سيمورينيلا

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

سيمورينيلا (وتعني "الخطم المسطح") جنس من الثيروسيفاليات المبكرة الكبيرة( نوع منقرض من الثيرابسيدات ، وهي المجموعة التيتنتمي إليها الثدييات الحديثة) التي عاشت قبل حوالي 262-260 مليون سنة، خلال العصر البرمي الأوسط ، في ما يُعرف الآن بجنوب إفريقيا . النوع النمطي والوحيدهو S. baini ، الذي وصفه روبرت بروم لأول مرة عام 1915 من جمجمة جزئية لحيوان صغير اكتُشفت خلال القرن التاسع عشر في برينس ألبرت ، في كيب الغربية . ولأن الجمجمة غير عادية بخطمه القصير والعريض للغاية ، على عكس الثيروسيفاليات المبكرة الأخرى، فقد ظل موقعه التصنيفي داخل المجموعة غير مؤكد طوال معظم القرن العشرين وأوائل القرن الحادي والعشرين. في عام 2014، كشف اكتشاف جمجمة كبيرة في فيكتوريا ويست ، بمقاطعة كيب الشمالية ، والتي تم تحديدها على أنها تعود لفرد بالغ من هذا الجنس، لا سيما بسبب وجود عرف عظمي مميز على عظم الميكعة في الحنك في كلتا العينتين، عناحتمال وجود صلة وثيقة بين سيمورينيلا والليكوسوكس، وهو أحد أسلاف الثيروسيفاليا. ولذلك، تم تصنيفها ضمن عائلة الليكوسوكيداي ، على الرغم من أن علاقاتها التطورية الدقيقة لا تزال قيد الدراسة.

يبلغ طول جمجمة العينة البالغة حوالي 37 سم (15 بوصة) ، مما يضع سيمورينيلا بين أكبر الثيروسفاليات الموصوفة حتى الآن، على الرغم من أن حجمها يفوق حجم عينة أخرى غير محددة من الليكوسوكيد. عُثر على هذا النوع في الطبقات العليا من تكوين أبراهامسكراال ، وتحديدًا ضمن منطقة تجميع تابينوسيفالوس . على عكس الليكوسوكس المعاصر له ، اختفى سيمورينيلا خلال الانقراض الجماعي في نهاية العصر البرمي الأوسط ، والذي أدى إلى انقراض معظم الثيروسفاليات الكبيرة (بما في ذلك العديد من السكيلاصوريات )، بالإضافة إلى الثيرابسيدات اللاحمة الكبيرة مثل الديناصور أنتيوصورس .  

تاريخ الاكتشاف

في وقت غير محدد خلال القرن التاسع عشر، اكتشف مهندس الطرق والجيولوجي توماس تشارلز جون بين جمجمة متحجرة جزئية في مزرعة ويلتفريدن بمنطقة برينس ألبرت في مقاطعة كيب الغربية بجنوب إفريقيا . وقد اقتنى المتحف البريطاني (الذي أصبح لاحقًا متحف التاريخ الطبيعي في لندن ) هذه العينة عام ١٨٧٨، حيث تم فهرستها تحت الرقم NHMUK (المعروف سابقًا باسم BM) ٤٩٤٢٢. [ ١ ] [ ٢ ] وظلت الأحفورة غير موصوفة حتى دراسة أجريت عام ١٩١٥، حيث فحص عالم الحفريات روبرت بروم مجموعة المتحف من الثيرابسيدات اللاحمة . ثم اعتبرها تمثل جنسًا ونوعًا جديدين من الثيروسفاليا، أطلق عليهما اسم سيمورينيلا بايني . وعلى الرغم من أن وصف بروم لهذا التصنيف كان موجزًا، إلا أنه حدد الجمجمة بشكل صحيح على أنها تعود لفرد صغير السن . [ 1 ] يُشتق الاسم العام Simorhinella من الكلمتين اليونانيتين القديمتين σιμός ( simós ، وتعني "الأنف المفلطح") و ῥίς ( rhís ، وتعني "الخطم")، بالإضافة إلى لاحقة التصغير اللاتينية -ella ، ليُشكلا معًا معنى "الخطم المفلطح الصغير"، في إشارة واضحة إلى شكل جمجمتها. [ 3 ] أما الاسم النوعي baini فيُكرّم باين لمساهمته في اكتشاف العديد من العينات الأحفورية التي وصفها بروم في منشوره. [ 1 ]

يتألف النموذج NHMUK 49422 من النصف الأمامي لجمجمة وفك سفلي حتى محجر العين. وقد تأثرت العينة بعوامل التعرية، كما أن أسطحها متشققة، مما صعّب على بروم تمييز دروز العظام الفردية. ومع ذلك، فقد سلط بروم الضوء على العرض غير المعتاد وقصر الخطم، حيث كان أعرض عند العينين منه طوله. وقد صنّف بروم سيمورينيلا ضمن مجموعة ثيروسفاليان صغيرة أخرى مثل إكتيدوغناثوس وسكالوبوصور ، والتي كانت تُصنّف آنذاك ضمن مجموعة سكالوبوصوريداي (المعروفة أحيانًا باسم سكالوبوصوريا) التي لم تعد موجودة الآن - وهي مجموعة مصطنعة من ثيروسفاليان صغيرة غالبًا ما سُمّيت نسبةً إلى عينات يافعة، مثل سيمورينيلا . [ 1 ]

النموذج الأصلي لـ Simorhinella في طور اليرقة عند النظر إليه من الأعلى (العينان إلى اليسار)، لاحظ عرض الخطم

لم يُكتب الكثير عن سيمورينيلا في العقود التي تلت وصفها. ويعود ذلك جزئيًا إلى أن العينة كانت غير مكتملة وتفتقر إلى أجزاء رئيسية من الجمجمة (مثل المنطقة بين الصدغين) التي كان من الممكن أن تُشير إلى صلتها بأنواع أخرى من الثيروسفاليين، كما لاحظ ليو ديرك بونسترا في عام 1954، على سبيل المثال. [ 4 ] في الواقع، اعتبر بونسترا لاحقًا سيمورينيلا اسمًا علميًا مشكوكًا في صحته في عام 1969 نظرًا لطبيعتها اليافعة. [ 5 ] أدت الشكوك المتزايدة حول صحة عائلة سكالوبوسوريداي وأجناسها إلى مزيد من التعقيدات، لكن بعض المؤلفين، وتحديدًا كريستيان ميندريز في عام 1975، أكدوا أن الجنس متميز ودعموا سيمورينيلا كتصنيف صحيح. [ 6 ] استمر هذا الغموض حول تصنيفها حتى أوائل القرن الحادي والعشرين، حتى مع التقدم في فهم تصنيف الثيروسفاليين. [ 7 ]

في عام 2014، وصف فرناندو عبد الله وزملاؤه جمجمة كبيرة وعددًا من العظام الأخرى المرتبطة بها، تعود إلى ديناصور من فصيلة الليكوسوخيدات ، جُمعت من منطقة قريبة من مزرعة ريبوكسفونتين 74 في مقاطعة فيكتوريا الغربية بإقليم كيب الشمالية . وقد اكتُشفت هذه الجمجمة، التي تحمل الرمز BP/1/5592، على يد عالمي الحفريات جون نيابولي وبروس س. روبيدج، وهي محفوظة في معهد الدراسات التطورية (معهد برنارد برايس سابقًا) التابع لجامعة ويتواترسراند في جوهانسبرج ، جنوب إفريقيا. وقد حدد عبد الله وزملاؤه أن BP/1/5592 هي عينة بالغة من نوع سيمورينيلا ، على الرغم من الاختلاف الكبير في الحجم بينهما (قارن طول خطمها البالغ 182 ملم (7.2 بوصة) بطول خطم العينة الأصلية، والذي لا يتجاوز 21 ملم (0.83 بوصة) ). وجد عبد الله وزملاؤه أن العينتين تشتركان في مجموعة فريدة من الخصائص، مما يشير إلى أنهما فردان بالغان ويافعان من نفس النوع، وأن سيمورينيلا نوعٌ صحيح من الليكوسوخيدات. تتكون العينة BP/1/5592 من جمجمة متآكلة تفتقر إلى الفك السفلي ومعظم أسنانها، مع بعض العظام الأخرى من الهيكل العظمي بعد الجمجمة . وقد تعرضت جمجمة BP/1/5592 لبعض الضغط الظهري البطني (من الأعلى إلى الأسفل)، مما أدى إلى إزاحة جزء من سطحها العلوي للخلف بالنسبة لقاعدتها. [ 2 ]    

على الرغم من أن العينتين تعودان إلى موقعين متباعدين جغرافيًا، فقد تم اكتشافهما في مناطق من الجزء الجنوبي الغربي لحوض كارو ، حيث تظهر طبقات صخرية ( طبقات ) تنتمي إلى منطقة تجميع تابينوسيفالوس العليا (AZ) التابعة لتكوين أبراهامسكراال ، وهو أحد التكوينات الجيولوجية العديدة التي تُشكل مجموعة بوفورت في حوض كارو. [ 2 ] في عام 2020، تم تعريف الطبقات العليا من منطقة تجميع تابينوسيفالوس (التي تشمل النطاق الطبقي لسيمورينيللا ) رسميًا على أنها المنطقة الفرعية ديكتودون - ستيراكوسيفالوس ، والتي تم تحديد تاريخها بين 262 و260 مليون سنة مضت خلال المرحلة الكابيتانية المتأخرة من العصر الجوادالوبي (أو العصر البرمي الأوسط). [ 8 ]

وصف

سيمورينيلا ديناصور ثيروسفالي كبير الحجم، يبلغ طول جمجمته حوالي 37 سم (15 بوصة) . وهذا ما يجعله أحد أكبر أنواع الليكوسوكيد المعروفة، ومن بين أكبر أنواع الثيروسفالي عمومًا. ولا يتفوق عليه في الأبعاد سوى SAM-PK-9005 (النموذج الأصلي لليكوسوكيد المشكوك في تصنيفه Scymnosaurus major )، وهو جمجمة ليكوسوكيدية جزئية يبلغ طول خطمها 226 مم (8.9 بوصة) مقارنةً بخطم سيمورينيلا الذي يبلغ طوله 182 مم (7.2 بوصة) . [ 2 ]      

الجمجمة والفكين

عند بلوغها، تبدو جمجمة سيمورينيلا نموذجية ظاهريًا لليكوسوكيدات؛ إذ يكون خطمها منخفضًا نسبيًا وقصيرًا وعريضًا، مع خمسة قواطع علوية فقط وعدد قليل من الأسنان خلف الأنياب. [ 2 ] على عكس بعض عينات الليكوسوكيدات الأخرى، لا تُظهر أي من عينتي سيمورينيلا زوجًا مما يُسمى "الأنياب المزدوجة"، [ أ ] ولديها زوج واحد فقط من الأنياب النابتة (على الرغم من أن بروم قد حدد في البداية زوجين في العينة الأصلية الصغيرة). [ 1 ] الحافة البطنية الحاملة للأسنان في الفك العلوي (الحافة السنخية) محدبة بشكل ملحوظ، مع انحناء مقعر قليلاً أمام الناب حيث يلتقي بالفك العلوي الأمامي . ومثل الليكوسوكس ، تنفصل الحافة السنخية عن جانبي الفك العلوي بواسطة نتوء عظمي منفصل، إلا أنها أقل تطورًا في سيمورينيلا مقارنةً بالنتوء الفكي العلوي الحاد أو العرف في الليكوسوكس . [ 2 ]

تكون تجاويف العين ( الحجاج ) صغيرة نسبيًا لدى البالغين، وتفصل بينها مسافة واسعة عبر سقف الجمجمة بفعل عظام الجبهة العريضة ، مع وجود حاجز تحت الحجاج عميق يتكون من العظم الوجني أسفلها . تتميز عظام الجبهة بوجود نتوء بارز يمتد في المنتصف بين العينين، ويحيط به انخفاض على كل جانب. المنطقة الصدغية خلف العينين كبيرة (أقصر قليلاً من الخطم، حيث يبلغ طولها 133 مليمترًا مقابل 182 مليمترًا للخطم ) ، مع وجود ثقوب صدغية كبيرة (فتحات في الجمجمة تتصل بها عضلات الفك)، على الرغم من أن الأقواس الوجنية التي تحد هذه الثقوب غير محفوظة. ينضغط الشريط بين العظمين الصدغيين، الواقع بين النتوءين، ويرتفع ليشكل عرفًا سهميًا طويلًا ومقوسًا بشدة، يتكون في معظمه من العظمين الجداريين ، ويرتفع خلف الثقبة الصنوبرية (فتحة العين الجدارية أو "العين الثالثة" ). وعلى عكس الليكوسوكس، يتميز هذا العرف بعرض ثابت وهو أعرض نسبيًا، وليس ضيقًا. يُعد مفصل الفك العلوي، أو البكرة المربعة (الطرف المستدير للعظمين المربع والمربع الوجني )، غير معتاد بالنسبة للثيروسفاليين. فبكرة سيمورينيلا عبارة عن سطح واحد مستدير أملس، بدلًا من الحالة النموذجية في الثيروسفاليين (بما في ذلك الليكوسوكس ) حيث تنقسم البكرة بوضوح إلى لقمتين ، داخلية وخارجية، يفصل بينهما أخدود. [ 2 ]  

يُعدّ عظم الميكعة أحد أبرز عظام سيمورينيلا، وذلك لوجود عرف بارز يمتدّ في منتصفه على امتداد معظمه (إلى جانب نتوءات جانبية أصغر). يوجد هذا العرف في كلا نوعي سيمورينيلا ، ولكنه غير موجود في ليكوسوكس ، وهو ما يُميّز هذين الجنسين بوضوح. يُشكّل الجزء الأمامي من عظم الميكعة دعامةً تفصل بين فتحتي الأنف الداخليتين (المنخرين)، وهما ضيقتان نسبيًا ومضغوطتان من الجانبين بفعل امتداد داخلي منتفخ للفك العلوي حول جذور الأنياب. خلف عظم الميكعة، توجد عظام الجناح المزدوجة، والتي، كما هو الحال في أنواع ليكوسوكس الأخرى (ولكن على عكس أنواع ثيروسفاليا المبكرة الأخرى)، تحمل كلٌّ منها صفًا من الأسنان الحنكية المتطورة على نتوءها المستعرض - أربعة أسنان في كلٍّ منها في سيمورينيلا - بينما يخلو النتوء المستدير لعظم الجناح في مركزها من الأسنان. تحيط العظام الجناحية بفجوة بينها، تُسمى الفراغ بين الجناحيين، مع وجود نتوءات بارزة متجهة نحو الأسفل حول حافتها. يختلف هذا عن الليكوسوكس حيث تتجه النتوءات المحيطة إلى الأسفل والخارج. على جانبي العظام الجناحية وعظم الميكعة توجد عظام الحنك ، والتي (مثل الليكوسوكس ) تحتوي على منطقة خشنة مرتفعة على طول حوافها تمتد بالتوازي مع صف أسنان الفك العلوي، ويحدها من الجانب الآخر نتوء ضيق. [ 2 ] ربما كانت هذه المنطقة الخشنة هي المكان الذي تعض فيه الأنياب الخلفية السفلية عند إغلاق الفكين. [ 12 ] : 153

رسم توضيحي من بروم للنموذج الأصلي غير الناضج

النموذج الأصلي الصغير أصغر بكثير ولا يمتلك نفس النسب المميزة لليكوسوخيات البالغة، كما أن نسبه وشكله أكثر بروزًا. ومثل العديد من رباعيات الأطراف اليافعة الأخرى، تكون مدارات العين أكبر بكثير والخطم أقصر من البالغين، إذ يبلغ طوله 21  ملم فقط من الطرف المحفوظ إلى مدارات العين، بينما  يبلغ عرضه 28 ملم أمام تجاويف العين مباشرةً. في الواقع، الخطم قصير جدًا بالنسبة لحجمه لدرجة أن أسنانه تمتد أسفل مدارات العين، على الرغم من امتلاكه ثلاثة أو أربعة أنياب خلفية فقط. كما أن دروزه أكثر انفتاحًا، بما في ذلك فجوة واسعة بين عظام الأنف ، مما يدل على صغر سنه. ويختلف عن البالغ في أنه قد يمتلك أربعة قواطع علوية فقط، بدلًا من خمسة. ومع ذلك، فإن قلة عدد القواطع والأنياب الخلفية سمة مميزة لليكوسوخيات، ويشترك مع البالغ في العرف المميز لعظم الميكعة. [ ٢ ] الفك السفلي للنموذج الأصلي، وهو الوحيد المعروف لجنس سيمورينيلا ، محفوظ بشكل سيئ، على الرغم من أن منطقة التقاء الجانبين عند الطرف عريضة، وقد أشار بروم في وصفه عام ١٩١٥ إلى أنها قد تكون عميقة أيضًا. وقد حدد ثلاثة قواطع، ونابًا واحدًا، وثلاثة أنياب خلفية في كل فك سفلي. [ ١ ] هذا العدد نموذجي أيضًا لليكوسوخيات. [ ١٢ ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

لا يُعرف سوى جزء صغير من الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة لـ Simorhinella ، وتحديدًا ثلاثة أجزاء من العمود الفقري (واحد من الرقبة ، وآخر من مؤخرة الظهر ، وثالث من الذيل )، وجزء من لوح الكتف ، وعظم الزند ، وكلاهما من الكتف الأيمن والطرف الأمامي. لوح الكتف عظم طويل ورفيع، يشبه في شكله عظام ثيروسفاليا الأخرى. ومن السمات البارزة نتوء مدبب للخلف فوق التجويف الحقاني ( مفصل الكتف )، والذي يُرجح أنه كان موضع اتصال لعضلة الترايسبس . هذا النتوء غير شائع في الثيروسفاليا، ولكنه يُشاهد في عينات أخرى من الليكوسوخيدات (بما في ذلك النموذج الأصلي لـ Zinnosaurus المشكوك في صحته ). السطح الداخلي للوح الكتف المواجه للقفص الصدري مشقوق بواسطة نتوء بارز، ربما يُشير إلى مواضع اتصال عضلية أخرى، وإن كان من غير المؤكد أيها. [ 13 ] يبلغ طول عظم الزند 149.6 ملم (5.89 بوصة) ، وهو مستقيم وقوي نسبيًا، ويمتد منه نتوء مرفقي قصير وعريض . يتميز هذا النتوء المرفقي عن غيره من الثيروسفاليات، حيث يكون غائبًا أو ضعيف النمو، ولكنه يُلاحظ أيضًا في الليكوسوكيد الكبير SAM-PK-9005 (النموذج الأصلي لـ "S. major"). قد يرتبط وجوده في سيمورينيلا وغيرها من الليكوسوكيدات الكبيرة بحجم جسمها الكبير. يتميز عظم الزند بوجود حفرتين عضليتين متطورتين جيدًا (انخفاضين في العظم) على كل من سطحه الداخلي والخارجي، حيث ترتبط عضلات الثني والبسط على التوالي. [ 2 ]  

تصنيف

لطالما شكلت سيمورينيلا تصنيفًا صعبًا، ويعود ذلك أساسًا إلى أنها لم تُعرف إلا من خلال عينة واحدة لصغير يافع لما يقرب من قرن. في عام 1915، ضمها بروم في البداية إلى مجموعة أخرى من الثيروسفاليات الصغيرة التي جُمعت تقليديًا في تصنيف سكالوبوصوريداي، المعروف أيضًا باسم سكالوبوصوريا. [ 1 ] وقد تم تفكيك "السكالوبوصورات" منذ ذلك الحين، حيث اعتُرف بالمجموعة على أنها مجموعة متعددة الأصول من مختلف الثيروسفاليات الصغيرة، بما في ذلك صغار الأنواع الأكبر حجمًا، التي تنتمي إلى سلالات متباينة جُمعت معًا بشكل مصطنع. [ 14 ] أثار هذا الأمر تساؤلات حول صحة تصنيف سيمورينيلا ، لكن ميندريز أيد هذا التصنيف في عام 1975، معتبرًا إياه متميزًا بما يكفي لتخصيص عائلة مستقلة له باعتباره العضو الوحيد في عائلة سيمورينيليداي. مع ذلك، ظلت علاقات هذه العائلة المزعومة بأنواع الثيروسفاليين الأخرى غامضة، ولم تكن ميندريز نفسها متأكدة من تصنيفها. [ 6 ] لم يتبنَّ الباحثون اللاحقون عائلة سيمورينيليداي، ولم ينسبوا جنس سيمورينيلا إلى أي عائلة تصنيفية. [ 7 ]

جمجمة النموذج الأصلي للجنس ذي الصلة Lycosuchus ، معروضة في مناظر ظهرية وجانبية.

تم تصنيف سيمورينيلا بشكل منهجي كعضو في عائلة ليكوسوشيداي من قبل عبد الله وزملاؤه في عام 2014 بعد اكتشاف عينة بالغة، وذلك بفضل امتلاكها مجموعة من السمات التي تُعتبر تشخيصية لهذه المجموعة. تشمل هذه السمات نسب الجمجمة (خطم قصير وعريض، مع سقف جمجمة عريض بين العينين وقضيب تحت الحجاج عميق)، وقلة عدد الأسنان (خمسة أزواج أو أقل من القواطع والأنياب الخلفية، مع عدم وجود أنياب أمامية في الفك العلوي)، وتشريح الحنك (وجود صف واحد من الأسنان على النتوء المستعرض للعظم الجناحي، ولكن لا يوجد أي صف على النتوء الجناحي البارز والمستدير، وفراغ كبير بين العظمين الجناحيين مع درنة أمامه، ونتوء فكي علوي خشن على عظم الحنك، وفتحات أنفية خلفية ضيقة بفعل نتوء فكي علوي داخلي حول الأنياب). تتشابه العديد من هذه الصفات مع جنس Lycosuchus ، والذي يتميز عنه بشكل أساسي بالعرف العظمي لعظم الميكعة. ومن الصفات الأخرى التي تميز Simorhinella عن Lycosuchus العرف السهمي العريض بشكل منتظم، وعظم الميكعة الأضيق نسبيًا خلف فتحتي الأنف الخلفيتين، واللتين تكونان بدورهما أكثر انضغاطًا بفعل نتوء الناب، وبكرة مربعة ملساء بدون لقمتين جانبيتين ووسطيتين منفصلتين بوضوح. [ 2 ]

مع ذلك ، اقتصر هذا التصنيف على المقارنة فقط ، ولم يجرِ عبد الله وزملاؤه تحليلًا تطوريًا لاختبار هذه الفرضية تصنيفيًا . والجدير بالذكر أن عبد الله وزملاؤه سلطوا الضوء على بعض سمات سيمورينيلا التي تُلاحظ في السكيلكوصورات واليوثيروسفاليات الأكثر تطورًا (أي مجموعة السكيلكوصورات )، ولكنها غير موجودة في ليكوسوكس ، أقرب أقربائها المفترضين. تشمل هذه السمات العرف المميز على عظم الميكعة، بالإضافة إلى سمات أخرى في الحنك مثل التوجه الرأسي للجدران العظمية للفراغ بين الجناحين. تُثير هذه السمات احتمال أن تكون سيمورينيلا في الواقع أقرب صلةً بالسكيلكوصورات منها إلى ليكوسوكس (وهو ما يجعل الليكوسوكيات مجموعة شبه عرقية معترف بها حاليًا ). [ 2 ] لم تُدرج سيمورينيلا بعد في تحليل تطوري للثيروسفاليات لاختبار هذا الاحتمال. [ 11 ]

علم البيئة القديمة

كانت سيمورينيلا واحدة من العديد من الثيروسفاليات اللاحمة التي تعايشت في منطقة ديكتودون - ستيراكوسيفالوس الفرعية لما سيصبح لاحقًا تكوين أبراهامسكراال العلوي. ومن بينها، يتداخل نطاقها الأحفوري المعروف مع قريبها ليكوسوكس - على الرغم من أن الأخير لا يظهر إلا بالقرب من قمة منطقة التجمع، وبالتالي فقط قرب نهاية النطاق المعروف لسيمورينيلا . [ 2 ] جميع الثيروسفاليات المعاصرة الأخرى هي في الغالب من السكيلاصوريات متوسطة إلى كبيرة الحجم، على الرغم من أن جلانوسوكس هو الوحيد المعروف بأنه يقترب من أطوال جمجمة مماثلة لسيمورينيلا . من بين أنواع السكيلكوصورات الأخرى، نجد الألوبيكوجناثوس ، والمارايسورس ، والبريستيروجناثوس ، والسكيلكوصورات الكبيرة (بطول جمجمة أقصى يتجاوز 30 سم ) ، والألوبيكودون متوسط ​​الحجم ( 26 سم ) ، والباردوسوكس الأصغر حجمًا ( 17 سم ) . [ 15 ] كانت الثيروسفاليات المبكرة وفيرة ومتنوعة الأنواع، ولذلك كانت أعضاءً مهمين في مجموعة تابينوسيفالوس إيه زد المفترسة، على الرغم من أن حتى الأجناس الكبيرة مثل سيمورينيلا كانت لا تزال تابعة لأكبر آكل لحوم في البيئة، وهو الديناصور العملاق أنتيوصور . أما آكلات اللحوم الثيرابسيدية الصغيرة فتتمثل في الإريبوستوما الغورغونوبسي الصغير، والهيبوصور البيارموسوكي القاعدي ، إلى جانب الفارانوبيد " بيليكوصور " هيليوصور . [ 8 ]      

أكبر الحيوانات العاشبة في هذه المنطقة الفرعية هي في الغالب ديناصورات تابينوسيفالية ، ممثلة باثني عشر جنسًا. تشمل هذه الأجناس: التابينوسفاليات أغنوصور ، وكريوسيفالوصور ، ومورموسوصور ، وموشوغناثوس ، وموشوبس ، وريبيكوصور ، وستروثيوسيفالوس ، وستروثيونوبس ، وتابينوسيفالوس ، بالإضافة إلى التيتانوسوكيات جونكيريا وتيتانوسوكس (مع أن هذه الأنواع ربما كانت قارتة)، وستيراكوسيفالوس . أما الحيوانات العاشبة الكبيرة الأخرى المعروفة فهي البراديصوريات ، وهي بارياسورات قاعدية ، وتحديدًا براديصور ، وإمبريثوصور ، ونوتشيليصور . شغلت الأنومودونتات في الغالب أدوار الحيوانات العاشبة متوسطة الحجم إلى الصغيرة، بما في ذلك " الدروماصورات " الصغيرة مثل جاليكيروس ، وجاليبوس ، وجاليبس ، بالإضافة إلى مجموعة متنوعة من الديسينودونتات مثل براكيبروسوبوس ، وكولوبودكتس ، وإيميدوبس ، وبريستيرودون، والبيلاسيفاليدات الأصغر حجمًا مثل ديكتودون ، وإيوسيموبس ، وبروسيكتودون ، وروبرتيا . كما وُجدت بعض الزواحف الصغيرة، مثل ميليريتيد بروميا ، وبروكولوفونومورف أسترالوثيريس ، وإيونوتوسورس الغامض . [ 8 ]

كانت بيئة الترسيب لمنطقة Diictodon - Styracocephalus SZ عبارة عن سهل فيضي ترسب بفعل قنوات الأنهار والسهول الفيضية المحيطة بها ، والتي كانت تصب في أنظمة أنهار متشعبة عالية الطاقة ، قادمة من جبال كيب فولد من الجنوب والجنوب الغربي، وتتدفق شمالًا وشمال شرقًا باتجاه بحر إكا. كان بحر إكا ينحسر خلال هذه الفترة، وتقدم الشاطئ حوالي 400  كيلومتر باتجاه الشمال الشرقي طوال فترة ترسيب هذه المنطقة الفرعية. كان المناخ شبه جاف مع تقلبات موسمية في هطول الأمطار، مما أدى إلى فيضانات مفاجئة في الأنهار الدائمة الجريان، وتدفقات موسمية في قنوات التوزيع الصغيرة ، مع ظهور روافد عرضية من الشقوق النهرية. دعمت بيئة المياه العذبة نوعين من البرمائيات شبه المائية من فصيلة البرمائيات التمنوسبونديلية ( Rhinesuchus و Rhinesuchoides ) ، ومجموعة متنوعة من الأسماك (منها أسماك Atherstonia و Bethesdaichthys و Blourugia من فصيلة البرمائيات الباليونيسيدية ، وأسماك Namaichthys و Westlepis من فصيلة الأكروليبيدات )، بالإضافة إلى المحار Palaeanodonta . هيمنت على الغطاء النباتي في هذه البيئة نباتات بذور Glossopteris الخشبية ونباتات ذيل الحصان ( Equisetales )، مثل Schizoneura و Phyllotheca و Parashizoneura . كما تمثلت أشجار خشبية أخرى ذات تصنيف غير مؤكد بجذوع Australoxylon و Prototaxoxylon . [ 8 ]

الانقراض

لا تصل أحافير سيمورينيلا إلى أعلى تكوين أبراهامسكراال، إذ اختفت من السجل الأحفوري في الفترة الزمنية التي تتزامن مع حدث الانقراض الجماعي الكابيتاني الذي وقع قبل حوالي 260 مليون سنة. قضى هذا الانقراض الجماعي على جزء كبير من تنوع رباعيات الأطراف في منطقة تابينوسيفالوس ، وخاصة الأنواع الكبيرة، بما في ذلك جميع الديناصورات الرأسية والبارياسورات. تأثرت الديناصورات الرأسية الكبيرة المبكرة مثل سيمورينيلا بشكل مماثل، حيث اختفت جنبًا إلى جنب مع معظم السكيلاصوريات (التي لم ينجُ منها سوى ألوبيكوجناثوس وبريستيروجناثوس ). ومن المثير للاهتمام أن قريبها ليكوسوكس لم ينجُ من مرحلة الانقراض فحسب، بل استمر أيضًا حتى مرحلة التعافي في منطقة إندوثيودون اللاحقة ، بينما انقرضت سيمورينيلا . يشير بقاء بعض الديناصورات الرأسية الكبيرة إلى أن حجم الجسم وحده لم يكن العامل المحدد الوحيد في انقراض الديناصورات الرأسية الكبيرة الأخرى مثل سيمورينيلا . [ 16 ]

ملحوظات

  1. ↑ كان يُعتقد سابقًا أن "الأنياب المزدوجة"، أي وجود زوجين متميزين من الأنياب التي تعمل في آن واحد، سمة مميزة لليكوسوكيدات. إلا أنه تبيّن لاحقًا أن هذه الحالة تمثل وجودًا متداخلًا لأنياب وظيفية وأنياب بديلة بالتناوب. [ 9 ] يُعد نمط التناوب في الأنياب البديلة شائعًا بين الثيرابسيدات المفترسة (مثل الجورجونوبسيات)، [ 10 ] على الرغم من أن الأنياب البديلة تتواجد مع الأنياب الوظيفية السابقة لها بشكل أكثر شيوعًا في الليكوسوكيدات مقارنةً بالثيرابسيدات الأخرى. [ 2 ] [ 11 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 بروم، ر. (1915). "حول بعض الثيرابسيدات اللاحمة الجديدة في مجموعة المتحف البريطاني" . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 85 (2): 163-173 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1915.tb07409.x . S2CID 83956091 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 عبدالله، ف.؛ كاميرر، CF؛ يوم، MO؛ جيرا، س. روبيدج، بكالوريوس (2014). "مورفولوجية البالغين من Simorhinella baini therocephalian من العصر البرمي الأوسط في جنوب أفريقيا والتصنيف والجغرافيا القديمة والتوزيع الزمني لل Lyco suchidae" (PDF) . مجلة علم الحفريات . 88 (6): 1139–1153 . بيب كود : 2014JPal...88.1139A . دوى : 10.1666/13-186 . ISSN 0022-3360 . S2CID 129323281 .  
  3. ↑ " Simorhinella " . Paleofile .
  4. ↑ بونسترا، إل دي (1954). "سكالوبوسوريد من منطقة تابينوسيفالوس ". حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 12. 7 (74): 153-157 . doi : 10.1080/00222935408651711 . S2CID 85628349 . 
  5. ↑ بونسترا، إل دي (1969). "حيوانات منطقة تابينوسيفالوس (طبقات بوفورت في كارو)" . حوليات متحف جنوب أفريقيا . 56 (1): 1-73.
  6. 1 2 Mendrez، CH (1975)، “Principales Differences du Palais chez les thérocéphales sud-africains (Pristerosauria et Scaloposauria) au cours du Permien superieur et du Trias inférieur” [ الاختلافات الرئيسية للحنك في ثيروسيفاليانز جنوب إفريقيا (بريستيروسوريا و Scaloposauria) خلال العصر البرمي المتأخر وأوائل العصر الترياسي ] ، في ليمان، J.-P. (محرر)، Problèmes actuels de paléontologie : évolution des vertébrés [ المشاكل الحالية في علم الحفريات: تطور الفقاريات ] (بالفرنسية)، المجلد. 2، الندوة الدولية للمركز الوطني للبحث العلمي، الصفحات من 379 إلى 408، ISBN    222201669X
  7. عبد الله ، ف.؛ روبيدج، ب.س.؛ فان دن هيفر، ج. (2008). "أقدم الثيروسفاليين (ثيرابسيدا، يوثيريودونتيا) والتنوع المبكر للثيرابسيدا" . علم الأحياء القديمة . 51 (4): 1011. Bibcode : 2008Palgy..51.1011A . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x . S2CID 129791548 . 
  8. 1 2 3 4 داي، م.و.؛ روبيدج، ب.س. (2020). "علم الطبقات الحيوية لمنطقة تجميع تابينوسيفالوس (مجموعة بوفورت، مجموعة كارو الفائقة)، جنوب أفريقيا" . المجلة الجنوب أفريقية للجيولوجيا . 123 (2): 149-164 . Bibcode : 2020SAJG..123..149D . doi : 10.25131/sajg.123.0012 . S2CID 225815517 . 
  9. ↑ فان دن هيفر، جيه إيه (1980). "حول صحة عائلة ثيروسفاليا ليكوسوشيداي (الزواحف، ثيرابسيدا)" . حوليات متحف جنوب أفريقيا . 81 : 111-125 .
  10. ↑ كيرماك، ك. أ. (1956). "استبدال الأسنان في الزواحف الشبيهة بالثدييات من رتبتي جورجونوبسيا وثيروسفاليا". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 240 (670): 95-133 . رمز Bibcode : 1956RSPTB.240...95K . doi : 10.1098/rstb.1956.0013 . S2CID 85791481 . 
  11. بوش ، إل سي؛ بونستين، جيه؛ كاميرر، سي إف؛ فروبيش، جيه. (2020). "بيانات جديدة عن الجمجمة الداخلية لـ Lycosuchus vanderrieti، وهو من أوائل أنواع الثيروسفاليان ، تدعم التباين الكبير في الصفات خلال التطور المبكر للثيرودونت" . مجلة Frontiers in Ecology and Evolution . 7 : 1-27 . Bibcode : 2020FrEEv...7..464P . doi : 10.3389/fevo.2019.00464 . S2CID 210863499 . 
  12. 1 2 فان دن هيفر، ج. (1987). علم التشكل المقارن والوظيفي للجمجمة لدى الثيروسفاليا المبكرة (أمنيوتا: ثيرابسيدا) (أطروحة دكتوراه). جامعة ستيلينبوش.
  13. ↑ بيشوب، بي جيه؛ بيرس، إس إي (2023). "السجل الأحفوري لتطور عضلات الأطراف في السنابسيدات على خط الثدييات: الجزء الأول - الطرف الأمامي". السجل التشريحي . 307 (5): 1764-1825 . doi : 10.1002/ar.25312 . PMID 37726984. S2CID 262068960 .  
  14. ↑ هوتنلوكر، أ.ك.؛ بوثا، ج.؛ براونينغ، س.؛ كوليك، ز.؛ تشيبالانغاندا، م.؛ دو بليسيس، أ. (2022). "جاليفر سكالوبوسورس (ثيرابسيدا، ثيروسفاليا) من تكوين كاتبرغ في جنوب إفريقيا ودلالته على تجمعات ليليبوت خلال فترة التعافي في العصر الترياسي المبكر". مجلة علوم الأرض الأفريقية . 196. 104720. Bibcode : 2022JAfES.19604720H . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2022.104720 . S2CID 252130782 . 
  15. ^ كامرير، CF (2023). “مراجعة Scylacosauridae (Therapsida: Therocephalia)”. الحفريات الأفريقية . 56 : 51 – 87. HDL : 10539/35700 . ISSN 2410-4418 . 
  16. ↑ داي، إم أو؛ روبيدج، بي إس (2021). "الانقراض الجماعي للفقاريات الأرضية في أواخر العصر الكابيتاني في حوض كارو بجنوب إفريقيا" . مجلة فرونتيرز إن إيرث ساينس . 9 : 15. رمز Bibcode : 2021FrEaS...9...15D . doi : 10.3389/feart.2021.631198 . S2CID 231947532 .