رازاناندرونغوبي

جميع البقايا المعروفة لـ "رازاناندرونغوبي" تعود إلى طبقات تابعة لتكوين "ساكاراها" في الأراضي الوعرة (المعروفة محليًا باسم "تانيتي ") المحيطة بمدينة "أمبوندرومامي " في مدغشقر. في أكتوبر/تشرين الأول 2001، كان جيوفاني باسيني أول من أكد وجود طبقات حاملة للأحافير في هذه المنطقة. وخلال مسح ميداني للموقع، اكتشف جامعو الأحافير المحليون قطعتين من جمجمة تحملان أسنانًا على سطح الأرض، تعودان إلى نوعين مختلفين من الزواحف. وقد حصل جيل إمرينجر وفرانسوا إسكويلي لاحقًا على هاتين القطعتين من غانات ، فرنسا، بهدف إتاحتهما للبحث العلمي. ^{[ 1 ]}

استنادًا إلى إمكانية إجراء المزيد من الأبحاث، تم الحصول على أربعة تصاريح مؤقتة للاستكشاف في المنطقة من مكتب المسح العقاري للتعدين في مدغشقر. في أبريل 2003، أطلق فريق مشترك من متحف التاريخ الطبيعي في ميلانو (MSNM) ومتحف بيزانو المدني للأحافير رحلة استكشافية ممولة من القطاع الخاص إلى المنطقة. جمع باسيني عددًا من الأسنان خلال هذه الرحلة. في يونيو 2003، تمكن من الوصول إلى أحد جزئي الجمجمة، وهو عظم الفك العلوي ، ولاحظ أن الأسنان متطابقة. حصل متحف التاريخ الطبيعي في ميلانو على هذه العينة؛ وهي مصنفة الآن تحت الرقم MSNM V5770، بينما الأسنان مصنفة تحت الأرقام MSNM V5771-5777. ^{[ 1 ]}

وصف سيمون ماغانوكو، وكريستيانو دال ساسو ، وباسيني هذه العينات في عام 2006 بأنها تمثل جنسًا ونوعًا جديدين، هما Razanandrongobe sakalavae ، مع اعتبار العينة MSNM V5770 هي العينة النمطية . اسم الجنس مُركّب من الكلمات الملغاشية "razana-" (سلف)، و"androngo-" (سحلية)، و"-be" (كبير)، والتي تعني مجتمعةً "سلف السحلية الكبيرة". أما اسم النوع فهو لاتيني ويعني "من ساكالافا "، في إشارة إلى المجموعة العرقية التي تسكن المنطقة. ^{[ 1 ]}

بين عامي 1972 و1974، جمع مساعد مدير الخدمات الفنية في شركة سكر ماهافافي عظمة فك سفلي وعظمة فك علوي من المنطقة التي اكتُشف فيها النموذج الأصلي لرازاناندرونغوبي . وبموجب ترخيص من مديرية المناجم والطاقة في مدغشقر، صُدّرت هذه العينات وحُفظت في مجموعة د. ديسكوينز. بعد تحضيرها، تبيّن أن هذه الأحافير تعود إلى رازاناندرونغوبي ؛ ونظرًا لتطابقها التام، استُنتج أنها تعود إلى نفس الفرد. في أبريل 2012، اقتنى متحف التاريخ الطبيعي في تولوز (MHNT) هذه العينات، حيث تم فهرستها على التوالي بالرمزين MHNT.PAL.2012.6.1 وMHNT.PAL.2012.6.2. ^{[ 2 ]}

حصل متحف التاريخ الطبيعي في تنزانيا (MHNT) أيضًا على ستة أجزاء من جماجم من ديسكوينز، مُفهرسة تحت الرمز MHNT.PAL.2012.6.3–8. ولا يُعرف الموقع الأصلي لهذه العينات. ومن بين هذه الأجزاء، تتميز الأجزاء الأكبر حجمًا بنسيجها الإسفنجي مع وجود قطع من الصخر المحيط بها (المادة الأساسية) مُلتصقة بها؛ أما الأجزاء الأصغر فهي أكثر كثافة، بيضاء اللون، ومصقولة، مما يُشير إلى تعرضها لفترة طويلة للهواء وأشعة الشمس. وحصل متحف التاريخ الطبيعي في ناميبيا (MSNM) على عينة أخرى، وهي تاج سن مُفهرس تحت الرمز MSNM V7144. وقد جمع هذه العينة المهندس الزراعي الإيطالي ج. كورتينوفا، الذي أهداها لعالم الحشرات الهاوي ج. كولومبو قبل وفاته. وقد تبرع كولومبو بالعينة لمتحف التاريخ الطبيعي في ناميبيا. وتم وصف جميع هذه العينات الإضافية في عام 2017 من قِبل دال ساسو، وباسيني، وماغانوكو، وغيوم فلوري. ^{[ 2 ]}

كان لدى رازاناندرونغوب جمجمة متخصصة للغاية، ذات خطم قوي مستدير (على شكل حرف U) أطول من عرضه (خطم أنفي)، مثل الداكوصور . في مقدمة الخطم، كانت فتحات الأنف العظمية، المعروفة باسم " أبيرتورا ناسي أوسيا" ، متجهة للأمام وملتحمة عند خط المنتصف. امتدت تجاويف ملساء تُعرف باسم "الحفر المحيطة بالأنف" من فتحتي الأنف إلى مستوى الأسنان. أما باقي عظم الفك العلوي فكان سطحه خشنًا، مغطى بقمم ونتوءات وحفر. على الحنك ، وُجد تجويفان شبه دائريين بالقرب من مقدمة الخطم، حيث كان يقع الزوج الأول من أسنان الفك السفلي عند إغلاق الفم. لم يُغلق الجزء الحنكي من الفك العلوي الحافة السفلية لعظم الفك العلوي، تاركًا فتحة كبيرة - الثقبة القاطعة - يبلغ طولها حوالي نصف عرض عظم الفك العلوي. ^{[ 2 ]}

كان الفك العلوي لدى رازاناندرونغوبي ، كعظم الفك العلوي الأمامي ، طويلًا وقويًا. وكان سطح الحنك، الذي كان أكثر سمكًا أسفل محاجر العين، مرتفعًا بشكل غير معتاد فوق صف الأسنان، عند منتصف عمق محاجر الأسنان تقريبًا. عند هذا الموضع، كان يلتقي بجزء الحنك المُشكّل من عظام الحنك ، ويُحيط بالفتحات المعروفة باسم النوافذ تحت الحجاجية. وبهذه الطريقة، كان حنك رازاناندرونغوبي يُشبه حنك زيفوسوشيا ، بما في ذلك أراريبسوكس . وعلى السطح الداخلي للفك العلوي، كان هناك أخدود أملس، ربما كان يُقابل فتحة هوائية في الجمجمة تُرى أيضًا في التمساح الحديث . وكان السطح الداخلي لصف الأسنان على عظم الفك العلوي الأمامي والفك العلوي يحمل رفًا مجاورًا للأسنان مُغطى بتلال وأخاديد. ^{[ 2 ]}

كان الفك السفلي لرازاناندرونغوبي طويلًا وقويًا. وبشكل فريد، كان طرف الفك السفلي خاليًا من الأسنان، حيث بلغ قطر جزء من عظم الفك السفلي ما يعادل قطر أكثر من سن. كان الجزء الأمامي من الفك ملتحمًا؛ وعلى السطح الداخلي للعظم، كان هناك ندبة تمتد على طول 20% من الجزء الخلفي الملتحم، تمثل موضع اتصال العظم الطحالي . وكان طرف الفك السفلي مدعمًا بانحناءة للأعلى بزاوية 50 درجة تقريبًا. ومثل عظم الفك العلوي، كان السطح الخارجي لعظم الفك السفلي خشنًا، يحمل شبكة كثيفة من القنوات المتعرجة للأوعية الدموية. وعلى السطح الداخلي، بجوار صف الأسنان مباشرة، كان هناك صف من الحفر، محاطة بأخدود باتجاه الجزء الخلفي من الفك. وكانت الحافة العلوية للعظم محدبة من الأمام، تليها منطقة مقعرة خلفها. ^{[ 2 ]}

كان لدى رازاناندرونغوب خمسة أسنان في كل فك علوي أمامي، وعشرة أسنان على الأقل في كل فك علوي، وثمانية أسنان في كل نصف من الفك السفلي. كانت معظم تجاويف الأسنان شبه دائرية، على الرغم من أن النصف الداخلي من تجاويف الفك العلوي والجزء الأمامي من الفك السفلي كان مستطيلاً. جميعها كانت أعرض من طولها، وشبه عمودية. كانت التجاويف الأكبر حجماً مفصولة بمسافات أضيق من الأسنان الأصغر، وكانت الأسطح الفاصلة مزخرفة مثل الرفوف المحيطة بالأسنان. الأسنان نفسها غير عادية؛ فهي تحمل أسناناً مسننة كبيرة على كل من الحواف الأمامية والخلفية، وهي أكبر نسبياً من تلك الموجودة لدى ديناصورات مثل التيرانوصور . كما كانت سميكة، وغير ضيقة، ومنحنية قليلاً للخلف (متضخمة الأسنان). تتنوع أنواع الأسنان لدى حيوان رازاناندرونغوبي ، مما يجعلها غير متجانسة الأسنان : فالأسنان الأمامية للفك كانت على شكل حرف U (أو سالينون ) في المقطع العرضي، بينما كانت الأسنان الجانبية قاطعة ( تشبه القواطع ) وشبه بيضاوية في المقطع العرضي، وكانت أصغر الأسنان الخلفية كروية الشكل. لم تكن أي من الأسنان متضخمة بشكل ملحوظ مثل الأنياب لدى الثدييات (أي، شبيهة بالأنياب)، ولكن الأسنان الثلاثة الأولى في الفك السفلي كانت أكبر من بقية الأسنان. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

في عام 2006، صنّف ماغانوكو وزملاؤه رازاناندرونغوبي ضمن رتبة الأركوصوريات، وذلك بفضل أسنانه المسننة وحالة غرسها العميق في تجاويف الأسنان. هاتان السمتان شائعتان بين الأركوصوريات، ^{[ 5 ]} وقد أشار ماغانوكو وزملاؤه إلى أن الأولى سمة مشتركة (تخصص مشترك) لهذه المجموعة. كما لاحظوا أن رازاناندرونغوبي يمتلك صفائح بين الأسنان غير ملتحمة تغطي السطح الداخلي ( اللساني ) لأسنانه؛ وهي غائبة في الأركوصوريات غير الأركوصورية ، وموجودة ولكن غير ملتحمة في العديد من السلالات ضمن الأركوصوريات، وملتحمة في بعض الديناصورات الثيروبودية . ^{[ 6 ]} اقترح ماجانوكو وزملاؤه أن الصفائح بين الأسنان غير المندمجة إما سمة مشتركة مشتقة من الأركوصوريات، أو سمة بدائية (موجودة سلفياً) للتماسيح والديناصورات اللاحمة والبوبوصورات . ^{[ 1 ] [ 7 ]}

بالنظر إلى هذه الخصائص، صنّف ماغانوكو وزملاؤه رازاناندرونغوبي ضمن الأركوصورات ، ولكن ليس كجزء من أي من السلالات القاعدية (المتفرعة مبكرًا) نظرًا لأسنانه غير المتجانسة وفكه العلوي الطويل. وبينما يُشبه عائلة بريستوسوشيداي في عمق وشكل فكه العلوي، وأسنانه غير المتجانسة، ورفوفه حول الأسنان، وحجمه الكبير، اعتبر ماغانوكو وزملاؤه أن هذه السمات قد اكتُسبت بشكل متقارب . ضمن الأركوصورات، حددوا موقعين محتملين لرازاناندرونغوبي : كروكوديلومورفا وثيروبودا، وهما السلالتان الوحيدتان من الأركوصورات المفترسة الكبيرة اللتان نجتا من العصر الترياسي . ومع ذلك، كانت المادة الأصلية لرازاناندرونغوبي ، التي تتكون من فك علوي وأسنان، مجزأة للغاية بحيث لا يمكن إدراجها في تحليل تطوري للأركوصورات، لأنها تفتقر إلى جميع الخصائص المستخدمة تقريبًا في مثل هذه التحليلات. ^{[ 1 ]}

أظهر ماجانوكو وزملاؤه، من بين التماسيح، أن رازاناندرونغوب يمتلك خصائص وسيطة بين الرتبة التطورية القاعدية " سفينوسوكيا " (التي لا تُعدّ فرعًا حيويًا حقيقيًا ) والميزويوكروديليا المشتقة : كان الفك العلوي يُحيط بكل من الفتحات الأنفية الداخلية (مثل "سفينوسوكيا") والفتحات تحت الحجاجية (مثل الميزويوكروديليا)؛ وكانت الفتحات أمام الحجاجية ذات حافة أمامية أضيق ومتراجعة إلى الخلف على الجمجمة أكثر من "سفينوسوكيا"؛ وكان الرف المجاور للأسنان أكثر تطورًا من "سفينوسوكيا". وتشابهت تجاويف أسنانه العمودية مع "سفينوسوكيا" و"باوروسوكيا" و" سيبكوسوكيا" و "بيروصوريدات" ، بينما تشابه موضع التجاويف الحنكية والأسنان الكروية الشكل بشكل خاص مع البيروسوريدات (على الرغم من أن هذه الأسنان تحمل "أعناقًا" في البيروسوريدات). ومع ذلك، فقد وُجد أن ارتفاع الرف المجاور للأسنان، والأسنان المسننة الكبيرة، وعرض الأسنان من جانب الفك، والصفائح بين الأسنان المسطحة نسبيًا، أمور غير معتادة بالنسبة للتماسيح. ^{[ 1 ]}

من بين الثيروبودات، شبّه ماجانوكو وزملاؤه تجاويف الأسنان شبه المستطيلة، والصفائح بين الأسنان الخشنة، والأسنان ذات التيجان المنخفضة، والاتصال الواسع المحتمل بين الفك العلوي والعظم الوجني في رازاناندرونغوبي بالأبيلوصورات ؛ ومع ذلك ، لاحظوا أن الحفر المعصبة ( الثقوب ) على فكه العلوي كانت موزعة بشكل أكثر انتظامًا، وأن أسنانه اختلفت في مقاطعها العرضية وحجم أسنانها المسننة. في الوقت نفسه، تشابهت الأسنان في مقدمة فكه مع التيرانوصورات في شكلها ومقطعها العرضي، وكانت الأسنان على جانبي الفك سميكة بشكل مماثل (أو حتى أكثر)، لكن الأسنان المسننة كانت أكبر وتفتقر إلى أخدود مميز يمتد عبرها، وكان رفها المجاور للأسنان أكبر من التيرانوصورات. وأخيرًا، على الرغم من أن السبينوصورات كانت تمتلك رفًا جانبيًا متطورًا وأسنانًا سميكة، إلا أن السبينوصورات المعروفة في ذلك الوقت كانت جميعها متخصصة للغاية، حيث كانت رفوف الحنك تشكل "سقف" الفم بزاوية حادة، ومآخذ أسنان شبه دائرية، وأسنان غير متجانسة، وعالية التاج، وغير مسننة. ^{[ 1 ]}

نظراً لعدم اكتمال بيانات رازاناندرونغوبي ، لم يصنفه ماغانوكو وزملاؤه ضمن مجموعة محددة عام 2006. لاحقاً، سمح اكتشاف عينات إضافية لدال ساسو وزملاؤه بتحسين تصنيفه التطوري عام 2017. وقد مكنتهم العينات الجديدة من تحديده بشكل قاطع كتمساحيات وليس ثيروبودات، حيث اكتُسبت جميع أوجه التشابه بشكل متقارب. على عكس الثيروبودات، يتميز رازاناندرونغوبي بفتحات أنف عظمية أمامية ملتحمة لا تتصل بالفك العلوي في أي مكان ولا يفصلها أي نتوء عظمي ؛ وفك سفلي أطول وأكثر قوة من أي ثيروبود؛ وعظم طحال كان جزءاً بارزاً من الفك السفلي، حتى أنه كان مرئياً من الجانب؛ وحنك عظمي متطور على الفك العلوي؛ بالإضافة إلى سماكة تيجان الأسنان التي لوحظت سابقاً. كما لاحظوا اختلافاً آخر عن السبينوصورات، وهو أن فتحتي الأنف العظميتين لم تكونا متراجعتين على طول الخطم. ^{[ 2 ]}

ضمن رتبة التمساحيات، أكد دال ساسو وزملاؤه الملاحظات السابقة بأن حنك رازاناندرونغوبي يختلف عن حنك "سفينوسوكيا"، بالإضافة إلى امتلاكه فكًا سفليًا أكثر قوة بجزء أقصر خالٍ من الأسنان وعظم طحال أقل بروزًا. وعلى وجه الخصوص، كان امتداد عظم الطحال مشابهًا على الأرجح للعديد من النوتوسوكيا الأخرى، ولكنه لم يكن متطرفًا مثل عائلة البيروصوريات حيث يساهم العظم في نصف الفك. كانت فتحات الأنف العظمية المندمجة متشابهة إلى حد كبير في الشكل والاتجاه مع عائلة السفاجصوريات ؛ واختلفت عن عائلة البيروصوريات في اندماجها الكامل، وعن عائلة السيبيسيات في اتجاهها للأمام وليس للأعلى. كانت الحفرة المحيطة بالفتحة الأنفية سمة شائعة بين الميزويوكوديليا، كما أنها تفتقر إلى ثلمة في الفك العلوي لاستقبال سن سفلي كبير يشبه الناب؛ ومن المحتمل أن تكون كلتا السمتين من السمات البدائية لمجموعة النوتوسوكيا. ^{[ 2 ]}

في رازاناندرونغوبي ، كانت الثقبة القاطعة أكبر من معظم التماسيح المتوسطة، بينما كان الحنك القوي على الفك العلوي أكثر شيوعًا. كان انحناء الفك السفلي مشابهًا إلى حد كبير لباوروسوكيداي وكابروسوكس ، لكن أوروغوايسوكوس وبيروصوريداي كان لديهما أيضًا فكوك سفلية مدببة لأعلى على شكل قوس. على عكس أوروغوايسوكوس ، لم تكن تجاويف الأسنان ملتحمة. على عكس أبليستوسوكس وسيبكوس ، لم تكن الأسنان ضيقة عند القاعدة، ولم يبرز السن الأول للأمام. في حين أن بعض الباوروسوكيدات والسيبسيدات كانت لها أسنان مسننة، إلا أن أسنانها كانت مسطحة، وكانت التسننات أصغر بكثير. لم يكن لدى أي من النوتوسوكيات أسنان شبه بيضاوية مثل رازاناندرونغوبي ، لكن بعض السفاجيصوريدات كان لديها أسنان شبه مخروطية. ^{[ 2 ]}

أظهر تحليلٌ تطوريٌّ أجراه دال ساسو وزملاؤه، استنادًا إلى تحليل لوكاس فيوريلي وزملاؤه عام 2016، ^{[ 8 ]} أنَّ رازاناندرونغوبي ينتمي إلى فصيلة زيفوسوشيا، ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بفصيلة سيبكوسوشيا. وقد دعمت العلاقة الأولى غياب تيجان الأسنان الضيقة وتلامس عظم الفك السفلي مع عظم الطحال، بينما دعمت العلاقة الثانية عمق عظم الفك السفلي، وتماثل حجم التسننات وتناظرها، وتقعر عظم الفك السفلي، وانخفاضه أسفل مستوى تجاويف الأسنان في منتصف صف الأسنان. ويُعرض أدناه جزءٌ من شجرة التطور الناتجة (شجرة التوافق وفقًا لقاعدة الأغلبية). ^{[ 2 ]}

في عام 2024، تم اكتشاف رازاناندرونغوب على أنه من فصيلة الباوروسوكيين غير المنتمية إلى فصيلة الباوروسوكيين. ^{[ 9 ]}

لا يُعرف الكثير عن أصول وتطور النوتوسوكيات المبكرة، لكن كونها المجموعة الشقيقة للنيوسوشيا (التي تضم جميع التماسيح الحية) ضمن الميزويوكروديليا يشير إلى أنها ظهرت لأول مرة خلال العصر الجوراسي. قبل التعرف على رازاناندرونغوبي كنوتوسوكيات ، كانت أقدم النوتوسوكيات المعروفة هي أناتوسوكس ، وكانديدودون ، ومالاويسووكس ، وأوروغوايسووكس ، التي عاشت في العصر الأبتي ( الطباشيري ) ، مما ترك فاصلًا زمنيًا غامضًا يمتد لـ 74 مليون سنة بين الأصل المفترض للمجموعة وأقدم أعضائها. ^{[ 2 ]}

يُعدّ موقع رازاناندرونغوبي في شجرة التطور ضمن مجموعة نوتوسوكيا أقدم ممثل معروف لهذه المجموعة. يسبق رازاناندرونغوبي جميع هذه النوتوسوشيا بـ 42 مليون سنة، مما يُسهم جزئيًا في ملء الفراغ الذي خلفه السلالة القديمة. يتوافق احتفاظه بالخصائص البدائية مع كونه نوتوسوكيا مبكرًا؛ ومع ذلك، لهذا السبب، لاحظ دال ساسو وزملاؤه أن علاقته الوثيقة بسيبكوسوكيا - وهي سلالة أحدث بكثير، معروفة منذ العصر السانتوني فصاعدًا - يجب التعامل معها على أنها علاقة مؤقتة. دعم دال ساسو وزملاؤه فكرة أن النوتوسوشيا عاشت بشكل أساسي في قارة غوندوانا من خلال تاريخها التطوري (على الرغم من أن السلالة القديمة المتبقية قبل رازاناندرونغوبي تحول دون استخلاص استنتاجات حول أصولها). ^{[ 2 ]}