شوكة الإسفنج

في عام 1833، صنّف روبرت إدموند غرانت الإسفنج ضمن شعبة أطلق عليها اسم Porifera (من الكلمة اللاتينية porus التي تعني "مسام" و- fer التي تعني "حامل"). ^{[ 17 ]} ووصف الإسفنج بأنه أبسط الحيوانات متعددة الخلايا ، وهي لافقاريات بحرية ثابتة تتكون من مادة إسفنجية ناعمة (غير منتظمة الشكل). ^{[ 17 ]}

لاحقًا، اكتشفت بعثة تشالنجر (1873-1876) في أعماق المحيط مجموعة غنية من الإسفنج الزجاجي (فئة هيكساكتينيليدا)، مما غيّر هذا التصور جذريًا. وصف فرانز شولز (1840-1921) هذا الإسفنج الزجاجي، وأصبح يُنظر إليه على أنه كيانات متناظرة شعاعيًا ذات خصائص فردية قوية، تمثل أقدم فئة من الإسفنج السيليسي من الناحية التطورية . ^{[ 18 ]} وهي لافتة للنظر بسبب تصميمها الجسمي المميز (انظر الصورة الرئيسية أعلاه) الذي يعتمد على هيكل دقيق مُكوّن من مجموعة من الشويكات المحددة شكليًا. ^{[ 19 ]}

ثم، خلال البعثة الألمانية لاستكشاف أعماق البحار " فالديفيا " (1898-1899)، وصف شولتز أكبر إسفنجة سداسية العدسات سيليسية معروفة، يصل ارتفاعها إلى ثلاثة أمتار، وهي إسفنجة مونورافيس تشوني . تُطوّر هذه الإسفنجة أيضًا أكبر هياكل السيليكات الحيوية المعروفة، وهي عبارة عن شوكيات قاعدية عملاقة، يبلغ ارتفاعها ثلاثة أمتار وسمكها سنتيمترًا واحدًا. وباستخدام هذه الشويكات كنموذج، أمكن تطوير معرفة أساسية حول مورفولوجيا وتكوين وتطور العناصر الهيكلية. تتكون الشويكات من هيكل بروتيني يُسهّل تكوين صفائح سيليسية تُغلّف البروتينات. ويمكن ترتيب ما يصل إلى 800 صفيحة، يتراوح سمكها بين 5 و10 ميكرومتر، بشكل متمركز حول قناة محورية. تتكون مصفوفة السيليكا من السيليكون والأكسجين النقيين تقريبًا، مما يمنحها خصائص بصرية فيزيائية غير عادية تفوق خصائص الموجهات الضوئية المصنعة . ^{[ 19 ]}

منذ اكتشافها، حظيت الإسفنجيات سداسية العدسات بتقدير كبير باعتبارها "أكثر الكائنات تميزًا في أعماق البحار"، إذ تُضاهي في جمالها فئة أخرى من الإسفنجيات السيليسية، وهي الإسفنجيات الديموسية . ^{[ 20 ]} وتدعم شبكتها الرقيقة من الأنسجة الحية هيكلًا مميزًا، وهو عبارة عن سقالة دقيقة من الشويكات السيليسية، قد يندمج بعضها معًا بفعل ترسب السيليكا الثانوي لتشكيل إطار صلب. ^{[ 21 ]} تُشكل الإسفنجيات سداسية العدسات مع الإسفنجيات الديموسية وحدة تصنيفية مشتركة تضم الإسفنجيات السيليسية. وتتخذ الشويكات، وهي العناصر التي تُبنى منها هياكلها، أشكالًا متنوعة ومميزة، وتتكون من السيليكا التي تترسب على شكل أوبال غير متبلور (SiO₂ _· nH₂O ₎ . ^{[ 19 ]}

في التطور، بعد العصر الإدياكاري، ظهرت فئة ثالثة من الإسفنجيات، وهي الإسفنجيات الكلسية ، التي تمتلك هيكلاً من كربونات الكالسيوم. ^{[ 22 ] [ 19 ]}

حظيت الإسفنجيات باهتمام خاص من الباحثين منذ ظهور تقنيات البيولوجيا الجزيئية في مطلع القرن، إذ تشير النتائج إلى أنها أقدم شعبة حيوانية من الناحية التطورية. ^{[ 19 ]} وقد تراكمت معلومات جديدة حول أهمية هذه الشعبة في فهم ديناميكيات العمليات التطورية التي حدثت خلال العصر الإدياكاري ، وهو العصر الذي سبق الانفجار الكامبري الذي يعود تاريخه إلى حوالي 540 مليون سنة. ^{[ 19 ]} ووفقًا للبيانات الجزيئية المستقاة من جينات الإسفنج التي تشفر المستقبلات وجزيئات نقل الإشارة، ^{[ 23 ] [ 24 ]} فقد ثبت أن شعبة الإسفنجيات الزجاجية (Hexactinellida) هي أقدم فئة من شعبة المساميات من الناحية التطورية. واستنادًا إلى اكتشاف أن المساميات تشترك مع الحيوانات الأخرى في سلف مشترك واحد، وهو الأميتازوا (Urmetazoa )، ^{[ 25 ] [ 26 ]} فقد استُنتج أن هذه الحيوانات تمثل أقدم مجموعة حيوانية لا تزال موجودة. بل وأكثر من ذلك، يمكن حساب ظهور هذه الحيوانات إلى ما بين 650 و665 مليون سنة مضت، وهو تاريخ أكدته السجلات الأحفورية. ^{[ 11 ]} وبالتالي، لا بد أن الإسفنجيات قد عاشت قبل الحد الفاصل بين العصرين الإدياكاري والكامبري ، أي قبل 542 مليون سنة، ومن ثم فإن أدواتها الجينية المكتشفة قد تُسهم في فهم الكائنات الحية الرخوة في العصر الإدياكاري أيضًا، كما وصفها بيلشر. ^{[ 27 ]} لقد كانت السمة التطورية الجديدة، وهي تكوين هيكل عظمي صلب، هي التي ساهمت بشكل كبير في انتشار الحيوانات في أواخر حقبة ما قبل الكامبري ^{[ 28 ]} وفي بناء مخطط جسم الحيوانات متعددة الخلايا . ^{[ 29 ]}

التمعدن الحيوي في الحيوانات عملية مُتحكَّم بها، وتؤدي إلى إنتاج مواد مركبة معدنية-عضوية تختلف اختلافًا كبيرًا في الشكل والخواص المادية عن نظيراتها غير العضوية البحتة. وقد مثّلت القدرة على تكوين معادن حيوية وظيفية، مثل الهياكل الداخلية والخارجية ، والأصداف الواقية، والأسنان، خطوةً هامةً في تطور الحيوانات. وقد تطور التمعدن الحيوي لكربونات الكالسيوم، وهو النوع الأكثر انتشارًا بين شعب الحيوانات، ^{[ 37 ]} عدة مرات بشكل مستقل، مما أدى إلى توظيف جينات التمعدن الحيوي نفسها في سلالات مختلفة. ^{[ 38 ]}

من بين هذه الجينات، تُعدّ جينات عائلة إنزيمات الأنهيدراز الكربوني ألفا (CAs) ضروريةً للتمعدن الحيوي. ^{[ 39 ]} إنزيمات الأنهيدراز الكربوني ألفا هي إنزيمات ترتبط بالزنك، وتحفز التحويل العكسي لثاني أكسيد الكربون والماء إلى بيكربونات وبروتون واحد. ^{[ 40 ]} يتم ربط الزنك بواسطة ثلاثة بقايا هيستيدين ضرورية للوظيفة التحفيزية للبروتين . ^{[ 41 ] [ 42 ]} تشارك إنزيمات الأنهيدراز الكربوني ألفا في العديد من العمليات الفيزيولوجية التي تتطلب تنظيم الأيونات أو نقل الكربون، ^{[ 43 ]} وكلاهما ضروري للترسيب المُتحكم به للمعادن الحيوية الكربوناتية. في الثدييات، حيث دُرست هذه الإنزيمات بشكلٍ مُكثف، يتم التعبير عن 16 نوعًا مختلفًا من إنزيمات الأنهيدراز الكربوني ألفا في أنسجة مُحددة، وتكون نشطة في حجيرات خلوية فرعية مُحددة. ^{[ 44 ]} يمكن تمييز أشكال إنزيمات الأنهيدراز الكربوني ألفا السيتوبلازمية ، والميتوكوندرية ، والمرتبطة بالغشاء، والمُفرزة، وقد توسعت هذه المجموعات وانكمشت في مجموعات حيوانية مُختلفة. ^{[ 39 ] [ 45 ]} تشارك أنواع محددة من الكربوكسيلات في التمعدن الحيوي للكربونات في سلالات حيوانية متميزة، ^{[ 39 ]} بما في ذلك الإسفنج. ^{[ 46 ] [ 45 ] [ 47 ] [ 48 ]}

من بين الإسفنجيات الموجودة حاليًا، لا تستطيع سوى الإسفنجيات الكلسية إنتاج شوكيات الكالسيت، بينما تكون شوكيات الأنواع الأخرى سيليسية. تمتلك بعض السلالات ضمن الإسفنجيات الديموسية وعدد قليل من الإسفنجيات الكلسية هياكل قاعدية ضخمة من كربونات الكالسيوم، وهي ما تُعرف بالإسفنجيات المرجانية أو الإسفنجيات الصلبة . لا تُعدّ الأنزيمات الكربونية المُستخدمة في التمعدن الحيوي من قِبل الإسفنجيات الديموسية المنتجة للكربونات متماثلة مع الأنزيمات الكربونية المُشاركة في تكوين شوكيات الإسفنجيات الكلسية، ^{[ 45 ]} مما يُشير إلى أن نوعي التمعدن الحيوي قد تطورا بشكل مستقل. تتفق هذه الملاحظة مع فكرة أن تكوين شوكيات الكالسيت هو ابتكار تطوري للإسفنجيات الكلسية. ^{[ 49 ] [ 48 ]}

تتكون الشويكات بواسطة الخلايا الصلبة ، وهي مشتقة من الخلايا الأثرية . تبدأ الخلية الصلبة بخيط عضوي ، ثم تضيف إليه السيليكا. وتستطيل الشويكات عادةً بمعدل 1-10  ميكرومتر في الساعة. وبمجرد أن تصل الشويكة إلى طول معين، تبرز من جسم الخلية الصلبة، لكنها تبقى داخل غشاء الخلية . وفي بعض الأحيان، قد تبدأ الخلايا الصلبة بتكوين شوكة ثانية بينما لا تزال الأولى قيد التكوين. ^{[ 51 ]}

تتميز أشكال شوكيات الإسفنج الكلسي بالبساطة مقارنةً بشوكيات السيليكا المعقدة أحيانًا الموجودة في أنواع الإسفنج الأخرى. وباستثناءات قليلة، يمكن تصنيف شوكيات الإسفنج الكلسي إلى ثلاثة أنواع أساسية: أحادية المحور، وثنائية المحور ذات طرفين، وثلاثية المحور بثلاثة أشعة، ورباعية المحور بأربعة أشعة. تُنتج هذه الشويكات خلايا متخصصة تُسمى الخلايا الصلبة، ويتفاعل عدد قليل منها فقط في تكوين شوكة واحدة محددة: خليتان صلبتان تُنتجان شوكة ثنائية المحور، وست خلايا صلبة تُنتج شوكة ثلاثية المحور، وسبع خلايا صلبة تُنتج شوكة رباعية المحور. ^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]} ويشارك زوج من الخلايا الصلبة في نمو كل شعاع من أشعة هذه الشويكات. بعد مرحلة أولية، تُحفز الخلية المؤسسة استطالة الأكتين، ثم تقوم الخلية الثانية، المعروفة بالخلية المُكثِّفة في بعض الأنواع وليس جميعها، بترسيب كربونات الكالسيوم الإضافية على الأكتين أثناء هجرته عائدًا نحو الخلية المؤسسة. ^{[ 54 ] [ 55 ]} قد تمتلك الإسفنجيات الكلسية نوعًا واحدًا فقط أو أي مزيج من أنواع الأشواك الثلاثة في جسمها، وفي كثير من الحالات، تقتصر أنواع معينة من الأشواك على أجزاء محددة من الجسم. يشير هذا إلى أن تكوين الأشواك يخضع لسيطرة جينية دقيقة في الإسفنجيات الكلسية، وأن بعض أنواع الأكتين تلعب دورًا أساسيًا في هذه السيطرة الجينية. ^{[ 50 ] [ 48 ]}

أكبر بنية حيوية سيليكية على وجه الأرض هي الشويكة القاعدية العملاقة من إسفنجة مونورافيس تشوني الزجاجية التي تعيش في أعماق البحار . ^{[ 19 ]} يوضح الرسم البياني على اليمين ما يلي:

(أ) عينات صغيرة من M. chuni مثبتة على الركيزة الطينية بواسطة شوكة قاعدية عملاقة واحدة (gbs). يحيط الجسم (bo) بالشوكة على شكل أسطوانة مستديرة متصلة.

(ب) مراحل نمو الحيوان المستقر مع جهازه القاعدي (gbs) الذي يثبته على الركيزة ويحمل الجسم الرخو المحيط به (bo). يتميز شكله بوجود فتحات أذينية كبيرة مرتبة خطيًا (at) يبلغ قطرها حوالي 2 سم. مع النمو، يموت الجسم الرخو في المنطقة القاعدية، مما يكشف عن الجهاز القاعدي (من أ إلى ج).

(ج) جزء من الجسم (bo) مع فتحاته الأذينية (at). سطح الجسم مختلط بفتحات ابتلاع تسمح بتدفق مستمر للماء عبر قنوات في الداخل تفتح في عظام مركزية في الفتحات الأذينية، وهي الصفائح الغربالية.

(د) الإسفنج M. chuni في بيئته الطبيعية ذات القاع الرخو على منحدرات المياه العميقة قبالة سواحل كاليدونيا الجديدة. تعيش هذه العينات على عمق يتراوح بين 800 و1000 متر [23]. في هذه المنطقة، يتواجد الإسفنج بكثافة سكانية تتراوح بين فرد واحد وفردين لكل متر ^مربع . يصل طول هذه الحيوانات إلى حوالي متر واحد.

(هـ) رسومات لأنواع مختلفة من الإسفنج الزجاجي ( الإسفنجيات السداسية ). ^{[ 19 ]}

تُسمى الشويكات التي تنتمي إلى عائلة Geodiidae بـ "sterrasters".

فطر جيوديا أتلانتيكا ذو السرة الملساء ؛ (ح) هو السرة؛ يشير السهم إلى وردة ملساء مكونة من أشعة. المقياس الأيسر 20 ميكرومتر، والمقياس الأيمن 2 ميكرومتر.

فطر ستيراستر ذو وردات ثؤلولية، Geodia macandrewii ، المقياس الأيسر 50 ميكرومتر، المقياس الأيمن 2 ميكرومتر

توجد الشويكات السيليسية في الإسفنجيات الديموسية بأشكال متنوعة، بعضها يشبه كرات زجاجية دقيقة. تُسمى هذه الشويكات "ستيراستر" عندما تنتمي إلى عائلة الجيوديديات، و "سيليناستر" عندما تنتمي إلى عائلة البلاكوسبونجيات . ^{[ 58 ]}

وُصفت الشويكات السيليسية لأول مرة ورُسمت في عام 1753 على يد فيتاليانو دوناتي ^{[ 59 ]} ، الذي وجدها في نوع Geodia cydonium من البحر الأدرياتيكي ، وأطلق عليها اسم "الكرات الصغيرة". لاحقًا، أطلق عليها علماء تصنيف الإسفنج أسماءً مثل البلورات الكروية، أو الشويكات الكروية، أو النجوم الكروية، إلى أن صاغ ويليام سولاس ^{[ 60 ]} مصطلح "sterraster" عام 1888، مشتقًا من الكلمة اليونانية sterros التي تعني "صلب" أو "متين" - انظر الرسم التوضيحي على اليمين. في غضون ذلك، لوحظت شويكات كروية الشكل مماثلة في جنس آخر، هو بلاكوسبونجيا ، واعتُبرت في البداية "ستيراستر" ^{[ 60 ]} قبل أن يصوغ ريتشارد هانيتش مصطلح "سيليناستر" عام 1895 ^{[ 61 ]} لهذه الشويكات المختلفة (مشتقًا من الكلمة اليونانية " سيليني " التي تعني "قمر"، في إشارة إلى شكل "الهلال"). أخيرًا، صاغ فون ليندنفيلد مصطلحًا إضافيًا هو "أسبيداستر" عام 1910 ^{[ 62 ]،} مقتنعًا بأن الستيراستر المسطحة في جنس إيريلوس تختلف اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة في جيوديا ^{[ 58 ]} .

تُمثل عائلة الإسفنجيات Geodiidae اليوم عائلةً شديدة التنوع تضم أكثر من 340 نوعًا، وتنتشر في المياه الضحلة والعميقة حول العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية. وتُعد الأشواك الستيراسترية/الأسبيداسترية السمة المشتركة الرئيسية لهذه العائلة. تضم العائلة حاليًا خمسة أجناس ذات أشواك ستيراسترية، بالإضافة إلى عدة أجناس أخرى فقدت هذه الأشواك لاحقًا. ^{[ 63 ] [ 64 ]} ويمكن أن يصل حجم الإسفنجيات Geodiidae إلى أكثر من متر. ^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 58 ]}

تُعدّ السيلينسترات السمة المشتركة الرئيسية لجنس بلاكوسبونجيا (عائلة بلاكوسبونجييدي ، رتبة كليونايدا )، وهو جنس أحادي النمط مدعوم جيدًا ^{[ 68 ]} يعيش في المياه المعتدلة/الاستوائية الضحلة حول العالم. وهو جنس غير متنوع للغاية، إذ لا يوجد سوى 10 أنواع موصوفة حاليًا (WPD) وعدد قليل من الأنواع غير الموصوفة . ^{[ 69 ] [ 68 ]} عادةً ما تكون أنواع بلاكوسبونجيا صغيرة الحجم، ومتكتلة، ونادرًا ما توجد بكثافة عالية. ^{[ 58 ]}

تُعدّ الشُبيبات النجمية/النجمية كبيرة بما يكفي لفحص أسطحها بتفصيلٍ ما باستخدام المجهر الضوئي. مع ذلك، فقد مكّن استخدام المجهر الإلكتروني الماسح (SEM) من فهمٍ أفضل بكثير للزخارف الدقيقة السطحية. كما ظهرت بعض المصطلحات الوصفية لوصف ومقارنة الزخارف الدقيقة لهذه الشُبيبات الكروية الشكل بمزيدٍ من التفصيل. تُعدّ الشُبيبات متعددة المحاور ، مثل النجميات والأسبيداسترات، نتاج اندماج "الأكتينات" (أي فروع النجميات، من الكلمة اليونانية التي تعني "نجمة")، والتي تُغطى لاحقًا بـ"الوريدات" المصنوعة من "أشعة" مختلفة. أما " السرة " (وهي كلمة لاتينية تعني "شيء صغير" أو "تافه" أو "عين حبة الفاصوليا") فهي منطقة صغيرة خالية من الوريدات أو أي نوع من الأنماط السطحية. لا توجد مصطلحات محددة لوصف سطح النجميات، باستثناء "السرة" الموجودة أيضًا. على الرغم من عدم وجود تباين ملحوظ في حجم الوريدات والسرة بين الأنواع، فقد لاحظ ^{[ 70 ] و[ 67 ]} أن الوريدات قد تكون ملساء أو خشنة، وافترضا أن هذه الصفة قد تكون ذات قيمة تصنيفية إذا دُرست على نطاق أوسع. علاوة على ذلك، بدا أن شكل الوريدات متغير بين أجناس Geodia و Pachymatisma و Caminella ^{[ 71 ] و [ 72 ]} ، مما يشير إلى أن دراسة أكثر تفصيلًا لسطح القاعدة/السطح السفلي قد تُسفر عن اكتشاف صفات جديدة لتحديد أجناس عائلة Geodiidae. ^{[ 58 ]}