سترونجيلوسنتروتوس دروباخينسيس

Strongylocentrotus droebachiensis ، والمعروف باسم قنفذ البحر الأخضر بسبب لونه الأخضر المميز، هو نوع من قنافذ البحر يوجد عادة في المياه الشمالية في جميع أنحاء العالم بما في ذلك المحيط الهادئ والمحيط الأطلسي حتى خط عرض شمالي يبلغ 81 درجة وجنوبًا حتى ولاية مين [ 3 ] (في الولايات المتحدة) وإنجلترا.

يبلغ متوسط ​​حجم القنفذ البحري الأخضر البالغ حوالي 50 ملم (بوصتين ) ، ولكن سُجّل حجم يصل إلى 87 ملم (3.4 بوصة) . يُفضّل هذا القنفذ تناول الأعشاب البحرية، ولكنه يتغذى أيضاً على كائنات حية أخرى. ويُعدّ فريسةً لمجموعة متنوعة من المفترسات، بما في ذلك نجم البحر ، وسرطان البحر، والأسماك الكبيرة، والثدييات، والطيور ، والبشر. ويُشتق اسم النوع "droebachiensis" من اسم مدينة دروباك في النرويج. [ 4 ]    

الموطن

يتواجد قنفذ البحر Strongylocentrotus droebachiensis على الركائز الصخرية في منطقة المد والجزر وحتى أعماق تصل إلى 1150 مترًا (3770 قدمًا) . يستخدم هذا القنفذ فانوسه القوي (فانوس أرسطو) للحفر في الصخور، ثم يوسع جحره باستخدام أشواكه. عادةً، يخرج هذا القنفذ من جحره بحثًا عن الطعام ثم يعود إليه، لكنه أحيانًا يُحدث حفرة تتسع كلما ازداد عمقها، بحيث تصبح فتحتها ضيقة جدًا بحيث لا يستطيع S. droebachiensis الخروج منها. يُعدّ S. droebachiensis من الأنواع القادرة على التكيف مع نطاق واسع من الملوحة ، ويمكنه البقاء على قيد الحياة في المياه منخفضة الملوحة. وهذا ما يسمح له بالازدهار في جنوب خليج بيوجت ساوند . يُعدّ التأقلم والحجم عاملين مهمين، حيث تتميز الأفراد الأكبر حجمًا بنسبة مساحة سطح إلى حجم أقل، ما يُتيح لها تحمّل زيادة الضغط الأسموزي. [ 5 ] 

تشريح

الجانب السفلي من S. droebacheinsis
S. droebachiensis يستعيد توازنه

التشريح الخارجي

يتميز قنفذ البحر Strongylocentrotus droebachiensis بشكله الكروي المسطح قليلاً (من الظهر إلى البطن). يلامس جانبه الفموي الركيزة، بينما يقع جانبه المقابل (الجانب الذي يحتوي على فتحة الشرج) في الاتجاه المعاكس. يتمتع هذا القنفذ بتناظر خماسي، يظهر جلياً في الصفوف الخمسة المزدوجة من الأقدام الأنبوبية (podia) الممتدة من فتحة الشرج إلى الفم. يُحسب حجمه بقياس قطر هيكله (الجسم دون احتساب الأشواك). يُعد هذا القنفذ من قنافذ البحر سريعة النمو نسبياً، ويمكن تحديد عمره عادةً بناءً على حجمه: سنة واحدة لكل 10  ملم. [ 6 ]

امتحان

تُدمج عشرون صفيحة منحنية، أو عُظيمات ، معًا لتشكيل هيكل خارجي صلب . وهي مصنوعة من كربونات الكالسيوم، وتحتوي على صفين من الثقوب لمرور أقدام الأنابيب. إذا تشقق الهيكل أو أُزيلت أجزاء منه، فإن كربونات الكالسيوم ستملأ الفراغات المتبقية تدريجيًا حتى يستعيد الهيكل صلابته الكاملة.

العمود الفقري

تُستخدم أشواك عنكبوت Strongylocentrotus droebachiensis للدفاع والحركة، وهي غير سامة. تتصل هذه الأشواك بنتوءات صغيرة على الهيكل، حيث تُثبّت في مكانها بواسطة عضلات تُشكّل مفصلاً كروياً . وهي مستديرة الشكل، مدببة الطرف، ذات حواف خارجية على شكل مروحة مصنوعة من كربونات الكالسيوم . عادةً ما تكون أطول الأشواك على الحافة الخارجية للحيوان. في حال انكسارها، تتجدد الأشواك، وإذا تمزقت بالكامل، يُعاد امتصاص النتوء ليتناسب مع الشوكة التي تنمو ببطء.

أقدام أنبوبية

تُعدّ الأقدام الأنبوبية بنيةً تُساعد دودة سترونجيلوسنتروتوس دروباشينسيس على الالتصاق بالركيزة لتحقيق التوازن أو الحركة، أو لنقل جزيئات الطعام السائبة إلى الفم. تتميز هذه الأقدام بمرونة عالية، إذ يمكنها الامتداد خارج طول الأشواك للوصول إلى الركيزة أو الالتصاق بالجزيئات العائمة في الماء. وتخرج هذه الأقدام من خمسة أزواج من الصفوف عبر بنية الهيكل.

تتكون الأقدام الأنبوبية لقنفذ البحر S. droebachiensis من جزأين: الأمبولة والبوديوم. الأمبولة عبارة عن بنية مجوفة منتفخة ترفع القدم الأنبوبية فوق الصفائح الهيكلية المحيطة بالقناة الجانبية. تمتد البوديوم من الأمبولة وتحتوي على بنية عضلية ماصة تُستخدم للالتصاق. تعتمد حركة القدم الأنبوبية على الضغط الهيدروليكي للجهاز الوعائي المائي ، وعلى عمل العضلات الفردية. عندما تنقبض الأمبولة، فإنها تدفع السائل إلى البوديوم الذي يستطيل. بمجرد أن يلتصق البوديوم بالركيزة، تنقبض العضلات الطولية للبوديوم دافعةً السائل مرة أخرى إلى الأمبولة، مما يؤدي إلى انكماش البوديوم وسحب الجسم في ذلك الاتجاه، أو تقريب الطعام من الفم. تتجدد الأقدام الأنبوبية التي تُنتزع أثناء تقاذف قنفذ البحر بسرعة.

بيديسيلاريا

تمتلك شوكيات الجلد من فئتي النجميات ( نجم البحر ) وقنافذ البحر ( دولارات الرمل ) ثلاثة فكوك صغيرة تشبه الكماشة، مثبتة بساق كلسية تُسمى المِلاقط ، عند قاعدة الأشواك على الجسم. تتميز هذه المِلاقط بقدرتها على الاستجابة للمؤثرات الخارجية بشكل منفصل عن الجهاز العصبي الرئيسي . كان يُعتقد سابقًا أنها طفيليات أو يرقات لقنفذ البحر، ولكن يُعتقد الآن على نطاق واسع أنها جزء لا يتجزأ من الكائن الحي. تقع العضلات التي تتحكم بها خارج الهيكل، وبالتالي لا بد أنها تحصل على العناصر الغذائية من مصدر مختلف: ربما طورت هذه المِلاقط القدرة على امتصاص العناصر الغذائية مباشرة من الماء المحيط.

تستخدم قنافذ البحر المِجسّات (Pedicellariae) لمنع تراكم الفضلات على جسمها، أو لجمع عشب البحر لاستخدامه كحماية من أشعة الشمس المُجففة. كما يمكن استخدام فكوكها القابضة للدفاع ضد المفترسات المحتملة، وبعضها سامّ لقنفذ البحر S. droebachiensis. عند لمس الأشواك برفق، تتقارب باتجاه الضغط، ولكن عند الضغط عليها بقوة، تتباعد لتتمكن المِجسّات من قرص الدخيل. أحد الأنواع الأربعة الرئيسية من المِجسّات على S. droebachiensis سامّ بالفعل، ويمكن استخدامه للدفاع، أو لشلّ حركة الأسماك الصغيرة (مع أن هذا النوع يُفضّل الطحالب، إلا أنه يصطاد الأسماك ويأكلها كغذاء إضافي).

التشريح الداخلي

الجهاز الوعائي المائي

يتكون الجهاز الوعائي المائي من سلسلة من القنوات التي يتحرك عبرها سائلٌ يُساعد على دفع أقدام قنفذ البحر. يشبه السائل الذي يملأ هذا الجهاز مياه البحر، ولكنه يحتوي أيضًا على خلايا حرة الحركة ومركبات عضوية كالبروتينات، بالإضافة إلى تركيز عالٍ من أيونات البوتاسيوم مقارنةً بمياه البحر المحيطة. تتحرك هذه السوائل عبر الجهاز بواسطة أهداب تُبطّن جدران القناة من الداخل، مما يُساعد على توجيهها في الاتجاه المطلوب.

يتكون الجهاز الوعائي المائي من عدة أجزاء كلسية قبل الوصول إلى الأقدام. أولها الصفيحة المصفوية، وهي صفيحة هيكلية أو غربال، تفتح على الجهاز الوعائي المائي، وتقع على السطح المقابل للفم. أسفل الصفيحة المصفوية مباشرةً، يوجد تجويف يشبه الكأس يُسمى الأمبولة . بعد ذلك، تنقل القناة الحجرية السائل إلى القرص المركزي لقنفذ البحر. وأخيرًا، تمتد خمس قنوات جانبية على طول السطح الداخلي للصدفة وتلتقي عند القطب المقابل للفم. وعلى امتداد هذه المسافة، تخرج الأقدام الأنبوبية من القناة الجانبية عبر الصدفة إلى خارج بشرة قنفذ البحر.

فانوس أرسطو

يتغذى قنفذ البحر Strongylocentrotus droebachiensis باستخدام زائدة خاصة تُسمى فانوس أرسطو، حيث يقوم بكشط أو تمزيق طعامه إلى قطع صغيرة يسهل هضمها. تتكون هذه الزائدة من خمسة أسنان كلسية قابلة للتمدد، تُحركها بنية عضلية معقدة. يزحف قنفذ البحر فوق طعامه، مستخدمًا فانوس أرسطو لتمزيقه ومضغه. إذا سقط الطعام على السطح الظهري للفم أو علق بواسطة الملاقط، فإنه يُنقل عبر الأقدام إلى الفم ويُلتهم بنفس الطريقة.

الجهاز الهضمي

يبدأ الجهاز الهضمي بقنفذ البحر "فانوس أرسطو"، حيث يدخل الطعام إلى جسمه. يمتد المريء من الفم عبر مركز "فانوس أرسطو"، حيث يتصل بالأمعاء. تترتب الأمعاء في حزم صغيرة تلتصق بالسطح الداخلي للصدفة في مسار دائري عكس اتجاه عقارب الساعة حول "فانوس أرسطو". بمجرد أن تعود الأمعاء إلى وضعها الطبيعي، تنثني على نفسها وتعكس اتجاهها في مسار دائري آخر مع عقارب الساعة. تُنتج جدران الأمعاء إنزيمات هضمية ، ويكاد يكون هضم الطعام خارج الخلايا تمامًا. من الأمعاء، ينتقل ما تبقى من الطعام إلى المستقيم القصير، ثم إلى فتحة الشرج. يستمد قنفذ البحر "S. droebachiensis" لونه الأخضر من أصباغ غذائه النباتي.

الجهاز العصبي

في الجهاز العصبي لقنافذ البحر، تعمل الأشواك والزوائد القدمية والملاقط القدمية كحساسات. تحيط حلقة عصبية دائرية بالمريء، وتمتد الأعصاب الشعاعية داخل الهيكل الخارجي موازية للقنوات الجانبية للجهاز الوعائي المائي. تستطيع الخلايا العصبية الحسية في البشرة استشعار اللمس والمواد الكيميائية والضوء، وعادةً ما ترتبط بالملاقط القدمية أو الأشواك.

التكاثر والتطور

قنافذ البحر ثنائية الجنس ، أي أنها تحتوي إما على أعضاء تناسلية ذكرية أو أنثوية. تحتوي على خمس غدد تناسلية تقع أسفل الهيكل الخارجي. تقع هذه الغدد بالقرب من فتحة الشرج، وهي محمية بصفائح تناسلية. إحدى هذه الصفائح مثقبة، وتعمل أيضًا كصفيحة مصفوية. تطلق جميع قنافذ البحر بيوضها أو حيواناتها المنوية مباشرة في عمود الماء في نفس الوقت لضمان الإخصاب. لا يُعرف سبب إطلاق قنافذ البحر من نوع S. droebachiensis لحيواناتها المنوية أو بيوضها، ولكن قد يكون ذلك مرتبطًا بدرجة الحرارة، لأنها عادةً ما تتكاثر في أوائل الربيع.

بعد الإخصاب، تنمو البويضة المخصبة عبر الانقسام المتساوي ، لتتحول في النهاية إلى يرقة قادرة على السباحة البسيطة تُسمى قنفذ البحر. يُعدّ التحول من اليرقة إلى كائن بالغ متناظر شعاعيًا عملية بالغة التعقيد، ولم تُذكر هنا سوى بعض التفاصيل الأساسية. تسبح اليرقة إلى الركيزة المناسبة حيث تلتصق بها، وعادةً ما يصبح جانباها الأيمن والأيسر بمثابة جانبي الفم والشرج. [ 7 ] تختفي الفتحات الجنينية للفم والشرج تمامًا، وتتكون فتحات جديدة في الموضع الصحيح. تنمو القناة الحلقية امتدادات شعاعية لتصبح القنوات الجانبية. عند هذه المرحلة من النمو، يستقر قنفذ البحر في قاع البحر.

علم البيئة

تعيش القواقع من عائلتي Melanellidae و Stiliferidae على سطح الهيكل وتلصق بيضها بقاعدة الأشواك كوسيلة للحماية.

يتغذى S. droebachiensis على الطحالب، ويفضل الأنواع مثل Sargassum muticum و Mazzaella japonica على Saccharina latissima و Ulva و Chondracanthus exasperatus . [ 8 ]

في المناطق الساحلية لنوفا سكوتيا، يُمكن لمرض يُعرف باسم داء الأميبات أن يُسبب نفوقًا جماعيًا في طحلب S. droebachiensis ، ويُؤثر بشكل كبير على وفرته. [ 9 ] يُسبب داء الأميبات طفيلٌ يُدعى Paramoeba invadens ، وهو من رتبة الأميبات . [ 10 ] يرتبط النفوق الجماعي ارتباطًا وثيقًا بدرجة حرارة الماء (العتبة ~12 درجة مئوية)، ولكن يُعتقد أن العواصف قد تُساهم في نقل الأميبا إلى التجمعات السكانية المُعرضة للإصابة. [ 11 ]

الافتراس

تشمل أبرز الحيوانات المفترسة لقنفذ البحر الأخضر مجموعة متنوعة من الأسماك والقشريات وشوكيات الجلد. وقد لوحظ أن نجم البحر وسمك الذئب وجراد البحر وسرطان البحر تفترس قنفذ البحر الأخضر عندما يكون متاحًا، [ 12 ] على الرغم من أن هذه المهمة ليست سهلة بسبب الأشواك الموجودة على القنفذ والتي تردع معظم الحيوانات المفترسة مثل الأسماك الصغيرة.

العلاقة بالبشر

كغذاء

يُعدّ قنفذ البحر الأخضر صالحًا للأكل، ومن المعروف أن السكان الأصليين في نيو برونزويك كانوا يتناولونه استنادًا إلى بقايا أثرية. [ 13 ] ويقوم الإنويت في جزر بيلشر بحصاده وتناوله على مدار العام . [ 14 ]

كما يُحصد للتصدير في أماكن عديدة، منها نيوفاوندلاند ولابرادور ، وأيسلندا ، والنرويج . وفي فرنسا، غالباً ما يُعثر على قنفذ البحر كجزء من هضبة ثمار البحر .

وقد استخدم في المطاعم الراقية من قبل طهاة مثل رينيه ريدزيبي في أشكاله النيئة والمُعالجة. [ 15 ]

أصبح قنفذ البحر يُربى الآن بشكل أكثر شيوعاً عبر الاستزراع المائي من أجل بطارخه التي تعتبر غذاءً قيماً ومرغوباً فيه بشدة في أماكن ما وراء البحار مثل اليابان. [ 16 ]

أساليب الصيد

يتم صيد قنفذ البحر الأخضر باستخدام تقنيات مختلفة.

في أيسلندا، في بريدافوردور ، يتم صيدها بشباك الجر على أعماق تتراوح من 8 إلى 30 متراً. وتخضع مصائد الأسماك للتنظيم. [ 17 ]

في النرويج، تُصطاد كميات صغيرة يدويًا بواسطة الغواصين الأحرار وغواصي السكوبا. لا تخضع هذه المصائد لأي تنظيم، ويُعتبر قنفذ البحر الأخضر آفة في المياه النرويجية، إذ يلتهم غابات عشب البحر . [ 18 ] من النادر العثور على قنفذ البحر الأخضر جنوب هيترا ، ويتجه انتشاره شمالًا مع ارتفاع درجات حرارة المياه. [ 19 ]

في كندا ( نيوفاوندلاند ولابرادور وكولومبيا البريطانية )، يتم الصيد بواسطة غواصين باستخدام أجهزة السكوبا في مصايد أسماك منظمة. [ 20 ]

تختلف اللوائح في الولايات المتحدة باختلاف الولايات. ففي ولاية مين، يُصطاد هذا النوع من الأسماك بشباك الجرّ وبواسطة الغوص، وذلك بحسب الموقع المحدد. ويمتد موسم الذروة في مين من سبتمبر إلى مارس. وتخضع مصائد الأسماك للرقابة. [ 21 ] أما في ولاية واشنطن ، فيُصطاد هذا النوع من الأسماك بواسطة الغواصين ضمن مصائد أسماك خاضعة للرقابة. [ 22 ]

تربية الأحياء المائية

تُستزرع قنافذ البحر الخضراء (Strongylocentrotus droebachiensis) في الولايات المتحدة منذ حوالي عام 1998، ويعود ذلك أساسًا إلى الطلب الكبير على بطارخها التي تُعدّ من الأطعمة الشهية في العديد من البلدان، وخاصة اليابان. وعلى الرغم من أن استزراعها في الولايات المتحدة لم يتجاوز العشرين عامًا بقليل، إلا أن دولًا أخرى مثل الصين والنرويج وأيرلندا واليابان كانت تمتلك، أو لا تزال تمتلك، مرافق للاستزراع المائي تُركز تحديدًا على إنتاج وحصاد هذا النوع من القنافذ بنجاح. [ 23 ]

حالة الحفظ

لوحظ أن قنفذ البحر الأخضر ليس تحت أي تهديد محتمل بالانقراض أو معرض لخطر الصيد الجائر أو يتعرض حاليًا للصيد الجائر. [ 16 ]

الحواشي

  1. نيتشر سيرف . " سترونجيلوسنتروتوس دروباشينسيس " . مستكشف نيتشر سيرف . أرلينغتون، فيرجينيا . تم الاسترجاع في 23 ديسمبر 2025 .
  2. كروه أ، موي ر (محرران). "Strongylocentrotus droebachiensis (OF Müller, 1776)" . قاعدة بيانات قنافذ البحر العالمية . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 28 يناير 2026 .
  3. "قنافذ البحر - معلومات عن الأنواع العلمية والبحثية: وزارة الموارد البحرية في ولاية مين" . www.maine.gov . تاريخ الاسترجاع: 14 ديسمبر 2020 .
  4. ^ "دروباكراكيبول" . متجر نورسك ليكسيكون . 12 أبريل 2019 . تم الاسترجاع في 28 أبريل 2020 .
  5. ج. كامبل وم. ب. راسل. 2003. تأقلم قنفذ البحر الأخضر Strongylocentrotus droebachiensis واستجابته للنمو مع تقلبات الملوحة. وقائع المؤتمر الدولي لمصايد قنافذ البحر وتربية الأحياء المائية ، ص 110-117. منشورات ديستيك.
  6. هايمان، ليبي هنريتا. اللافقاريات: شوكيات الجلد، ثنائيات التناظر الجوفية. 1955.
  7. بروسكا، ريتشارد سي. وبروسكا، غاري جيه. اللافقاريات. 2003.
  8. ^ باولوك ، كايلي آن (3 مايو 2016). تأثيرات وتفاعلات اثنين من الأعشاب البحرية غير الأصلية Mazzaella japonica (Mikami) Hommersand و Sargassum Muticum (Yendo) Fensholt في باينز ساوند، كولومبيا البريطانية (PDF) . فيكتوريا، كولومبيا البريطانية: جامعة فيكتوريا. او سي ال سي 951012535 . تم الاسترجاع في 24 يناير 2018 . 
  9. "الطفيليات الأميبية الغازية لقنافذ البحر" . www.dfo-mpo.gc.ca . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مايو 2018 .
  10. فيهان، سي جيه، جونسون-ماكينون، جيه، شيبيلينغ، آر إي، لوزون-غواي، جيه-إس، وسيمبسون إيه جي بي (2013). التحقق من هوية باراميبا إنفادنس ، العامل المسبب للنفوق الجماعي المتكرر لقنافذ البحر في نوفا سكوتيا. أمراض الكائنات المائية، 103: 209-227. https://doi.org/10.3354/dao02577
  11. شيبيلينغ، ر. إي. وهينيغار، أ. و. (1997) تفشي الأمراض المتكرر في قنافذ البحر Strongylocentrotus droebachiensis في نوفا سكوتيا: دليل على وجود صلة بأحداث الأرصاد الجوية والمحيطية واسعة النطاق. سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية، 152: 155-165 https://www.int-res.com/articles/meps/152/m152p155.pdf
  12. "قنفذ البحر الأخضر" . مركز ألاسكا للحياة البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-03-2025 .
  13. لورانس، جيه إم (2006). قنافذ البحر الصالحة للأكل: علم الأحياء والبيئة . إلسيفير ساينس. ص 1. ISBN  9780080465586تم الاطلاع عليه بتاريخ 2015-01-04 .
  14. ستيوارت، د.ب.، ولوكهارت، و.ل. 2005. نظرة عامة على النظام البيئي البحري لخليج هدسون. الصفحات 14-15. التقرير الفني الكندي لعلوم الأسماك والأحياء المائية 2586: 6 + 487 صفحة
  15. ليدز، فرانز. "ظهور قنفذ البحر" . مجلة سميثسونيان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 ديسمبر 2020 .
  16. 1 2 بويترون، دوبيلزا. "Strongylocentrotus droebachiensis" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 29-04-2025 .
  17. "صناعة حصاد قنافذ البحر في أيسلندا، الإدارة والتشريعات" (ملف PDF) . مشروع قنافذ البحر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2019 .
  18. "Kråkebollene ødelegger for fiskebestanden" [ قنافذ البحر تدمر المخزون السمكي ] . NRK (باللغة النرويجية). 4 نوفمبر 2015 . تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2019 .
  19. "Kråkebollene pigger nordover" [ قنافذ البحر تتحرك نحو الشمال ] . فورسكينينج (باللغة النرويجية). 7 يناير 2014 . تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2019 .
  20. "قنفذ البحر الأخضر" . مصايد الأسماك والمحيطات الكندية . 19 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 4 نوفمبر 2019 .
  21. "دليل المأكولات البحرية في ولاية مين - قنفذ البحر - برنامج منح مين البحرية - جامعة مين" . برنامج منح مين البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 ديسمبر 2020 .
  22. "مصايد قنافذ البحر التجارية | إدارة الأسماك والحياة البرية في واشنطن" . wdfw.wa.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 ديسمبر 2020 .
  23. "استزراع قنافذ البحر الخضراء - مركز أبحاث الاستزراع المائي التعاوني - جامعة مين" . مركز أبحاث الاستزراع المائي التعاوني . تاريخ الاسترجاع: 29 أبريل 2025 .

مراجع

  • بروسكا، ريتشارد سي، وبروسكا، غاري جيه. اللافقاريات. الطبعة الثانية . سيناور أسوشيتس، إنك. سندرلاند، ماساتشوستس 2003.
  • بروسكا، ريتشارد سي، وبروسكا، غاري جيه. اللافقاريات . دار نشر سيناور أسوشيتس، سندرلاند، ماساتشوستس، 2003.
  • هايمان، ليبي هنريتا. اللافقاريات: شوكيات الجلد، ثنائيات التناظر الجوفية . المجلد الرابع. شركة ماكجرو هيل للنشر. لندن 1955
  • كوزلوف، يوجين ن. اللافقاريات البحرية في شمال غرب المحيط الهادئ . الطبعة الثانية. مطبعة جامعة واشنطن . سياتل 1996.
  • كوزلوف، يوجين ن. الحياة على شاطئ البحر: ساحل شمال المحيط الهادئ . مطبعة جامعة واشنطن. سياتل 1993