تخصيص الجنس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

يُقصد بتوزيع الجنس تخصيص الموارد للتكاثر الذكري مقابل التكاثر الأنثوي في الأنواع الجنسية. [ 1 ] تحاول نظرية توزيع الجنس تفسير سبب إنتاج العديد من الأنواع أعدادًا متساوية من الذكور والإناث . [ 2 ]

في الأنواع ثنائية الجنس ، حيث يكون الأفراد إما ذكورًا أو إناثًا طوال حياتهم، يكمن قرار تحديد الجنس بين إنتاج ذرية ذكور أو إناث. أما في الخنثى المتتابعة ، حيث يكون الأفراد من جنس واحد في بداية حياتهم ثم يتحولون إلى الجنس الآخر، فإن قرارات تحديد الجنس تكمن في تحديد الجنس الذي يكونون عليه أولًا ومتى يتغيرون. قد تكون الحيوانات ثنائية الجنس أو خنثى متتابعة. تنطبق نظرية تحديد الجنس أيضًا على النباتات المزهرة، التي قد تكون ثنائية الجنس، أو خنثى متزامنة ، أو تحتوي على نباتات أحادية الجنس ونباتات خنثى في نفس المجموعة، أو تحتوي على أزهار أحادية الجنس وأزهار خنثى على نفس النبات، أو تحتوي على أزهار خنثى فقط. [ 3 ]

مبدأ فيشر وتوزيع متساوٍ بين الجنسين

وضع آر. إيه. فيشر تفسيراً، يُعرف بمبدأ فيشر ، لسبب كون نسبة الجنس في العديد من الحيوانات 1:1. [ 4 ] إذا كان عدد الإناث في جماعة ما عشرة أضعاف عدد الذكور، فسيكون الذكر قادراً في المتوسط ​​على التزاوج مع عدد أكبر من الشريكات مقارنةً بالإناث. وبالتالي، سيتمتع الآباء الذين يفضلون إنتاج الذكور بميزة تنافسية على أولئك الذين يفضلون إنتاج الإناث. ستؤدي هذه الاستراتيجية إلى زيادة عدد الذكور في الجماعة، مما يُلغي الميزة الأصلية للذكور. وينطبق الأمر نفسه إذا كان عدد الذكور في الأصل يفوق عدد الإناث في الجماعة. في هذه الحالة، ستكون الاستراتيجية التطورية المستقرة (ESS) هي أن يُنتج الآباء نسبة 1:1 من الذكور والإناث.

يفترض هذا التفسير أن تكلفة إنتاج الذكور والإناث متساوية بالنسبة للوالدين. مع ذلك، إذا كانت تكلفة أحد الجنسين أعلى من الآخر، فإن الوالدين سيوزعان مواردهما على نسلهما بشكل مختلف. فإذا كان بإمكان الوالدين إنجاب ابنتين بنفس تكلفة إنجاب ذكر واحد، لأن الذكور تتطلب ضعف الطاقة في تربيتها، فإن الوالدين سيفضلان الاستثمار في البنات. سيزداد عدد الإناث في المجتمع حتى تصبح نسبة الجنسين 2 أنثى: 1 ذكر، مما يعني أن الذكر يمكنه إنجاب ضعف عدد النسل الذي تنجبه الأنثى. ونتيجة لذلك، ستكون تكلفة الذكور ضعف تكلفة الذكور، بينما ينجبون ضعف عدد النسل، بحيث يوفر كل من الذكور والإناث النسبة نفسها من النسل بما يتناسب مع الاستثمار الذي خصصه الوالدان، مما ينتج عنه توازن فعّال مستقر. لذلك، يخصص الوالدان استثمارًا متساويًا من الجهد لكلا الجنسين. وبشكل عام، فإن نسبة الجنس المتوقعة هي نسبة الاستثمار المخصص بين الجنسين، ويُشار إليها أحيانًا بنسب الجنس الفيشرية.

مع ذلك، توجد أمثلة عديدة لكائنات حية لا تُظهر النسبة المتوقعة 1:1 أو نسبة الاستثمار المكافئة. إن فكرة التوزيع المتساوي لا تُفسر هذه النسب المتوقعة لأنها تفترض عدم تفاعل الأقارب فيما بينهم، وعدم وجود تأثير للبيئة.

التفاعلات بين الأقارب

افترض دبليو دي هاميلتون أن نسب الجنس غير المتوافقة مع مبدأ فيشر قد تنتج عن تفاعل الأقارب فيما بينهم. [ 5 ] جادل بأن الأقارب إذا تنافسوا على الموارد، أو استفادوا من وجود أقارب آخرين، فإن نسب الجنس ستختل. أدى هذا إلى إجراء العديد من الأبحاث حول ما إذا كان التنافس أو التعاون بين الأقارب يؤدي إلى نسب جنس مختلفة لا تدعم مبدأ فيشر.

المنافسة على الموارد المحلية

افترضت آن كلارك لأول مرة مفهوم التنافس على الموارد المحلية. وجادلت بأن قرد البوشبي الأفريقي ( Otolemur crassicaudatus ) يُظهر نسبة جنسية منحازة للذكور، لأن الإناث تبقى مع أمهاتها لفترات أطول من الذكور. [ 6 ] ولأن الذكور ينتشرون على مسافات أبعد من نطاق الأم مقارنةً بالإناث، فإنهم لا يبقون في نطاقها ولا يتنافسون مع الأمهات على الموارد. [ 6 ] وتوقعت كلارك أن تأثير التنافس على الموارد المحلية على توزيع الجنس سيؤدي إلى استثمار الأم بشكل تفضيلي في الذكور لتقليل التنافس بينها وبين الإناث. [ 6 ] ومن خلال إنتاج المزيد من الذكور الذين ينتشرون ولا يتنافسون معها، ستتمتع الأم بلياقة أكبر مما لو كانت قد أنتجت النسبة المتوقعة وفقًا لنظرية الاستثمار المتساوي.

أظهرت أبحاث أخرى أن التنافس على الموارد المحلية قد يؤثر على نسبة الجنس في الطيور. [ 7 ] تُظهر الطيور المغردة انتشارًا يعتمد في الغالب على الإناث، بينما تُظهر البط والإوز انتشارًا يعتمد في الغالب على الذكور. ويُفترض أن التنافس على الموارد المحلية هو السبب في أن الطيور المغردة غالبًا ما تكون إناثًا، بينما البط والإوز غالبًا ما يكون لديهما ذكور.

افترضت دراسات أخرى أن معدل التكاثر النسبي (LRC) من المرجح أن يؤثر على نسب الجنس في الأيائل الأوروبية ، [ 8 ] وكذلك في الرئيسيات. [ 9 ] وتماشياً مع هذه الفرضيات، وُجد أن نسب الجنس في الأيائل الأوروبية والعديد من الرئيسيات تميل نحو الجنس الذي لا ينافس الأمهات. [ 8 ] [ 9 ]

مسابقة محلية للماتيه

يمكن اعتبار التنافس المحلي على التزاوج (LMC) نوعًا خاصًا من التنافس المحلي على التزاوج (LRC). تضع دبابير التين بيضًا مخصبًا داخل ثمار التين، ولا تنتشر الإناث. في بعض الأنواع، يكون الذكور بلا أجنحة عند الفقس، ولا يستطيعون مغادرة ثمرة التين للبحث عن شريكات في مكان آخر. بدلًا من ذلك، يتنافس الذكور مع إخوتهم لتخصيب إناثهم داخل ثمار التين؛ وبعد الإخصاب، يموت الذكور. [ 10 ] في مثل هذه الحالة، تُفضل الأمهات تعديل نسبة الجنس لتكون لصالح الإناث، حيث لا يلزم سوى عدد قليل من الذكور لتخصيب جميع الإناث. [ 10 ] إذا كان هناك عدد كبير جدًا من الذكور، فإن التنافس بينهم سيؤدي إلى فشل بعضهم في التزاوج، وبالتالي فإن إنتاج هؤلاء الذكور سيكون إهدارًا لموارد الأم. لذلك، فإن الأم التي تخصص المزيد من الموارد لإنتاج الإناث ستكون أكثر لياقة من تلك التي تنتج عددًا أقل من الإناث.

تم التوصل إلى دعم لتأثير عامل التنافس بين الذكور على نسبة الجنس من خلال دراسة نسب الجنس في أنواع مختلفة من دبابير التين. [ 11 ] توقعت الدراسات أن الأنواع التي يكون فيها الذكور عديمي الأجنحة، والذين لا يتزاوجون إلا مع الإناث، لديهم معدلات أعلى من تفضيل الإناث، بينما توقعت الدراسات أن الأنواع التي يكون فيها الذكور مجنحين، والذين يستطيعون الانتقال إلى ثمار تين أخرى لتخصيب إناث غير قريبة، لديهم نسب جنس أقل تفضيلاً. [ 11 ] وتماشياً مع تأثير عامل التنافس بين الذكور على نسبة الجنس، ثبتت صحة هذه التوقعات. [ 11 ] في الحالة الأخيرة، يقل عامل التنافس بين الذكور، ويقل احتمال "إهدار" الاستثمار في النسل الذكري من وجهة نظر الأم.

ركزت الأبحاث حول التنافس بين الأنواع على الحشرات، مثل الدبابير [ 12 ] والنمل [ 13 ] ، لأنها غالباً ما تواجه تنافساً قوياً بين الأنواع. أما الحيوانات الأخرى التي غالباً ما تنتشر من مجموعاتها الأصلية، فمن غير المرجح أن تتعرض للتنافس بين الأنواع.

تعزيز الموارد المحلية

يحدث تعزيز الموارد المحلية عندما يتعاون الأقارب فيما بينهم بدلاً من التنافس في الموارد المحلية أو الموارد المحلية. في الحيوانات التي تتكاثر تعاونياً ، تتلقى الأمهات المساعدة من ذريتها السابقة في تربية ذرية جديدة. في الحيوانات التي تتبع هذه الأنظمة، يُتوقع أن تُفضل الإناث إنجاب ذرية من الجنس المُساعد إذا لم يكن هناك عدد كافٍ من المُساعدين. مع ذلك، إذا كان هناك عدد كافٍ من المُساعدين، يُتوقع أن تستثمر الإناث في ذرية من الجنس الآخر، لأن ذلك سيُمكّنها من زيادة لياقتها من خلال إنجاب ذرية مُنتشرة ذات معدل تكاثر أعلى من المُساعدين. كما يُتوقع أن قوة الانتقاء الطبيعي للأمهات لتعديل نسبة الجنس في ذريتها تعتمد على حجم الفوائد التي يحصلن عليها من المُساعدين.

كلب بري أفريقي

وُجد أن هذه التوقعات صحيحة في الكلاب البرية الأفريقية ، حيث تتفرق الإناث من قطعانها الأصلية بسرعة أكبر من الذكور. [ 14 ] ولذلك، يكون الذكور أكثر فائدة لأمهاتهم، إذ يبقون في نفس القطيع ويساعدون في توفير الغذاء لها ولصغارها. ومن المتوقع أن تؤدي البيئة المحلية التي يوفرها الذكور إلى زيادة نسبة الجنس لصالح الذكور، وهو النمط الملاحظ في الطبيعة. وتماشياً مع التوقعات المتعلقة بتأثير البيئة المحلية على نسب الجنس، لوحظ أن أمهات الكلاب البرية الأفريقية اللاتي يعشن في قطعان أصغر ينتجن نسب جنس تميل أكثر لصالح الذكور من الأمهات في القطعان الأكبر، نظراً لقلة عدد المساعدين لديهن، وبالتالي استفادتهن بشكل أكبر من وجود مساعدين إضافيين مقارنةً بالأمهات اللاتي يعشن في قطعان أكبر. [ 14 ]

كما تم العثور على أدلة على أن LRE يؤدي إلى نسب جنسية منحازة لصالح المساعدين في عدد من الحيوانات الأخرى، بما في ذلك طائر سيشل المغرد [ 15 ] ( Acrocephalus sechellensis ) والعديد من الرئيسيات. [ 9 ]

فرضية تريفرز-ويلارد

تقدم فرضية تريفرز-ويلارد نموذجًا لتوزيع الجنس يختلف عن نسب الجنس وفقًا لفيشر. اقترح تريفرز وويلارد (1973) نموذجًا يتنبأ بأن الأفراد سيُغيرون نسبة الذكور إلى الإناث استجابةً لظروف أبوية معينة، وهو ما دعمته أدلة من الثدييات. [ 16 ] على الرغم من أن الأفراد قد لا يقررون بوعي إنجاب عدد أقل أو أكثر من النسل من نفس الجنس، إلا أن نموذجهم أشار إلى إمكانية اختيار الأفراد لتعديل نسبة الجنس في النسل بناءً على قدرتهم على الاستثمار فيه، إذا اختلفت عوائد اللياقة البدنية للذكور والإناث بناءً على هذه الظروف. [ 16 ] في حين أن فرضية تريفرز-ويلارد تنطبق تحديدًا على الحالات التي يكون فيها إنجاب الإناث أكثر فائدة مع تدهور الحالة الصحية للأم، فقد حفزت الكثير من الأبحاث الإضافية حول كيفية تأثير الظروف البيئية بشكل مختلف على نسب الجنس، وهناك الآن عدد من الدراسات التجريبية التي وجدت أن الأفراد يُعدّلون نسبة الذكور إلى الإناث في نسلهم. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

توافر الطعام

في العديد من الأنواع، يحدد وفرة الغذاء في بيئة معينة مستوى رعاية الوالدين واستثمارهم في النسل. وهذا بدوره يؤثر على نمو النسل وقدرته على البقاء. إذا كان لتوافر الغذاء تأثيرات متباينة على لياقة النسل من الذكور والإناث، فمن المفترض أن يؤدي الانتقاء الطبيعي إلى تغيير نسب الجنس في النسل بناءً على ظروف محددة لتوافر الغذاء. قدم أبلبي (1997) أدلة على التوزيع المشروط للجنس في دراسة أجريت على البوم البني ( Strix aluco ). [ 17 ] في البوم البني، لوحظت نسبة جنسية تميل لصالح الإناث في مناطق التكاثر التي تكثر فيها الفرائس ( فئران الحقل ). [ 17 ] في المقابل، في مناطق التكاثر التي تعاني من ندرة الفرائس، لوحظت نسبة جنسية تميل لصالح الذكور. [ 17 ] بدا هذا تكيفيًا لأن الإناث أظهرت نجاحًا تكاثريًا أعلى عندما كانت كثافة الفرائس عالية، بينما لم يظهر أن للذكور أي ميزة تكاثرية مع كثافة الفرائس العالية. افترض أبلبي أن على الآباء تعديل نسبة الجنس في نسلهم بناءً على وفرة الغذاء، مع غلبة الإناث في المناطق ذات الكثافة العالية للفرائس، وغلبة الذكور في المناطق ذات الكثافة المنخفضة للفرائس. وتؤيد النتائج نموذج تريفرز-ويلارد، حيث أنتج الآباء نسبة أكبر من الجنس الذي استفاد أكثر من وفرة الموارد.

لاحظ ويبي وبورتولوتي (1992) تعديل نسبة الجنس في جماعة من الصقور الأمريكية ( Falco sparverius ) ذات ازدواج الشكل الجنسي (من حيث الحجم) . عمومًا، يحتاج الجنس الأكبر حجمًا في النوع إلى موارد أكثر من الجنس الأصغر خلال النمو، وبالتالي يكون أكثر تكلفة على الوالدين في تربيته. وقدّم ويبي وبورتولوتي أدلة على أن آباء الصقور ينتجون عددًا أكبر من الجنس الأصغر (الأقل تكلفة) في ظل محدودية الموارد الغذائية، وعددًا أكبر من الجنس الأكبر (الأكثر تكلفة) في ظل وفرة الموارد الغذائية. [ 18 ] تُعدّل هذه النتائج فرضية تريفرز-ويلارد، إذ تشير إلى أن تخصيص نسبة الجنس قد يتأثر بازدواج الشكل الجنسي في الحجم، فضلًا عن ظروف الوالدين.

حالة الأم أو جودتها

أجرت كلاتون-بروك (1984) دراسة على الأيل الأحمر ( Cervus elaphus )، وهو نوع متعدد التزاوج ، لفحص تأثير رتبة الهيمنة وجودة الأم على نجاح التكاثر لدى الإناث ونسب الجنس في النسل. استنادًا إلى نموذج تريفرز-ويلارد، افترضت كلاتون-بروك أن نسبة الجنس في نسل الثدييات قد تتغير تبعًا لحالة الأم، حيث من المفترض أن تُنتج الإناث ذات الرتبة العالية عددًا أكبر من الذكور، بينما تُنتج الإناث ذات الرتبة المنخفضة عددًا أكبر من الإناث. [ 19 ] يستند هذا الافتراض إلى أن الإناث ذات الرتبة العالية تتمتع بحالة أفضل، ما يُتيح لها الوصول إلى موارد أكثر، وبالتالي القدرة على استثمار المزيد في نسلها. في الدراسة، تبين أن الإناث ذات الرتبة العالية تلد نسلًا أكثر صحة من الإناث ذات الرتبة المنخفضة، كما أن نسل الإناث ذات الرتبة العالية ينمو ليصبح بالغًا أكثر صحة. [ 19 ] اقترح كلاتون-بروك أن ميزة كون الفرد بالغًا يتمتع بصحة جيدة تُعدّ أكثر فائدةً للذكور، لأن الذكور الأقوى أكثر قدرةً على حماية مجموعات الإناث خلال مواسم التزاوج. ولذلك، افترض كلاتون-بروك أن الذكور المولودين من إناث في ظروف أفضل يُرجّح أن يحققوا نجاحًا إنجابيًا أكبر في المستقبل من الذكور المولودين من إناث في ظروف أسوأ. [ 19 ] تدعم هذه النتائج فرضية تريفرز-ويلارد، حيث أثرت جودة الوالدين على جنس نسلهم، بما يُعظّم استثمارهم الإنجابي.

جاذبية الشريك وجودته

على غرار الفكرة الكامنة وراء فرضية تريفرز-ويلارد، تُظهر الدراسات أن جاذبية الشريك وجودته قد تُفسر أيضًا الاختلافات في نسب الجنس ولياقة النسل. توقع ويذرهد وروبرتسون (1979) أن تُرجّح الإناث نسبة الجنس في نسلها لصالح الذكور إذا تزاوجت مع ذكور أكثر جاذبية وجودة. [ 21 ] يرتبط هذا بفرضية فيشر " الابن الجذاب "، التي تُشير إلى وجود علاقة سببية بين جاذبية الذكر وجودة الأبناء بناءً على وراثة " الجينات الجيدة " التي من شأنها تحسين النجاح التناسلي للأبناء. توقع فوسيت (2007) أن من التكيف أن تُعدّل الإناث نسبة الجنس لديها لصالح الأبناء استجابةً للذكور الجذابين. استنادًا إلى نموذج حاسوبي، اقترح أنه إذا كان الانتقاء الجنسي يُفضّل سمات الذكور المُكلفة، مثل الزينة، وتفضيلات الإناث المُكلفة، فمن المُفترض أن تُنتج الإناث عددًا أكبر من الذكور عند التزاوج مع ذكر جذاب مقارنةً بذكر غير جذاب. [ 20 ] اقترح فاوست وجود علاقة مباشرة بين ميل الإناث لإنجاب الذكور وجاذبية الشريك. إلا أن المحاكاة الحاسوبية لها تكاليفها وقيودها، وقد يكون الانتقاء الطبيعي أضعف في التجمعات الطبيعية مقارنةً بدراسة فاوست. وبينما تدعم نتائجه فرضية تريفرز-ويلارد القائلة بأن الحيوانات تُعدّل نسبة الجنس في نسلها تكيفيًا تبعًا للمتغيرات البيئية، إلا أن هناك حاجة إلى مزيد من الدراسات التجريبية لمعرفة ما إذا كانت نسبة الجنس تتغير استجابةً لجاذبية الشريك.

سمكة الرأس الأزرق

تغيير الجنس

يمكن تطبيق مبادئ فرضية تريفرز-ويلارد على الأنواع الخنثى المتتابعة، حيث تخضع الأفراد لتغيير الجنس. اقترح غيسلين (1969) أن الأفراد يتغيرون من جنس إلى آخر مع تقدمهم في العمر ونموهم لأن الحجم الأكبر للجسم يوفر ميزة أكبر لأحد الجنسين على الآخر. [ 22 ] على سبيل المثال، في سمكة الرأس الأزرق ، يتمتع الذكور الأكبر حجمًا بنجاح تزاوجي يفوق الذكور الأصغر حجمًا بأربعين ضعفًا. [ 23 ] وبالتالي، مع تقدم الأفراد في العمر، يمكنهم زيادة فرص نجاحهم في التزاوج إلى أقصى حد من خلال التحول من أنثى إلى ذكر. يؤدي إزالة الذكور الأكبر حجمًا من الشعاب المرجانية إلى تحول الإناث الأكبر حجمًا إلى ذكور، مما يدعم فرضية أن التنافس على النجاح في التزاوج هو ما يدفع إلى تغيير الجنس.

تحديد الجنس في النباتات

ركزت العديد من الدراسات على تحديد الجنس في النباتات للتنبؤ بموعد كون النباتات ثنائية الجنس، أو خنثى في آن واحد، أو ظهور كليهما في نفس المجموعة أو النبات. كما بحثت الدراسات في كيفية تأثير التلقيح الخلطي ، الذي يحدث عندما تستطيع النباتات الفردية تلقيح بعضها البعض وتلقيح بعضها الآخر، أو التلقيح الذاتي، على تحديد الجنس .

تشير التوقعات إلى أن التلقيح الذاتي في النباتات الخنثى المتزامنة يُفضّل تخصيص موارد أقل للوظيفة الذكرية، إذ يُفترض أن استثمار الخنثى في الوظائف الأنثوية أكثر فائدة، طالما توفرت لديها موارد كافية من الذكور لتخصيب نفسها. [ 1 ] [ 24 ] وتماشياً مع هذه الفرضية، مع ازدياد التلقيح الذاتي في الأرز البري ( Oryza perennis )، تُخصّص النباتات موارد أكثر للوظيفة الأنثوية مقارنةً بالوظيفة الذكرية. [ 24 ]

طبّق تشارلزورث وتشارلزورث (1981) منطقًا مشابهًا على كلٍّ من الأنواع التي تتكاثر بالتزاوج الخارجي والأنواع التي تتكاثر ذاتيًا، ووضعوا نموذجًا يتنبأ بموعد تفضيل ثنائية الجنس على الخنوثة، والعكس صحيح. [ 25 ] تنبأ النموذج بأن ثنائية الجنس تتطور إذا كان الاستثمار في وظيفة جنسية واحدة يحقق فوائد لياقة متسارعة مقارنةً بالاستثمار في كلتا الوظيفتين الجنسيتين، بينما تتطور الخنوثة إذا كان الاستثمار في وظيفة جنسية واحدة يحقق فوائد لياقة متناقصة. [ 25 ] وقد كان من الصعب قياس مقدار اللياقة التي يمكن أن تكتسبها النباتات الفردية بدقة من الاستثمار في إحدى الوظيفتين الجنسيتين أو كلتيهما، [ 3 ] [ 26 ] ولا تزال هناك حاجة إلى مزيد من البحوث التجريبية لدعم هذا النموذج.

آليات اتخاذ قرارات تحديد الجنس

اعتمادًا على آلية تحديد الجنس بالنسبة للنوع، قد يتم اتخاذ القرارات المتعلقة بتخصيص الجنس بطرق مختلفة.

في الأنواع أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية ، كالنحل والدبابير، تتحكم الإناث في جنس النسل بتحديد ما إذا كانت ستخصب كل بيضة أم لا. فإذا خصبت البيضة، تصبح ثنائية الصيغة الصبغية وتتطور كأنثى. أما إذا لم تخصبها، فتبقى أحادية الصيغة الصبغية وتتطور كذكر. وفي تجربة دقيقة، أظهر الباحثون أن إناث دبابير N. vitripennis الطفيلية تُغير نسبة الجنس في نسلها استجابةً للإشارة البيئية المتمثلة في بيض تضعه إناث أخرى. [ 27 ]

تاريخيًا، جادل العديد من المنظرين بأن الطبيعة المندلية لتحديد الجنس الكروموسومي تحد من فرص تحكم الوالدين في نسبة الجنس لدى النسل. [ 1 ] [ 28 ] [ 29 ] ومع ذلك، فقد وُجد تعديل تكيفي لنسبة الجنس لدى العديد من الحيوانات، بما في ذلك الرئيسيات، [ 9 ] والأيائل الحمراء، [ 19 ] والطيور. [ 15 ] [ 30 ] الآلية الدقيقة لهذا التخصيص غير معروفة، لكن تشير العديد من الدراسات إلى أن التحكم الهرموني قبل الإباضة قد يكون مسؤولاً عن ذلك. [ 31 ] [ 32 ] على سبيل المثال، ارتبطت المستويات الأعلى من هرمون التستوستيرون الجريبي لدى الأمهات، مما يدل على هيمنة الأم، بزيادة فرصة تكوين جنين ذكر في الأبقار. [ 31 ] كما ارتبطت المستويات الأعلى من هرمون الكورتيكوستيرون لدى إناث السمان الياباني المتكاثرة بنسب جنسية منحازة للإناث عند وضع البيض. [ 33 ]

في الأنواع التي يتحدد جنسها بيئيًا ، كالسلاحف والتماسيح، يتحدد جنس الصغار بعوامل بيئية كدرجة الحرارة وطول النهار. ويختلف اتجاه هذا التحدد بين الأنواع. فمثلاً، في السلاحف التي يتحدد جنسها بيئيًا، يُنتج الذكور في درجات حرارة منخفضة، بينما في العديد من التماسيح، يُنتج الذكور في درجات حرارة مرتفعة. [ 34 ] [ 35 ]

مراجع

  1. 1 2 3 تشارنوف إي إل. (1982). نظرية تخصيص الجنس . مطبعة جامعة برينستون، برينستون، نيوجيرسي.
  2. ↑ كان، أندرو ت.؛ كوكو، حنا؛ جينيونز، مايكل د. (19 مارس 2013). "تخصيص الجنس التكيفي تحسبًا للتغيرات في فرص التزاوج لدى النسل" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 (1): 1603. Bibcode : 2013NatCo...4.1603K . doi : 10.1038/ ncomms2634 . hdl : 1885/65628 . ISSN 2041-1723 . PMID 23511468. S2CID 11283302 .   
  3. 1 2 كامبل، د. ر. (2000). " اختبارات تجريبية لنظرية تخصيص الجنس في النباتات". اتجاهات في علم البيئة والتطور. 15 ( 6): 227-32 . doi : 10.1016/s0169-5347(00)01872-3 . PMID 10802547. S2CID 24629637 .  
  4. ↑ فيشر، ر. أ. (1930). "النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي". أكسفورد: كلارندون.
  5. ↑ هاميلتون، دبليو دي (1967). "نسب جنسية غير عادية". مجلة ساينس . 156 (3774): 477-488 . Bibcode : 1967Sci...156..477H . doi : 10.1126/science.156.3774.477 . PMID 6021675 . 
  6. 1 2 3 كلارك، أ . (1978). "نسبة الجنس والتنافس على الموارد المحلية لدى الرئيسيات البدائية". مجلة ساينس . 201 (4351): 163-165 . Bibcode : 1978Sci...201..163B . doi : 10.1126/science.201.4351.163 . PMID 17801832. S2CID 45970014 .  
  7. ↑ غواتي، ب. أ. (1993). " التشتت التفاضلي، والتنافس على الموارد المحلية، واختلاف نسبة الجنس في الطيور". عالم الطبيعة الأمريكي . 141 (2): 263-280 . Bibcode : 1993ANat..141..263G . doi : 10.1086/285472 . PMID 19426081. S2CID 9370428 .  
  8. 1 2 هيويسون، أ. ج. م.؛ غايلارد، ج. م. (1995). "نسب الجنس عند الولادة والتنافس على الموارد المحلية في الأيل الأوروبي، كابريولوس كابريولوس " . علم البيئة السلوكي . 7 (4): 461-464 . doi : 10.1093/beheco/7.4.461 .
  9. 1 2 3 4 سيلك، جيه بي ؛ براون، جي آر (2008). "التنافس على الموارد المحلية وتعزيزها يُحددان نسب الجنس عند ولادة الرئيسيات" . وقائع الجمعية الملكية ب . 275 (1644): 1761-1765 . doi : 10.1098/rspb.2008.0340 . PMC 2587797. PMID 18445562 .  
  10. 1 2 هير، إي . أ. (1985). "تعديل نسبة الجنس في دبابير التين". مجلة ساينس . 228 (4701): 896-898 . Bibcode : 1985Sci...228..896H . doi : 10.1126/science.228.4701.896 . PMID 17815055. S2CID 20780348 .  
  11. 1 2 3 ويست، إس إيه؛ هير، إي إيه (1998). "التنافس المحلي الجزئي على التزاوج ونسبة الجنس: دراسة على دبابير التين غير الملقحة". مجلة علم الأحياء التطوري 11 ( 5): 531-48 . CiteSeerX 10.1.1.496.7747 . doi : 10.1007/s000360050104 . 
  12. ↑ غريفيث، ن. ت.؛ غودفري، هـ. س. ج. (1988). "التنافس المحلي على التزاوج، ونسبة الجنس، وحجم البيض في دبابير بيثيليد". علم البيئة السلوكي والاجتماعي . 22 (3): 211-217 . Bibcode : 1988BEcoS..22..211G . doi : 10.1007/bf00300571 . S2CID 26795682 . 
  13. ↑ هاسيغاوا، إي؛ ياماغوتشي، تي (1995). "بنية السكان، والتنافس المحلي على التزاوج، ونمط تخصيص الجنس في نملة ميسور أسيكولاتوس " . التطور . 49 (2): 260-265 . doi : 10.2307/2410336 . JSTOR 2410336. PMID 28565016 .  
  14. 1 2 ماكنوت، جيه دبليو؛ سيلك، جيه بي (2008). "إنتاج الجراء، ونسب الجنس، ومعدلات البقاء على قيد الحياة لدى الكلاب البرية الأفريقية، ليكاون بيكتوس ". علم البيئة السلوكي والاجتماعي . 62 (7): 1061-1067 . Bibcode : 2008BEcoS..62.1061M . doi : 10.1007/s00265-007-0533-9 . S2CID 1699525 . 
  15. 1 2 كومديور، ج؛ دان، س؛ تينبرجن، ج؛ ماتيمان، س (1997). "تعديل تكيفي شديد في نسبة الجنس في بيض طائر سيشل المغرد" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 385 (6616): 522-525 . Bibcode : 1997Natur.385..522K . doi : 10.1038/385522a0 . hdl : 11370/8b0b0944-91f0-450e-bc42-d05a249d7051 . S2CID 4265264 . 
  16. 1 2 تريفرز، آر إل؛ ويلارد، دي إي (1973). "الانتخاب الطبيعي لقدرة الوالدين على تغيير نسبة الجنس في النسل". مجلة ساينس . 179 (4068): 90-92 . Bibcode : 1973Sci...179...90T . doi : 10.1126/science.179.4068.90 . PMID 4682135. S2CID 29326420 .  
  17. 1 2 3 4 Appleby, BM; Petty, SJ; Blakey, JK; Rainey, P; Macdonald, DW (1997). "هل يُحسّن تباين نسبة الجنس من نجاح التكاثر لدى صغار البوم البني (Strix aluco)؟" . وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 264 (1385): 1111-1116 . doi : 10.1098/rspb.1997.0153 . PMC 1688563 . 
  18. 1 2 ويبي، إل كيه؛ بورتولوتي، جي آر (1992). "التلاعب الاختياري بنسبة الجنس في صقور الكستريل الأمريكية". علم البيئة السلوكي والاجتماعي . 30 (6): 379-386 . Bibcode : 1992BEcoS..30..379W . doi : 10.1007/BF00176172 .
  19. 1 2 3 4 5 كلاتون-بروك، تي إتش؛ ألبون، إس دي؛ غينيس، إف إي (1984). "هيمنة الأم، ونجاح التكاثر، ونسب الجنس عند الولادة في الأيل الأحمر". مجلة نيتشر . 308 (5957): 358-360 . Bibcode : 1984Natur.308..358C . doi : 10.1038/308358a0 . S2CID 4373208 . 
  20. 1 2 فاوست، تي دبليو؛ كويبر، بي؛ بن، آي؛ وايسينغ، إف جيه (2007). "هل ينبغي للذكور الجذابين إنجاب المزيد من الأبناء؟" . علم البيئة السلوكي . 18 (1): 71-80 . doi : 10.1093/beheco/arl052 .
  21. ↑ ويذر هيد، جيه بي؛ روبرتسون، جيه آر (1979). "جودة النسل وعتبة تعدد الزوجات: "فرضية الابن الجذاب"". Am. Nat . 113 (2): 201–208 . Bibcode : 1979ANat..113..201W . doi : 10.1086/283379 . S2CID 85283084 . 
  22. ↑ غيسلين، إم تي (1969). "تطور الخنوثة بين الحيوانات". المجلة الفصلية لعلم الأحياء 44 ( 2 ): 189-208 . doi : 10.1086/406066 . PMID 4901396. S2CID 38139187 .  
  23. ↑ وارنر، آر آر؛ روبرتسون، دي آر؛ لي، إي جي (1975). "تغيير الجنس والانتقاء الجنسي". مجلة ساينس . 190 (4215): 633-638 . Bibcode : 1975Sci...190..633W . doi : 10.1126/science.1188360 . PMID 1188360. S2CID 42827494 .  
  24. 1 2 تشارنوف، إي إل (1987). "حول تحديد الجنس والتلقيح الذاتي في النباتات العليا" . علم البيئة التطوري . 1 (1): 30-36 . Bibcode : 1987EvEco...1...30C . doi : 10.1007/bf02067266 . S2CID 25503555 . 
  25. 1 2 تشارلزورث د، تشارلزورث ب. (1981). "تخصيص الموارد للوظائف الذكرية والأنثوية في الخناثى." مجلة علم الأحياء لجمعية لينيان 15 : 57-74.
  26. ↑ كلينكهامر، بي جي إل؛ دي يونغ، تي جيه؛ ميتز، إتش (1997). "الجنس والحجم في النباتات ثنائية الجنس". اتجاهات في علم البيئة والتطور. 12 ( 7): 260-265 . Bibcode : 1997TEcoE..12..260K . CiteSeerX 10.1.1.40.6816 . doi : 10.1016/s0169-5347(97)01078-1 . PMID 21238063 .  
  27. ↑ شوكر، د.م.؛ ويست، س.أ. (2004). "قيود المعلومات ودقة التكيف: التلاعب بنسبة الجنس في الدبابير" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (28): 10363-10367 . Bibcode : 2004PNAS..10110363S . doi : 10.1073/pnas.0308034101 . PMC 478577. PMID 15240888 .  
  28. ↑ ويليامز، جي سي (1979). "مسألة نسبة الجنس التكيفية في الفقاريات المتزاوجة خارجياً". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 205 (1161): 567-80 . Bibcode : 1979RSPSB.205..567W . doi : 10.1098 / rspb.1979.0085 . PMID 42061. S2CID 35775599 .  
  29. ↑ ريس، إم جيه (1987). "الصراع التطوري حول التحكم في نسبة الجنس في النسل". مجلة البيولوجيا النظرية . 125 (1): 25-39 . Bibcode : 1987JThBi.125...25R . doi : 10.1016/s0022-5193(87)80177-7 . PMID 3657204 . 
  30. ↑ شيلدون، بي سي؛ أندرسون، إس؛ غريفيث، إس سي؛ أورنبورغ، جيه؛ سينديكا، جيه (1999). "تأثير تباين اللون فوق البنفسجي على نسب الجنس في طائر القرقف الأزرق". مجلة نيتشر . 402 (6764): 874-877 . Bibcode : 1999Natur.402..874S . doi : 10.1038/47239 . S2CID 4349799 . 
  31. 1 2 جرانت، في جيه؛ إيروين، آر جيه؛ ستاندلي، إن تي؛ شيلينج، إيه إن؛ تشاملي، إل دبليو (2008). "قد يكون جنس الأجنة البقرية مرتبطًا بهرمون التستوستيرون الجريبي للأمهات قبل الإباضة" . بيولوجيا التكاثر . 78 (5): 812-815 . doi : 10.1095/biolreprod.107.066050 . PMID 18184920 . 
  32. ↑ كومديور، ج؛ ماكغراث، م. ج. ل؛ كراكوف، س (2002). "التحكم قبل الإباضة في نسبة الجنس لدى فراخ طائر سيشل المغرد" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 269 (1495): 1067-1072 . doi : 10.1098/rspb.2002.1965 . PMC 1690984. PMID 12028765 .  
  33. ↑ بايك، تي دبليو؛ بيتري، إم (2006). "أدلة تجريبية على أن الكورتيكوستيرون يؤثر على نسب الجنس في نسل السمان" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (1590): 1093-1098 . doi : 10.1098/rspb.2005.3422 . PMC 1560264. PMID 16600886 .  
  34. ↑ بول، ج. ج. (1980). "تحديد الجنس في الزواحف". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 55 (1): 3-21 . doi : 10.1086/411613 . S2CID 85177125 . 
  35. ↑ فيرغسون، إم دبليو جيه؛ جوانين، تي (1982). "درجة حرارة حضانة البيض تحدد جنس التمساح الأمريكي ( Alligator mississippiensis ) ". مجلة نيتشر . 296 (5860): 850-853 . Bibcode : 1982Natur.296..850F . doi : 10.1038/296850a0 . PMID 7070524. S2CID 4307265 .