الإنتاج الأولي

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة
وفرة الكائنات الحية ذاتية التغذية الضوئية في المحيطات واليابسة على مستوى العالم ، من سبتمبر 1997 إلى أغسطس 2000. يُعد هذا التقدير لكتلة الكائنات الحية ذاتية التغذية مؤشرًا تقريبيًا فقط لإمكانات الإنتاج الأولي، وليس تقديرًا دقيقًا لها. مقدم من مشروع SeaWiFS ، ومركز غودارد لرحلات الفضاء التابع لناسا ، و GeoEye .

في علم البيئة ، يُعرف الإنتاج الأولي بأنه عملية تصنيع المركبات العضوية من ثاني أكسيد الكربون الجوي أو المائي . ويحدث بشكل رئيسي من خلال عملية التمثيل الضوئي ، التي تستخدم الضوء كمصدر للطاقة، ولكنه يحدث أيضًا من خلال عملية التخليق الكيميائي ، التي تستخدم أكسدة أو اختزال المركبات الكيميائية غير العضوية كمصدر للطاقة. وتعتمد جميع أشكال الحياة تقريبًا على الأرض، بشكل مباشر أو غير مباشر، على الإنتاج الأولي. تُعرف الكائنات الحية المسؤولة عن الإنتاج الأولي باسم المنتجين الأوليين أو الكائنات ذاتية التغذية ، وهي تُشكل قاعدة السلسلة الغذائية . في المناطق البيئية الأرضية ، تكون هذه الكائنات في الغالب نباتات ، بينما في المناطق البيئية المائية، تسود الطحالب في هذا الدور. يُصنف علماء البيئة الإنتاج الأولي إلى نوعين: الإنتاج الصافي والإنتاج الإجمالي ، حيث يأخذ الأول في الاعتبار الفاقد الناتج عن عمليات مثل التنفس الخلوي ، بينما لا يأخذه الثاني في الاعتبار.

ملخص

الإنتاج الأولي هو إنتاج الطاقة الكيميائية في المركبات العضوية بواسطة الكائنات الحية . المصدر الرئيسي لهذه الطاقة هو ضوء الشمس ، ولكن جزءًا ضئيلاً من الإنتاج الأولي ينتج عن الكائنات الحية التي تتغذى على المواد غير العضوية ، باستخدام الطاقة الكيميائية للجزيئات غير العضوية .

دورة كالفن
دورة كالفن لعملية التمثيل الضوئي

بغض النظر عن مصدرها، تُستخدم هذه الطاقة لتخليق جزيئات عضوية معقدة من مركبات غير عضوية أبسط؛ ويُعد كل من ثاني أكسيد الكربون ( CO₂ ) والماء (H₂O ) مثالين نموذجيين وأساسيين . المعادلتان التاليتان تمثيلان مبسطان لعملية البناء الضوئي (أعلى) و(أحد أشكال) التخليق الكيميائي (أسفل):

CO₂ + H₂O + ضوء → CH₂O + O₂​
CO 2 + O 2 + 4 H 2 S → CH 2 O + 4 S + 3 H 2 O

في كل حالة من هذه الحالات، تكون النتيجة النهائية بوليمرًا من الكربوهيدرات المختزلة ، (CH₂O ) ₙ ، وعادةً ما تكون جزيئات مثل الجلوكوز (أو سكريات أخرى ). يمكن استخدام هذه الجزيئات البسيطة نسبيًا لتخليق جزيئات أكثر تعقيدًا، بما في ذلك البروتينات والكربوهيدرات المعقدة والدهون والأحماض النووية ، أو استهلاكها في عملية التنفس الخلوي لأداء وظائف حيوية . ثم ينقل استهلاك المنتجين الأوليين، من قِبل الكائنات غيرية التغذية ، مثل الحيوانات ، هذه الجزيئات العضوية (وبالتالي الطاقة المخزنة فيها) إلى أعلى في السلسلة الغذائية ، مما يغذي جميع الأنظمة الحية على الأرض .

إجمالي الإنتاج الأولي وصافي الإنتاج الأولي

الإنتاج الأولي الإجمالي (GPP) هو كمية الطاقة الكيميائية، والتي تُقاس عادةً بكتلة الكربون الحيوية ، التي تُنتجها الكائنات المنتجة الأولية خلال فترة زمنية محددة. يستخدم جزء من هذه الطاقة الثابتة من قِبل الكائنات المنتجة الأولية للتنفس الخلوي والحفاظ على الأنسجة الموجودة (أي "تنفس النمو" و" تنفس الصيانة "). [ 1 ] [ 2 ] أما الطاقة الثابتة المتبقية (أي كتلة نواتج التمثيل الضوئي) فتُعرف بالإنتاج الأولي الصافي (NPP).

الإنتاجية الأولية الصافية = الإنتاجية الأولية الإجمالية - التنفس [بواسطة النباتات]

الإنتاج الأولي الصافي هو معدل إنتاج جميع الكائنات ذاتية التغذية في النظام البيئي للطاقة الكيميائية المفيدة. يتوفر هذا الإنتاج الأولي الصافي لتوجيهه نحو نمو وتكاثر المنتجين الأوليين، وبالتالي فهو متاح للاستهلاك من قبل الحيوانات العاشبة.

يُعبّر عن كلٍّ من الإنتاج الأولي الإجمالي والصافي عادةً بوحدات الكتلة لكل وحدة مساحة لكل فترة زمنية. في النظم البيئية الأرضية، تُستخدم كتلة الكربون لكل وحدة مساحة في السنة (غ كربون/م²/ سنة ) في أغلب الأحيان كوحدة قياس. تجدر الإشارة إلى أنه يُفرّق أحيانًا بين "الإنتاج" و"الإنتاجية"، حيث يُمثّل الأول كمية المادة المُنتَجة (غ كربون/م² ) ، بينما يُمثّل الثاني معدل إنتاجها (غ كربون/م² / سنة ) ، ولكن غالبًا ما يُستخدم هذان المصطلحان بشكلٍ متبادل.

الإنتاج الأرضي

يُظهر هذا الرسم المتحرك صافي الإنتاجية الأولية الأرضية الشهرية للأرض من عام 2000 إلى عام 2013. تتراوح القيم من ما يقارب صفر غرام من الكربون لكل متر مربع في اليوم (اللون البني الفاتح) إلى 6.5 غرام لكل متر مربع في اليوم (اللون الأخضر الداكن). تشير القيمة السالبة إلى أن التحلل أو التنفس قد فاق امتصاص الكربون؛ حيث تم إطلاق كمية من الكربون إلى الغلاف الجوي تفوق ما امتصته النباتات. في خطوط العرض المتوسطة، تتفاعل الإنتاجية بشكل واضح مع التغيرات الموسمية، حيث تبلغ ذروتها في فصل الصيف في كل نصف كرة أرضية. البيانات مستقاة من جهاز التصوير الطيفي متوسط ​​الدقة (MODIS) على متن قمر تيرا التابع لناسا. [ 3 ]

على اليابسة، تُنتج النباتات الوعائية معظم الإنتاج الأولي حاليًا ، بينما تُساهم الطحالب والنباتات اللاوعائية ، كالحزازيات والنباتات الكبدية ، بنسبة ضئيلة . وقبل تطور النباتات الوعائية، يُرجح أن النباتات اللاوعائية لعبت دورًا أكثر أهمية. ويتأثر الإنتاج الأولي على اليابسة بعوامل عديدة، أهمها المياه المحلية ودرجة الحرارة (التي تتغير إلى حد ما مع الضوء، وتحديدًا الإشعاع النشط ضوئيًا، مصدر الطاقة لعملية التمثيل الضوئي). ورغم أن النباتات تُغطي مساحات واسعة من سطح الأرض ، إلا أنها تتضاءل بشكل كبير في المناطق ذات درجات الحرارة المتطرفة أو حيث تكون موارد النباتات الضرورية (الماء والإشعاع النشط ضوئيًا بشكل رئيسي) محدودة، كما هو الحال في الصحاري والمناطق القطبية .

تستهلك النباتات الماء من خلال عمليتي البناء الضوئي (انظر أعلاه) والنتح . وتُعدّ عملية النتح (المسؤولة عن حوالي 90% من استهلاك الماء) مدفوعةً بتبخر الماء من أوراق النباتات. يسمح النتح للنباتات بنقل الماء والعناصر الغذائية المعدنية من التربة إلى مناطق النمو، كما يُساهم في تبريد النبات. ويتم تنظيم انتشار بخار الماء خارج الورقة، وهو القوة الدافعة للنتح، بواسطة تراكيب تُعرف بالثغور . كما تُنظم هذه التراكيب انتشار ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي إلى الورقة، بحيث يُؤدي تقليل فقدان الماء (عن طريق الإغلاق الجزئي للثغور) إلى تقليل اكتساب ثاني أكسيد الكربون. تستخدم بعض النباتات أشكالًا بديلة من البناء الضوئي، تُسمى التمثيل الغذائي الحمضي الكراسولاسي (CAM) ونباتات C4 . وتوظف هذه النباتات تكيفات فسيولوجية وتشريحية لزيادة كفاءة استخدام الماء، مما يسمح بزيادة الإنتاج الأولي في ظل ظروف تُحدّ عادةً من تثبيت الكربون بواسطة نباتات C3 (معظم أنواع النباتات).

كما هو موضح في الرسوم المتحركة، تشهد الغابات الشمالية في كندا وروسيا إنتاجية عالية في شهري يونيو ويوليو، ثم انخفاضًا تدريجيًا خلال فصلي الخريف والشتاء. أما الغابات الاستوائية في أمريكا الجنوبية وأفريقيا وجنوب شرق آسيا وإندونيسيا، فتتمتع بإنتاجية عالية على مدار العام، وهذا ليس مفاجئًا نظرًا لوفرة أشعة الشمس والدفء والأمطار. مع ذلك، حتى في المناطق الاستوائية، توجد اختلافات في الإنتاجية على مدار العام. فعلى سبيل المثال، يُظهر حوض الأمازون إنتاجية عالية بشكل خاص من أغسطس إلى أكتوبر تقريبًا، وهي فترة موسم الجفاف في المنطقة. ولأن الأشجار تحصل على إمدادات وفيرة من المياه الجوفية التي تتراكم في موسم الأمطار، فإنها تنمو بشكل أفضل عندما تصفو السماء وتسمح بوصول المزيد من أشعة الشمس إلى الغابة. [ 3 ]

الإنتاج المحيطي

الدياتومات البحرية ؛ مثال على الطحالب الدقيقة العوالقية

على عكس النمط السائد على اليابسة، تُجرى معظم عمليات التمثيل الضوئي في المحيطات بواسطة الطحالب، مع مساهمة ضئيلة من النباتات الوعائية ومجموعات أخرى. تشمل الطحالب طيفًا واسعًا من الكائنات الحية، بدءًا من الخلايا العائمة المفردة وصولًا إلى الأعشاب البحرية الملتصقة . وتضم كائنات ذاتية التغذية الضوئية من مجموعات متنوعة. تُعد البكتيريا الحقيقية من أهم الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي في كل من النظم البيئية المحيطية والبرية، وبينما تُعتبر بعض العتائق ذاتية التغذية الضوئية ، لا يُعرف عن أي منها استخدامها لعملية التمثيل الضوئي المُنتجة للأكسجين. [ 4 ] يُساهم عدد من حقيقيات النوى بشكل كبير في الإنتاج الأولي في المحيط، بما في ذلك الطحالب الخضراء والبنية والحمراء ، ومجموعة متنوعة من الكائنات وحيدة الخلية. كما تُوجد النباتات الوعائية في المحيط من خلال مجموعات مثل الأعشاب البحرية .

على عكس النظم البيئية الأرضية، فإن غالبية الإنتاج الأولي في المحيطات يتم بواسطة كائنات مجهرية حرة المعيشة تُسمى العوالق النباتية . أما الكائنات ذاتية التغذية الأكبر حجماً، مثل الأعشاب البحرية والطحالب الكبيرة ( الأعشاب البحرية )، فتقتصر عموماً على المنطقة الساحلية والمياه الضحلة المجاورة، حيث يمكنها الالتصاق بالركيزة الأساسية مع بقائها ضمن المنطقة الضوئية . توجد استثناءات، مثل طحالب السرجس ، لكن الغالبية العظمى من الإنتاج العائم الحر تحدث داخل الكائنات المجهرية.

الاختلافات في التمثيل الضوئي النسبي بين أنواع العوالق تحت مستويات إشعاع مختلفة

تختلف العوامل التي تحد من الإنتاج الأولي في المحيط اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة على اليابسة. فمن البديهي أن توافر المياه ليس مشكلة (مع أن ملوحتها قد تكون كذلك). وبالمثل، فإن درجة الحرارة، مع أنها تؤثر على معدلات الأيض (انظر السؤال 10 )، إلا أنها تتفاوت بشكل أقل في المحيط مقارنةً باليابسة، لأن السعة الحرارية لمياه البحر تخفف من حدة تغيرات درجة الحرارة، كما أن تكوّن الجليد البحري يعزلها عند درجات الحرارة المنخفضة. ومع ذلك، فإن توافر الضوء، مصدر الطاقة لعملية التمثيل الضوئي، والمغذيات المعدنية ، اللبنات الأساسية للنمو الجديد، يلعبان دورًا حاسمًا في تنظيم الإنتاج الأولي في المحيط. [ 5 ] وتشير نماذج نظام الأرض المتاحة إلى أن التغيرات البيوجيوكيميائية المستمرة في المحيط قد تؤدي إلى انخفاضات في صافي الإنتاجية الأولية للمحيط تتراوح بين 3% و10% من القيم الحالية، وذلك تبعًا لسيناريو الانبعاثات. [ 6 ]

ضوء

غابة من عشب البحر ؛ مثال على الطحالب الكبيرة الملتصقة

تُسمى المنطقة المُضاءة بنور الشمس في المحيط بالمنطقة الضوئية (أو المنطقة المضيئة). وهي طبقة رقيقة نسبيًا (10-100 متر) بالقرب من سطح المحيط، حيث يتوفر ضوء كافٍ لحدوث عملية التمثيل الضوئي. ولأغراض عملية، يُحدد سُمك المنطقة الضوئية عادةً بالعمق الذي يصل عنده الضوء إلى 1% من قيمته السطحية. ويضعف الضوء كلما اتجهنا لأسفل عمود الماء نتيجة امتصاصه أو تشتته بواسطة الماء نفسه، وبواسطة المواد الذائبة أو العالقة فيه (بما في ذلك العوالق النباتية).

يتحدد صافي عملية التمثيل الضوئي في عمود الماء بتفاعل المنطقة الضوئية مع الطبقة المختلطة . يؤدي الاختلاط المضطرب الناتج عن طاقة الرياح على سطح المحيط إلى تجانس عمود الماء عموديًا حتى يتلاشى الاضطراب (مكونًا الطبقة المختلطة المذكورة). كلما زاد عمق الطبقة المختلطة، قل متوسط ​​كمية الضوء التي يمتصها العوالق النباتية داخلها. يمكن أن يتراوح عمق الطبقة المختلطة من أقل من عمق المنطقة الضوئية إلى أعمق بكثير منها. عندما يكون عمقها أكبر بكثير من عمق المنطقة الضوئية، يقضي العوالق النباتية وقتًا طويلًا جدًا في الظلام، مما يعيق نموها الصافي. يُطلق على أقصى عمق للطبقة المختلطة الذي يمكن أن يحدث فيه النمو الصافي اسم العمق الحرج . طالما توفرت العناصر الغذائية الكافية، يحدث الإنتاج الأولي الصافي كلما كان عمق الطبقة المختلطة أقل من العمق الحرج.

يتأثر كل من مقدار اختلاط الرياح وتوافر الضوء على سطح المحيط عبر نطاق واسع من المقاييس المكانية والزمنية. وأبرز هذه المقاييس الدورة الموسمية (الناتجة عن ميل محور الأرض )، مع العلم أن لشدة الرياح مكونات مكانية قوية أيضًا . ونتيجة لذلك، فإن الإنتاج الأولي في المناطق المعتدلة ، مثل شمال المحيط الأطلسي، موسمي للغاية، ويتغير تبعًا لكل من الضوء الساقط على سطح الماء (الذي ينخفض ​​في الشتاء) ودرجة الاختلاط (التي تزداد في الشتاء). أما في المناطق الاستوائية ، مثل الدوامات في وسط الأحواض الرئيسية ، فقد لا يختلف الضوء إلا قليلاً على مدار العام، وقد يحدث الاختلاط بشكل متقطع، كما هو الحال أثناء العواصف الكبيرة أو الأعاصير .

العناصر الغذائية

متوسط ​​تركيز النترات على سطح البحر سنوياً في المحيط العالمي . بيانات من أطلس المحيط العالمي 2009 .

يلعب الاختلاط دورًا هامًا في الحد من الإنتاج الأولي بواسطة المغذيات. فالمغذيات غير العضوية، مثل النترات والفوسفات وحمض السيليسيك، ضرورية للعوالق النباتية لتكوين خلاياها وأجهزتها الخلوية. وبسبب غرق المواد الجسيمية بفعل الجاذبية (مثل العوالق والمواد الميتة أو البرازية)، تُفقد المغذيات باستمرار من المنطقة الضوئية، ولا تُعوَّض إلا عن طريق الاختلاط أو صعود المياه العميقة. ويتفاقم هذا الوضع حيث يؤدي التسخين الشمسي في فصل الصيف وانخفاض سرعة الرياح إلى زيادة التطبق الرأسي، مما يُسبب طبقة حرارية قوية ، إذ يُصعِّب ذلك على الرياح مزج المياه العميقة. ونتيجةً لذلك، بين فترات الاختلاط، يستمر الإنتاج الأولي (والعمليات الناتجة عنه التي تؤدي إلى غرق المواد الجسيمية) في استهلاك المغذيات في الطبقة المختلطة، وفي العديد من المناطق يؤدي ذلك إلى استنفاد المغذيات وانخفاض إنتاج الطبقة المختلطة في فصل الصيف (حتى في وجود ضوء وفير). ومع ذلك، طالما أن المنطقة الضوئية عميقة بما يكفي، فقد يستمر الإنتاج الأولي أسفل الطبقة المختلطة حيث تعني معدلات النمو المحدودة بالضوء أن العناصر الغذائية غالباً ما تكون أكثر وفرة.

حديد

من العوامل الأخرى التي اكتُشف مؤخرًا أنها تلعب دورًا هامًا في الإنتاج الأولي للمحيطات، عنصر الحديد المغذي الدقيق . [ 7 ] يُستخدم الحديد كعامل مساعد في الإنزيمات المشاركة في عمليات مثل اختزال النترات وتثبيت النيتروجين . ويُعدّ الغبار القادم من صحاري الأرض ، والذي تحمله الرياح كغبار هوائي ، مصدرًا رئيسيًا للحديد في المحيطات .

في مناطق المحيطات البعيدة عن الصحاري أو التي لا تصلها الرياح المحملة بالغبار (مثل المحيطين الجنوبي والشمالي الهادئ )، يُمكن أن يُحدّ نقص الحديد بشدة من كمية الإنتاج الأولي. تُعرف هذه المناطق أحيانًا باسم مناطق HNLC (غنية بالعناصر الغذائية، منخفضة الكلوروفيل)، لأن ندرة الحديد تُحدّ من نمو العوالق النباتية وتُخلّف فائضًا من العناصر الغذائية الأخرى. وقد اقترح بعض العلماء إضافة الحديد إلى هذه المناطق كوسيلة لزيادة الإنتاجية الأولية وعزل ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي. [ 8 ]

قياس

تختلف طرق قياس الإنتاج الأولي باختلاف ما إذا كان المطلوب هو قياس الإنتاج الإجمالي أو الصافي، وما إذا كانت الأنظمة المدروسة أرضية أم مائية. يُعد قياس الإنتاج الإجمالي أصعب من قياس الإنتاج الصافي في أغلب الأحيان، وذلك بسبب عملية التنفس، وهي عملية مستمرة تستهلك جزءًا من نواتج الإنتاج الأولي (كالسكريات) قبل إمكانية قياسها بدقة. كما أن النظم البيئية الأرضية أكثر صعوبة بشكل عام، لأن نسبة كبيرة من الإنتاجية الكلية تُحوّل إلى الأعضاء والأنسجة الموجودة تحت سطح الأرض، حيث يصعب قياسها عمليًا. وقد تواجه النظم المائية الضحلة هذه المشكلة أيضًا.

يؤثر الحجم بشكل كبير على تقنيات القياس. يمكن تحديد معدل استيعاب الكربون في أنسجة النباتات أو أعضائها أو النباتات الكاملة أو عينات العوالق باستخدام تقنيات تعتمد على الكيمياء الحيوية ، إلا أن هذه التقنيات غير مناسبة تمامًا للحالات الميدانية الأرضية واسعة النطاق. ففي هذه الحالات، يكون صافي الإنتاج الأولي هو المتغير المطلوب في أغلب الأحيان، وتتضمن تقنيات التقدير طرقًا مختلفة لتقدير تغيرات الكتلة الحيوية الجافة بمرور الوقت. غالبًا ما تُحوّل تقديرات الكتلة الحيوية إلى مقياس للطاقة، مثل الكيلو كالوري، باستخدام معامل تحويل مُحدد تجريبيًا .

أرضي

شجرة بلوط ؛ كائن حي نموذجي حديث ذاتي التغذية يعيش على الأرض

في النظم البيئية الأرضية، يقيس الباحثون عادةً صافي الإنتاج الأولي (NPP). ورغم وضوح تعريفه، فإن القياسات الميدانية المستخدمة لتقدير الإنتاجية تختلف باختلاف الباحث والمنطقة الأحيائية. ونادرًا ما تأخذ التقديرات الميدانية في الحسبان إنتاجية التربة، والتغذية على النباتات، ودورانها، وتساقط الأوراق ، والمركبات العضوية المتطايرة ، وإفرازات الجذور، وتخصيصها للكائنات الدقيقة التكافلية . وتؤدي تقديرات صافي الإنتاج الأولي القائمة على الكتلة الحيوية إلى التقليل من قيمته الحقيقية بسبب عدم احتساب هذه المكونات بشكل كامل. [ 9 ] [ 10 ] ومع ذلك، ترتبط العديد من القياسات الميدانية ارتباطًا وثيقًا بصافي الإنتاج الأولي. وهناك عدد من المراجعات الشاملة للطرق الميدانية المستخدمة لتقدير صافي الإنتاج الأولي. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] كما يمكن تقدير تنفس النظام البيئي ، أي إجمالي ثاني أكسيد الكربون الذي ينتجه النظام البيئي، من خلال قياسات تدفق الغاز .

يُعدّ الإنتاج تحت سطح الأرض، وخاصةً إنتاج الجذور وتجددها، المخزون الرئيسي غير المحسوب. يصعب قياس مكونات الإنتاجية الأولية الصافية تحت سطح الأرض. غالبًا ما تُقدّر الإنتاجية الأولية الصافية تحت سطح الأرض (BNPP) بناءً على نسبة الإنتاجية الأولية الصافية فوق سطح الأرض إلى الإنتاجية الأولية الصافية تحت سطح الأرض (ANPP:BNPP) بدلاً من القياسات المباشرة.

يمكن تقدير إجمالي الإنتاج الأولي من خلال قياسات صافي تبادل ثاني أكسيد الكربون في النظام البيئي (NEE) باستخدام تقنية التباين الدوامي . خلال الليل، تقيس هذه التقنية جميع مكونات تنفس النظام البيئي. يتم تعديل هذا التنفس ليتناسب مع قيم النهار، ثم يُطرح من صافي تبادل ثاني أكسيد الكربون في النظام البيئي. [ 12 ]

المراعي

سهول كونزا العشبية الطويلة في تلال فلينت شمال شرق ولاية كانساس

في أغلب الأحيان، يُفترض أن ذروة الكتلة الحيوية القائمة تقيس الإنتاجية الأولية الصافية. في الأنظمة ذات المخلفات النباتية القائمة الدائمة، تُسجل الكتلة الحيوية الحية عادةً. وتكون قياسات ذروة الكتلة الحيوية أكثر موثوقية إذا كان النظام يتكون في الغالب من نباتات حولية. مع ذلك، قد تكون قياسات النباتات المعمرة موثوقة إذا كان هناك تزامن في دورة حياتها مدفوعًا بتغيرات مناخية موسمية قوية. قد تُقلل هذه الطرق من تقدير الإنتاجية الأولية الصافية السنوية في المراعي بما يصل إلى ضعفين (في المناطق المعتدلة ) إلى أربعة أضعاف ( في المناطق الاستوائية ). [ 10 ] توفر القياسات المتكررة للكتلة الحيوية الحية والميتة القائمة تقديرات أكثر دقة لجميع المراعي، لا سيما تلك التي تتميز بدوران كبير، وتحلل سريع، وتفاوت بين الأنواع في توقيت ذروة الكتلة الحيوية. وبالمثل، تُقاس إنتاجية الأراضي الرطبة (المستنقعات والأهوار). في أوروبا ، يُظهر القص السنوي الزيادة السنوية في الكتلة الحيوية للأراضي الرطبة.

الغابات

غابة

تتنوع طرق قياس إنتاجية الغابات أكثر من طرق قياس إنتاجية المراعي. ويُعتبر ازدياد الكتلة الحيوية، بناءً على القياسات النسبية الخاصة بكل نوع من أنواع الأشجار بالإضافة إلى تساقط الأوراق، طريقة مناسبة، وإن كانت غير كاملة، لحساب صافي الإنتاج الأولي فوق سطح الأرض (ANPP). [ 9 ] وتشمل القياسات الميدانية المستخدمة كمؤشر لصافي الإنتاج الأولي فوق سطح الأرض: تساقط الأوراق السنوي، وازدياد قطر الجذع أو مساحة قاعدته ( DBH أو BAI)، وازدياد حجمه.

مائي

في الأنظمة المائية، يتم قياس الإنتاج الأولي عادةً باستخدام إحدى التقنيات الرئيسية الست: [ 13 ]

  1. الاختلافات في تركيز الأكسجين داخل زجاجة مغلقة (تم تطويرها بواسطة غاردر وغران في عام 1927)
  2. دمج الكربون غير العضوي-14 ( 14 C في شكل بيكربونات الصوديوم ) في المادة العضوية [ 14 ] [ 15 ]
  3. النظائر المستقرة للأكسجين ( 16 O و 18 O و 17 O) [ 16 ] [ 17 ]
  4. حركية التألق (لا تزال هذه التقنية موضوعًا بحثيًا)
  5. النظائر المستقرة للكربون ( 12 C و 13 C) [ 18 ]
  6. نسب الأكسجين/الأرجون [ 19 ]

تعتمد التقنية التي طورها غاردر وغران على قياس التغيرات في تركيز الأكسجين في ظل ظروف تجريبية مختلفة لاستنتاج الإنتاج الأولي الإجمالي. عادةً، تُملأ ثلاثة أوعية شفافة متطابقة بعينة من الماء وتُغلق بإحكام . يُحلل الوعاء الأول فورًا ويُستخدم لتحديد تركيز الأكسجين الأولي، ويتم ذلك عادةً بإجراء معايرة وينكلر . يُحضن الوعاءان الآخران، أحدهما في الضوء والآخر في الظلام. بعد فترة زمنية محددة، تنتهي التجربة، ويُقاس تركيز الأكسجين في كلا الوعاءين. بما أن عملية التمثيل الضوئي لم تحدث في الوعاء المظلم، فإنه يوفر مقياسًا لتنفس النظام البيئي . يسمح الوعاء المضيء بكل من التمثيل الضوئي والتنفس، لذا فهو يوفر مقياسًا لصافي التمثيل الضوئي (أي إنتاج الأكسجين عن طريق التمثيل الضوئي مطروحًا منه استهلاك الأكسجين عن طريق التنفس). يُحسب الإنتاج الأولي الإجمالي بعد ذلك بجمع استهلاك الأكسجين في الوعاء المظلم مع صافي إنتاج الأكسجين في الوعاء المضيء.

تُعدّ تقنية استخدام نظير الكربون -14 (المضاف على شكل كربونات الصوديوم الموسومة ) لاستنتاج الإنتاج الأولي الأكثر شيوعًا اليوم نظرًا لحساسيتها العالية وإمكانية استخدامها في جميع البيئات البحرية. ولأن الكربون -14 مشع (عن طريق تحلل بيتا )، فمن السهل نسبيًا قياس اندماجه في المواد العضوية باستخدام أجهزة مثل عدادات الوميض .

يمكن تقدير الإنتاج الأولي الصافي أو الإجمالي بناءً على مدة الحضانة المختارة. يُفضل تقدير الإنتاج الأولي الإجمالي باستخدام فترات حضانة قصيرة نسبيًا (ساعة واحدة أو أقل)، حيث يكون فقدان الكربون -14 المدمج (عن طريق التنفس وإفراز المواد العضوية) محدودًا. أما الإنتاج الأولي الصافي فهو نسبة الإنتاج الإجمالي المتبقية بعد استهلاك هذه العمليات لجزء من الكربون المثبت.

تتراوح نسبة الفقد في نظير الكربون -14 المُدمج بين 10 و60% ، وذلك تبعًا لفترة الحضانة، والظروف البيئية المحيطة (وخاصة درجة الحرارة)، ونوع الكائن الحي المستخدم في التجربة. وبالإضافة إلى الفقد الناتج عن طبيعة الكائن الحي نفسه، يجب أيضًا مراعاة الفقد المحتمل بسبب نشاط الكائنات المستهلكة. ويصدق هذا بشكل خاص على التجارب التي تستخدم تجمعات طبيعية من الكائنات ذاتية التغذية المجهرية، حيث يتعذر عزلها عن الكائنات المستهلكة.

تتميز الطرق القائمة على النظائر المستقرة ونسب الأكسجين إلى الأرجون (O₂ / Ar) بإمكانية تقدير معدلات التنفس في الضوء دون الحاجة إلى حضانة في الظلام. ومن بينها، تتميز طريقة النظائر الثلاثية للأكسجين ونسبة O₂ / Ar بميزة إضافية تتمثل في عدم الحاجة إلى حضانة في حاويات مغلقة، بل ويمكن قياس نسبة O₂/Ar بشكل مستمر في البحر باستخدام مطياف الكتلة ذي مدخل الموازن (EIMS) [ 20 ] أو مطياف الكتلة ذي مدخل الغشاء (MIMS) [ 21 ] . مع ذلك، إذا كانت النتائج المطلوبة تتعلق بدورة الكربون، فمن الأفضل على الأرجح الاعتماد على الطرق القائمة على نظائر الكربون (وليس الأكسجين). ومن الجدير بالذكر أن الطريقة القائمة على نظائر الكربون المستقرة ليست مجرد تعديل لطريقة الكربون -14 الكلاسيكية ، بل هي نهج مختلف تمامًا لا يعاني من مشكلة عدم مراعاة إعادة تدوير الكربون أثناء عملية التمثيل الضوئي.

عالمي

بما أن الإنتاج الأولي في الغلاف الحيوي يُعد جزءًا هامًا من دورة الكربون ، فإن تقديره على المستوى العالمي يُعد أمرًا بالغ الأهمية في علوم نظام الأرض . مع ذلك، يُعد تحديد كمية الإنتاج الأولي على هذا النطاق أمرًا صعبًا نظرًا لتنوع الموائل على سطح الأرض، وتأثير الظواهر الجوية (توافر ضوء الشمس والماء) على تقلباته. باستخدام تقديرات مستمدة من الأقمار الصناعية لمؤشر اختلاف الغطاء النباتي الطبيعي (NDVI) للموائل الأرضية، والكلوروفيل على سطح البحر للمحيطات، يُقدر أن إجمالي الإنتاج الأولي (الضوئي الذاتي) للأرض بلغ 104.9 بيتاغرام من الكربون سنويًا (Pg C yr −1 ؛ أي ما يعادل Gt C yr −1 ). [ 22 ] من هذا، كان 56.4 بيتاغرام من الكربون في السنة ( 53.8٪) ناتجًا عن الكائنات الحية الأرضية، بينما تم حساب الكمية المتبقية البالغة 48.5 بيتاغرام من الكربون في السنة عن طريق الإنتاج المحيطي .

أدى توسيع نطاق تقديرات GPP على مستوى النظام البيئي استنادًا إلى قياسات التباين الدوامي لتبادل النظام البيئي الصافي (انظر أعلاه) إلى القيم الإقليمية والعالمية باستخدام التفاصيل المكانية لمتغيرات التنبؤ المختلفة، مثل متغيرات المناخ و fAPAR أو LAI التي تم استشعارها عن بعد ، إلى إنتاج أولي إجمالي أرضي قدره 123±8 جيجا طن من الكربون (وليس ثاني أكسيد الكربون) سنويًا خلال الفترة 1998-2005 [ 23 ].

من حيث المساحة ، قُدِّر أن إنتاج اليابسة يبلغ حوالي 426 غرام كربون/م² / سنة ( باستثناء المناطق المغطاة بالجليد الدائم)، بينما يبلغ إنتاج المحيطات 140 غرام كربون/م²/ سنة . [ 22 ] ويكمن فرق جوهري آخر بين اليابسة والمحيطات في مخزونها القائم؛ فبينما تمثل الكائنات ذاتية التغذية في المحيطات ما يقرب من نصف إجمالي الإنتاج، فإنها لا تمثل سوى حوالي 0.2% من إجمالي الكتلة الحيوية.

التقديرات الحالية والسابقة

يمكن تقدير الإنتاجية الأولية الحالية باستخدام منهجيات متنوعة، تشمل القياسات التي تُجرى على متن السفن، والأقمار الصناعية، والمراصد الأرضية. وقد اعتمدت التقديرات التاريخية على النماذج البيوجيوكيميائية والمؤشرات الجيوكيميائية. ومن الأمثلة على ذلك استخدام الباريوم ، حيث ترتفع تركيزات الباريت في الرواسب البحرية بالتوازي مع إنتاج تصدير الكربون على السطح. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] ومثال آخر هو استخدام نظائر الأكسجين الثلاثية للكبريتات . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] وتشير هذه السجلات مجتمعةً إلى تحولات كبيرة في الإنتاج الأولي عبر تاريخ الأرض ، مع ارتفاعات ملحوظة مرتبطة بحدث الأكسدة العظيم للأرض (منذ حوالي 2.4 إلى 2.0 مليار سنة) والعصر النيوبروتيروزوي (منذ حوالي 1.0 إلى 0.54 مليار سنة). [ 29 ]

التأثير البشري والاستيلاء

تُعدّ المجتمعات البشرية جزءًا من دورة الإنتاج الأولي الصافي للأرض، لكنها تؤثر فيها بشكل غير متناسب. [ 30 ] في عام 1996، صمّم جوزيب غاري مؤشرًا جديدًا للتنمية المستدامة قائمًا تحديدًا على تقدير استغلال الإنسان للإنتاج الأولي الصافي، وأطلق عليه اسم "HANPP" (استغلال الإنسان للإنتاج الأولي الصافي)، وقدّمه في المؤتمر الافتتاحي للجمعية الأوروبية للاقتصاد البيئي. [ 31 ] ومنذ ذلك الحين، جرى تطوير مؤشر HANPP وتطبيقه على نطاق واسع في أبحاث الاقتصاد البيئي وفي تحليل السياسات المتعلقة بالاستدامة. يُمثّل مؤشر HANPP مقياسًا لتأثير الإنسان على الطبيعة، ويمكن تطبيقه على مختلف النطاقات الجغرافية والعالمية.

يؤدي الاستخدام البشري المكثف لموارد الكوكب، وخاصةً عبر استخدام الأراضي ، إلى مستويات متفاوتة من التأثير على الإنتاجية الأولية الصافية الفعلية (NPP act ). فعلى الرغم من أن الري في بعض المناطق، كوادي النيل ، قد أدى إلى زيادة ملحوظة في الإنتاج الأولي، إلا أن هناك اتجاهًا ملحوظًا نحو انخفاض الإنتاجية الأولية الصافية في معظم أنحاء الكوكب نتيجة لتغيرات استخدام الأراضي (ΔNPP LC ) بنسبة 9.6% عبر مساحة اليابسة العالمية. [ 32 ] إضافةً إلى ذلك، يرفع الاستهلاك البشري إجمالي الإنتاجية الأولية الصافية البشرية [ 30 ] إلى 23.8% من الغطاء النباتي المحتمل (NPP 0 ). [ 32 ] وتشير التقديرات إلى أنه في عام 2000، خُصص 34% من مساحة اليابسة الخالية من الجليد على سطح الأرض (12% أراضٍ زراعية ؛ 22% مراعي ) للزراعة البشرية. [ 33 ] هذه النسبة غير المتناسبة تقلل من الطاقة المتاحة للأنواع الأخرى، مما يؤثر بشكل ملحوظ على التنوع البيولوجي ، وتدفقات الكربون والماء والطاقة، وخدمات النظام البيئي . [ 32 ] تساءل العلماء عن حجم هذه النسبة التي يمكن أن تصل إليها قبل أن تنهار هذه الخدمات. [ 34 ] من المتوقع أيضًا انخفاض الإنتاجية الأولية الصافية في المحيط نتيجة لتغير المناخ المستمر، مما قد يؤثر على النظم البيئية البحرية (حوالي 10% من التنوع البيولوجي العالمي) والسلع والخدمات (1-5% من الإجمالي العالمي) التي توفرها المحيطات. [ 6 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ أمثور، جيه إس وبالدوتشي، دي دي (2001). تنفس النباتات العليا الأرضية والإنتاج الأولي الصافي. في الإنتاجية العالمية الأرضية ، دار النشر الأكاديمية، 33-59
  2. ↑ سيغمان، د.م.؛ هاين، م.ب. (2012). "الإنتاجية البيولوجية للمحيط" (ملف PDF) . مجلة نيتشر للتعليم والمعرفة . 3 (6): 1-16 . تاريخ الاسترجاع: 8 مايو 2026 .يشير مصطلح "الإنتاج الأولي الإجمالي" (GPP) إلى المعدل الكلي لإنتاج الكربون العضوي بواسطة الكائنات ذاتية التغذية، بينما يشير مصطلح "التنفس" إلى أكسدة الكربون العضوي وتحويله إلى ثاني أكسيد الكربون، وهي عملية تُنتج الطاقة. أما "الإنتاج الأولي الصافي" (NPP) فهو الناتج عن طرح معدل التنفس الذاتي للكائنات ذاتية التغذية من إجمالي الإنتاج الأولي؛ وبالتالي فهو المعدل الذي ينتج به التمثيل الغذائي الكامل للعوالق النباتية الكتلة الحيوية. ويشير مصطلح "الإنتاج الثانوي" (SP) عادةً إلى معدل نمو الكتلة الحيوية للكائنات غيرية التغذية.
  3. 1 2 "صافي الإنتاجية الأولية: خرائط عالمية" . earthobservatory.nasa.gov . 26 مارس 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مارس 2018 .
  4. ↑ شيفر جي، إنجلهارد إم، مولر في (1 سبتمبر 1999). "الطاقة الحيوية للأركيا" . مجلة علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية. 63 ( 3): 570-620 . doi : 10.1128/MMBR.63.3.570-620.1999 . PMC 103747. PMID 10477309 .  
  5. ↑ سيغمان، د.م.؛ هاين، م.ب. (2012). "الإنتاجية البيولوجية للمحيط" (ملف PDF) . مجلة نيتشر للتعليم والمعرفة . 3 (6): 1-16 . تاريخ الاسترجاع : 1 يونيو 2015. تحدث ذروة الكلوروفيل العميقة (DCM) عند نقطة التماس حيث يتوفر ضوء كافٍ لعملية التمثيل الضوئي، ومع ذلك يتوفر إمداد كبير من العناصر الغذائية من الأسفل.
  6. 1 2 مورا، سي.؛ وآخرون (2013). "الضعف البيولوجي والبشري تجاه التغيرات المتوقعة في الكيمياء الحيوية للمحيطات خلال القرن الحادي والعشرين" . مجلة PLOS Biology . 11 (10) e1001682. doi : 10.1371/journal.pbio.1001682 . PMC 3797030. PMID 24143135 .   
  7. ↑ مارتن، جيه إتش؛ فيتزواتر، إس إي (1988). "نقص الحديد يحد من نمو العوالق النباتية في شمال شرق المحيط الهادئ شبه القطبي". مجلة نيتشر . 331 (6154): 341-343 . Bibcode : 1988Natur.331..341M . doi : 10.1038/331341a0 . S2CID 4325562 . 
  8. ↑ كوبر، دي جيه؛ واتسون، إيه جيه؛ نايتنجيل، بي دي (1996). "انخفاض كبير في نفاذية ثاني أكسيد الكربون على سطح المحيط استجابةً للتسميد الحديدي في الموقع ". مجلة نيتشر . 383 (6600): 511-513 . Bibcode : 1996Natur.383..511C . doi : 10.1038/383511a0 . S2CID 4325717 . 
  9. 1 2 3 كلارك، د.أ.؛ براون، س.؛ كيكلايتر، د.و.؛ تشامبرز، ج.ك.؛ ثوملينسون، ج.ر.؛ ني، ج. (2001). "قياس صافي الإنتاج الأولي في الغابات: المفاهيم والأساليب الميدانية". التطبيقات البيئية . 11 (2): 356-370 . doi : 10.1890/1051-0761(2001)011 [ 0356:MNPPIF ] 2.0.CO ؛ 2. ISSN 1051-0761 . S2CID 37718097 .  
  10. 1 2 3 سكورلوك، جيه إم أو؛ جونسون، ك؛ أولسون، آر جيه (2002). "تقدير صافي الإنتاجية الأولية من قياسات ديناميكيات الكتلة الحيوية للمراعي" . بيولوجيا التغير العالمي . 8 (8): 736-753 . Bibcode : 2002GCBio...8..736S . doi : 10.1046/j.1365-2486.2002.00512.x . S2CID 84344715 . 
  11. ↑ ليث، هـ.؛ ويتاكر، ر. هـ. (1975). الإنتاجية الأولية للمحيط الحيوي . نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ . ISBN 978-0-387-07083-4.
  12. ↑ رايخستين، ماركوس؛ فالج، إيفا؛ بالدوتشي، دينيس؛ بابالي، داريو؛ أوبينيه، مارك؛ بيربيجيه، بول؛ وآخرون (2005). "حول فصل صافي تبادل النظام البيئي إلى استيعاب وتنفس النظام البيئي: مراجعة وخوارزمية محسّنة". بيولوجيا التغير العالمي . 11 (9): 1424-1439 . Bibcode : 2005GCBio..11.1424R . doi : 10.1111/j.1365-2486.2005.001002.x . ISSN 1354-1013 . S2CID 55932276 .   
  13. ↑ مارا، ج. (2002)، ص 78-108. في: ويليامز، بي جيه لي بي، توماس، دي إن، رينولدز، سي إس (محررون)، إنتاجية العوالق النباتية: استيعاب الكربون في النظم الإيكولوجية البحرية والمياه العذبة. بلاكويل، أكسفورد، المملكة المتحدة
  14. ↑ ستيمان-نيلسن، إي. (1951). "قياس إنتاج المادة العضوية في البحر باستخدام الكربون-14". مجلة نيتشر . 167 (4252): 684-685 . Bibcode : 1951Natur.167..684N . doi : 10.1038/167684b0 . PMID: 14826912. S2CID : 4299572 .  
  15. ↑ ستيمان-نيلسن، إي. (1952). "استخدام الكربون المشع (C14) لقياس الإنتاج العضوي في البحر". مجلة المجلس الدولي لاستكشاف البحار 18 ( 2): 117-140 . doi : 10.1093/icesjms/18.2.117 .
  16. ↑ بندر، مايكل؛ وآخرون (1987). "مقارنة بين 4 طرق لتحديد إنتاجية مجتمعات العوالق" . علم البحيرات والمحيطات . 32 (5): 1085-1098 . Bibcode : 1987LimOc..32.1085B . doi : 10.4319/lo.1987.32.5.1085 . 
  17. ↑ لوز وباركان، ب؛ باركان، إ (2000). "تقييم إنتاجية المحيطات باستخدام التركيب النظائري الثلاثي للأكسجين المذاب". مجلة ساينس . 288 (5473): 2028-2031 . Bibcode : 2000Sci...288.2028L . doi : 10.1126/science.288.5473.2028 . PMID 10856212 . 
  18. ↑ كارفاليو وإير (2012). "قياس تنفس ثاني أكسيد الكربون في العوالق في الضوء" . علم البحيرات والمحيطات: مناهج . 10 (3): 167-178 . doi : 10.4319/lom.2012.10.167 . S2CID 93847401 . 
  19. ↑ كريغ وهايوارد (1987). "فرط تشبع الأكسجين في المحيط: المساهمات البيولوجية مقابل المساهمات الفيزيائية". مجلة ساينس . 235 (4785): 199-202 . Bibcode : 1987Sci...235..199C . doi : 10.1126/science.235.4785.199 . PMID 17778634. S2CID 40425548 .  
  20. ↑ كاسار، ن.؛ بارنيت، ب. أ.؛ بيندر، م. ل.؛ كايزر، ج.؛ هام، ر. س.؛ تيلبروك، ب. (2009). "قياسات مستمرة عالية التردد للأكسجين/الأرجون المذاب باستخدام مطياف الكتلة عند مدخل الموازن". مجلة الكيمياء التحليلية . 81 (5): 1855-1864 . doi : 10.1021/ac802300u . PMID 19193192 . 
  21. ↑ كايزر، ج.؛ إم كيه روير؛ بي. بارنيت؛ إم إل بيندر (2005). "تقديرات الإنتاجية البحرية من قياسات نسبة الأكسجين/الأرجون المستمرة باستخدام مطياف الكتلة ذي المدخل الغشائي". رسائل البحوث الجيوفيزيائية 32 ( 19) 2005GL023459: غير متوفر. رمز Bibcode : 2005GeoRL..3219605K . CiteSeerX 10.1.1.584.1430 . doi : 10.1029/2005GL023459 . S2CID 53465452 .  
  22. 1 2 فيلد، سي بي؛ بيرنفيلد، إم جيه؛ رانديرسون، جيه تي؛ فالكوفسكي، بي. (1998). "الإنتاج الأولي للمحيط الحيوي: دمج المكونات الأرضية والمحيطية" . مجلة ساينس . 281 (5374): 237-240 . رمز Bibcode : 1998Sci...281..237F . doi : 10.1126/science.281.5374.237 . PMID 9657713 . 
  23. ↑ بير، سي.؛ رايخستين، إم.؛ توميليري، إي.؛ سياس، بي.؛ يونغ، إم.؛ كارفالهايس، إن.؛ وآخرون . (2010). "امتصاص ثاني أكسيد الكربون الإجمالي الأرضي: التوزيع العالمي والتغير المشترك مع المناخ" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 329 (5993): 834-838 . Bibcode : 2010Sci...329..834B . doi : 10.1126/science.1184984 . ISSN 0036-8075 . PMID 20603496. S2CID 206524740 .    
  24. ↑ براكاش بابوا، سي.؛ برومساك، هـ.-ج.؛ شنيتجر، ب.؛ بوتشر، م.إ. (2002). "الباريوم كمؤشر للإنتاجية في رواسب الهوامش القارية: دراسة من شرق بحر العرب". الجيولوجيا البحرية . 184 ( 3-4 ): 189-206 . Bibcode : 2002MGeol.184..189P . doi : 10.1016/S0025-3227(01)00286-9 .
  25. ↑ إي دي غولدبرغ، جي أو إس أرهينيوس، كيمياء الرواسب البحرية ، مجلة جيوكيميكا وكوزموكيميكا أكتا ، 13 (1958)، ص 153-212
  26. ↑ دايموند، جاك؛ سويس، إروين؛ لايل، ميتش (1992). "الباريوم في رواسب أعماق البحار: مؤشر جيولوجي كيميائي للإنتاجية القديمة" (ملف PDF) . علم المحيطات القديمة . 7 (2): 163-181 . Bibcode : 1992PalOc...7..163D . doi : 10.1029/92PA00181 . S2CID 130057872 . 
  27. ↑ كروكفورد، بيتر دبليو؛ هايلز، جاستن أ؛ باو، هويمينغ؛ بلانافسكي، نوح جيه؛ بيكر، أندريه؛ فراليك، فيليب دبليو؛ هالفيرسون، جالين ب؛ بوي، ثي هاو؛ بينغ، يونغبو؛ وينغ، بوسويل أ. (يوليو 2018). "أدلة نظائر الأكسجين الثلاثية على محدودية الإنتاجية الأولية في منتصف حقبة البروتيروزويك" . مجلة نيتشر . 559 (7715): 613-616 . Bibcode : 2018Natur.559..613C . doi : 10.1038/s41586-018-0349-y . ISSN 1476-4687 . PMID 30022163 .  
  28. ↑ كروكفورد، بيتر دبليو؛ كونزمان، ماركوس؛ بيكر، أندريه؛ هايلز، جاستن؛ باو، هويمينغ؛ هالفيرسون، غالين ب؛ بينغ، يونغبو؛ بوي، ثي هـ؛ كوكس، غرانت م؛ جيبسون، تيموثي م؛ فورندل، سارة؛ رينبيرد، روبرت؛ ليبلاند، أيفو؛ سوانسون-هايسل، نيكولاس ل؛ ماستر، شاراد (2019-05-20). "كلايبول: توسيع السجل النظائري للكبريتات الرسوبية" . الجيولوجيا الكيميائية . 513 : 200-225 . Bibcode : 2019ChGeo.513..200C . doi : 10.1016/j.chemgeo.2019.02.030 . ISSN 0009-2541 . 
  29. كروكفورد ، بيتر دبليو؛ بار أون، ينون إم؛ وارد، لوس إم؛ ميلو، رون؛ هاليفي، إيتاي (نوفمبر 2023). "التاريخ الجيولوجي للإنتاجية الأولية" . علم الأحياء الحالي . 33 (21): 4741-4750.e5. رمز Bibcode : 2023CBio...33E4741C . doi : 10.1016/j.cub.2023.09.040 . ISSN 0960-9822 . PMID 37827153 .  
  30. 1 2 فيتوسيك، ب.م.؛ إيرليخ، ب.ر.؛ إيرليخ، أ.هـ.؛ ماتسون، ب.أ. (1986). "استحواذ الإنسان على نواتج عملية التمثيل الضوئي" (ملف PDF) . مجلة العلوم البيولوجية . 36 (6): 368-373 . doi : 10.2307/1310258 . JSTOR 1310258. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 2011-03-05. 
  31. ↑ غاري، ج. أ. (1996). "حساب صافي الإنتاج الأولي للنباتات من الغطاء الأرضي كمؤشر للاستدامة البيئية". وقائع المؤتمر الدولي: البيئة، المجتمع، الاقتصاد : 1-18 . hdl : 10419/183215 .
  32. هابرل ، هـ .؛ إرب، ك.هـ.؛ كراوسمان، ف.؛ غاوب، ف.؛ بوندو، أ.؛ بلوتزار، س.؛ جينغريش، س.؛ لوشت، و.؛ فيشر-كوالسكي، م. (2007). "قياس ورسم خرائط الاستحواذ البشري على صافي الإنتاج الأولي في النظم البيئية الأرضية للأرض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية 104 ( 31): 12942-12947 . Bibcode : 2007PNAS..10412942H . doi : 10.1073/pnas.0704243104 . PMC 1911196. PMID 17616580 .  
  33. ↑ رامانكوتي، ن.؛ إيفان، أ. ت.؛ مونفريدا، س.؛ فولي، ج. أ. (2008). "زراعة الكوكب: 1. التوزيع الجغرافي للأراضي الزراعية العالمية في عام 2000" . دورات الجيوكيمياء العالمية . 22 (1): GB1003. Bibcode : 2008GBioC..22.1003R . doi : 10.1029/2007GB002952 . S2CID 128460031 . 
  34. ↑ فولي، جيه إيه؛ مونفريدا، سي؛ رامانكوتي، إن؛ زاكس، دي (2007). "حصتنا من كعكة الكوكب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية 104 (31): 12585-12586 . Bibcode : 2007PNAS..10412585F . doi : 10.1073/pnas.0705190104 . PMC 1937509. PMID 17646656 .