ريتشيليا

يُعد تثبيت النيتروجين عملية بيولوجية هامة في النظم البيئية البحرية . في العديد من مناطق محيطات العالم، يُحدّ من معدل عملية التمثيل الضوئي (الإنتاجية الأولية) توافر النيتروجين غير العضوي، مثل النترات والأمونيوم . ولذلك ، تتمتع الكائنات الحية التي تُقيم علاقات تكافلية مع كائنات أخرى، وغالبًا ما تكون بكتيريا زرقاء ، بميزة في تثبيت النيتروجين . في العديد من البكتيريا الزرقاء، يتم تثبيت النيتروجين في خلايا متخصصة تُسمى الخلايا المغايرة . تُعد البكتيريا الزرقاء من جنس ريشيليا مثالًا على البكتيريا الزرقاء القادرة على تثبيت غاز النيتروجين وتحويله إلى أشكال عضوية من النيتروجين. ^{[ 9 ]} بعد ذلك، يُمكن نقل النيتروجين العضوي من البكتيريا الزرقاء إلى الدياتومات التي تربطها بها علاقة تكافلية . ^{[ 9 ]} وقد لوحظت أدلة على نقل النيتروجين هذا عدة مرات، وتعود هذه العلاقة بالفائدة على كل من خلايا ريشيليا ، الموجودة داخل الدياتوم ، والدياتوم نفسه . على سبيل المثال، يزداد نمو البكتيريا الزرقاء داخل الدياتومات نتيجة حصولها على الكربون المُثبَّت من العائل (حوالي ربع قدرة العائل على تثبيت الكربون). ^{[ 5 ]} وتستفيد الدياتومات من النمو المُعزَّز نتيجةً للنيتروجين الذي تُثبِّته البكتيريا الزرقاء . ^{[ 4 ]} ويُمكن وجود هذا التكافل أن يسمح للدياتومات بالبقاء في ظل ظروف نقص النيتروجين. ^{[ 4 ]}

يرتبط تخصص ريشيليا في العائل وموقعها داخله بتطور جينوم المتعايش . حتى بالنسبة للكائنات الحية ذات الصلة التصنيفية والمورفولوجية ، يختلف تفضيلها لعوائل الدياتومات ومواقعها داخل العائل . ^{[ 10 ]} تعتمد هذه الاختلافات عادةً على العائل الذي يسكنه المتعايش . على سبيل المثال، في التكافل بين هيمياولوس وريشيليا ، تسكن ريشيليا داخل الغلاف السيليسي لهيمياولوس . تفتقر ريشيليا إلى إنزيمات وناقلات استقلاب النيتروجين الرئيسية ، مثل ناقلات الأمونيوم ، ومختزلات النترات والنتريت ، بالإضافة إلى سينثاز الغلوتامات . كما أنها تمتلك جينومًا مُختزلًا ، على الأرجح وفقًا لنظرية تبسيط الجينوم . يمتلك هيمياولوس جينات تُشفّر جميع هذه الإنزيمات والناقلات، بينما يفتقر إلى جينات تثبيت النيتروجين الموجودة في ريشيليا . يسمح هذا للمضيف بتكملة المتعايش معه والعكس صحيح، مما يؤدي إلى ^خصوصية المضيف التي تتبع تطور جينوم المضيف والمتعايش . [ ^{10 ]}

قد تلعب دورات الليل والنهار دورًا في تنسيق تبادل الموارد وانقسام الخلايا بين الكائن المثبت للنيتروجين ومضيفه من الدياتومات. تُظهر الجينات المرتبطة بعملية التمثيل الضوئي ، وتثبيت النيتروجين ، واكتساب الموارد تقلبات في نمط التعبير الجيني خلال الليل والنهار في ريشيليا . ويبدو أن التعبير الجيني لامتصاص النيتروجين ، والتمثيل الغذائي ، ونقل الكربون في مضيفات الدياتومات متزامن مع التعبير الجيني لتثبيت النيتروجين في ريشيليا ، مما يشير إلى تبادل منسق للنيتروجين والكربون . يُعتقد أن فسيولوجيا خلايا ^الكائن المتعايش والمضيف منسقة وتعتمد اعتمادًا كبيرًا على بعضها البعض، لا سيما فيما يتعلق بوقت اليوم. ^{[ 11} ]

على الرغم من أن الدراسات قد حددت وجود جنس ريشيليا في ما يصل إلى 13 نوعًا، إلا أن هناك جدلاً حول مدى دقة هذه التحديدات. ^{[ 13 ]}

العلاقات التكافلية بين الدياتوم وريشيليا التي تم تأكيدها والأكثر شهرة هي كما يلي :

• تعيش بكتيريا R. euintracellularis متكافلةً مع طحالب Hemiaulus . ويُعتقد أنها تعيش داخل الغشاء البلازمي، ما يجعلها كائنًا متكافلًا حقيقيًا. تمتلك هذه البكتيريا أصغر جينوم بين جميع أنواع Richelia . ^{[ 3 ]} غالبًا ما يرتبط التكافل بين Hemiaulus وRichelia بوجود Trichodesmium ، خاصةً في المياه الانتقالية. ^{[ 14 ]}
• تعيش بكتيريا R. intracellularis مترافقةً مع بكتيريا Rhizololenia . وتتواجد خارج الغشاء البلازمي في الحيز المحيط بالبلازم ^{[ 15 ] [ 16 ].} ولها جينوم ذو اختزال متوسط. ^{[ 3 ]}
• ترتبط بكتيريا R. rhizosoleniae بشكل رئيسي بفطريات Chaetoceros ، حيث تلتصق بأشواكها، أي خارج جدار الخلية. ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} ويظل جينومها سليمًا في معظمه، مما يمنحها القدرة على العيش بحرية، ^{[ 3 ]} وتكون أكثر ميلًا لذلك عندما يتوفر النيتروجين بكميات كافية. ^{[ 20 ]}

توجد بكتيريا ريشيليا بشكل شائع، وهي الأكثر فهمًا، داخل الدياتومات المضيفة . خلال معظم دورة حياتها داخل الدياتومات ، يبقى اتجاه خلايا ريشيليا ثابتًا ^{[ 21 ]} ، حيث يكون اتجاه الخلية المتغايرة الطرفية ثابتًا باتجاه أقرب صمام للدياتوم . ^{[ 7 ] [ 21 ]} لا يتغير هذا الاتجاه إلا أثناء انفصال وهجرة شعيرات ريشيليا . ^{[ 21 ]} يُفترض أن هذا الانفصال والهجرة يحدثان بالتزامن مع نمو وانقسام الدياتوم المضيف أثناء إنتاجه للخلايا البنت ، وذلك لتزويد الخلايا البنت الجديدة بالكائنات المتعايشة . في حين أن انتقال شعيرات ريشيليا إلى الخلايا البنت يمكن أن يحدث قبل الانقسام ، إلا أن هذه الطريقة ستنتهي في النهاية لأنها تحد من النمو الخضري بسبب الانخفاض التدريجي في حجم الدياتوم المضيف . داخل الدياتومات الميتة أو المحتضرة، تحتوي بعض خلايا ريشيليا على خلايا نباتية متضخمة ومستديرة، ويبدأ بعضها في التحلل والموت مع مضيفها ، ويخرج بعضها من فتحة على شكل شعيرة في غلاف الدياتوم ، ومن المفترض أن تصبح ريشيليا حرة المعيشة . ^{[ 7 ]}

على الرغم من أن خلايا ريشيليا قادرة على العيش ككائنات حرة في البيئة البحرية ، إلا أن ذلك نادر الحدوث. إضافةً إلى ذلك، لا تزال كيفية استعمار الدياتومات الخالية من المتعايشات بواسطة ريشيليا الحرة غير معروفة؛ ومع ذلك، فقد تم افتراض عدد من الآليات، بما في ذلك دخول خلايا ريشيليا مباشرةً إلى الدياتومات غير المستعمرة. كما يُفترض أن خلايا ريشيليا قد تكون مرتبطة بخلايا الأوكسوسبور ، أو قد تدخل الدياتومات أثناء التكاثر الجنسي عندما يتم نقل الشعيرة إلى الأوكسوسبور . وقد تستعمر خلايا ريشيليا الدياتومات أيضًا خلال حالات تضخم الخلايا الخضرية. ^{[ 7 ]}

تتواجد بكتيريا ريشيليا في جميع أنحاء المحيط الهادئ ، والمحيط الأطلسي ، ومصب نهر الأمازون ، والبحر الأبيض المتوسط . ^{[ 22 ] [ 24 ]} وتتبع توزيعًا مشابهًا لتوزيع الكائنات المثبتة للنيتروجين الأخرى ، بما في ذلك البكتيريا الزرقاء من جنس تريكودسميوم ، وكانديداتوس أتيلوسيانوباكتيريوم ثالاسا (المعروفة سابقًا باسم UCYN-A)، وUCYN-B، والتي تتواجد بكثرة في معظم المحيطات الاستوائية، على الرغم من اختلاف الوفرة النسبية للأنواع المختلفة. ^{[ 22 ]} كما تختلف وفرة خلايا ريشيليا بناءً على الظروف البيئية المختلفة عبر المناطق. ^{[ 22 ]} وتُظهر ريشيليا ، مقارنةً بالكائنات المثبتة للنيتروجين الأخرى ، وفرة أقل في الأعماق الكبيرة. ^{[ 22 ]} وتسمح الظروف الدافئة والغنية بالسيليكات، مثل تلك الموجودة في مصب نهر الأمازون ، بمعدلات نمو عالية لريشيليا . ^{[ 22 ]} تنخفض أعداد خلايا ريشيليا مع ازدياد النيتروجين غير العضوي ، نظرًا لضعف قدرتها التنافسية عند ارتفاع تركيزات النترات. ^{[ 22 ]} مع ذلك، وعلى عكس الكائنات المثبتة للنيتروجين الأخرى ، لا تنخفض أعداد خلايا ريشيليا عند ارتفاع مستويات الفوسفات. ^{[ 22 ]} كما تعتمد أعداد خلايا ريشيليا على توافر الحديد، نظرًا لاحتياج إنزيم النيتروجيناز، اللازم لتثبيت غاز النيتروجين، إلى الحديد . [ 22 ^{] يُعد الرعي} أيضًا عاملًا قد يؤثر على أعداد الكائنات المثبتة للنيتروجين في مختلف مناطق المحيطات العالمية. ^{[ 25 ]}

ريشيليا كائن متكافل داخليًا مع أنواع من الدياتومات مثل ريزوسولينيا وهيمياولوس. [ ^{24 ] وُجد} أن ريشيليا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بوجود هيمياولوس ، وترتبط بشكل متقطع بوجود ريزوسولينيا . ^{[ 24 ]}  سُجلت أعلى أعداد لريشيليا في عينات عام 2006 في شرق البحر الأبيض المتوسط ، حيث بلغت 50 خلية متغايرة لكل لتر ^في شهري يونيو وأكتوبر في المناطق الساحلية ، و50 خلية متغايرة لكل ^لتر في شهري يونيو ونوفمبر في المناطق البحرية المفتوحة . ^{[ 24 ]} تحدث هذه الذروات خلال ازدياد عمق الطبقة المختلطة في كل منطقة. ^{[ 24 ]} تتواجد طحالب ريشيليا وهيمياولوس هاوكي معًا في المناطق الساحلية والبحرية على مدار العام، وذلك في عينات تم جمعها نهارًا وليلًا ، ويُعتقد أن هذا الزوج التكافلي يتمتع بميزة تطورية على خيارات المضيف الأخرى لريشيليا . ^{[ 6 ] [ 24 ]} نظرًا لأن شرق البحر الأبيض المتوسط ​​يتميز بظروف قليلة المغذيات بسبب النقل الكبير للمغذيات إلى شمال المحيط الأطلسي عبر مضيق جبل طارق ، فإن ريشيليا توفر قدرات مهمة لتثبيت النيتروجين للدياتومات التي تُقيم معها علاقات تكافلية . لا يُعتقد أن ريشيليا الحرة المعيشة موجودة في شرق البحر الأبيض المتوسط ​​بناءً على نتائج تجارب أخذ العينات الحالية المتاحة. في أعمدة المياه في شرق البحر الأبيض المتوسط ، تُعد ريشيليا الكائن الحي النهاري الرئيسي الذي يُعبر عن جين nifH. لوحظت حالة من التباين الجغرافي بين أعمدة المياه الساحلية والبحرية في شرق البحر الأبيض المتوسط . تحتوي هاتان المنطقتان على سلالات مختلفة من خلايا ريشيليا التي تُعبر عن جين nifH، ويفترض أن ذلك يرجع إلى تقييد المنطقتين عن بعضهما البعض بواسطة حاجز هيدرولوجي ناتج عن انحدار الجرف القاري . ^{[ 24 ]}

وُجدت طحالب ريشيليا ككائنات متطفلة على نباتات Chaetoceros compressus و Rhizosolenia clevei في غرب المحيط الهادئ . ويُفترض أن خيوط ريشيليا قادرة على الانفصال عن Rhizosolenia clevei لتصبح لاحقًا كائنات متكافلة مع Chaetoceros compressus . ويُستدل على ذلك من خلال ملاحظة أن التكافل بين ريشيليا و Chaetoceros compressus يتبع حدوث التكافل بين ريشيليا و Rhizosolenia clevei . ^{[ 23 ]}

تم العثور على ريشيليا كنباتات متطفلة على شيتوسيروس كومبريسوس في المحيط الهندي . ^{[ 23 ]}

يحدث تثبيت النيتروجين والتكافل بين البكتيريا الزرقاء والدياتومات في طبقة المياه العذبة لمصب نهر الأمازون نتيجة لانخفاض تركيز النترات السطحية. في هذه المناطق التي تعاني من نقص النيتروجين، يمكن العثور على طحالب ريشيليا متكافلة مع طحالب رايزوسولينيا كليفي وأنواع هيمياولوس . ينتشر تكافل ريشيليا مع هيمياولوس هاوكي بشكل رئيسي في هذه المنطقة ، سواءً على أعماق مختلفة أو على السطح. يزداد وفرة هذا التكافل كلما اتجهنا شمال غرب مصب نهر الأمازون . توجد علاقة طردية بين الملوحة ووفرة تكافل ريشيليا . ^{[ 23 ]}