الفصيلة الخشخاشية

الفصيلة الخشخاشية ( Papaveraceae ) [ ² ] ، ^{والتي تُعرف} اختصارًا بفصيلة الخشخاش ، هي فصيلة ذات أهمية اقتصادية، تضم حوالي 42 جنسًا و 775 نوعًا معروفًا تقريبًا [ ^{3 ] من} النباتات المزهرة التابعة لرتبة الحوذانيات ( Ranunculales ) . تنتشر هذه الفصيلة في جميع أنحاء العالم ، وتوجد في المناخات المعتدلة وشبه الاستوائية (معظمها في نصف الكرة الشمالي) مثل شرق آسيا وكاليفورنيا في أمريكا الشمالية. وهي شبه معدومة في المناطق الاستوائية . معظمها نباتات عشبية ، ولكن بعضها شجيرات وأشجار صغيرة . تضم الفصيلة ^حاليًا مجموعتين كانتا تُعتبران فصيلتين منفصلتين: الفومارية (Fumariaceae) والسرخسية (Pteridophyllaceae). والبابافي (Papaver) هو الاسم الكلاسيكي للخشخاش في اللغة اللاتينية. ^{[ 4 ]}

تُعرف الفصيلة الخشخاشية بأزهارها المتنوعة والملونة ذات الكؤوس المميزة. قد تكون هذه النباتات حولية أو ثنائية الحول أو معمرة . وهي في الغالب عشبية ، بينما تشكل بعض الأنواع شجيرات أو أشجارًا دائمة الخضرة. تحتوي جميع أجزائها على نظام متطور من قنوات اللاتكس تُسمى "الخلايا اللبنية"، والتي تُنتج عصارة لبنية ، وهي سائل مائي أبيض أو أصفر أو أحمر.

الأوراق متبادلة أو أحيانًا دائرية ولها أعناق ولا توجد بها أذينات . وهي عادة ما تكون مفصصة أو ريشية (أي تتكون من عدة وريقات غير منفصلة تمامًا)، أو مقسمة بشكل كبير.

هذه النباتات خنثى ، وتُلقَّح في الغالب بواسطة الحشرات ( تلقيح حشري )، لكنها تفتقر إلى الغدد الرحيقية. ويُلقَّح بعضها بواسطة الرياح ( تلقيح هوائي ). يوجد كأس وتويج واضحان ، باستثناء جنس ماكليا حيث يغيب التويج. أزهارها متوسطة أو كبيرة الحجم. تكون الأزهار الطرفية منفردة في العديد من الأنواع، بينما تكون النورة الطرفية في أنواع أخرى عنقودية أو خيمية . أزهارها عديمة الرائحة ومنتظمة الشكل.

تحتوي الزهرة على العديد من الأسدية ، يتراوح عددها غالبًا بين 16 و60، مرتبة في حلقتين منفصلتين، الحلقة الخارجية تحتوي على الأسدية بالتناوب مع البتلات، والحلقة الداخلية معاكسة لها، أو تكون كثيرة في الفصيلة الفرعية الخشخاشية . ^{[ 5 ] : 86.} يتكون المتاع من مدقة مركبة تحتوي على ما بين 2 و100 كربلة. المبيض علوي وأحادي الحجرة . يكون المبيض إما عديم الساق (لاطئ) أو على ساق قصيرة (معنق). عادةً ما يكون عدد سبلات النبات نصف عدد البتلات، على سبيل المثال، سبلتان تصاحبان 4 بتلات أو 3 سبلات تصاحب 6 بتلات. تكون المدقات والأسدية مخفية داخل البتلات.

الثمرة غير اللحمية عادةً ما تكون على شكل كبسولة ، تنفتح عند النضج لتُطلق البذور عبر المسام (إطلاق مسامي)، أو عبر الحواجز بين الخلايا (إطلاق داخلي)، أو بواسطة الصمامات (إطلاق صمامي). البذور كثيرة وصغيرة. نسيجها المغذي (السويداء) زيتي ودقيقي. ثمرة البلاتيستيمون هي ثمرة منشقة .

عدد الكروموسومات الأساسي ، x ، هو 6، 7، 8، 9، 10 و11، حتى 12n = 84 (العدد الصبغي 12) في أنواع Papaver و Argemone و Meconopsis .

تضم عائلة الخشخاشية العديد من النباتات التي تنتج القلويدات، بما في ذلك الخشخاش المنوم ( Papaver somniferum ). يُستخرج الأفيون من عصارة قرون بذور الخشخاش، وقد استُخدم لقرونٍ عديدة لخصائصه المؤثرة على العقل. للقلويدات الرئيسية الموجودة في الأفيون، مثل المورفين والكودايين، تأثيرٌ كبير على صناعة الأدوية، وتكتسب أهميةً بالغة في العديد من الدول المنتجة له ​​على نطاق واسع، بما في ذلك أفغانستان. تعتمد أفغانستان اقتصاديًا على زراعة الأفيون، مما يجعل من الصعب وقف الإنتاج الواسع النطاق لهذه الزهور، وبالتالي زيادة الإنتاج غير المشروع. يسعى الباحثون لفهم كيفية إنتاج القلويدات في نباتات الخشخاش لتطوير نباتات خشخاش بمستويات محددة من القلويدات. يوجد تباين وراثي كبير بين أصناف الخشخاش، كما أن العوامل البيئية، مثل الجروح والمعالجة بميثيل جاسمونات، تحفز إنتاجًا أعلى للقلويدات. لا تزال هناك تحديات في فهم العوامل المؤثرة على إنتاج القلويدات للأغراض الصيدلانية، مما يُبرز أهمية البحث في هذا المجال.

يُصنّف نظام APG III (2009؛ دون تغيير عن نظام APG II لعام 2003 ونظام APG لعام 1998) هذه الفصيلة ضمن رتبة الحوذانيات ، في فرع ثنائيات الفلقة الحقيقية . ^{[ 1 ]} تختلف الفصيلة الخشخاشية عن باقي الحوذانيات في بعض الخصائص المهمة، لكنها تشترك معها في خصائص أخرى، مثل وجود قلويدات مشتقة من الإيزوكينولين. وبناءً على البيانات الجزيئية والمورفولوجية، تُشكّل هذه الفصيلة فرعًا حيويًا مع فصائل لاردزابالاسيا ، وسيركياستيراسيا ، ومينيسبرماسيا ، وبربريداسيا ، والحوذانية . ^{[ 6 ]}

الأجناس

يشمل التصنيف الواسع لفصيلة الخشخاشية (Papaveraceae) في نظام APG III ثلاثة أنواع كانت تُصنّف سابقًا ضمن عائلات مختلفة: الخشخاشية بالمعنى الدقيق ، والفومارية (Fumariaceae)، والسرخسيات (Pteridophyllaceae). ^{[ 1 ]} وبالتالي، اعتبر نظام كرونكويست لعام 1981 الفومارية عائلة مستقلة، على الرغم من علاقتها التطورية الوثيقة بالخشخاشية بالمعنى الدقيق . ويمكن اعتبار العائلات الثلاث السابقة فصائل فرعية. وخلصت إحدى الدراسات المورفولوجية والجزيئية إلى أن السرخسيات (Pteridophyllaceae) السابقة تحتل موقعًا قاعديًا، مع تقسيم لاحق إلى فرعين طرفيين، يحتوي كل منهما على إحدى الفصيلتين الفرعيتين: الفوماريوية (Fumarioideae) والخشخاشية (Papaveroideae)، وهما أحاديتان النمط بوضوح. ^{[ 7 ]} وتضم دراسة أحدث السرخسيات (Pteridophyllaceae) السابقة ضمن الفوماريوية (Fumarioideae)، مما يقسم الخشخاشية (Papaveraceae) إلى فصيلتين فرعيتين فقط. ^{[ 8 ]}

يتبع التقسيم الداخلي لفصيلة الفوماريويديا الموضح أدناه تصنيف ليدين (1993)، ^{[ 9 ]} باستثناء موقع جنس السرخسيات (Pteridophyllum ). ^{[ 8 ] [ 6 ]} أما القبائل الفرعية، فقد وردت في شبكة معلومات موارد البلازما الجرثومية . ^{[ 10 ]} ويتبع تقسيم فصيلة الخشخاش (Papaveroideae) تصنيف هوت وآخرون (1997). ^{[ 7 ]} في هذه الدراسة الأخيرة، تُعتبر قبيلة إيششولزيا (Eschscholzieae) الفرع القاعدي والمجموعة الشقيقة لبقية الفصيلة الفرعية، والتي تنقسم بدورها إلى فرع طرفي مختلف (شيليدونيا) وإلى مجموعتها الشقيقة، المكونة من قبيلتي الخشخاش (Papavereae) وبلاتيستيمونيا (Platystemoneae)، واللتان لا يستند فصلهما إلى البيانات التي قدمها هؤلاء المؤلفون. لمزيد من المناقشات حول الفصائل الفرعية، انظر كارولان وآخرون (2006) ^{[ 11 ]} وبلاتنر وكاديريت (1999). ^{[ 12 ]}

الفوماريويديا

• الفصيلة الفرعية فوماريويديا إيتون

• قبيلة هيبكوي دومورت.

• نبات الهيبكوم (Hypecoum L.) – من منطقة البحر الأبيض المتوسط ​​إلى منغوليا وغرب الصين.
• نبات السرخس (Pteridophyllum Siebold & Zucc.) - اليابان

• قبيلةFumarieae Dumort.

• قبيلة فرعيةكوريدالين

• أدلوميا راف. سابقًا دي سي. – شرق أمريكا الشمالية، كوريا، الصين
• كابنويدس ميل. – شمال أمريكا الشمالية
• Corydalis DC. nom. cons. – أوراسيا، أمريكا الشمالية، شرق أفريقيا
• جدار دكتيلكابنوس – جبال الهيمالايا
• Dicentra Bernh. nom. cons. – شرق آسيا، أمريكا الشمالية
• إريندورفيريا فوكوهارا وليدن – غرب الولايات المتحدة
• إشتيوسيلميس ليدن وفوكوهارا – الصين
• لامبروكابنوس إندل. - الصين، كوريا

• قبيلة فرعيةفوماريناي

• سيراتوكابنوس دوريو – جنوب غرب أوروبا، شمال غرب أفريقيا
• كريبتوكابنوس ريتش.ف. – وسط أفغانستان
• مطحنة سيستيكابنوس – جنوب أفريقيا
• ديسكوكابنوس تشام. وشلدل . – جنوب أفريقيا
• فوماريا إل. – منطقة البحر الأبيض المتوسط، جبال الهيمالايا، شرق أفريقيا
• فوماريولا كورش. – آسيا الوسطى
• بلاتيكابنوس (دي سي) برنه – منطقة غرب البحر الأبيض المتوسط
• بسودوفوماريا ميديك. - إيطاليا، البلقان
• روبيكابنوس بوميل – شمال غرب أفريقيا
• ساركوكابنوس دي سي. – إسبانيا، المغرب، الجزائر
• شركة تريغونوكابنوس – جنوب أفريقيا

• صور لنباتات الفوماريويديا (الفصيلة الفرعية لنباتات الفوماريويديا)
• 
  نبات الهيبكوم بروكومبنس
• 
  بيض مخفوق ( Corydalis aurea )
• 
  عشبة الدخان ( Corydalis solida )
• 
  السرخس السرخسي ( Corydalis cheilanthifolia )
• 
  قرمزية شاحبة ( Capnoides sempervirens أو Corydalis sempervirens )
• 
  تسلق نزيف القلب ( Dactylicapnos scandens أو Dicentra scandens )
• 
  المؤخرات الهولندية ( Dicentra cucullaria )
• 
  قلب نازف مُهدّب ( Dicentra eximia )
• 
  كوماكوسا ( ديسنترا بيريجرينا )
• 
  قطرات الأذن الذهبية ( إهرندورفيريا كريسانثا أو ديسنترا كريسانثا )
• 
  نزيف القلب الآسيوي ( Lamprocapnos Spectabilis أو Dicentra Spectabilis )
• 
  دخان الأرض ( Fumaria officinalis )
• 
  الكوريداليس الأصفر ( Pseudofumaria lutea أو Corydalis lutea )
• 
  زاباتيتوس دي لا فيرجن ( Sarcocapnos enneaphylla )

الخشخاشية

• الفصيلة الفرعية Papaveroideae Eaton

• قبيلةEschscholzieae Baill.

• Dendromecon Benth. – كاليفورنيا.
• إيشسكولزيا شام. – غرب أمريكا الشمالية.
• هانيمانيا سويت - شرق المكسيك.

• قبيلةChelidoniae Dumort.

• بوكونيا إل. – أمريكا الوسطى والجنوبية، جزر الأنتيل
• نبات الشيليدونيوم (Chelidonium L.) - أوراسيا
• كوريانوميكون ناكاي – كوريا
• ديكرانوستيغما هوك.ف. وتومسون – آسيا الوسطى
• إيوميكون هانس - شرق الصين
• مطحنة غلاوسيوم – من أوروبا إلى آسيا الوسطى
• هايلوميكون ماكسيم. – شرق آسيا
• ماكليا آر. بي. – شرق آسيا
• Sanguinaria L. – شرق أمريكا الشمالية
• Stylophorum Nutt. – شرق أمريكا الشمالية، شرق آسيا

• قبيلةPlatystemoneae Spach

• هيسبروميكون غرين – غرب أمريكا الشمالية
• ميكونيلا نوت. – غرب أمريكا الشمالية
• بلاتيستيمون بنثام. – غرب أمريكا الشمالية

• قبيلةPapavereae Dumort.

• أركتوميكون تور. وفريم . – غرب أمريكا الشمالية
• نبات الأرجيمون (Argemone L.) - أمريكا الشمالية، جزر الأنتيل، أمريكا الوسطى والجنوبية، هاواي
• كانبيا باري - غرب أمريكا الشمالية
• كاثكارتيا هوك.ف. – الصين وجبال الهيمالايا، منفصلة عن ميكونوبسيس
• Meconopsis Vig. – وسط جنوب آسيا، غرب أوروبا؛ شبه عرقي ^{[ 13 ]}
• Papaver L. – نصف الكرة الشمالي، جنوب أفريقيا، الرأس الأخضر؛ شبه عرقي ^{[ 13 ]}
• روميريا ميديك. – منطقة البحر الأبيض المتوسط، جنوب غرب آسيا
• رومنيا هارفي – كاليفورنيا
• ستايلوميكون جي. تايلور - كاليفورنيا

• صور لنباتات الخشخاش (Papaveroideae)
• 
  خشخاش شجرة جزر القنال ( Dendromecon harfordii )
• 
  خشخاش التوليب ( Hunnemannia fumariifolia )
• 
  الخشخاش بلوم ( Bocconia frutescens )
• 
  بقلة الخطاطيف الكبرى ( Chelidonium majus )
• 
  الخشخاش المقرن الشرقي ( Dicranostigma erectum )
• 
  الخشخاش ذو القرون الحمراء ( Glaucium corniculatum )
• 
  زهرة الخشخاش الثلجي ( Eomecon chionantha )
• 
  زهرة الخشخاش البري ( Hylomecon vernalis )
• 
  نبات الدم ( Sanguinaria canadensis )
• 
  الخشخاش الخشبي ( Stylophorum diphyllum )
• 
  الكؤوس الكريمية ( Platystemon californicus )
• 
  زهرة الخشخاش ذات المخلب الدب ( Arctomecon californica )
• 
  الخشخاش الشائك ذو البراعم المسطحة ( Arctomecon munita )
• 
  الخشخاش القزم ( Canbya candida )
• 
  الخشخاش القطبي ( Papaver nudicaule )
• 
  الخشخاش الفارسي ( Papaver bracteatum )
• 
  خشخاش الأفيون ( Papaver somniferum )
• 
  خشخاش ماتيليا ( Romneya coulteri )

التلقيح حشري (بشكل أساسي بواسطة الذباب والدبابير والنحل ، ونادرًا بواسطة الخنافس )، باستثناء جنسي بوكونيا وماكليا . في الفصيلة الخشخاشية، يكون حبوب اللقاح هي المكافأة لعدم وجود رحيق. الجاذب البصري هو البتلات ذات الألوان الزاهية عادةً، والتي غالبًا ما تحتوي على أدلة قاعدية ، وأحيانًا يكون الأسدية جاذبة أيضًا لأن البتلات لا تدوم طويلًا. بعض الأنواع، وخاصة تلك التي تنمو في المناطق القطبية والألبية، تعزز جاذبيتها برائحة الأزهار (على سبيل المثال، تفوح من الخشخاش الألبي رائحة القرنفل)، والتي تُخدر الحشرات في حالة رومنيا . تنضج المتوك والمياسم في الوقت نفسه، لكن بوكونيا تُظهر بوضوح أن المياسم تخرج من الكأس الذي يحيط بها. التلقيح الذاتي شائع، وفي بعض الحالات (على سبيل المثال، روميريا هجينة ) يحدث قبل تفتح البرعم ( التلقيح الذاتي المغلق ). يشير وجود الغلاف البذري إلى انتشار البذور بواسطة النمل ( انتشار النمل )، بعد خروجها من الثمرة. في حالة نبات البوكونيا، تبقى البذور ملتصقة بالزائدة الزهرية بعد سقوط صمامات الكبسولة، تاركةً أغلفتها البذرية الحمراء أو البرتقالية الزاهية مكشوفة، مما يجذب الطيور للتغذي عليها، ويسهل انتشارها ( انتشار الطيور ). أما البذور التي تفتقر إلى الغلاف البذري، فيبدو أنها تنتشر بواسطة الرياح ( انتشار الرياح ) بالنسبة للكبسولات التي تنفتح، وفي الحالات الأخرى ، تتحرر البذور عند تحلل الثمرة. تمتلك العديد من أنواع فصيلة الفوماريويديا ثمارًا متفجرة (قذفية)، بينما تُعد أنواع الروبيكابنوس والساركوكبنوس من النباتات الصخرية ، وتنمو أعناق ثمارها على الصخور، وتكون أعناقها الزهرية والزهرية جاذبة للأرض ، وتطول بحيث تدفن البذور في قاعدة النبات.

تنمو نباتات الفصيلة الخشخاشية (Papaveroideae) عادةً في المناطق الباردة والمشجرة، لتشكل جزءًا من الغطاء النباتي السفلي. وقد تكيفت هذه النباتات مع بيئات القطب الشمالي وجبال الألب، بالإضافة إلى المناطق القاحلة في البحر الأبيض المتوسط. العديد من أنواعها تنمو في الأراضي البور أو في حقول الذرة. ينمو نبات السرخس (Pteridophyllum ) في الغطاء النباتي السفلي لأشجار الصنوبريات على ارتفاع يتراوح بين 1000 و2000 متر (3300 و6600 قدم) . أما نباتات الفصيلة الفوماريوية (Fumarioideae) فتوجد بشكل أساسي في المناظر الطبيعية المفتوحة والصخرية وجبال الألب، أو في الشقوق العمودية أو المتدلية، في حين أن بعض أنواعها تنمو في الأراضي البور أو في حقول الذرة. 

القلويدات : تُعرف قلويدات الأيزوكينولين الموجودة في هذه العائلة جيدًا. وهي مشتقة من البربرين ، والتتراهيدروبربرين، والبروتوبين ، والبنزوفينانثريدين في الفصيلة الخشخاشية، ومن سبيروبنزيل أيزوكينولين والكولارين في الفصيلة الفوماريوية، بالإضافة إلى مجموعات أخرى تمنحها خصائص دوائية: مشتقات الأبورفين ، والمورفينان ، والبافين ، والإيزوبافين ، والنارسيين ، والرودين .

أخرى: تشمل المواد المميزة الأخرى الموجودة داخل هذه الأنواع: حمض الميكونيك وحمض الشيليدونيك ، بالإضافة إلى مركبات الغليكوزيد السيانوجينية المشتقة من التيروسين : الديورين والتريغلوكينين؛ في فصيلة الفوماريويديا بينما تحتوي فصيلة الشيليدونيا على الحمض الأميني الحر δ-أسيتيل أورنيثين.

الفلافونويدات : الإيريدويدات والبروانثوسيانيدينات غائبة. الفلافونولات والكامفيرول و/ أو الكيرسيتين موجودة .

العديد من هذه النباتات سامة . يُعدّ الخشخاش المكسيكي الشائك سامًا عند تناوله، وقد يُسبب الوذمة والزرق . حتى لو استمر حيوان، كالماعز مثلاً ، في الرعي على هذا النبات، فلن يُعاني الحيوان وحده، بل سيُعاني أيضًا من يشرب حليبه ، لأن السموم تنتقل عبر الحليب.

توجد أحافير نبات الخشخاش Palaeoaster inquirenda، الذي عاش في أواخر العصر الطباشيري، في المناطق الداخلية الغربية من أمريكا الشمالية، ضمن رواسب عمرها 74.5 مليون سنة في تكوين فروتلاند في نيو مكسيكو، وصولاً إلى رواسب عمرها 64.5 مليون سنة في تكوين هيل كريك في داكوتا الشمالية . وقد عُثر على أحافير ثمار متفتحة من نبات Palaeoaster في موقع التنقيب عن عينة الديناصور Tyrannosaurus rex الشهيرة BHI 3033. وتتشابه كبسولة بذور Palaeoaster إلى حد ما مع كبسولة بذور جنس الخشخاش Romneya الموجود حاليًا . ^{[ 14 ]}

قد يكون نبات البابافيريتس ، ​​وهو ثمرة متحجرة من العصر الإيوسيني في ألمانيا ، مرتبطًا بالفصيلة الخشخاشية. ^{[ 15 ]} ويذكر تشيسترز وآخرون (1967) نبات البابافيركوم من العصر الأوليغوسيني في إنجلترا . ^{[ 16 ]}

زهرة الخشخاش الكاليفورني ( Eschscholzia californica )

الخشخاش الأزرق الهيمالايا ( Meconopsis betonicifolia )

تشتهر هذه الفصيلة بأزهارها الخلابة، حيث تُزرع أنواع عديدة منها كنباتات زينة ، بما في ذلك خشخاش كاليفورنيا ( Eschscholtzia californica ، زهرة ولاية كاليفورنيا)، وخشخاش الهيمالايا الأزرق المذهل ( Meconopsis )، وعدة أنواع من جنس الخشخاش ، ونبات الدم البري . يُعدّ نوعان فقط من الخشخاش ذا أهمية اقتصادية لإنتاج الأفيون ومشتقاته للاستخدامات الصيدلانية: يُزرع الخشخاش المنوم (Papaver somniferum) بشكل قانوني للحصول على المورفين وغيره من المواد الأفيونية ، والخشخاش القوقعي (Papaver bracteatum ) للحصول على الثيبايين . كما يُعدّ الخشخاش المنوم مصدرًا لبذور الخشخاش المستخدمة في الطبخ والخبز ، وزيت بذور الخشخاش . وتُعادل زراعة الخشخاش غير القانونية في آسيا لإنتاج الأفيون والهيروين تقريبًا الإنتاج القانوني في بقية أنحاء العالم. تُستخدم بعض نباتات الفصيلة الفوناريوية استخدامًا محدودًا في البستنة، ومنها نبات لامبروكابنوس سبيكتابيليس (القلب النازف) ونبات بسودوفوماريا لوتيا (الكوريداليس الأصفر) اللذان يشيع استخدامهما. أما الطب الصيني التقليدي فيستخدم درنات نبات كوريداليس يانهوسو المسلوقة والمجففة .

يُعدّ الخشخاش الأفيوني وخشخاش الذرة رمزًا للنوم والموت على التوالي. وفي بريطانيا العظمى وكندا والولايات المتحدة وأستراليا، يُرتدى خشخاش الذرة تخليدًا لذكرى الحرب العالمية الأولى .

• الفصيلة الخشخاشية في توب ووكز
• الفصيلة الخشخاشية (Papaveraceae) مؤرشفة في 20 مارس 2006 على موقع Wayback Machine [بالمعنى الدقيق للكلمة] في كتاب ل. واتسون وم. ج. دالويتز (من عام 1992 فصاعدًا). ​​عائلات النباتات المزهرة مؤرشفة في 3 يناير 2007 على موقع Wayback Machine .
• Papaveraceae [بالمعنى اللاتيني] في نباتات أمريكا الشمالية
• روابط في مكتبة CSDL مؤرشفة بتاريخ 3 فبراير 2008 على موقع Wayback Machine
• عائلة الخشخاشية (Papaveraceae) - مؤرشفة بتاريخ ١١ أكتوبر ٢٠١٢ في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) - أزهار في إسرائيل
• خريطة السرخسيات
• خريطة الفصيلة الخشخاشية
• خريطة فصيلة الفوماريويديا