سمكة الببغاء

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 19 صور
الموسوعة الحرة

أسماك الببغاء (سميت بهذا الاسم لأن أفواهها تشبه منقار الببغاء) هي مجموعة من الأسماك تُصنف ضمن فصيلة Scarinae الفرعية من عائلة أسماك الرأس (Labridae). [ 1 ] [ 2 ] تاريخيًا، كانت تُصنف ضمن عائلة Scaridae ، إلا أن الدراسات الجينية أظهرت أنها تنتمي إلى عائلة أسماك الرأس، ولذا تُصنف الآن كفصيلة فرعية مستقلة. [ 3 ] تضم هذه المجموعة حوالي 95 نوعًا، وتتركز أكبر تنوعاتها في منطقة المحيطين الهندي والهادئ . وهي من الحيوانات العاشبة أو آكلة المرجان ، وتعيش في الشعاب المرجانية والسواحل الصخرية ومروج الأعشاب البحرية ، ولها دور هام في التآكل الحيوي [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] حيث تتغذى بعض أنواعها على المرجان. غالبًا ما يُسهم هذا النشاط في زيادة نسبة الرمال في قاع المحيط المحيط.

التصنيف

تقليديًا، تُصنَّف أسماك الببغاء ضمن عائلة Scaridae . ورغم استمرار الدراسات التحليلية التطورية والوراثية لأسماك الببغاء، إلا أنه من المقبول الآن على نطاق واسع أنها تُشكِّل فرعًا حيويًا (وهو تصنيف أساسي في علم الأحياء التطوري يتكون من سلف مشترك واحد وجميع نسله ) من أسماك الرأسيات، وهي وثيقة الصلة بقبيلة Cheilini ، ويُشار إليها الآن باسم "سمك الرأسيات Scarinae" (من الفصيلة الفرعية Scarinae/قبيلة Scarini، عائلة Labridae ). [ 3 ] [ 7 ]

وقد فضلت بعض السلطات الحفاظ على أسماك الببغاء كمجموعة تصنيفية على مستوى العائلة، [ 8 ] مما أدى إلى عدم كون Labridae أحادية النمط (إلا إذا تم تقسيمها إلى عدة عائلات).

تُبقي بعض المصادر على عائلة Scaridae كعائلة مستقلة، وتضعها جنبًا إلى جنب مع أسماك الرأسيات من عائلة Labridae وأسماك القد الأبيض Odacidae في رتبة Labriformes ، وهي جزء من رتبة Percomorpha . كما أنها لا تؤيد تقسيم Scaridae إلى عائلتين فرعيتين. [ 9 ] ومع ذلك، فإن هذا التصنيف غير متجانس ، إذ يتم تصنيفها باستمرار بالقرب من أسماك الرأسيات من العائلة الفرعية Cheilininae ، [ 10 ] لذلك يُبقيها فهرس إيشماير للأسماك ضمن أسماك الرأسيات . [ 1 ]

يعتمد التصنيف التالي على تصنيف الأسماك في كتالوج إشماير ، مع القبائل بناءً على فيفياني وآخرون (2022): [ 11 ] [ 12 ] [ 2 ]

تتميز القبيلتان بأساليب تغذيتهما المختلفة: تتغذى قبيلة سباريسوماتين على النباتات البحرية والطحالب الكبيرة ، بينما تتغذى قبيلة سكارين على المرجان الميت والحطام. [ 12 ]

تُعرف بقايا أحفورية لأسماك الببغاء، مع وجود نوع Bolbometopon sp. من العصر الميوسيني المبكر في جاوة وإندونيسيا وسريلانكا ، ونوع Calotomus preisli من العصر الميوسيني في النمسا ، إلى جانب أنواع غير محددة ومشكوك فيها تم العثور عليها من العصر الإبريسي من العصر الإيوسيني فصاعدًا. [ 7 ]

وصف

هيكل سمكة الببغاء

سميت أسماك الببغاء بهذا الاسم نسبة إلى أسنانها ، [ 13 ] والتي تختلف عن الأسماك الأخرى، بما في ذلك أسماك اللبريد الأخرى؛ حيث يتم ترتيب أسنانها العديدة في فسيفساء متراصة بإحكام على السطح الخارجي لعظام فكها، مما يشكل منقارًا يشبه منقار الببغاء الذي تستخدمه لكشط الطحالب من المرجان والركائز الصخرية الأخرى [ 14 ] (مما يساهم في عملية التآكل البيولوجي ).

تتفاوت الأحجام القصوى ضمن هذه المجموعة، حيث يصل طول معظم الأنواع إلى 30-50 سم (12-20 بوصة) . مع ذلك، يصل طول بعض الأنواع إلى أكثر من متر واحد (3 أقدام و3 بوصات) ، إذ يمكن أن يصل طول سمكة الببغاء ذات الرأس الأخضر إلى 1.3 متر (4 أقدام و3 بوصات) (مع أن طولها القياسي الشائع هو 0.7 متر ( قدمان و4 بوصات) ) . [ 15 ] أما أصغر الأنواع فهي سمكة الببغاء ذات الشفة الزرقاء ( Cryptotomus roseus )، والتي يبلغ أقصى حجم لها 13 سم (5.1 بوصة) . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]             

تمتلك أسماك الببغاء 10 أشعة ظهرية لينة، و9 أشواك ظهرية، و9 أشعة شرجية لينة، و3 أشواك شرجية. [ 19 ]

المخاط الواقي

سكاروس زيلينداي في شرنقتها المخاطية

تُفرز بعض أنواع أسماك الببغاء، مثل سمكة الببغاء الملكة ( Scarus vetula )، غلافًا مخاطيًا، خاصةً في الليل؛ [ 20 ] وقبل الراحة، تُخرج بعض الأنواع مخاطًا من أفواهها، مُشكّلةً غلافًا واقيًا يُغلّف السمكة، ويُفترض أنه يُخفي رائحتها عن الحيوانات المفترسة المحتملة. [ 21 ] [ 22 ] وقد يعمل هذا الغلاف المخاطي أيضًا كنظام إنذار مُبكر ، يسمح لسمكة الببغاء بالفرار عند استشعارها حيوانات مفترسة مثل ثعابين الموراي تُزعزع الغشاء. [ 22 ]

يُغطى الجلد نفسه بمادة مخاطية أخرى قد تمتلك خصائص مضادة للأكسدة مفيدة في إصلاح تلف الجسم، [ 20 ] [ 22 ] أو طرد الطفيليات ، بالإضافة إلى توفير الحماية من الأشعة فوق البنفسجية . [ 20 ]

علم الأحياء

يُعدّ المنقار القوي لـ Bolbometopon muricatum مناسبًا لـ "الحفر" وطحن أقوى أنواع المرجان.
إن منقار سمكة كالوتوموس جابونيكوس مناسب لـ "التصفح" على الأعشاب البحرية والطحالب الكبيرة والطحالب الملتصقة بالصخور دون لمس الركيزة الصخرية.

معظم أنواع أسماك الببغاء من الحيوانات العاشبة ، وتتغذى بشكل رئيسي على الطحالب الملتصقة بالصخور . [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] وتتغذى أحيانًا على مجموعة واسعة من الكائنات الحية الدقيقة الأخرى، بما في ذلك اللافقاريات ( الأنواع الثابتة والقاعية ، بالإضافة إلى العوالق الحيوانية ) ، والبكتيريا، والفتات العضوي . [ 26 ] وتتغذى بعض الأنواع، وخاصة الكبيرة منها، مثل سمكة الببغاء ذات الرأس الأخضر المحدب ( Bolbometopon muricatum )، بشكل مكثف على المرجان الحي ( البوليبات ). [ 14 ] [ 24 ] [ 25 ] ولا يُعد أي منها من آكلات المرجان حصريًا ، ولكن قد تُشكل البوليبات ما يصل إلى نصف نظامها الغذائي [ 25 ] أو حتى أكثر في سمكة الببغاء ذات الرأس الأخضر المحدب. [ 23 ] وبشكل عام، تشير التقديرات إلى أن أقل من واحد بالمائة من لدغات أسماك الببغاء تشمل المرجان الحي، وأن جميع أنواع أسماك الببغاء، باستثناء سمكة الببغاء ذات الرأس الأخضر المحدب، تُفضل الأسطح المغطاة بالطحالب على المرجان الحي. [ 25 ] مع ذلك، عندما تتغذى هذه الأسماك على بوليبات المرجان، قد يحدث موت موضعي للمرجان. [ 25 ] يُعد نشاطها الغذائي مهمًا لإنتاج وتوزيع رمال المرجان في بيئة الشعاب المرجانية ، ويمكنه منع فرط نمو الطحالب على هيكل الشعاب. تنمو أسنانها باستمرار، لتحل محل المواد التي تآكلت أثناء التغذية. [ 17 ] سواءً تغذت على المرجان أو الصخور أو الأعشاب البحرية، يتم طحن الركيزة بين أسنانها البلعومية . [ 25 ] [ 27 ] بعد هضم الأجزاء الصالحة للأكل من الصخور، تُخرجها على شكل رمال، مما يساعد على تكوين الجزر الصغيرة والشواطئ الرملية. يمكن لسمكة الببغاء ذات الرأس المحدب أن تُنتج 90 كيلوغرامًا (200 رطل) من الرمل سنويًا. [ 28 ] أو، في المتوسط ​​(نظرًا لوجود العديد من المتغيرات مثل الحجم/النوع/الموقع/العمق، إلخ)، ما يقرب من 250 غرامًا (9 أونصات) لكل سمكة ببغاء يوميًا. في الشعاب المرجانية الكاريبية، تعتبر أسماك الببغاء من المستهلكين المهمين للإسفنج . [ 29 ] ومن الآثار غير المباشرة لرعي أسماك الببغاء للإسفنج حماية الشعاب المرجانية التي قد تغزوها أنواع الإسفنج سريعة النمو لولا ذلك .    30 ] [ 31 ]

يُصنّف تحليل بيولوجيا تغذية أسماك الببغاء إلى ثلاث مجموعات وظيفية: الحفارة، والكاشحة، والمتغذية على الركائز. [ 23 ] تمتلك الحفارة فكوكًا أكبر وأقوى قادرة على حفر الركيزة، [ 32 ] تاركةً ندوبًا واضحة على السطح. [ 23 ] أما الكاشطة، فلديها فكوك أقل قوة، قادرة على ترك ندوب كشط واضحة على الركيزة، ولكن نادرًا ما تفعل ذلك. [ 23 ] [ 32 ] وقد يتغذى بعضها على الرمل بدلًا من الأسطح الصلبة. [ 23 ] تتغذى المتغذية على الركائز بشكل رئيسي على الأعشاب البحرية والنباتات الهوائية التي تعيش عليها . [ 23 ] تشمل الأنواع الحفارة البالغة: Bolbometopon muricatum ، و Cetoscarus ، و Chlorurus، و Sparisoma viride . [ 23 ] تتغذى جميع هذه الأنواع الحفارة ككاشطة في المراحل اليافعة المبكرة، إلا أن Hipposcarus و Scarus ، اللذين يتغذيان أيضًا ككاشطة في المراحل اليافعة المبكرة، يحتفظان بنمط التغذية الكاشطة عند البلوغ. [ 23 ] [ 32 ] توجد أنواعٌ من الكائنات الرعوية في أجناس Calotomus و Cryptotomus و Leptoscarus و Nicholsina و Sparisoma . [ 23 ] تعكس أنماط التغذية تفضيلات الموائل، حيث تعيش الكائنات الرعوية بشكل رئيسي في قاع البحر العشبي، بينما تعيش الكائنات الحفارة والكاشحة على الشعاب المرجانية. [ 33 ] [ 23 ]

في الآونة الأخيرة، تحدّت فرضية تغذية الخلايا البلعمية النموذج السائد الذي يعتبر أسماك الببغاء مستهلكة للطحالب، وذلك من خلال اقتراح ما يلي:

معظم أسماك الببغاء هي كائنات دقيقة ملتصقة تستهدف البكتيريا الزرقاء وغيرها من الكائنات الحية الدقيقة ذاتية التغذية الغنية بالبروتين التي تعيش على (الركائز الجيرية) أو داخل (الركائز الداخلية) الركائز الكلسية، أو تكون متطفلة على الطحالب أو الأعشاب البحرية، أو متكافلة داخلياً داخل اللافقاريات المستقرة . [ 34 ]

تشير الدراسات المجهرية والترميز الجزيئي لركائز الشعاب المرجانية التي عضتها أسماك الببغاء أثناء كشطها وحفرها إلى أن البكتيريا الزرقاء في الشعاب المرجانية من رتبة نوستوكاليس تلعب دورًا هامًا في تغذية هذه الأسماك. [ 35 ] كما تشير أبحاث إضافية باستخدام المجهر والترميز الجزيئي إلى أن بعض أسماك الببغاء قد تبتلع كائنات حية مجهرية مرتبطة بالإسفنجيات الداخلية. [ 36 ]

تستخدم الأسماك البحرية العاشبة ميكروبات الأمعاء لهضم الكربوهيدرات. في الظروف الهوائية، تقوم البكتيريا بتخمير الكربوهيدرات وإنتاج الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة (SCFAs). دُرست هذه الأحماض لأول مرة في الفقاريات العاشبة، وهي تُمكّن الأسماك البحرية العاشبة من هضم الكربوهيدرات التي لم تُحللها الإنزيمات الهاضمة. قد تُساهم هذه العملية بنسبة تصل إلى 30% من الطاقة الأيضية الأساسية اللازمة للكائن الحي. يُعد الأسيتات الحمض الدهني قصير السلسلة الرئيسي الموجود في بلازما الدم لدى الأسماك البحرية العاشبة . ويُشير ارتفاع تركيز هذه الأحماض في الأمعاء إلى استخدام الهضم الميكروبي. تتميز أسماك الببغاء بتركيز أقل من الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة مقارنةً بمعظم الأسماك البحرية العاشبة الأخرى؛ فهي تُعالج طعامها ميكانيكيًا أيضًا، مما قد يُقلل من اعتمادها على الهضم الميكروبي. [ 37 ]

دورة الحياة

سمكة الببغاء الصدئة ( Scarus ferrugineus ) في المرحلة النهائية من القتال.

تُشكّل معظم الأنواع الاستوائية أسرابًا كبيرة عند التغذية، وغالبًا ما تتجمع هذه الأسراب حسب الحجم. وتُعدّ مجموعات الإناث سمةً مميزةً لمعظم الأنواع، حيث يدافع الذكور بشراسة عن مجموعتهم من الإناث وموقعهم ضد أي تهديد. وباعتبارها أسماكًا تتكاثر في المياه المفتوحة ، تُطلق أسماك الببغاء العديد من البيض الصغير الطافي في الماء، والذي يُصبح جزءًا من العوالق . يطفو البيض بحرية، ويستقر في المرجان حتى يفقس.

تغيير الجنس

وصف إدوارد روبيل سمكة الببغاء ثنائية اللون ( Cetoscarus bicolor ) عام 1829. وفي عام 1835، وصف خطأً المرحلة النهائية (على اليمين) كنوع منفصل، وهو C. pulchellus.

يُعدّ نمو أسماك الببغاء عملية معقدة، تترافق مع سلسلة من التغيرات في الجنس واللون ( تعدد الألوان )، حيث تُصنّف معظم الأنواع على أنها خنثى متتابعة ، تبدأ حياتها كإناث (المرحلة الأولية) ثم تتحول إلى ذكور (المرحلة النهائية). في العديد من الأنواع، مثل سمكة الببغاء ذات الضوء ( Sparisoma viride )، يتطور عدد من الأفراد مباشرةً إلى ذكور (أي أنهم لا يبدأون كإناث). عادةً ما تُشبه هذه الذكور التي تتطور مباشرةً ذكور المرحلة الأولية، وغالبًا ما تُظهر استراتيجية تزاوج مختلفة عن ذكور المرحلة النهائية من النوع نفسه. [ 38 ] بعض الأنواع، مثل سمكة الببغاء المتوسطية ( S. cretense )، هي ثنائية الجنس ثانوية . هذا يعني أن بعض الإناث لا تُغيّر جنسها (تبقى إناثًا طوال حياتها)، وأن الإناث التي تتحول من أنثى إلى ذكر تفعل ذلك وهي لا تزال غير ناضجة (الإناث القادرة على التكاثر لا تتحول إلى ذكور)، ولا يوجد ذكور بألوان تُشبه ألوان الإناث (ذكور المرحلة الأولية في أنواع أخرى من أسماك الببغاء). [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] سمكة الببغاء الرخامية ( Leptoscarus vaigiensis ) هي النوع الوحيد من أسماك الببغاء المعروف بعدم تغيير جنسه. [ 17 ] في معظم الأنواع، يكون اللون في المرحلة الأولى باهتًا، أحمر أو بني أو رمادي، بينما يكون اللون في المرحلة النهائية أخضر أو ​​أزرق زاهيًا مع بقع وردية أو برتقالية أو صفراء زاهية. [ 17 ] [ 8 ] في عدد أقل من الأنواع، تكون المراحل متشابهة، [ 17 ] [ 8 ] وفي سمكة الببغاء المتوسطية، تكون الأنثى البالغة زاهية الألوان، بينما يكون الذكر البالغ رماديًا. [ 42 ] في معظم الأنواع، يكون لصغار الأسماك نمط لوني مختلف عن البالغين. يمكن لصغار بعض الأنواع الاستوائية تغيير لونها مؤقتًا لتقليد أنواع أخرى. [ 43 ] عندما يختلف الجنسان والأعمار، غالبًا ما وُصفت المراحل المختلفة بشكل ملحوظ في البداية كأنواع منفصلة. [ 8 ] ونتيجة لذلك، تعرف العلماء الأوائل على أكثر من 350 نوعًا من أسماك الببغاء، وهو ما يقرب من أربعة أضعاف العدد الفعلي. [ 38 ]

أنثى Scarus psittacus (= المرحلة الأولية)
ذكر Scarus psittacus (= المرحلة النهائية)

يترافق تغير الجنس في أسماك الببغاء مع تغيرات في مستويات الستيرويدات في الدم . تتميز الإناث بمستويات عالية من الإستراديول ، ومستويات متوسطة من التستوستيرون ، ومستويات غير قابلة للكشف من الأندروجين الرئيسي في الأسماك، 11-كيتوتستوستيرون . خلال الانتقال من مرحلة التلوين الأولية إلى النهائية، ترتفع تركيزات 11-كيتوتستوستيرون بشكل ملحوظ، بينما تنخفض مستويات الإستروجين . إذا حُقنت الأنثى بـ 11-كيتوتستوستيرون، فسيؤدي ذلك إلى تغير مبكر في جنسها التناسلي، وجنسها الأمشيائي، وسلوكها الجنسي.

العلاقة بالبشر

توجد مصائد تجارية لبعض الأنواع الأكبر حجماً، لا سيما في منطقة المحيطين الهندي والهادئ، [ 17 ] وكذلك لبعض الأنواع الأخرى مثل سمكة الببغاء المتوسطية . [ 44 ] على الرغم من ألوانها الزاهية، فإن سلوكها الغذائي يجعلها غير مناسبة لمعظم أحواض الأسماك البحرية . [ 17 ]

تُعدّ أسماك الببغاء مهمة في الحفاظ على توازن النظام البيئي؛ وقد اقتُرحت حمايتها كوسيلة لإنقاذ الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي من غزو الأعشاب البحرية [ 45 ] والإسفنج. [ 30 ] [ 31 ] وتلعب أسماك الببغاء في الحاجز المرجاني العظيم دورًا بالغ الأهمية في الحفاظ على صحته؛ فهي المجموعة الوحيدة من بين آلاف أنواع الأسماك المحلية التي تقوم بانتظام بمهمة كشط وتنظيف الشعاب المرجانية الساحلية. [ 46 ]

يُعدّ الرعي من قِبَل الحيوانات البحرية العاشبة، مثل أسماك الببغاء، ذا أهمية بالغة للنظم البيئية. فعندما يقلّ الرعي، يصبح النظام البيئي غير مستقر، مع حدوث تغيرات حادة في عملياته، مثل تكاثر الطحالب الملتصقة بالصخور أو الزيادات الهائلة في حمولة الرواسب القاعية. ويقلّ الرعي أثناء وبعد الاضطرابات المناخية الشديدة، ومن الأمثلة على ذلك ما حدث بين عامي 2011 و2012 في جزيرة أورفيوس بالحاجز المرجاني العظيم . [ 47 ]

لا تتعرض معظم أنواع أسماك الببغاء للصيد الجائر، وبالتالي من المرجح أن تتحدد ديناميكيات أعدادها بالموائل والتكاثر. [ 48 ] ومع ذلك، فإن أنواع أسماك الببغاء كبيرة الحجم وطويلة العمر معرضة بشدة للاستغلال المفرط من قبل مصائد الأسماك. [ 49 ]

الجدول الزمني للأجناس

QuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleoceneScarusQuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleocene

مراجع

  1. 1 2 فريك، ر.؛ إيشماير، و.ن.؛ فان دير لان، ر. (2025). "كتالوج إيشماير للأسماك: التصنيف" . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تم الاسترجاع في 10 فبراير 2025 .
  2. براونشتاين ، تشيس د.؛ هارينغتون، ريتشارد س.؛ ألينكار، لورا ر.ف.؛ بيلوود، ديفيد ر.؛ تشوات، جون هـ.؛ روشا، لويز أ.؛ واينرايت، بيتر س.؛ تافيرا، خوسيه؛ بوريس، إدوارد د.؛ مونيوز، مارثا م.؛ كومان، بيتر ف.؛ نير، توماس ج. (7 مايو 2025). " علم الوراثة التطورية يُرسي إعادة بناء لتنوع الفقاريات في الشعاب المرجانية في أوائل العصر الميوسيني" . مجلة ساينس أدفانسز . 11 (19) eadu6149. Bibcode : 2025SciA...11.6149B . doi : 10.1126/sciadv.adu6149 . PMC 12057688. PMID 40333985 .  
  3. 1 2 ويستنيت، إم دبليو؛ ألفارو، إم إي (2005). "العلاقات التطورية والتاريخ التطوري لعائلة أسماك الشعاب المرجانية Labridae". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 36 (2): 370-390 . Bibcode : 2005MolPE..36..370W . doi : 10.1016/j.ympev.2005.02.001 . PMID 15955516 . 
  4. ↑ ستريلمان، جيه تي، ألفارو، إم إي، وآخرون (2002). "التاريخ التطوري لأسماك الببغاء: الجغرافيا الحيوية، وعلم التشكل البيئي، والتنوع المقارن" . التطور . 56 ( 5): 961-971 . Bibcode : 2002Evolu..56..961S . doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01408.x . PMID 12093031. S2CID 41840374 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  5. ↑ بيلوود، د. ر.، هوي، أ. س.، تشوات، ج. هـ. (2003). "التكرار الوظيفي المحدود في الأنظمة عالية التنوع: المرونة ووظيفة النظام البيئي في الشعاب المرجانية". رسائل علم البيئة . 6 (4): 281-285 . Bibcode : 2003EcolL...6..281B . doi : 10.1046/j.1461-0248.2003.00432.x .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  6. ↑ لوكرانتز، ج.، نيستروم، ثيريسون، م.، م.، سي. يوهانسون (2008). "العلاقة غير الخطية بين حجم الجسم ووظيفته في أسماك الببغاء". الشعاب المرجانية . 27 (4): 967-974 . Bibcode : 2008CorRe..27..967L . doi : 10.1007/s00338-008-0394-3 . S2CID 37926874 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  7. 1 2 بيلوود، ديفيد ر.؛ شولتز، أورتوين. سيكويرا، الكسندر C.؛ كومان، بيتر ف. (2019). “مراجعة للسجل الأحفوري لل Labridae”. متاحف Annalen des Naturhistorischen في فيينا. سلسلة لعلم المعادن والبتروغرافيا والجيولوجيا والحفريات والأنثروبولوجيا والتاريخ . 121 : 125– 194. ISSN 0255-0091 . جستور 26595690 .  
  8. 1 2 3 4 راندال، جيه إي (2007). أسماك الشعاب المرجانية والشواطئ في جزر هاواي. ISBN 978-1-929054-03-9
  9. ↑ جيه إس نيلسون؛ تي سي غراندي؛ إم في إتش ويلسون (2016). أسماك العالم ( الطبعة الخامسة). وايلي. الصفحات 429-430 . ISBN   978-1-118-34233-6.
  10. ↑ توماس ج. نير؛ تشيس د. براونشتاين؛ كريستين إي. ثاكر؛ بيتر سي. واينرايت (16 أكتوبر 2025). "التصنيف التطوري لأسماك الرأسيات وأسماك الببغاء (Labridae)". نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 66 (2): 263-338 . Bibcode : 2025BPMNH..66..201N . doi : 10.3374/014.066.0201 .
  11. ↑ فريك، رون؛ إيشماير، ويليام ن. وفان دير لان، ريتشارد (محررون). "أجناس في عائلة سكاريناي" . كتالوج الأسماك . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أغسطس 2025 .
  12. 1 2 فيفياني، جيريمي؛ ليبلانك، هارون؛ روروا، فاهين؛ مو، تيفا؛ لياو، فيتيا؛ ليتشيني، ديفيد؛ جالزين، رينيه. فيريوت، لوران (2022). "البليسيدينتين في الأنياب الفموية لأسماك الببغاء (Scarinae، Labriformes)" . مجلة التشريح . 241 (3): 601-615 . دوى : 10.1111/joa.13673 . ردمك 1469-7580 . بمك 9358764 . بميد 35506616 .   
  13. ^ Ostéologie céphalique de deux poissons perroquets (Scaridae: Teleostei) TH Monod، JC Hureau، AE Bullock - Cybium، 1994 - Société française d'ichtyologie
  14. 1 2 تشوات، جيه إتش وبيلوود، دي آر (1998). باكسون، جيه آر وإشماير، دبليو إن (محرران). موسوعة الأسماك . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 209-211 . ISBN  978-0-12-547665-2.
  15. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " بولبوميتوبون موريكاتوم " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار ديسمبر 2009.
  16. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " كريبتوتوموس روزيوس " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار سبتمبر 2015.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 ليسكي، إي.، ومايرز، ر. (1999). أسماك الشعاب المرجانية. الطبعة الثانية. مطبعة جامعة برينستون. ISBN 0-691-00481-1
  18. ↑ شاه، أ.ك. (2016). كريبتوتوموس روزيوس (سمكة الببغاء النحيلة) . الدليل الإلكتروني لحيوانات ترينيداد وتوباغو. جامعة جزر الهند الغربية. تاريخ الوصول: 11 مارس 2018.
  19. ↑ يانتي، أ؛ ياسر، إ؛ رحماني، ب.ي؛ أبريانتو، ر؛ توو، أ؛ تريسناتي، ج (2 ديسمبر 2019). "الخصائص المجهرية لمراحل نضج الغدد التناسلية لسمكة الببغاء الداكنة Scarus niger" . سلسلة مؤتمرات IOP: علوم الأرض والبيئة . 370 (1) 012051. Bibcode : 2019E & ES..370a2051Y . doi : 10.1088/1755-1315/370/1/012051 . ISSN 1755-1315 . 
  20. 1 2 3 سيرني-تشيبمان، إي. " توزيع مركبات واقي الشمس الممتصة للأشعة فوق البنفسجية على سطح جسم نوعين من فصيلة الببغاوات " . DigitalCollections@SIT 2007. تاريخ الوصول: 21-06-2009.
  21. ↑ لانغرهانس، آر بي. " النتائج التطورية للافتراس: التجنب، والهروب، والتكاثر، والتنوع. مؤرشف في 14 يونيو 2011 على موقع Wayback Machine ". الصفحات 177-220 في إليوا، إيه إم تي (محرر). الافتراس في الكائنات الحية: ظاهرة مميزة. هايدلبرغ، ألمانيا، سبرينغر-فيرلاغ. 2007. تاريخ الوصول: 21 يونيو 2009.
  22. 1 2 3 فيديلييه، هـ.؛ جيرتجيس، ج. ج.؛ فيديلييه، ج. ج. (1999). "الخصائص البيوكيميائية والخصائص المضادة للميكروبات للغشاء المخاطي لسمكة الببغاء الملكة". مجلة بيولوجيا الأسماك . 54 (5): 1124-1127 . Bibcode : 1999JFBio..54.1124V . doi : 10.1111/j.1095-8649.1999.tb00864.x .
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 بيلوود، ديفيد ر. (14 يوليو 1994). "دراسة تصنيفية لعائلة أسماك الببغاء Scaridae (الأسماك: Labroidea)، مع مراجعة للأجناس" . سجلات المتحف الأسترالي، ملحق . 20 : 1-86 . doi : 10.3853/j.0812-7387.20.1994.51 . ISSN 0812-7387 . 
  24. 1 2 بيلوود، د. ر.؛ تشوات، ج. هـ. (1990). "تحليل وظيفي للرعي في أسماك الببغاء (فصيلة Scaridae): الآثار البيئية". علم الأحياء البيئية للأسماك . 28 ( 1-4 ): 189-214 . Bibcode : 1990EnvBF..28..189B . doi : 10.1007/BF00751035 . S2CID 11262999 . 
  25. 1 2 3 4 5 6 بونالدو، آر إم وروتجان، آر دي (2018). الجيد والسيئ والقبيح: أسماك الببغاء كمفترسات للشعاب المرجانية. في هوي، إيه إس وبونالدو، آر إم، محرران. بيولوجيا أسماك الببغاء. مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1482224016
  26. ^ كوميروس رينال، شوات؛ بوليدورو، كليمنتس؛ ابساميس، كريج. لازواردي، ماكيلوين؛ ملجادي، مايرز. نانيولا جونيور، بارديدي؛ روشا، راسل؛ سانسيانجكو، ستوكويل؛ هارويل. نجار (2012). "احتمالية انقراض الحيوانات العاشبة الشهيرة والمهيمنة ومخلفات الشعاب المرجانية: الأسماك الببغائية والأسماك الجراحيّة" . بلوس واحد . 7 (7) هـ39825. بيب كود : 2012PLoSO...739825C . دوى : 10.1371/journal.pone.0039825 . بمك 3394754 . بميد 22808066 .  
  27. ↑ مورفي، ريتشارد سي. (2002). الشعاب المرجانية: مدن تحت البحار . دار نشر داروين. رقم ISBN 978-0-87850-138-0.
  28. ↑ ثورمان، إتش في؛ ويبر، إتش إتش (1984). "الفصل 12، الكائنات القاعية على الجرف القاري" . علم الأحياء البحرية . دار نشر تشارلز إي ميريل. الصفحات 303-313 . مؤرشف من الأصل في 6 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 14 يونيو 2009 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14-06-2009.
  29. ↑ دانلاب، م؛ باوليك، جيه آر (1996). "مراقبة الافتراس بالفيديو من قبل أسماك الشعاب المرجانية الكاريبية على مجموعة من إسفنج المانغروف والشعاب المرجانية". علم الأحياء البحرية . 126 (1): 117-123 . Bibcode : 1996MarBi.126..117D . doi : 10.1007/BF00571383 . S2CID 84799900 . 
  30. 1 2 لوه، تي إل؛ باوليك، جيه آر (2014). "الدفاعات الكيميائية والمقايضات في الموارد تُشكّل مجتمعات الإسفنج على الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (11): 4151-4156 . Bibcode : 2014PNAS..111.4151L . doi : 10.1073/pnas.1321626111 . PMC 3964098. PMID 24567392 .  
  31. 1 2 لوه، تي إل؛ وآخرون (2015). "الآثار غير المباشرة للصيد الجائر على الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي: الإسفنج ينمو فوق المرجان المُكوِّن للشعاب" . PeerJ . 3 e901 . Bibcode : 2015PeerJ...3.e901L . doi : 10.7717/peerj.901 . PMC 4419544. PMID 25945305 .   
  32. برايس ، سامانثا أ.؛ وينرايت، بيتر س.؛ بيلوود، ديفيد ر.؛ كازانسي أوغلو، إريم؛ كولار، ديفيد س.؛ نير، توماس ج. (1 أكتوبر 2010). "الابتكارات الوظيفية والتنوع المورفولوجي في أسماك الببغاء". التطور . 64 ( 10 ): 3057-3068 . doi : 10.1111 /j.1558-5646.2010.01036.x . ISSN 1558-5646 . PMID 20497217. S2CID 19070148 .   
  33. ↑ علم الأحياء البيئية للأسماك 28: 189–214، 1990
  34. ↑ كليمنتس، كيندال د.؛ جيرمان، دونوفان ب.؛ بيشيه، جاسينت؛ تريبوليه، ألين؛ تشوات، جون هوارد (نوفمبر 2016). "دمج الأدوار البيئية والتنوع الغذائي في الشعاب المرجانية: أدلة متعددة تُحدد أسماك الببغاء كخلايا بلعمية دقيقة". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . doi : 10.1111/bij.12914 .
  35. ↑ جورجينا م. نيكلسون، وكيندال د. كليمنتس، افتراس الكائنات الدقيقة ذاتية التغذية الضوئية كمحرك لتخصص الموطن الغذائي في 12 نوعًا من أسماك الببغاء المتواجدة في نفس الموطن في المحيطين الهندي والهادئ، المجلة البيولوجية لجمعية لينيان، المجلد 139، العدد 2، يونيو 2023، الصفحات 91-114، https://doi.org/10.1093/biolinnean/blad005
  36. ↑ نيكلسون، جي إم، كليمنتس، كيه دي. هل للإسفنجيات الداخلية المتكلسة دور في تغذية سمكة الببغاء Scarus rubroviolaceus؟ دليل على تنوع غذائي إضافي في أسماك Scarini في المحيطين الهندي والهادئ. الشعاب المرجانية (2024). https://doi.org/10.1007/s00338-024-02482-z
  37. ↑ كليمنتس، ك.د.؛ تشوات، ج.هـ. (1995). "التخمر في الأسماك البحرية الاستوائية العاشبة". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 68 (3): 355-378 . Bibcode : 1995PhysZ..68..355C . doi : 10.1086/physzool.68.3.30163774 . ISSN 0031-935X . JSTOR 30163774. S2CID 88428207 .   
  38. 1 2 بيستر، سي. سمكة الببغاء ذات الضوء الخافت. مؤرشفة في 20 يناير 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) بمتحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي، قسم علم الأسماك. تاريخ الوصول: 15-12-2009
  39. ^ أفونسو، بيدرو. موراتو، تيلمو؛ سانتوس، ريكاردو سيراو (2008). "الأنماط المكانية في السمات الإنجابية لأسماك الببغاء المعتدلة Sparisoma cretense " (PDF) . بحوث مصايد الأسماك . 90 ( 1– 3): 92– 99. بيب كود : 2008FishR..90...92A . دوى : 10.1016/j.fishres.2007.09.029 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 5 مارس 2016 . تم الاسترجاع 23 مارس 2013 .
  40. ↑ دي جيرولامو، سكاجيانتي؛ راسوتو (1999). "التنظيم الاجتماعي والنمط الجنسي في سمكة الببغاء المتوسطية Sparisoma cretense (Teleostei: Scaridae)". علم الأحياء البحرية . 135 (2): 353-360 . Bibcode : 1999MarBi.135..353D . doi : 10.1007/s002270050634 . S2CID 85428235 . 
  41. ↑ سادوفي؛ شابيرو (1987). "معايير تشخيص الخنوثة في الأسماك". كوبيا . 1987 (1): 136-156 . doi : 10.2307/1446046 . JSTOR 1446046 . 
  42. ↑ ديبيليوس، هـ. (1997). دليل أسماك البحر الأبيض المتوسط ​​والمحيط الأطلسي: من إسبانيا إلى تركيا - من النرويج إلى جنوب أفريقيا . كونش بوكس. ص 221. ISBN  978-3-925919-54-1.
  43. ↑ كاردويل جيه آر 1، ليلي إن آر. علم الغدد الصماء المقارن العام. يناير 1991؛ 81 (1): 7-20
  44. ^ كارديجوس، ف. (2001). "فيجاس" (PDF) . ريفيستا موندو سابميرسو . 58 (V): 48– 51. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 8 يوليو 2018.
  45. ↑ موريل، ريبيكا (1 نوفمبر 2007) أسماك الببغاء للمساعدة في إصلاح الشعاب المرجانية . بي بي سي
  46. ↑ مجلة Australian Geographic (سبتمبر 2014). "قد يكون نوع واحد مفتاحًا لصحة الشعاب المرجانية" .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  47. ↑ غوتلي، كريستوفر؛ بونالدو، روبرتا؛ فوكس، ريبيكا؛ بيلوود، ديفيد (29 فبراير 2016). "الرواسب والرعي كمؤشرات حساسة لتدهور الشعاب المرجانية" . علم البيئة والمجتمع . 21 (1) المادة 29. doi : 10.5751/ES-08334-210129 . ISSN 1708-3087 . 
  48. ↑ جينينغز، سيمون؛ رينولدز، جون د.؛ بولونين، نيكولاس ف. س. (1999). "التنبؤ بمدى تأثر أسماك الشعاب المرجانية الاستوائية بالاستغلال باستخدام علم الوراثة العرقي وتاريخ الحياة". علم الأحياء الحفظي . 13 (6): 1466-1475 . Bibcode : 1999ConBi..13.1466J . doi : 10.1046/j.1523-1739.1999.98324.x . ISSN 0888-8892 . JSTOR 2641970. S2CID 85848366 .   
  49. ^ فريتاس، ماثيوس أو. بريفيرو، ماريليا؛ لايت، جوناس ر. فرانسيني فيلهو، رونالدو ب.؛ مينتي-فيرا، كارولينا ف.؛ مورا ، رودريجو إل. (2019-08-30). "العمر والنمو والتكاثر وإدارة أكبر أسماك الشعاب المرجانية العاشبة والمهددة بالانقراض في جنوب غرب المحيط الأطلسي، Scarus trispinosus Valenciennes، 1840" . بيرج . 7ه 7459. بيب كود : 2019PeerJ...7e7459F . دوى : 10.7717/peerj.7459 . ردمك 2167-8359 . بمك 6718160 . بميد 31531268 .   

للمزيد من القراءة

  • هوي وبونالدو. بيولوجيا أسماك الببغاء
  • مونود، ث.، 1979. "الأسماك الببغائية". الصفحات  444-445. في: ج. س. هورو وث. مونود (محرران). قائمة أسماك شمال شرق المحيط الأطلسي والبحر الأبيض المتوسط ​​(CLOFNAM) . اليونسكو، باريس. المجلد 1.
  • سيبكوسكي، جاك (2002). "موسوعة أجناس الحيوانات البحرية الأحفورية" . نشرة علم الأحياء القديمة الأمريكي . 363 : 560. تاريخ الاسترجاع: 3 مايو 2014 .
  • سميث، جيه إل بي (1956). "أسماك الببغاء من عائلة كاليودونتيدي في غرب المحيط الهندي". النشرة الإكثيولوجية، قسم علم الأسماك، جامعة رودس . 1. hdl : 10962/d1018535 .
  • سميث، جيه إل بي (1959). "هوية سمكة الببغاء Scarus gibbus Ruppell ، 1828 وأنواع أخرى من أسماك الببغاء التابعة لفصيلة Callyodontidae من البحر الأحمر وغرب المحيط الهندي". النشرة الإكثيولوجية، قسم علم الأسماك، جامعة رودس . 16. hdl : 10962/d1018777 .
  • Bullock, AE and T. Monod, 1997. "Myologie céphalique de deux poissons perroquets (Teleostei: Scaridae)". سايبيوم 21 (2): 173-199.
  • راندال، جون إي.؛ بروس، روبن دبليو. (1983). "أسماك الببغاء من فصيلة Scarinae الفرعية في غرب المحيط الهندي مع وصف لثلاثة أنواع جديدة". النشرة الإكتيولوجية . 47. معهد جيه إل بي سميث لعلم الأسماك، جامعة رودس. hdl : 10962/d1019747 .