حدث الانقراض

كان انقراض العصر الأوردوفيسي المتأخر (LOME) على الأرجح حدثًا مزدوجًا، سبق مباشرةً الانتقال من العصر الأوردوفيسي إلى العصر السيلوري ، وتزامن معه. تزامن الحدث الأول مع فترة تبريد وتجمد واسع النطاق في نصف الكرة الجنوبي، بينما تزامن الحدث الثاني مع ذوبان الجليد. وقد أدى هذان الحدثان معًا إلى انقراض 27% من جميع العائلات ، و57% من جميع الأجناس، و85% من جميع الأنواع . ^{[ 7 ]} ونتيجةً لذلك، يصنف العديد من العلماء انقراض العصر الأوردوفيسي المتأخر كثاني أكبر انقراض من بين الانقراضات الخمسة الكبرى في تاريخ الأرض، وذلك من حيث نسبة الأجناس التي انقرضت.

في مايو  2020، أشارت دراسات إلى أن أسباب الانقراض الجماعي تعود إلى الاحتباس الحراري ، المرتبط بالنشاط البركاني ، ونقص الأكسجين ، وليس، كما كان يُعتقد سابقًا، إلى التبريد والتجلد . [ ^{8 ] [ 9 ] ومع} ذلك، يتعارض هذا مع العديد من الدراسات السابقة التي أشارت إلى أن التبريد العالمي هو المحرك الرئيسي، على الأقل في الموجة الأولى. ^{[ 10 ]} ومؤخرًا، اقتُرح أن ترسب الرماد البركاني هو المحفز لانخفاض ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي، مما أدى إلى التجلد ونقص الأكسجين الملاحظين في السجل الجيولوجي. ^{[ 11 ]}

شهد العصر الديفوني المتأخر انخفاضًا حادًا في التنوع البيولوجي، تركز في حدثين رئيسيين للانقراض . وقد ربط العلماء كلا الانقراضين بظاهرة نقص الأكسجين ، حيث يُحرم ماء البحر من الأكسجين على نطاق عالمي. ويُعتقد أن هذه الظاهرة قد تكون ناجمة عن مزيج من النشاط البركاني، والتجوية بفعل النباتات البرية، وتغير المناخ، على الرغم من أن التفاصيل الدقيقة لا تزال محل نقاش.

كان حدث كيلواسير، الذي وقع عند الحد الفاصل بين العصرين الفراسني والفاميني (FF، 372 مليون سنة)، في منتصف العصر الديفوني المتأخر تقريبًا، هو الأكبر بين الحدثين . ويُشير مصطلح "الانقراض الجماعي في أواخر العصر الديفوني" غالبًا إلى هذا الحدث تحديدًا. وقد أدى هذا الانقراض إلى تدمير الشعاب المرجانية والعديد من الحيوانات القاعية الاستوائية (التي تعيش في قاع البحر)، مثل الأسماك عديمة الفك، والذراعيات ، والترايلوبيتات . ويعتقد العديد من العلماء أن حدث كيلواسير نتج عن انتقال المغذيات من اليابسة إلى المحيط عبر الأنهار، مما تسبب في ازدهار هائل للطحالب . ومع موت الطحالب وتحللها، استهلكت الأكسجين المذاب في عمود الماء، مما أدى إلى ظروف نقص الأكسجين التي تسببت في النهاية في الانقراضات. 

كان الانقراض الرئيسي الآخر في أواخر العصر الديفوني هو حدث هانجنبرغ عند الحد الفاصل بين العصرين الديفوني والكربوني (DC، 359  مليون سنة)، والذي أنهى العصر الديفوني برمته. قضى هذا الانقراض على أسماك البلاكوديرم المدرعة وكاد أن يؤدي إلى انقراض الأمونيتات التي تطورت حديثًا .

أدى حدثا كيلواسير وهانجنبرغ معًا إلى انقراض حوالي 19% من جميع العائلات، و50% من جميع الأجناس ^{[ 12 ]} ، وما لا يقل عن 70% من جميع الأنواع. ^{[ 13 ]} لم يعتبر سيبكوسكي وراوب (1982) ^{[ 3 ]} في البداية أن فترة الانقراض في أواخر العصر الديفوني (مراحل جيفيتيان ، وفراسنيان، وفامينيان) ذات دلالة إحصائية. ^{[ 3 ]} ومع ذلك، أكدت دراسات لاحقة التأثيرات البيئية القوية لحدثي كيلواسير وهانجنبرغ. ^{[ 14 ]}

حدث انقراض نهاية العصر البرمي ، أو "الموت العظيم"، عند الانتقال من العصر البرمي إلى العصر الترياسي . ^{[ 15 ]} وكان هذا أكبر انقراض في دهر البشائر: فقد نفقت 53% من العائلات البحرية، و84% من الأجناس البحرية، ونحو 81% من جميع الأنواع البحرية ^{[ 16 ]} ، ونحو 70% من أنواع الفقاريات البرية. ^{[ 17 ]} كما يُعد هذا أكبر حدث انقراض معروف للحشرات . ^{[ 18 ]} انقرضت مجموعة من مفصليات الأرجل البحرية الناجحة للغاية، وهي ثلاثيات الفصوص ، إلى جانب مجموعات مرجانية مهيمنة مثل الروغوزان والتابولاتا . أما الأدلة المتعلقة بالنباتات فهي أقل وضوحًا، ولكن ظهرت تصنيفات جديدة مهيمنة بعد الانقراض. ^{[ 19 ]}

كان لـ"الانقراض الجماعي" أهمية تطورية هائلة: فعلى اليابسة، قضى على العديد من سلالات السنابسيدات (أقارب الثدييات). استغرق تعافي الفقاريات 30  مليون سنة، ^{[ 20 ]} لكن الفراغات البيئية الناتجة أتاحت الفرصة للأركوصورات (أقارب الديناصورات والتماسيح) للتنوع. أما في البحار، فقد انخفضت نسبة الحيوانات الثابتة ( غير القادرة على الحركة) من 67% إلى 50%.

ربما كان تأثير الانقراض على النظم البيئية البرية أقل حدة مما كان يُعتقد سابقًا. تشير حبوب اللقاح والأبواغ الأحفورية  إلى اضطراب طفيف أو قصير الأمد لبعض المجتمعات النباتية. أظهرت دراسة أجريت عام 2025 في الصين الحالية نظامًا بيئيًا مزدهرًا بعد 75,000 عام فقط من الحدث، مما يشير إلى تعافٍ أسرع. يرى بعض العلماء أنه ربما لم يكن هناك انقراض جماعي على اليابسة على الإطلاق، وهو رأي تدعمه نتائج الدراسات على النباتات والحشرات والفقاريات رباعية الأطراف. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

كان العصر البرمي المتأخر بأكمله فترة عصيبة، على الأقل بالنسبة للحياة البحرية، حتى قبل انقراض العصر البرمي-الثلاثي. وقد أشارت أبحاث حديثة إلى أن حدث انقراض نهاية العصر الكابيتاني، الذي سبق "الموت العظيم"، يُرجح أن يكون حدثًا منفصلاً عن انقراض العصر البرمي-الثلاثي؛ وإذا كان الأمر كذلك، فسيكون أكبر من بعض أحداث الانقراض الخمسة الكبرى.

يمثل انقراض نهاية العصر الترياسي الانتقال من العصر الترياسي إلى العصر الجوراسي . انقرضت حوالي 23% من جميع العائلات، و48% من جميع الأجناس (20% من العائلات البحرية و55% من الأجناس البحرية)، و70% إلى 75% من جميع الأنواع. ^{[ 12 ]} في البحار، انقرضت الأمونيتات السيراتيتية والكونودونتات، بينما تضررت بشدة الكائنات التي تبني الشعاب المرجانية وغيرها من المجموعات البحرية الرئيسية. تم القضاء على العديد من الأركوصورات ، ومعظم الثيرابسيدات ، وتقريبًا جميع البرمائيات التمنوسبونديلية الكبيرة، مما ترك الديناصورات مع منافسة أرضية ضئيلة. كانت التيروصورات والتماسيح هي الأركوصورات الوحيدة الأخرى التي نجت، بينما استمرت ثنائيات الأقواس غير الأركوصورية في السيطرة على البيئات البحرية. نجا عدد قليل من التمنوسبونديلات (مثل كولاسوكوس ) حتى العصر الطباشيري في أستراليا.

حدث انقراض نهاية العصر الطباشيري ، أو انقراض K-Pg (المعروف سابقًا باسم انقراض K-T)، عند الانتقال من العصر الطباشيري ( الماستريختي ) إلى العصر الباليوجيني ( الداني ). ^{[ 24 ]} كان يُطلق على هذا الحدث سابقًا اسم انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي أو انقراض K-T أو حد K-T؛ ويُسمى الآن رسميًا حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني (أو K-Pg).

انقرضت حوالي 17% من جميع العائلات، و50% من جميع الأجناس [12]، و75% من جميع الأنواع. [3] في البحار، اختفت جميع الأمونيتات والبليزوصورات والموساصورات ، ^{وانخفضت نسبة الحيوانات المستقرة إلى حوالي} 33 % . انقرضت جميع الديناصورات غير الطائرة المعروفة خلال تلك الفترة. [ 25 ^{] كان حدث} الانقراض قاسياً، مع تباين كبير في معدل الانقراض بين مختلف المجموعات التصنيفية . برزت الثدييات ، المنحدرة من السنابسيدات ، والطيور ، وهي فرع جانبي من ديناصورات الثيروبود ، كمجموعتين تصنيفيتين رئيسيتين من رباعيات الأطراف الأرضية.

على الرغم من أن العرض الشائع يركز فقط على هذه الأحداث الخمسة، إلا أنه لا يوجد مقياس للانقراض يُظهر أي خط فاصل واضح بينها وبين العديد من أحداث الانقراض الأخرى في حقبة الحياة الظاهرة التي تبدو كوارث أقل خطورة بقليل؛ علاوة على ذلك، فإن استخدام طرق مختلفة لحساب تأثير الانقراض يمكن أن يؤدي إلى ظهور أحداث أخرى ضمن الأحداث الخمسة الأولى. ^{[ 26 ]}

يصعب تفسير السجلات الأحفورية للأحداث القديمة. وذلك للأسباب التالية:

• يصعب العثور على الأحافير القديمة، لأنها عادة ما تكون مدفونة على عمق كبير.
• يُعد تحديد عمر الأحافير القديمة أكثر صعوبة.
• يتم البحث في طبقات الأحافير المنتجة أكثر من الطبقات غير المنتجة، مما يؤدي إلى ترك فترات معينة دون بحث.
• يمكن للأحداث البيئية التي حدثت في عصور ما قبل التاريخ أن تعطل عملية الترسيب .
• تميل الأحافير البحرية إلى أن تكون محفوظة بشكل أفضل من نظيراتها البرية الأكثر طلباً، لكن ترسب الأحافير وحفظها على اليابسة أكثر اضطراباً. ^{[ 27 ]}

لقد طُرحت فرضية مفادها أن الاختلافات الظاهرة في التنوع البيولوجي البحري قد تكون في الواقع ناتجة عن عوامل خارجية، حيث ترتبط تقديرات الوفرة ارتباطًا مباشرًا بكمية الصخور المتاحة لأخذ العينات من فترات زمنية مختلفة. ^{[ 28 ]} ومع ذلك، يُظهر التحليل الإحصائي أن هذا لا يُفسر سوى 50% من النمط المرصود، كما أن أدلة أخرى، مثل الارتفاعات المفاجئة في أعداد الفطريات (الزيادة الجيولوجية السريعة في وفرة الفطريات )، تُؤكد أن معظم أحداث الانقراض المقبولة على نطاق واسع حقيقية. ويشير قياس كمية انكشاف الصخور في غرب أوروبا إلى أن العديد من الأحداث الطفيفة التي سُعيَ إلى تفسير بيولوجي لها، يُمكن تفسيرها بسهولة أكبر عن طريق تحيز أخذ العينات . ^{[ 29 ]}

خلال معظم القرن العشرين، أعاق نقص البيانات دراسة الانقراضات الجماعية. ورغم الاعتراف بحدوثها، فقد اعتُبرت استثناءات غامضة للنظرة التدريجية السائدة لما قبل التاريخ، حيث تُحدد الاتجاهات التطورية البطيئة التغيرات الحيوانية. نُشر أول اكتشاف هام عام 1980 من قِبل فريق بقيادة لويس ألفاريز ، الذي اكتشف أدلة من آثار المعادن على اصطدام نيزك في نهاية العصر الطباشيري . وقد منحت فرضية ألفاريز لانقراض نهاية العصر الطباشيري الانقراضات الجماعية، والتفسيرات الكارثية لها ، اهتمامًا شعبيًا وعلميًا جديدًا. ^{[ 53 ]}

ظهرت دراسة رائدة أخرى عام 1982، عندما نُشرت ورقة بحثية كتبها ديفيد إم. راوب وجاك سيبكوسكي في مجلة ساينس . ^{[ 3 ]} حددت هذه الورقة، المستندة إلى موسوعة لعائلات الحيوانات البحرية المنقرضة وضعها سيبكوسكي، ^{[ 49 ]} خمس ذروات لانقراض العائلات البحرية، تبرز وسط انخفاض معدلات الانقراض عبر الزمن. أربع من هذه الذروات كانت ذات دلالة إحصائية: الأشجيلية ( نهاية العصر الأوردوفيسي )، والبرمية المتأخرة ، والنورية ( نهاية العصر الترياسي )، والماستريختية (نهاية العصر الطباشيري). أما الذروة المتبقية فكانت فترة واسعة من الانقراض الشديد امتدت على النصف الأخير من العصر الديفوني ، وبلغت ذروتها في مرحلة الفراسنية . ^{[ 3 ]}

خلال ثمانينيات القرن العشرين، واصل راوب وسيبكوسكي تطوير بياناتهما حول الانقراض والنشأة، ورسما منحنى تنوع بيولوجي عالي الدقة (منحنى سيبكوسكي)، وحددا تطورات متعاقبة ^{للحيوانات ذات أنماطها الخاصة من التنوع والانقراض. [54] [55] [56] [57] [58] [59} ] ورغم ^{أن هذه التفسيرات شكلت أساسًا متينًا لدراسات لاحقة حول الانقراضات الجماعية ، فقد اقترح راوب وسيبكوسكي فكرة} أكثر إثارة للجدل في عام 1984: نمط دوري مدته 26 مليون سنة للانقراضات الجماعية. ^{[ 60 ]} ربط فريقان من علماء الفلك هذا النمط بقزم بني افتراضي في أطراف النظام الشمسي البعيدة ، فابتكرا " فرضية نيميسيس "، التي لاقت معارضة شديدة من علماء فلك آخرين.

في نفس الفترة تقريبًا، بدأ سيبكوسكي في وضع موسوعة لأجناس الحيوانات البحرية ، مما أتاح للباحثين استكشاف الانقراض بدقة تصنيفية أعلى. وبدأ بنشر نتائج أولية لهذه الدراسة الجارية في وقت مبكر من عام 1986، في ورقة بحثية حددت 29 فترة انقراض جديرة بالملاحظة. ^{[ 58 ]} وبحلول عام 1992، قام أيضًا بتحديث موسوعته العائلية لعام 1982، ووجد تغييرات طفيفة في منحنى التنوع على الرغم من مرور عقد من الزمن على البيانات الجديدة. ^{[ 50 ] [ 61 ]} وفي عام 1996، نشر سيبكوسكي ورقة بحثية أخرى تتبعت انقراض الأجناس البحرية (من حيث صافي فقدان التنوع) حسب المرحلة، على غرار عمله السابق حول انقراض العائلات. قامت الدراسة بتصفية العينة بثلاث طرق: جميع الأجناس (حجم العينة الكامل غير المُصفّى)، والأجناس متعددة الفترات (تلك التي وُجدت في أكثر من مرحلة واحدة فقط)، والأجناس "المحفوظة جيدًا" (باستثناء تلك التي تنتمي إلى مجموعات ذات سجلات أحفورية ضعيفة أو غير مدروسة بشكل كافٍ). كما تمّت مراجعة اتجاهات التنوع في عائلات الحيوانات البحرية بناءً على تحديثه لعام 1992. ^{[ 52 ]}

أدى الاهتمام المتجدد بالانقراضات الجماعية إلى دفع العديد من الباحثين لإعادة تقييم الأحداث الجيولوجية في سياق تأثيراتها على الحياة. ^{[ 62 ]} تتبعت ورقة بحثية لمايكل بنتون، نُشرت عام 1995 ، معدلات الانقراض والنشوء بين كل من العائلات البحرية والقارية (المياه العذبة والبرية)، وحددت 22 فترة انقراض دون وجود نمط دوري. ^{[ 63 ]} لخصت كتب استعراضية من تأليف أو. إتش. واليسر (1996) وأ . هالام وبي. بي. ويغنال (1997) أبحاث الانقراض الجديدة التي أُجريت خلال العقدين السابقين. ^{[ 64 ] [ 65 ]} يسرد أحد فصول المصدر الأول أكثر من 60 حدثًا جيولوجيًا يمكن اعتبارها انقراضات عالمية متفاوتة الأحجام. ^{[ 66 ]} ساهمت هذه النصوص، وغيرها من المنشورات واسعة الانتشار في التسعينيات، في ترسيخ الصورة الشائعة للانقراضات الجماعية باعتبارها "خمسة أحداث كبرى" إلى جانب العديد من الانقراضات الأصغر عبر عصور ما قبل التاريخ.

توفي سيبكوسكي عام 1999، ولكن نُشر موسوعته عن الأجناس البحرية بعد وفاته عام 2002. وقد حفّز ذلك موجة جديدة من الدراسات حول ديناميكيات الانقراضات الجماعية. ^{[ 51 ]} استخدمت هذه الأبحاث الموسوعة لتتبع معدلات النشأة ^{[ c ]} بالتوازي مع معدلات الانقراض في سياق المراحل الجيولوجية أو المراحل الفرعية. ^{[ 67 ]} حددت مراجعة وإعادة تحليل بيانات سيبكوسكي التي أجراها بامباخ (2006) 18  فترة انقراض جماعي متميزة، بما في ذلك 4  انقراضات كبيرة في العصر الكامبري . تتوافق هذه الانقراضات مع تعريف سيبكوسكي لها، باعتبارها مراحل فرعية قصيرة ذات فقدان كبير في التنوع ومعدلات انقراض عالية بشكل عام مقارنة بمحيطها. ^{[ 7 ]}

اعتبر بامباخ، ونول، ووانغ (2004) أن لكل فترة من فترات الانقراض الخمس الكبرى نمطًا مختلفًا في العلاقة بين معدل النشأة ^{[ c ]} واتجاهات الانقراض. علاوة على ذلك، كانت معدلات الانقراض الأساسية متغيرة على نطاق واسع، ويمكن تقسيمها إلى فترات زمنية أكثر حدة وأقل حدة: كانت الانقراضات الأساسية أقل حدة نسبيًا لمعدل النشأة ^{[ c ]} في منتصف العصر الأوردوفيسي - أوائل العصر السيلوري، وأواخر العصر الكربوني - العصر البرمي، والعصر الجوراسي - العصر الحديث. يشير هذا إلى أن انقراضات أواخر العصر الأوردوفيسي، ونهاية العصر البرمي، ونهاية العصر الطباشيري كانت حالات شاذة ذات دلالة إحصائية في اتجاهات التنوع البيولوجي، بينما حدثت انقراضات أواخر العصر الديفوني ونهاية العصر الترياسي في فترات زمنية كانت تعاني بالفعل من ضغوط ناتجة عن ارتفاع معدلات الانقراض وانخفاض معدل النشأة ^{[ c ]} . ^{[ 68 ]}

أظهرت نماذج حاسوبية أجراها فوت (2005) أن موجات الانقراض المفاجئة تتوافق مع نمط التنوع البيولوجي في عصور ما قبل التاريخ بشكل أفضل بكثير من معدل الانقراض التدريجي والمستمر ذي القمم والقيعان المنتظمة. وهذا يدعم بقوة جدوى اعتبار الانقراضات الجماعية السريعة والمتكررة محركًا رئيسيًا لتغيرات التنوع. كما تدعم هذه النتائج أيضًا أحداث النشأة المفاجئة، وإن كان ذلك بدرجة أقل تعتمد بشكل كبير على الانقراضات المفاجئة. ^{[ 69 ]}

وبالمثل، استخدم ستانلي (2007) بيانات الانقراض والنشأة لدراسة معدلات التغير واستجابات الانقراض بين مختلف المجموعات الحيوانية والتصنيفية التطورية. وعلى عكس الباحثين السابقين، تُظهر محاكاة التنوع التي أجراها دعمًا لمعدل نمو أسي شامل للتنوع البيولوجي خلال حقبة الحياة الظاهرة بأكملها. ^{[ 70 ]}

مع استمرار تراكم البيانات، بدأ بعض الباحثين في إعادة تقييم عينة سيبكوسكي باستخدام أساليب تهدف إلى معالجة تحيزات أخذ العينات . ففي عام 1982، أشارت ورقة بحثية لفيليب دبليو. سينور وجيري إتش. ليبس إلى أن حدة الانقراضات الحقيقية تتضاءل بسبب عدم اكتمال السجل الأحفوري. ^{[ 71 ]} تُعرف هذه الظاهرة، التي سُميت لاحقًا بتأثير سينور-ليبس ، بأن الانقراض الحقيقي للنوع يجب أن يحدث بعد آخر أحفورة له، وأن نشأته يجب أن تحدث قبل أول أحفورة له. وبالتالي، فإن الأنواع التي تبدو وكأنها تنقرض قبيل حدث انقراض مفاجئ قد تكون في الواقع ضحية لهذا الحدث، على الرغم من الانخفاض التدريجي الظاهر عند النظر إلى السجل الأحفوري وحده. وقد وجد نموذج لفوت (2007) أن العديد من المراحل الجيولوجية شهدت معدلات انقراض مُضخمة بشكل مصطنع بسبب "التشويش العكسي" لتأثير سينور-ليبس من المراحل اللاحقة التي شهدت أحداث انقراض. ^{[ 72 ]}

تشمل التحيزات الأخرى صعوبة تقييم التصنيفات ذات معدلات التغير العالية أو التواجد المحدود، والتي لا يمكن تقييمها مباشرةً بسبب نقص الدقة الزمنية الدقيقة. يختار العديد من علماء الحفريات تقييم اتجاهات التنوع من خلال أخذ عينات عشوائية وتخفيف وفرة الأحافير بدلاً من بيانات النطاق الزمني الخام، وذلك لمراعاة جميع هذه التحيزات. لكن هذا الحل يتأثر بتحيزات متعلقة بحجم العينة. أحد أبرز هذه التحيزات هو " تأثير العصر الحديث "، أي أن السجل الأحفوري (وبالتالي التنوع المعروف) يتحسن عمومًا كلما اقتربنا من العصر الحديث. هذا يعني أن التنوع البيولوجي ووفرة الكائنات الحية في الفترات الجيولوجية القديمة قد يتم التقليل من شأنهما بالاعتماد على البيانات الخام وحدها. ^{[ 67 ] [ 72 ] [ 4 ]}

حاول ألروي (2010) تجاوز التحيزات المرتبطة بحجم العينة في تقديرات التنوع باستخدام طريقة أطلق عليها اسم " أخذ عينات فرعية من نصاب المساهمين " (SQS). في هذه الطريقة، تُؤخذ عينات من الأحافير من "مجموعة" (مثل فترة زمنية) لتقييم التنوع النسبي لتلك المجموعة. في كل مرة يدخل فيها نوع جديد (أو تصنيف آخر ) إلى العينة، فإنه يجلب معه جميع الأحافير الأخرى التي تنتمي إلى ذلك النوع في المجموعة (حصته من المجموعة). على سبيل المثال، ستصل مجموعة غير متوازنة، نصف أحافيرها من نوع واحد، فورًا إلى حصة عينة تبلغ 50% إذا كان ذلك النوع هو أول نوع يتم أخذ عينة منه. يستمر هذا، مع إضافة حصص العينة حتى يتم الوصول إلى "تغطية" أو " نصاب "، وهو ما يشير إلى مجموع محدد مسبقًا من النسب المئوية للحصص. عند هذه النقطة، يتم حساب عدد الأنواع في العينة. من المتوقع أن تصل مجموعة تحتوي على عدد أكبر من الأنواع إلى نصاب عينة يحتوي على عدد أكبر من الأنواع، وبالتالي مقارنة التغير النسبي في التنوع بين مجموعتين بدقة دون الاعتماد على التحيزات المتأصلة في حجم العينة. ^{[ 73 ]}

كما شرح ألروي بالتفصيل خوارزميات "الثلاثية الزمنية"، المصممة لمواجهة التحيزات في تقديرات معدلات الانقراض والنشأة. يُصنف نوع معين على أنه "ثلاثي زمني" إذا وُجد قبل فترة زمنية محددة، وبعدها، وضمنها، و"ثنائي زمني" إذا تداخل مع فترة زمنية من أحد طرفيها. يمكن دمج حساب "الثلاثية الزمنية" و"الثنائية الزمنية" على طرفي الفترة الزمنية، وأخذ عينات من الفترات الزمنية بالتتابع، في معادلات للتنبؤ بالانقراض والنشأة بتحيز أقل. ^{[ 73 ]} في أوراق بحثية لاحقة، واصل ألروي تحسين معادلاته لمعالجة المشكلات العالقة المتعلقة بالدقة والعينات غير الاعتيادية. ^{[ 74 ] [ 75 ]}

نشر ماكغي وآخرون (2013)، في ورقة بحثية ركزت بشكل أساسي على الآثار البيئية للانقراضات الجماعية، تقديرات جديدة لشدة الانقراضات استنادًا إلى أساليب ألروي. وقد أظهرت هذه التقديرات الجديدة أن العديد من الانقراضات كانت أكثر تأثيرًا بشكل ملحوظ، على الرغم من أن بعضها كان أقل بروزًا. ^{[ 14 ]}

كانت دراسة ستانلي (2016) ورقة بحثية أخرى سعت إلى إزالة خطأين شائعين في التقديرات السابقة لشدة الانقراض. تمثل الخطأ الأول في الإزالة غير المبررة للأجناس الفريدة التي تظهر في فترة زمنية محددة فقط. إذ أن إزالتها من شأنها أن تحجب تأثير المجموعات ذات معدلات التغير العالية أو السلالات التي انقطعت في مراحل مبكرة من تنوعها. أما الخطأ الثاني، فكان صعوبة التمييز بين الانقراضات الطبيعية وأحداث الانقراض الجماعي القصيرة ضمن نفس الفترة الزمنية. ولتجاوز هذه المشكلة، تم تقدير معدلات التغير الطبيعي للتنوع (الانقراض/النشأة) للمراحل أو المراحل الفرعية التي لم تشهد انقراضات جماعية، ثم تم افتراض تطبيقها على المراحل اللاحقة التي شهدت انقراضات جماعية. على سبيل المثال، استُخدمت مرحلتا السانتوني والكامباني لتقدير تغيرات التنوع في الماستريختي قبل انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني. وقد أدى طرح الانقراضات الطبيعية من إجمالي الانقراضات إلى تقليل شدة أحداث الانقراض الجماعي الستة التي تم أخذ عينات منها . وكان هذا التأثير أقوى بالنسبة للانقراضات الجماعية التي حدثت في فترات ذات معدلات انقراض طبيعية عالية، مثل العصر الديفوني. ^{[ 16 ]}

ينبغي أن تتضمن النظرية الجيدة لتفسير انقراض جماعي معين ما يلي:

• شرح جميع الخسائر، وليس التركيز فقط على مجموعات قليلة (مثل الديناصورات)؛
• اشرح لماذا انقرضت مجموعات معينة من الكائنات الحية ولماذا نجت مجموعات أخرى؛
• توفير آليات قوية بما يكفي لإحداث انقراض جماعي ولكن ليس انقراضًا تامًا؛
• يجب أن تستند إلى أحداث أو عمليات يمكن إثبات حدوثها، وليس فقط استنتاجها من الانقراض.

قد يكون من الضروري النظر في مجموعة من الأسباب. على سبيل المثال، يبدو أن الجانب البحري لانقراض نهاية العصر الطباشيري قد نتج عن عدة عمليات تداخلت جزئيًا في الزمن، وربما كانت لها مستويات مختلفة من الأهمية في أجزاء مختلفة من العالم. ^{[ 103 ]}

اقترح آيرنز وويست (2006) نموذج "الضغط/النبضة" الذي يتطلب فيه الانقراض الجماعي عمومًا نوعين من الأسباب: ضغط طويل الأمد على النظام البيئي ("الضغط") وكارثة مفاجئة ("النبضة") قرب نهاية فترة الضغط. ^{[ 104 ]} وقد أشار تحليلهما الإحصائي لمعدلات الانقراض البحري خلال حقبة الحياة الظاهرة إلى أن الضغط طويل الأمد وحده، أو الكارثة وحدها، لم يكن كافيًا لإحداث زيادة ملحوظة في معدل الانقراض.

لخص ماكلويد (2001) ^{[ 105 ]} العلاقة بين الانقراضات الجماعية والأحداث التي يتم الاستشهاد بها في أغلب الأحيان كأسباب للانقراضات الجماعية، باستخدام بيانات من كورتيلو، جاغر ويانغ وآخرون (1996)، ^{[ 106 ]} وهالام (1992) ^{[ 107 ]} وغريف وبيسونين (1992): ^{[ 108 ]}

• أحداث فيضانات البازلت (انفجارات بركانية عملاقة): 11  حالة، جميعها مرتبطة بانقراضات كبيرة. ^{[ و ] [ ز ]} لكن ويغنال (2001) خلص إلى أن خمسة فقط من الانقراضات الرئيسية تزامنت مع ثورات فيضانات البازلت، وأن المرحلة الرئيسية من الانقراضات بدأت قبل هذه الثورات. ^{[ 109 ]}
• انخفاضات مستوى سطح البحر: 12، منها سبعة ارتبطت بانقراضات كبيرة. ^{[ g ]}
• اصطدامات الكويكبات : ارتبط اصطدام كبير واحد بانقراض جماعي، وهو حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني؛ وحدثت اصطدامات أصغر عديدة، لكنها لم ترتبط بانقراضات كبيرة، ^{[ 110 ]} أو لا يمكن تحديد تاريخها بدقة كافية. الاصطدام الذي شكّل حلقة سيلجان إما كان قبل انقراض العصر الديفوني المتأخر مباشرة أو تزامن معه. ^{[ 111 ]}

فيما يلي قائمة بأكثر الأسباب شيوعاً التي يُعتقد أنها تؤدي إلى الانقراض الجماعي.

أحداث فيضانات البازلت

قد يكون لتكوين المقاطعات النارية الكبيرة بفعل أحداث تدفق البازلت الفيضية ما يلي:

• أنتجت الغبار والهباء الجوي الجزيئي ، مما أدى إلى تثبيط عملية التمثيل الضوئي وبالتالي تسبب في انهيار السلاسل الغذائية على اليابسة وفي البحر ^{[ 112 ].}
• أدت انبعاثات أكاسيد الكبريت التي تساقطت على شكل أمطار حمضية وسممت العديد من الكائنات الحية، مما ساهم بشكل أكبر في انهيار السلاسل الغذائية.
• انبعث ثاني أكسيد الكربون، وبالتالي من المحتمل أن يتسبب في احتباس حراري عالمي مستمر بمجرد أن يتبدد الغبار والجسيمات العالقة في الهواء.

تحدث فيضانات البازلت على شكل موجات من النشاط تتخللها فترات سكون. ونتيجة لذلك، من المرجح أن تتسبب في تذبذب المناخ بين التبريد والتدفئة، ولكن مع اتجاه عام نحو الاحترار، حيث يمكن أن يبقى ثاني أكسيد الكربون المنبعث منها في الغلاف الجوي لمئات السنين.

وقد أشير إلى أحداث تدفق البازلت كسبب للعديد من أحداث الانقراض الكبرى. ^{[ 113 ] [ 114 ]} يُعتقد أن النشاط البركاني الهائل تسبب في حدث كيلواسير أو ساهم فيه ، ^{[ 115 ] [ 116 ] [ 117 ]} وحدث انقراض نهاية غوادالوبي ، ^{[ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]} وحدث انقراض نهاية العصر البرمي ، ^{[ 121 ] [ 122 ] [ 123 ]} وانقراض سميثيان -سباثيان ، ^{[ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]} وحدث انقراض العصر الترياسي-الجوراسي ، [ ^{127 ] [ 128 ] [ 129 ] وحدث} نقص الأكسجين في المحيط التورسي ، [ ^{130 ] [ 131 ] [ 132 ] وحدث} نقص الأكسجين في المحيط السينوماني-التوروني. يُعرف أيضًا باسم حدث بوناريلي ، ^{[ 133 ] [ 134 ] [ 135 ]} وحدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، ^{[ 136 ] [ 137 ] [ 138 ]} والحد الأقصى الحراري للعصر الباليوسيني-الإيوسيني . ^{[ 139 ] [ 140 ] [ 141 ]} وقد أُثبت وجود ارتباط بين الأحداث البركانية الهائلة التي ظهرت في المقاطعات النارية الكبيرة والانقراضات الجماعية خلال الـ 260 مليون سنة الماضية. ^{[ 142 ] [ 143 ]} ومؤخرًا، تم توسيع نطاق هذا الارتباط المحتمل ليشمل دهر البشائر بأكمله . ^{[ 144 ]}

تهديدات من خارج الأرض

أحداث مؤثرة

قد يكون اصطدام كويكب أو مذنب كبير الحجم كافيًا للتسبب في انهيار السلاسل الغذائية على اليابسة وفي البحر، وذلك من خلال إنتاج الغبار والجسيمات العالقة في الهواء ، وبالتالي تثبيط عملية التمثيل الضوئي. ^{[ 149 ]} كما أن الاصطدامات على الصخور الغنية بالكبريت قد تكون قد أدت إلى انبعاث أكاسيد الكبريت التي تتساقط على شكل أمطار حمضية سامة ، مما يساهم بشكل أكبر في انهيار السلاسل الغذائية. وقد تكون هذه الاصطدامات أيضًا قد تسببت في حدوث تسونامي ضخم و/أو حرائق غابات عالمية .

يتفق معظم علماء الحفريات الآن على أن نيزكًا اصطدم بالأرض قبل حوالي 66  مليون سنة، لكن لا يزال هناك جدل قائم حول ما إذا كان هذا الاصطدام هو السبب الوحيد لانقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . ^{[ 150 ] [ 151 ]} ومع ذلك، في أكتوبر 2019، أفاد باحثون أن اصطدام نيزك تشيكسولوب في العصر الطباشيري ، والذي أدى إلى انقراض الديناصورات غير الطائرة قبل 66 مليون سنة، تسبب أيضًا في تحمض المحيطات  بسرعة ، مما أدى إلى انهيار بيئي وآثار طويلة الأمد على المناخ، وكان سببًا رئيسيًا لانقراض العصر الطباشيري الجماعي. ^{[ 152 ] [ 153 ]}

يُفترض أن حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي قد نجم عن اصطدام نيزكي أدى إلى تكوين فوهة أراغواينها ، وذلك لتزامن التاريخ المُقدّر لتكوّن الفوهة مع نهاية حدث انقراض العصر البرمي. ^{[ 154 ] [ 155 ] [ 156 ]} مع ذلك، واجهت هذه الفرضية معارضة واسعة، حيث رفضها معظم الباحثين. ^{[ 157 ] [ 158 ] [ 159 ]}

وفقًا لفرضية شيفا ، تتعرض الأرض لزيادة في اصطدامات الكويكبات بمعدل مرة كل 27  مليون سنة تقريبًا بسبب مرور الشمس عبر مستوى مجرة ​​درب التبانة ، مما يتسبب في أحداث انقراض جماعي على  فترات 27 مليون سنة. وقد ظهرت بعض الأدلة على هذه الفرضية في سياقات بحرية وغير بحرية. ^{[ 160 ]} وبدلاً من ذلك، قد يتزامن مرور الشمس عبر الأذرع الحلزونية ذات الكثافة العالية للمجرة مع انقراض جماعي على الأرض، ربما بسبب زيادة أحداث الاصطدام . ^{[ 161 ]} ومع ذلك، فشلت إعادة تحليل آثار عبور الشمس عبر البنية الحلزونية، استنادًا إلى خرائط البنية الحلزونية لمجرة درب التبانة في انبعاث خط جزيء أول أكسيد الكربون، في إيجاد أي ارتباط. ^{[ 162 ]}

الأنشطة البشرية

أبدى العلماء قلقهم من أن الأنشطة البشرية قد تتسبب في انقراض أعداد من النباتات والحيوانات تفوق أي وقت مضى. فإلى جانب التغيرات المناخية التي يتسبب بها الإنسان (انظر أعلاه)، قد يكون بعض هذا الانقراض ناتجًا عن الصيد الجائر، أو الصيد المفرط للأسماك، أو الأنواع الغازية، أو فقدان الموائل. وقد أشارت دراسة نُشرت في مايو 2017 في دورية وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم إلى أن "إبادة بيولوجية" تُشبه حدث انقراض جماعي سادس جارية بالفعل نتيجة لأسباب بشرية، مثل الاكتظاظ السكاني والاستهلاك المفرط . وأوضحت الدراسة أن ما يصل إلى 50% من الحيوانات التي كانت تعيش على الأرض قد انقرضت بالفعل، مما يُهدد أساس وجود الإنسان أيضًا. ^{[ 197 ] [ 36 ]}

فرضيات أخرى

طُرحت العديد من الفرضيات الأخرى، مثل انتشار مرض جديد، أو التفوق التنافسي البسيط في أعقاب ابتكار بيولوجي ناجح بشكل خاص. لكن جميعها رُفضت، عادةً لأحد الأسباب التالية: تتطلب أحداثًا أو عمليات لا يوجد دليل عليها؛ تفترض آليات تتعارض مع الأدلة المتاحة؛ تستند إلى نظريات أخرى تم رفضها أو تجاوزها.