التناظر في علم الأحياء

يشير التناظر في علم الأحياء إلى التناظر الملحوظ في الكائنات الحية ، بما في ذلك النباتات والحيوانات والفطريات والبكتيريا . يمكن ملاحظة التناظر الخارجي بسهولة بمجرد النظر إلى الكائن الحي. على سبيل المثال، يحتوي وجه الإنسان على مستوى تناظر في منتصفه، أو يظهر مخروط الصنوبر نمطًا حلزونيًا متناظرًا واضحًا. كما يمكن أن تُظهر السمات الداخلية التناظر، على سبيل المثال الأنابيب في جسم الإنسان (المسؤولة عن نقل الغازات والمغذيات والفضلات ) وهي أسطوانية الشكل ولها عدة مستويات تناظر.

يمكن تعريف التناظر البيولوجي بأنه توزيع متوازن لأجزاء أو أشكال متماثلة داخل جسم الكائن الحي. ومن المهم ملاحظة أنه على عكس الرياضيات، فإن التناظر في علم الأحياء تقريبي دائمًا. فعلى سبيل المثال، نادرًا ما تتطابق أوراق النباتات تمامًا عند طيها إلى نصفين، رغم أنها تُعتبر متناظرة. يُعد التناظر أحد أنماط الطبيعة التي تتميز بتكرار شبه كامل لعنصر النمط، إما عن طريق الانعكاس أو الدوران .

بينما تُمثل الإسفنجيات والبلاكووزوا مجموعتين من الحيوانات لا تُظهران أي تناظر (أي أنهما غير متناظرتين)، فإنّ بنية أجسام معظم الكائنات متعددة الخلايا تُظهر شكلاً من أشكال التناظر، بل وتُحدد به. ولا يوجد سوى أنواع قليلة من التناظر الممكنة في بنية الجسم، وتشمل التناظر الشعاعي (الأسطواني)، والتناظر الثنائي ، والتناظر الشعاعي المزدوج، والتناظر الكروي . ^{[ 1 ]} إضافةً إلى ذلك، تُظهر مجموعة من كائنات العصر الإدياكاري ، تُعرف باسم الرينجومورف، تناظرًا كسريًا ، وهي مجموعة لم تُصنف بعد ولا تزال غير مفهومة جيدًا . وفي حين أن تصنيف الفيروسات كـ"كائن حي" لا يزال مثيرًا للجدل، فإنّ الفيروسات تحتوي أيضًا على تناظر عشريني الوجوه .

تتجلى أهمية التناظر في حقيقة أن مجموعات الحيوانات تُعرَّف تقليديًا بهذه السمة في التصنيفات التكسونومية . فقد شكّلت الشعاعيات ، وهي الحيوانات ذات التناظر الشعاعي، أحد الفروع الأربعة لتصنيف جورج كوفييه لمملكة الحيوان . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} في حين أن الثنائيات التناظرية هي مجموعة تصنيفية لا تزال تُستخدم حتى اليوم لتمثيل الكائنات الحية ذات التناظر الثنائي الجنيني .

تُظهر الكائنات الحية ذات التناظر الشعاعي نمطًا متكررًا حول محور مركزي، بحيث يمكن فصلها إلى عدة أجزاء متطابقة عند قطعها من خلال النقطة المركزية، تمامًا مثل قطع الفطيرة. عادةً ما يتضمن ذلك تكرار جزء من الجسم 4 أو 5 أو 6 أو 8 مرات حول المحور - ويُشار إلى ذلك على التوالي بالتتراميرية والخماسية والسداسية والثمانية. لا تُظهر هذه الكائنات الحية جوانب يمنى أو يسرى، ولكن لها سطح علوي وسفلي، أو أمامي وخلفي.

صنّف جورج كوفييه الحيوانات ذات التناظر الشعاعي ضمن شعبة الشعاعيات ( الزوفيتات )، ^{[ 5 ] [ 4 ]} والتي يُعترف بها الآن عمومًا على أنها مجموعة من شعب حيوانية مختلفة لا تشترك في سلف مشترك واحد ( مجموعة متعددة الأصول ). ^{[ 6 ]} تتميز معظم الحيوانات ذات التناظر الشعاعي بتناظرها حول محور يمتد من مركز السطح الفموي، الذي يحتوي على الفم، إلى مركز الطرف المقابل (الخارجي). تُظهر الحيوانات في شعبتي اللاسعات وشوكيات الجلد عمومًا تناظرًا شعاعيًا، ^{[ 7 ]} على الرغم من أن العديد من شقائق النعمان البحرية وبعض المرجان ضمن اللاسعات لها تناظر ثنائي الجانب يُحدد بواسطة بنية واحدة، وهي السيفونوجليف . ^{[ 8 ]} يُعد التناظر الشعاعي مناسبًا بشكل خاص للحيوانات الثابتة مثل شقائق النعمان البحرية، والحيوانات الطافية مثل قناديل البحر ، والكائنات بطيئة الحركة مثل نجم البحر . بينما يُفضّل التناظر الثنائي الحركة من خلال توليد جسم انسيابي .

تتميز العديد من الأزهار أيضاً بتناظر شعاعي، أو " شعاعي التناظر ". وتظهر تراكيب زهرية متطابقة تقريباً - البتلات والسبلات والأسدية - على فترات منتظمة حول محور الزهرة، والذي غالباً ما يكون العضو التناسلي الأنثوي الذي يحتوي على الكربلة والقلم والميسم . ^{[ 9 ]}

أنواع فرعية من التناظر الشعاعي

كان التناظر الثلاثي الشعاعي موجودًا في الترايلوبوزوا منذ أواخر العصر الإدياكاري .

يظهر التناظر الرباعي في بعض أنواع قناديل البحر، مثل قنديل البحر أوريليا مارجيناليس . ويتضح هذا جليًا عند النظر إلى قنديل البحر لوجود أربع غدد تناسلية مرئية من خلال جسمه الشفاف . يُعد هذا التناظر الشعاعي ذا أهمية بيئية بالغة ، إذ يسمح لقنديل البحر باكتشاف المؤثرات (وخاصة الغذاء والخطر) والاستجابة لها من جميع الجهات.

تُظهر النباتات المزهرة تناظرًا خماسيًا في العديد من أزهارها وثمارها. ويتضح ذلك جليًا من خلال ترتيب الكرابل الخمس (جيوب البذور) في التفاحة عند قطعها عرضيًا . أما بين الحيوانات، فإن شوكيات الجلد فقط ، مثل نجم البحر وقنافذ البحر وزنابق البحر ، هي التي تمتلك تناظرًا خماسيًا في مرحلة البلوغ، حيث تتوزع أذرعها الخمسة حول الفم. ومع ذلك، وباعتبارها حيوانات ثنائية التناظر، فإنها تتطور في البداية بتناظر مرآوي في مرحلة اليرقات، ثم تكتسب تناظرًا خماسيًا شعاعيًا لاحقًا. ^{[ 10 ]}

يُلاحظ التناظر السداسي في المرجان وشقائق النعمان البحرية (فئة الزهريات )، والتي تُقسم إلى مجموعتين بناءً على تناظرها. أكثر أنواع المرجان شيوعًا في تحت فئة المرجان السداسي لها بنية جسمية سداسية؛ إذ تتميز بوليباتها بتناظر داخلي سداسي وعدد من اللوامس يكون من مضاعفات العدد ستة.

توجد ظاهرة التناظر الثماني في المرجان التابع لفئة الأوكتوكوراليا . تمتلك هذه المرجان بوليبات ذات ثمانية لوامس وتناظرًا شعاعيًا ثمانيًا. أما الأخطبوط ، فيمتلك تناظرًا ثنائيًا، على الرغم من أذرعه الثمانية.

يحدث التناظر العشري الوجوه في كائن حي يحتوي على 60 وحدة فرعية، تتكون من 20 وجهًا، كل منها مثلث متساوي الأضلاع ، و12 زاوية. يوجد داخل المجسم العشري الوجوه تناظر ثنائي وثلاثي وخماسي . تُظهر العديد من الفيروسات، بما في ذلك فيروس بارفو الكلاب ، هذا النوع من التناظر نظرًا لوجود غلاف فيروسي عشري الوجوه . تطور هذا التناظر لأنه يسمح ببناء الجسيم الفيروسي من وحدات فرعية متكررة تتكون من عدد محدود من البروتينات التركيبية (المشفرة بواسطة الجينات الفيروسية )، مما يوفر مساحة في الجينوم الفيروسي. يمكن الحفاظ على التناظر العشري الوجوه حتى مع وجود أكثر من 60 وحدة فرعية، ولكن فقط بمضاعفات العدد 60. على سبيل المثال، يحتوي فيروس تقزم الطماطم T=3 على 60 × 3 وحدات بروتينية فرعية (180 نسخة من نفس البروتين التركيبي). ^{[ 11 ] [ 12 ]} على الرغم من أن هذه الفيروسات يشار إليها غالبًا باسم "كروية"، إلا أنها لا تظهر تناظرًا كرويًا رياضيًا حقيقيًا.

في أوائل القرن العشرين، وصف إرنست هيكل (هيكل، 1904) عددًا من أنواع الشعاعيات ، التي تتخذ هياكل بعضها أشكالًا متعددة الأوجه منتظمة. ومن الأمثلة على ذلك: سيركوبوروس أوكتاهيدروس ، وسيركوجونيا إيكوساهيدرا ، وليثوكوبوس جيوميجيكوس ، وسيركورريغما دوديكاهيدرا . وتتضح أشكال هذه الكائنات من أسمائها. أما كاليميترا أغنيساي ، فلا يوجد فيها تناظر رباعي الأوجه .

تتميز التناظر الكروي بالقدرة على رسم عدد لا نهائي، أو عدد كبير ولكنه محدود، من محاور التناظر عبر الجسم. وهذا يعني أن التناظر الكروي يحدث في الكائن الحي إذا كان بالإمكان تقسيمه إلى نصفين متطابقين من خلال أي قطع يمر عبر مركزه. لا يوجد تناظر كروي حقيقي في هياكل أجسام الحيوانات. ^{[ 1 ]} ومن الكائنات الحية التي تُظهر تناظرًا كرويًا تقريبيًا طحلب فولفوكس الأخضر الذي يعيش في المياه العذبة . ^{[ 7 ]}

كثيرًا ما يُشار إلى البكتيريا بأنها ذات شكل "كروي". تُصنّف البكتيريا بناءً على أشكالها إلى ثلاث فئات: المكورات (ذات الشكل الكروي)، والعصيات (ذات الشكل العصوي)، واللولبيات (ذات الشكل الحلزوني). في الواقع، يُعدّ هذا تبسيطًا مفرطًا، إذ يمكن أن تكون الخلايا البكتيرية منحنية، أو مُثنية، أو مُسطّحة، أو كروية الشكل، وغيرها الكثير من الأشكال. ^{[ 13 ]} نظرًا للعدد الهائل من البكتيريا التي تُصنّف على أنها مكورات (مكورة إذا كانت خلية واحدة)، فمن غير المرجح أن تُظهر جميعها تناظرًا كرويًا حقيقيًا. من المهم التمييز بين الاستخدام الشائع لكلمة "كروي" لوصف الكائنات الحية بسهولة، والمعنى الحقيقي للتناظر الكروي. وينطبق الأمر نفسه على وصف الفيروسات - فالفيروسات "الكروية" لا تُظهر بالضرورة تناظرًا كرويًا، إذ تكون عادةً عشرينية الأوجه.

تحتوي الكائنات الحية ذات التناظر الثنائي على مستوى تناظر واحد، وهو المستوى السهمي ، الذي يقسم الكائن الحي إلى نصفين متطابقين تقريبًا، أحدهما أيمن والآخر أيسر - تناظر انعكاسي تقريبي.

تُصنَّف الحيوانات ذات التناظر الثنائي ضمن مجموعة كبيرة تُسمى ثنائيات التناظر ، والتي تضم 99% من جميع الحيوانات (وتشمل أكثر من 32 شعبة ومليون نوع موصوف). وتشترك جميع ثنائيات التناظر في بعض السمات غير المتناظرة؛ فعلى سبيل المثال، يقع قلب الإنسان وكبده بشكل غير متناظر على الرغم من أن الجسم يتمتع بتناظر ثنائي خارجي. ^{[ 14 ]}

التناظر الثنائي في ثنائيات التناظر سمة معقدة تتطور نتيجة لتعبير العديد من الجينات. تمتلك ثنائيات التناظر محورين للقطبية. الأول هو المحور الأمامي الخلفي ( AP ) الذي يمكن تصوره كمحور وهمي يمتد من الرأس أو الفم إلى الذيل أو الطرف الآخر للكائن الحي. أما الثاني فهو المحور الظهري البطني (DV) الذي يمتد عموديًا على المحور الأمامي الخلفي. [ ^{15 ] [ 1 ] خلال} التطور، يتحدد المحور الأمامي الخلفي دائمًا قبل المحور الظهري البطني، ^{[ 16 ]} والذي يُعرف بالمحور الجنيني الثاني .

يُعدّ المحور الأمامي الخلفي أساسيًا في تحديد قطبية ثنائيات التناظر، مما يسمح بتطور مقدمة ومؤخرة لتوجيه الكائن الحي. إذ تتفاعل المقدمة مع البيئة قبل باقي الجسم، لذا تميل الأعضاء الحسية، كالعينين، إلى التجمع فيها. وهذا أيضًا هو الموقع الذي يتطور فيه الفم، كونه أول جزء من الجسم يتفاعل مع الطعام. وبالتالي، يميل رأس مميز، بأعضاء حسية متصلة بالجهاز العصبي المركزي، إلى التطور. ^{[ 17 ]} يُطلق على هذا النمط من التطور (مع رأس وذيل مميزين) اسم "التكوين الرأسي" . ويُقال أيضًا إن تطور المحور الأمامي الخلفي مهم في الحركة، إذ يمنح التناظر الثنائي الجسم اتجاهًا ذاتيًا، ويسمح بالانسيابية لتقليل مقاومة الهواء .

إضافةً إلى الحيوانات، تُظهر أزهار بعض النباتات تناظرًا ثنائيًا. تُعرف هذه النباتات باسم النباتات غير المتناظرة ، وتشمل عائلتي الأوركيد ( Orchidaceae ) والبقوليات ( Fabaceae )، ومعظم عائلة الخنازير ( Scrophulariaceae ). ^{[ 18 ] [ 19 ]} كما تُظهر أوراق النباتات عادةً تناظرًا ثنائيًا تقريبيًا.

يُلاحظ التناظر ثنائي الشعاع في الكائنات الحية التي تُظهر سمات مورفولوجية (داخلية أو خارجية) لكلٍ من التناظر الثنائي والتناظر الشعاعي. على عكس الكائنات الحية ذات التناظر الشعاعي التي يمكن تقسيمها بالتساوي على طول مستويات متعددة، فإن الكائنات الحية ثنائية الشعاع لا يمكن تقسيمها بالتساوي إلا على طول مستويين فقط. قد يُمثل هذا مرحلة وسيطة في تطور التناظر الثنائي من سلف متناظر شعاعيًا. ^{[ 20 ]}

تُعدّ المشطيات المجموعة الحيوانية التي تتميز بأوضح تناظر ثنائي شعاعي . في المشطيات، يوجد مستويان للتناظر: (1) مستوى اللوامس، و(2) مستوى البلعوم. ^{[ 1 ]} إضافةً إلى هذه المجموعة، وُجدت أدلة على التناظر الثنائي الشعاعي حتى في حيوان الهيدرا (من اللاسعات)، وهو بوليب مائي عذب يتميز بتناظر شعاعي كامل. يُعدّ التناظر الثنائي الشعاعي، خاصةً عند النظر إلى كلٍّ من الخصائص الداخلية والخارجية، أكثر شيوعًا مما كان يُعتقد سابقًا. ^{[ 21 ]}

كما هو الحال مع جميع سمات الكائنات الحية، يتطور التناظر (أو حتى عدم التناظر) نتيجة لميزة تصب في مصلحة الكائن الحي - وهي عملية انتقاء طبيعي . ويتضمن ذلك تغيرات في تردد الجينات المرتبطة بالتناظر عبر الزمن.

تطور التناظر في الحيوانات

غالباً ما يُفضّل التناظر في تطور الحيوانات. وهذا ليس بالأمر المفاجئ، إذ يُعدّ عدم التناظر مؤشراً على عدم اللياقة، إما بسبب عيوب أثناء النمو أو إصابات خلال حياة الكائن الحي. ويتجلى هذا بوضوح خلال موسم التزاوج، حيث تختار إناث بعض الأنواع الذكور ذوي السمات المتناظرة للغاية. إضافةً إلى ذلك، تُفضّل إناث طيور السنونو ، وهي نوع يتميز بذيل طويل، التزاوج مع الذكور ذوي الذيول الأكثر تناظراً. ^{[ 26 ]}

على الرغم من أن التناظر معروف بخضوعه للانتقاء الطبيعي، إلا أن التاريخ التطوري لأنواع التناظر المختلفة في الحيوانات لا يزال موضع نقاش واسع. تقليديًا، يُقترح أن الحيوانات ثنائية التناظر تطورت من سلف شعاعي . تُعد اللاسعات ، وهي شعبة تضم حيوانات ذات تناظر شعاعي، المجموعة الأقرب صلةً بالحيوانات ثنائية التناظر. تُعتبر اللاسعات إحدى مجموعتين من الحيوانات المبكرة التي يُعتقد أنها تمتلك بنية محددة، والثانية هي المشطيات . تُظهر المشطيات تناظرًا ثنائي الشعاع، مما يُشير إلى أنها تُمثل مرحلة وسيطة في تطور التناظر الثنائي من التناظر الشعاعي. ^{[ 27 ]}

لا تكفي التفسيرات القائمة على الشكل الظاهري وحده لشرح تطور التناظر. يُقترح تفسيران مختلفان لاختلاف التناظرات بين اللاسعات وثنائيات التناظر. يفترض التفسير الأول أن حيوانًا سلفيًا كان يفتقر إلى التناظر (كان غير متناظر) قبل انفصال اللاسعات وثنائيات التناظر إلى سلالات تطورية مختلفة . ومن المحتمل أن يكون التناظر الشعاعي قد تطور لاحقًا في اللاسعات، والتناظر الثنائي في ثنائيات التناظر. أما التفسير الثاني، فيفترض أن سلفًا مشتركًا بين اللاسعات وثنائيات التناظر كان يتمتع بتناظر ثنائي قبل تطور اللاسعات واختلافها بامتلاكها تناظرًا شعاعيًا. ويجري حاليًا دراسة كلا التفسيرين المحتملين، وتستمر الأدلة في إثراء النقاش.

على الرغم من أن عدم التناظر يرتبط عادةً بعدم القدرة على البقاء، فقد تطورت بعض الأنواع لتكون غير متناظرة كتكيف مهم . فالعديد من أفراد شعبة الإسفنجيات (Porifera) لا يمتلكون تناظراً، على الرغم من أن بعضها يتمتع بتناظر شعاعي. ^{[ 28 ]}

• 
  رأس ذكر طائر الكروسبيل يظهر عدم تماثل المنقار العلوي والسفلي
• 
  سمكة الفلوندر الشتوية ، وهي نوع من الأسماك المفلطحة، تقع كلتا عينيها على نفس جانب رأسها
• 
  تختلف أحجام مخالب سرطان البحر الناسك.
• 
  حلزون روماني وقوقعته الحلزونية
• 
  يُظهر حلزون البحر Chicoreus palmarosae عدم التناظر، الذي يُلاحظ في جميع بطنيات الأقدام على شكل صدفة حلزونية.
• 
  دودة حمراء ، تُظهر بوضوح فتحة التنفس
• 
  عادة ما يمتلك ذكر الرنة أحد فروع الحاجب المسطحة على شكل مجرفة ^{[ 36 ].}
• 
  إعادة بناء لشكل ستيغوصور ستينوبس مع صفائحه غير المتناظرة

كسر التناظر

يتطلب وجود هذه السمات غير المتناظرة عملية كسر التناظر أثناء النمو، سواء في النباتات أو الحيوانات. ويحدث كسر التناظر على مستويات مختلفة لتوليد عدم التناظر التشريحي الذي نلاحظه. وتشمل هذه المستويات التعبير الجيني غير المتناظر، والتعبير البروتيني، ونشاط الخلايا.

على سبيل المثال، دُرست عدم التناظر بين الجانبين الأيمن والأيسر في الثدييات على نطاق واسع في أجنة الفئران. وقد دعمت هذه الدراسات فرضية التدفق العقدي. ففي منطقة من الجنين تُعرف بالعقدة، توجد تراكيب صغيرة شبيهة بالشعر ( أهداب أحادية ) تدور جميعها معًا في اتجاه معين. يُنشئ هذا تدفقًا أحادي الاتجاه لجزيئات الإشارة، مما يؤدي إلى تراكم هذه الإشارات على جانب واحد من الجنين دون الآخر. وينتج عن ذلك تنشيط مسارات نمو مختلفة على كل جانب، وبالتالي عدم التناظر. ^{[ 37 ] [ 38 ]}

أُجريت معظم الأبحاث حول الأساس الجيني لكسر التناظر على أجنة الدجاج. في أجنة الدجاج، يُعبّر الجانب الأيسر عن جينات تُسمى NODAL و LEFTY2، والتي تُنشّط بدورها جين PITX2 للإشارة إلى نمو تراكيب الجانب الأيسر. بينما لا يُعبّر الجانب الأيمن عن جين PITX2 ، وبالتالي تنمو تراكيب الجانب الأيمن. ^{[ 39 ] [ 40 ]} يُظهر الرسم البياني على جانب الصفحة مسارًا أكثر تفصيلًا.

لمزيد من المعلومات حول كسر التناظر في الحيوانات، يرجى الرجوع إلى صفحة عدم التناظر بين اليسار واليمين .

تُظهر النباتات أيضًا عدم تناظر. فعلى سبيل المثال، يُظهر اتجاه النمو الحلزوني في نبات الرشاد (Arabidopsis) ، وهو أكثر النباتات النموذجية شيوعًا في الدراسات، اتجاهًا يساريًا. ومن المثير للاهتمام أن الجينات المسؤولة عن هذا التناظر تشبه (ترتبط ارتباطًا وثيقًا) تلك الموجودة في الحيوانات، حيث يلعب كل من LEFTY1 و LEFTY2 دورًا في ذلك. وكما هو الحال في الحيوانات، يمكن أن يحدث كسر التناظر في النباتات على المستوى الجزيئي (الجينات/البروتينات)، ودون الخلوي، والخلوي، والنسيجي، والعضوي. ^{[ 41 ]}

عدم التماثل المتقلب

عدم التناظر المتذبذب (FA) هو شكل من أشكال عدم التناظر البيولوجي ، إلى جانب التناظر العكسي وعدم تناظر الاتجاه. يشير عدم التناظر المتذبذب إلى انحرافات صغيرة وعشوائية عن التناظر الثنائي المثالي. ^{[ 42 ] [ 43 ]} يُعتقد أن هذا الانحراف عن الكمال يعكس الضغوط الوراثية والبيئية التي يتعرض لها الجسم خلال مراحل النمو، حيث تؤدي الضغوط الأكبر إلى مستويات أعلى من عدم التناظر. ^{[ 42 ]} تشمل أمثلة عدم التناظر المتذبذب في جسم الإنسان اختلاف أحجام (عدم تناظر) السمات الثنائية في الوجه والجسم، مثل العينين والأذنين والمعصمين والثديين والخصيتين والفخذين .

كشفت الأبحاث عن عوامل متعددة مرتبطة بعدم التماثل. وبما أن قياس عدم التماثل قد يشير إلى استقرار النمو، فإنه قد يدل أيضًا على اللياقة الجينية للفرد. وهذا بدوره قد يؤثر على انجذاب الشريك والاختيار الجنسي، حيث يعكس انخفاض عدم التماثل استقرارًا أكبر في النمو ولياقة لاحقة. ^{[ 44 ]} كما ترتبط الصحة البدنية للإنسان بعدم التماثل. فعلى سبيل المثال، يُبلغ الشباب ذوو مستويات عدم التماثل الأعلى عن حالات طبية أكثر من أولئك ذوي المستويات الأقل. ^{[ 45 ]} ويمكن ربط عوامل أخرى متعددة بعدم التماثل، مثل الذكاء ^{[ 44 ]} وسمات الشخصية. ^{[ 46 ]}