMID 18854299 .   
  24. 1 2 3 لوسوس، جوناثان (2009). السحالي في شجرة تطورية: بيئة وتطور إشعاعي تكيفي لسحالي الأنول . أوكلاند، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0520255913.
  25. 1 2 إيرشيك، دنكان جيه؛ وآخرون (1997). "مقارنة بين التطور الإشعاعي في سحالي أنوليس في البر الرئيسي ومنطقة البحر الكاريبي". علم البيئة . 78 (7): 2191-2203 . Bibcode : 1997Ecol...78.2191I . doi : 10.2307/2265955 . JSTOR 2265955 .  
  26. ↑ بيل، إم إيه، وأغيري، دبليو إي. 2013. التطور المعاصر، وإعادة تدوير الأليلات، والتكيف الإشعاعي لسمكة الشوكية ثلاثية الأشواك. بحوث علم البيئة التطورية 15: 377-411.
  27. ↑ ريدي؛ دريسكيل؛ رابوسكي؛ هاكيت؛ شولنبرغ (2012). "التنوع والتكيف الإشعاعي لطيور الفانغاس في مدغشقر" . وقائع الجمعية الملكية ب . 279:1735 (1735): 2062-2071 . doi : 10.1098/rspb.2011.2380 . PMC 3311898. PMID 22217720 .  
  28. ↑ "من أين أتت جميع أنواع الكائنات الحية في مدغشقر؟" . موقع ويب سايت . أكتوبر 2009. مؤرشف من الأصل في 16 مايو 2011. تم الاطلاع عليه في 3 يونيو 2018 .
  29. ↑ فينغ؛ بلاكبيرن؛ ليانغ؛ هيليس؛ ويك؛ كاناتيلا؛ تشانغ (2017). "يكشف علم الوراثة التطورية عن تنوع سريع ومتزامن لثلاث مجموعات رئيسية من ضفادع غوندوانا عند الحد الفاصل بين العصر الطباشيري والباليوجيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 ( 29): 5864-5870 . Bibcode : 2017PNAS..114E5864F . doi : 10.1073/pnas.1704632114 . PMC 5530686. PMID 28673970 .  
  30. ↑ ويل، م؛ ناغلر، ت. ف؛ ليمان، ب؛ شرودر، س؛ كرامرز، ج. د (يونيو 2008). "انبعاث كبريتيد الهيدروجين إلى المياه السطحية عند الحد الفاصل بين العصرين ما قبل الكمبري والكمبري". مجلة نيتشر . 453 (7196): 767-769 . Bibcode : 2008Natur.453..767W . doi : 10.1038/nature07072 . PMID 18509331. S2CID 4425120 .  

للمزيد من القراءة

  • ويلسون، إي. وآخرون. الحياة على الأرض، بقلم ويلسون، إي.؛ إيسنر، تي.؛ بريغز، دبليو.؛ ديكرسون، آر.؛ ميتزنبرغ، آر.؛ أوبراين، آر.؛ سوسمان، إم.؛ بوغز، دبليو. (دار سيناور أسوشيتس للنشر، ستامفورد، كونيتيكت)، 1974. الفصول: تكاثر الأنواع؛ الجغرافيا الحيوية، الصفحات 824-877. 40 رسمًا بيانيًا، مع صور للأنواع، بالإضافة إلى جداول وصور فوتوغرافية، إلخ. يشمل جزر غالاباغوس ، وهاواي ، وشبه القارة الأسترالية ، (بالإضافة إلى جزيرة سانت هيلينا ، إلخ).
  • ليكي، ريتشارد . أصل البشرية - حول الإشعاع التكيفي في علم الأحياء والتطور البشري، ص  28-32، 1994، دار نشر أوريون.
  • جرانت، بي آر 1999. بيئة وتطور عصافير داروين. مطبعة جامعة برينستون، برينستون، نيوجيرسي.
  • ماير، إرنست . 2001. ما هو التطور. دار النشر الأساسية، نيويورك، نيويورك.
  • كيمب، أ.س. (1978). "مراجعة لطيور أبو قرن: بيولوجيتها وتطورها". مجلة الطيور الحية . 17 : 105-136 .
  • جافريليتس، س.؛ فوز، أ. (2005). "الأنماط الديناميكية للإشعاع التكيفي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 ( 50): 18040-18045 . رمز Bibcode : 2005PNAS..10218040G . doi : 10.1073/pnas.0506330102 . PMC 1312382. PMID 16330783 .  
  • جافريليتس، إس. و أ. فوز. 2009. الأنماط الديناميكية للتكيف الإشعاعي: تطور تفضيلات التزاوج . في بوتلين، آر كيه، ج. بريدل، و د. شلوتر (محررون) التنوع البيولوجي وأنماط التنوع، مطبعة جامعة كامبريدج، الصفحات  102-126.
  • بالدوين، بروس ج.؛ ساندرسون، مايكل ج. (1998). "عمر ومعدل تنوع تحالف نباتات السيف الفضي في هاواي (الفصيلة النجمية)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 95 (16): 9402-9406 . Bibcode : 1998PNAS...95.9402B . doi : 10.1073/pnas.95.16.9402 . PMC 21350. PMID 9689092 .  
  • جافريليتس ، س.؛ لوسوس، ج. ب. (2009). "الإشعاع التكيفي: مقارنة النظرية بالبيانات". مجلة ساينس . 323 (5915): 732-737 . رمز Bibcode : 2009Sci...323..732G . doi : 10.1126/science.1157966 . PMID 19197052. S2CID 5601085 .  
  • إيرشيك، دنكان جيه، وآخرون  (1997). "مقارنة بين التطور الإشعاعي في سحالي أنوليس في البر الرئيسي ومنطقة البحر الكاريبي". علم البيئة . 78 (7): 2191-2203 . Bibcode : 1997Ecol...78.2191I . doi : 10.2307/2265955 . JSTOR 2265955 . 
  • لوسوس، جوناثان ب. (2010). "التكيف الإشعاعي، والفرصة البيئية، والحتمية التطورية" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 175 (6): 623-639 . Bibcode : 2010ANat..175..623L . doi : 10.1086/652433 . PMID: 20412015. S2CID : 1657188 .  
  • بيترين، ك.؛ غرانت، ب. ر.؛ غرانت، ب. ر.؛ كيلر، ل. ف. (2005). "علم الوراثة المقارن للمناظر الطبيعية والتكيف الإشعاعي لعصافير داروين: دور العزلة الطرفية". علم البيئة الجزيئية . 14 (10): 2943-2957 . Bibcode : 2005MolEc..14.2943P . doi : 10.1111/ j.1365-294x.2005.02632.x . PMID 16101765. S2CID 20787729 .  
  • بينتو، غابرييل، ولوك ماهلر، ولوك ج. هارمون، وجوناثان ب. لوسوس. "اختبار تأثير الجزيرة في التكيف الإشعاعي: معدلات وأنماط التنوع المورفولوجي في سحالي أنوليس الكاريبية والبرية." المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (2008): بدون ترقيم صفحات. موقع إلكتروني. 28 أكتوبر 2014.
  • ريني، بي . بي.؛ ترافيسانو، إم. (1998). "الإشعاع التكيفي في بيئة غير متجانسة". مجلة نيتشر . 394 (6688): 69-72 . رمز Bibcode : 1998Natur.394...69R . doi : 10.1038/27900 . PMID 9665128. S2CID 40896184 .  
  • شلوتر، د. (1995). "التكيف الإشعاعي في أسماك الشوكية: المفاضلات بين أداء التغذية والنمو". علم البيئة . 76 (1): 82-90 . Bibcode : 1995Ecol...76...82S . doi : 10.2307/1940633 . JSTOR 1940633 . 
  • شلوتر، دولف. بيئة الإشعاع التكيفي. مطبعة جامعة أكسفورد، 2000.
  • سيهاوزن، أو (2004). "التهجين والتكيف الإشعاعي". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 19 (4): 198-207 . doi : 10.1016 / j.tree.2004.01.003 . PMID 16701254. S2CID 9992822 .