العضو تحت الصوار

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

العضو تحت الصوار (SCO) هو أحد الأعضاء المحيطة بالبطينات في الدماغ . وهو عبارة عن بنية غدية صغيرة [ 1 ] تقع في المنطقة الخلفية من البطين الثالث ، بالقرب من مدخل قناة سيلفيوس .

العضو تحت الصواري للفأر.
صورة مجهرية للعضو تحت الصوار في دماغ فأر (منظر أمامي). الأعمدة المصبوغة بشكل خفيف والمتجهة نحو المركز هي الامتدادات القمية للخلايا البطانية . يقع التصالب الخلفي في أعلى الصورة، والفراغ أسفل العضو تحت الصوار هو جزء من البطين الثالث، المبطن بالخلايا البطانية. تظهر أنوية الخلايا مصبوغة باللون الأزرق. مقياس الرسم = 50 ميكرون (0.05 مم).

يُستمد اسم SCO من موقعه أسفل التصالب الخلفي ، وهو حزمة من الألياف العصبية التي تربط أجزاءً من نصفي الكرة المخية. يُعد SCO أحد أوائل تراكيب الدماغ المتمايزة التي تتطور. [ 1 ] على الرغم من كونه تركيبًا قديمًا من الناحية التطورية موجودًا في جميع أنحاء شعبة الحبليات ، إلا أن ترتيبه يختلف نوعًا ما بين الأنواع. [ 1 ] وظائف SCO غير معروفة؛ تشير بعض الأدلة إلى أنه قد يشارك في إزالة بعض المركبات من السائل النخاعي ، وربما في آليات التكوين الشكلي ، مثل نمو التصالب الخلفي . [ 1 ] [ 2 ]

بناء

تتألف خلايا العضو تحت الصوار، المتخصصة في إفراز البروتينات السكرية (انظر أدناه)، من طبقتين: طبقة سطحية تُسمى البطانة العصبية، وطبقة سفلية تُسمى تحت البطانة العصبية. [ 1 ] تتكون البطانة العصبية من خلايا عمودية طويلة تُفرز موادها في السائل الدماغي النخاعي البطيني. أما تحت البطانة العصبية (وهي الأكثر بروزًا في الثدييات) فتتميز بكثرة الشعيرات الدموية والخلايا الدبقية. وتُعد كل من خلايا تحت البطانة العصبية وخلايا البطانة العصبية إفرازية بطبيعتها؛ إذ تمتد زوائدها إلى الأوعية الدموية المحلية وإلى الحيز تحت العنكبوتية. [ 1 ] [ 2 ]

تُظهر أجسام الخلايا البطانية تقسيمًا واضحًا للمناطق، وهو ما يبرز بشكل خاص في بعض الأنواع: 1) في المنطقة المحيطة بالنواة، تُعدّ الصهاريج الكبيرة والمتوسعة للشبكة الإندوبلازمية الخشنة (RER) السمة البنيوية الدقيقة الأكثر تميزًا في جميع الأنواع تقريبًا؛ 2) تتكون المنطقة المتوسطة بشكل رئيسي من الشبكة الإندوبلازمية الخشنة وجهاز جولجي ؛ 3) المنطقة تحت القمية ضيقة نسبيًا، وتشمل الأنيبيبات الدقيقة والميتوكوندريا والشبكة الإندوبلازمية الملساء؛ 4) المنطقة القمية عبارة عن بروز كبير داخل البطين. [ 1 ] [ 2 ] لا توجد أجسام خلايا عصبية داخل العضو تحت الصوار، على الرغم من أن الخلايا المتخصصة تتلقى بعض التعصيب من الخلايا العصبية الخارجية. [ 3 ]

وظيفة

تفرز الخلايا البطانية بروتينات سكرية ذات كتلة جزيئية عالية في السائل النخاعي، حيث تتكثف معظمها لتشكل بنية خيطية تُسمى ألياف رايسنر. [ 4 ] يُعتقد أن مُركب العضو تحت الصوار/ ألياف رايسنر يُشارك في إعادة امتصاص السائل النخاعي وتدويره، وله وظائف مُرتبطة بتوازن الكهارل والماء . [ 4 ] [ 5 ]

يُعدّ السبوندين أحد البروتينات التي يُفرزها العضو تحت الصوار، والموجود في ألياف رايسنر. ويُصنّف السبوندين تحت الصوار كبروتين سكري "عملاق" (يتكون من 5000 حمض أميني) (ينتمي إلى عائلة الثرومبوسبوندين الفائقة ) ويوجد في الفقاريات . ويشترك هذا البروتين السكري في نطاقات جزيئية مع جزيئات توجيه المحاور العصبية . [ 5 ] ويُعتقد أن الخلايا البطانية وإفراز السبوندين تحت الصوار يلعبان دورًا في الحفاظ على التوازن الداخلي . [ 6 ]

تشارك الخلايا البطانية في SCO أيضًا في إنتاج ترانستيريتين الدماغ ، وهو بروتين يشارك في نقل هرمونات الغدة الدرقية في الدم. [ 7 ]

تشير بعض الدراسات إلى وجود كل من الألياف العصبية المتفاعلة مناعياً مع إنزيم التيروزين هيدروكسيلاز ومستقبلات الدوبامين في بطانة النواة فوق التصالبية. [ 8 ] بالإضافة إلى ذلك، هناك أدلة تشير إلى أن نشاط النواة فوق التصالبية في الحيوانات البالغة قد يكون منظماً بواسطة السيروتونين . [ 9 ]

جميع الشعيرات الدموية في الجهاز العصبي المركزي التي تتمتع بحاجز دموي دماغي سليم تُظهر ناقلات الجلوكوز ( GLUT1 ). وتغيب هذه الناقلات عمومًا في التراكيب الحاجزية المتسربة. وقد تلونت الأعضاء المحيطة بالبطينات، المعروفة بوجود شعيرات دموية حاجزية متسربة فيها، بأضداد الفيبرونيكتين، ولكن ليس بأضداد GLUT1. ويبدو أن العضو تحت الصوار فريد من نوعه، إذ لا يُظهر لا GLUT1 ولا شعيرات دموية. [ 10 ]

ألياف رايسنر

يُعتقد أن ألياف رايسنر مهمة أيضًا في العمليات المورفوجينية العصبية، إذ تُشارك في بقاء الخلايا العصبية وتجمعها وامتداد محاورها. وقد أظهرت الدراسات المخبرية أن وجود ألياف رايسنر، بالتزامن مع الخلايا الدبقية، ضروري لبقاء الخلايا العصبية. وتشير هذه الدراسات إلى أن ألياف رايسنر قد ترتبط ببعض عوامل النمو التي تُنتجها الخلايا الدبقية وتنقلها إلى الخلايا العصبية. وفيما يتعلق بعملية تجمع الخلايا العصبية، يبدو أن ألياف رايسنر تعمل كعامل تحكم في التواصل المباشر بين الخلايا، حيث تُحفز تجمع الخلايا العصبية عندما يكون تركيزها منخفضًا، وتمنع هذا التجمع عندما يزداد التركيز. وعلى الرغم من أن الآلية الكامنة وراء ذلك غير مفهومة تمامًا، إلا أنه من المعروف أنها مرتبطة بالمجالات المختلفة في بروتين SCO-spondin المرتبطة بعوامل التخثر وTSRs، كما ذُكر سابقًا. علاوة على ذلك، فإن عامل النمو الشبكي (RF) كجزء من امتداد المحاور العصبية، يعزز نمو المحاور العصبية من كل من الخلايا العصبية الشوكية والقشرية، في مزارع الخلايا، والذي قد يكون مرتبطًا أيضًا بمجالات TSR الخاصة بـ SCO-spondin. [ 11 ]

SCO-spondin، وهو بروتين سكري من مُركّب SCO/RF

تم تحديد البنية الأولية للمكون الرئيسي للألياف العصبية في الأبقار، وهو بروتين SCO-spondin، بشكل كامل كبروتين كبير مُغلّف بالجليكوزيل N (450 كيلو دالتون). [ 12 ] [ 11 ] تشير العديد من الأدلة إلى أن بروتين SCO-spondin يلعب دورًا في نمو الجهاز العصبي المركزي. [ 13 ] ينتمي هذا الجزيء إلى عائلة بروتينية فائقة تُظهر أنماطًا محفوظة من تكرار ثرومبوسبوندين من النوع 1. تُعبّر بروتينات هذه العائلة بقوة خلال نمو الجهاز العصبي المركزي لدى الثدييات، حيث تشارك في آليات الالتصاق الخلوي وتوجيه المحاور العصبية (وهي عملية ترسل من خلالها الخلايا العصبية محاورها للوصول إلى الأهداف الصحيحة أثناء النمو العصبي). [ 13 ]

أُجريت العديد من الدراسات لتحديد وتوصيف المركبات الإفرازية للغشاء القاعدي، مما ساهم جزئيًا في توضيح وظيفته. وقد سمحت تحليلات التلطيخ المناعي للغشاء القاعدي البقري باستخدام الأجسام المضادة للبروتينات السكرية لعامل الروماتويد بتحديد بروتينات سكرية ذات أوزان جزيئية عالية تبلغ 540 و450 و320 و190 كيلو دالتون. [ 13 ] ويُعتقد أن المركبين ذوي الوزن 540 و320 كيلو دالتون يمثلان أشكالًا أولية. [ 14 ]

منظمة متعددة المجالات

يتكون النظير الرئيسي لبروتين SCO-spondin من نطاقات متعددة. يُعد هذا التنظيم متعدد النطاقات سمةً مميزةً لشعبة الحبليات، ويُلاحظ وجود درجة عالية من الحفظ في تركيب الأحماض الأمينية لدى الثدييات. [ 15 ] تم تحديد التسلسل الكامل والتنظيم المعياري لبروتين SCO-spondin لأول مرة في ثور البقر (Bos taurus). [ 12 ] يتميز تركيب هذا البروتين بتفرده، إذ يُظهر ترتيبًا فسيفسائيًا لهذه النطاقات على طول السلسلة الرئيسية.

تُناقش الوظيفة المفترضة لبروتين SCO-spondin في تمايز الخلايا العصبية في ضوء هذه الخصائص وأوجه التشابه مع جزيئات نمو أخرى في الجهاز العصبي المركزي تُظهر نطاقات TSR، وتشارك في توجيه المحاور العصبية. [ 11 ] وقد أدت الببتيدات المطابقة لنطاقات TSR في بروتين SCO-spondin إلى زيادة ملحوظة في التصاق الخلايا العصبية القشرية ونمو محاورها، كما حثت على تفكك خلايا الحبل الشوكي. ولذلك، يُعد هذا البروتين مرشحًا للتدخل في نمو الخلايا العصبية و/أو توجيه محاورها خلال التكوين الجنيني للجهاز العصبي المركزي، وذلك من خلال تعديل التفاعلات الجانبية والتفاعلات بين الخلايا والركيزة، وكذلك في تعزيز نمو المحاور العصبية. [ 11 ]

يُتيح تحديد النطاقات المحفوظة، بما في ذلك نطاقات الإميلين (EMI)، وعامل فون ويلبراند D (vWD)، وتكرارات مستقبل البروتين الدهني منخفض الكثافة من النوع A (LDLrA)، وتكرارات SCO (SCORs)، و26 تكرارًا من الثرومبوسبوندين من النوع 1 (TSRs)، وعامل التخثر 5/8 من النوع C (FA5-8C) أو نمط الديسكويدين، ونطاق عقدة السيستين الطرفي C (CTCK)، فهمًا أعمق للوظيفة المفترضة لهذا البروتين. وقد لوحظت أنماط ترتيب مماثلة في بروتينات الزونادهيزين وجزء ربط الغلوبولين المناعي G (IgG) FC، مما قد يُفسر الجانب الوظيفي لبروتين SCO-spondin في تعزيز التصاق الخلية بالركيزة. [ 15 ]

قد يُشير وجود نطاقات مستقبلات البروتين الدهني منخفض الكثافة من النوع A (LDLrA) المُكررة عشر مرات في التسلسل المتفق عليه إلى وظيفة بروتينات SCOR، إذ من المعروف أن LDLrA تتفاعل مع البروتيازات أو مثبطات البروتياز. [ 16 ] قد يكون هناك ارتباط وظيفي بين LDLrA وSCOR، حيث يُمكن أن يُشارك كلاهما في تنظيم تنشيط البروتياز أو تثبيطه. [ 15 ] وُصفت أنماط عامل التخثر 5/8 من النوع C أو الديسكويدين وتكرار الثرومبوسبوندين من النوع 1 (TSR) الموجودة في تسلسل SCO-spondin المتفق عليه لأول مرة في بروتينات الدم، حيث ثبت أنها تلعب دورًا في التخثر أو تجميع الصفائح الدموية. يتشارك كل من SCO-spondin وF-spondin نمطًا مشابهًا من التعبير في الصفيحة القاعدية والعضو الثني والعضو تحت الصوار، وقد يكون لهما نشاط مُكرر. تم تقييم الوظيفة البيولوجية لبروتين F-spondin وبروتين SCO-spondin في انحراف محاور الخلايا العصبية الرابطة في الأنبوب العصبي، وذلك من خلال تجارب زيادة ونقص الوظيفة [ 17 ] ، وتحليلات الطفرات ذات الصفيحة القاعدية المعيبة. وقد أظهرت الدراسات أن كلا البروتينين F-spondin وSCO-spondin يعززان نمو المحاور العصبية لمختلف أنواع الخلايا العصبية في مزارع الخلايا [ 18 ] .

قد يتداخل بروتين SCO-spondin مع العديد من العمليات البيولوجية خلال المراحل المبكرة من التطور الجنيني للجهاز العصبي المركزي. ومع ذلك، يتواجد بروتين SCO-spondin أيضًا خلال مرحلة البلوغ، وعلى غرار بروتينات ثرومبوسبوندين، التي تؤثر على أنظمة بيولوجية متنوعة، مثل تمايز الخلايا العصبية، وتكوين الأوعية الدموية، وتجمع الصفائح الدموية. [ 19 ]

تطوير

SCO

على الرغم من كونها بنية محفوظة إلى حد كبير عبر التطور، إلا أن هناك بعض الاختلافات في الغشاء الإفرازي العلوي (SCO) بين الثدييات المختلفة. فهو أول بنية إفرازية تتمايز، ويظل مكتمل النمو ووظيفيًا طوال حياة جميع الفقاريات تقريبًا، باستثناء الخفافيش والقردة العليا والبشر. وبشكل أكثر تحديدًا، يتسم نمو الغشاء الإفرازي العلوي لدى البشر بطبيعة تراجعية. إذ يبلغ ذروة نموه في الجنين بين عمر 3 و5 أشهر، حيث يعمل كبنية إفرازية نشطة تمامًا في الدماغ خلال هذه الفترة، ويمتد من الجيب الصنوبري فوق التصالب الخلفي إلى الجيب المتوسطي. ويتكون من ظهارة عمودية عالية مميزة، لا توجد في الغشاء الإفرازي العلوي لدى البالغين. بعد هذه المرحلة المكتملة النمو، يبدأ الغشاء الإفرازي العلوي بالتراجع، وفي الأطفال من عمر 3 إلى 4 سنوات، يصبح أثريًا، ويتقلص إلى تراكيب شبيهة بالجزر في البالغين. وعلى الرغم من أن الخلايا المتبقية قد تحتوي على بعض المواد الإفرازية، إلا أن الغشاء الإفرازي العلوي يكون أثريًا تمامًا في كل من بنيته ووظيفته الإفرازية لدى البالغين. [ 20 ]

SCO-spondin

يُعدّ بروتين SCO-spondin، كجزء من السائل الدماغي النخاعي الجنيني، ذا أهمية بالغة في نمو الجهاز العصبي، فهو بروتين أساسي في تحقيق التوازن بين تمايز وتكاثر النسيج العصبي الظهاري. يبدأ إفرازه من الصفيحة القاعدية للدماغ البيني في المراحل الجنينية الأولى، ويلعب دورًا هامًا في نمو وتمايز تراكيب مثل الغدة الصنوبرية. [ 21 ] وعلى وجه الخصوص، يبدو أن لبروتين SCO-spondin دورًا رئيسيًا في نمو التصالب الخلفي، وهو ما ثبت عندما عجزت الطفرات التي تفتقر إلى بروتين SCO، وبالتالي لا تحتوي على بروتين SCO-spondin، عن تكوين تصالب خلفي وظيفي. في المراحل المبكرة من النمو، يُحفّز نمو المحاور العصبية، ثم يُثبّط لاحقًا. [ 22 ] يشير التدرج الحاد في تعبير السبوندين في النسيج العصبي الظهاري إلى ضرورة حدوث عمليات مختلفة، مما يُحفز تكوين الحزم العصبية في المنطقة الرأسية ودمج الخلايا العصبية الجديدة في المنطقة الذيلية. وبناءً على ذلك، فإن انخفاض تركيز السبوندين في المنطقة الذيلية يُحفز نمو المحاور العصبية ودمج محاور عصبية جديدة في التصالب الخلفي، بينما يُعزز ارتفاع تركيزه في المنطقة الرأسية التفاعلات بين المحاور العصبية المتجاورة. [ 21 ] بالتزامن مع إفراز السبوندين، يكتسب تموضع السبوندين في الخط المتوسط ​​أهمية بالغة في عملية توجيه المحاور العصبية. يُسهل هذا التموضع الإشارة إلى نقاط التحول للمحاور العصبية، من خلال انتشار السبوندين. [ ٢٢ ] بالإضافة إلى وظائف بروتين SCO-spondin في توجيه المحاور العصبية ونمو الوصلة الخلفية، يبدو أنه يلعب دورًا في التصاق الأرومة المغذية بجدران الرحم. ويُنتج في الأرومة المغذية نوع مختلف قليلاً من بروتين SCO-spondin، يُعزى على الأرجح إلى التضفير البديل. وقد يتعرف هذا البروتين على البروتين الكلاسيكي الموجود على جدار الرحم، مما يُسهل عملية الالتصاق. [ ٢٣ ]

الأهمية السريرية

استسقاء الرأس

نظراً لأن العضو تحت الصوار ليس شديد النفاذية ولا يحتوي على شعيرات دموية مثقبة مثل الأعضاء تحت البطينية الأخرى، فقد برز كموقع رئيسي للاستسقاء الدماغي الخلقي . [ 24 ] [ 25 ] ويُقترح أن هذا مرتبط بالانسداد المناعي لإفرازات العضو تحت الصوار وتشوه قناة سيلفيان [ 26 ] وانسداد أو اضطراب تدفق السائل النخاعي الشوكي بسبب غياب ألياف رايسنر. [ 13 ] تشير الأدلة إلى أن الإفراط في التعبير عن جين Sox3 في الخط المتوسط ​​الظهري للدماغ البيني لدى الفئران المعدلة وراثيًا، بطريقة تعتمد على الجرعة [ 27 ] ، وأن التعطيل المشروط لبروتين بريسينيلين-1 [ 28 ] أو غياب بروتين هنتنغتين [ 29 ] في سلالات خلايا Wnt يؤدي إلى استسقاء الدماغ الخلقي، مما يُبرز دور هذه البروتينات في التوسط في العلاقة بين الجسم السباتي والحالة (انظر أيضًا: مسار إشارات Wnt لمزيد من المعلومات). وقد عززت دراسة حديثة أُجريت على فئران HTx فكرة أن خلل الجسم السباتي يسبق تطور استسقاء الدماغ. [ 4 ]

أمراض أخرى

تشير التقارير إلى وجود علاقة بين بروتين SCO وارتفاع ضغط الدم لدى الفئران المصابة بارتفاع ضغط الدم التلقائي، وذلك نتيجة لتغير نشاط إفرازه وتركيبه البروتيني. [ 30 ] [ 31 ]

تاريخ

في عام 1860، نشر إرنست رايسنر ، عالم التشريح بجامعة دوربات، دراسةً شاملةً حول البنية المجهرية للحبل الشوكي لسمكة البتروميزون فلوفياتيلس . وصف رايسنر خيطًا قطره 1.5 ميكرومتر يتميز بانكساره العالي، وشكله المنتظم للغاية، ووجوده حرًا داخل القناة المركزية. وفي عام 1866، أكد كارل كوتشين ملاحظات رايسنر وأطلق على هذا التركيب الليفي اسم ألياف رايسنر. [ 1 ] [ 2 ]

وصف إيدنجر (1892) في أسماك القرش ما عُرف لاحقًا باسم "العضو تحت الصوار". ولفت ستودنيكا (1900) الانتباه إلى خلايا البطانة العصبية الطويلة بشكل غير معتاد التي تغطي الصوار الخلفي لسمكة P. fluviatilis . وفي عام 1900 أيضًا، وضع سارجنت الأساس لما يُعتبر حاليًا العضو تحت الصوار - مُركب ألياف رايسنر. وأخيرًا، في عام 1910، قدّم ديندي ونيكولز مصطلح "العضو تحت الصوار" لوصف هذه الغدة الدماغية. [ 1 ] [ 2 ]

أشار بيسونين (1940) لأول مرة إلى غزارة التروية الدموية في العضو المحيط بالبطين. وفي عام 1958، افترض هيلموت هوفر أن هذا العضو، على الرغم من اختلافاته البنيوية والوظيفية عن الأعضاء الأخرى المحيطة بالبطين، يُعد مكونًا إفرازيًا عاليًا في الجهاز المحيط بالبطين. [ 32 ] [ 1 ] [ 2 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 رودريغيز إي إم، رودريغيز إس، هاين إس (أبريل 1998). “الجهاز الفرعي”. البحوث والتقنيات المجهرية . 41 (2): 98– 123. دوى : 10.1002/(SICI)1097-0029(19980415)41:2 < 98::AID-JEMT2 > 3.0.CO ; 2-م . بميد 9579598 . S2CID 358861 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 أوكشي أ، رودريغيز إي إم، ليبريز بي إف (1993). Oksche A، Rodríguez EM، Fernández-Llebrez P (eds.). الجهاز الفرعي: الغدة العصبية الدماغية . برلين: دار سبرينغر. دوى : 10.1007/978-3-642-78013-4 . رقم ISBN 978-3-540-56336-5. OCLC 27681500 . S2CID 36028700 .  
  3. ↑ أولدفيلد بي جيه، ماكينلي إم جيه (1995). باكسينوس جي (محرر). الجهاز العصبي للفأر . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 391-403 . ISBN  978-0-12-547635-5.
  4. 1 2 3 أورتلوف، أركنساس؛ فيو، ك. جويرا، م. جاراميلو، ك.؛ كاين، T .؛ جونز، ه.؛ مكاليستر، جي بي الثاني؛ رودريغيز ، إي. (يونيو 2013). "دور العضو تحت الصوار في التسبب في استسقاء الرأس الخلقي في الفئران HTx". أبحاث الخلايا والأنسجة . 352 (3): 707-725 . دوى : 10.1007 / s00441-013-1615-9 . اتش دي ال : 10533/127895 . بميد 23640132 . S2CID 16053038 .  
  5. 1 2 بيريز-فيغاريس، جيه إم، خيمينيز، إيه جيه، رودريغيز، إي إم (مارس 2001). "العضو تحت الصوار، ودوران السائل النخاعي، واستسقاء الرأس". بحوث وتقنيات المجهر . 52 (5): 591-607 . doi : 10.1002/1097-0029(20010301)52:5 < 591::AID- JEMT1043 > 3.0.CO ; 2-7 . hdl : 10533/172867 . PMID 11241868. S2CID 43438412 .  
  6. ↑ مينيل أ (2007). "الخلايا البطانية الإفرازية للعضو تحت الصوار: ما هو دورها في استسقاء الرأس؟". المجلة الدولية للكيمياء الحيوية وبيولوجيا الخلية . 39 (3): 463-468 . doi : 10.1016/j.biocel.2006.10.021 . PMID 17150405 . 
  7. ↑ مونتيسينوس، هـ. أ.؛ ريختر، هـ.؛ كابريل، ت.؛ رودريغيز، إ. م. (يونيو 2005). "تخليق الترانسثيريتين بواسطة الخلايا البطانية للعضو تحت الصوار". أبحاث الخلايا والأنسجة . 320 (3): 487-499 . doi : 10.1007/s00441-004-0997-0 . hdl : 10533/176138 . PMID 15846516. S2CID 12425136 .  
  8. ↑ تومي م، خيمينيز أ.ج، ريختر هـ، وآخرون (يوليو 2004). "يُعبّر العضو تحت الصوار عن مستقبلات الدوبامين D2 وD3 وD4 وD5". أبحاث الخلايا والأنسجة . 317 (1): 65-77 . doi : 10.1007/s00441-004-0900-z . hdl : 10533/175790 . PMID 15197646. S2CID 36387099 .   
  9. ↑ ريختر إتش جي، تومي إم إم، يوليس سي آر، وآخرون (أكتوبر 2004). "نسخ جين SCO-spondin في العضو تحت الصوار: دليل على التنظيم السلبي بوساطة السيروتونين". أبحاث الدماغ. أبحاث الدماغ الجزيئية . 129 ( 1-2 ): 151-162 . doi : 10.1016/j.molbrainres.2004.07.003 . PMID 15469891 .  
  10. ↑ راهنر-ويلش إس، فوغل جيه، كوشينسكي دبليو (يوليو 1995). "التوافق والاختلاف الإقليمي لناقلات الجلوكوز (GLUT1) والشعيرات الدموية في أدمغة الفئران" . مجلة تدفق الدم الدماغي والأيض . 15 (4): 681-686 . doi : 10.1038/jcbfm.1995.85 . PMID 7790418 . 
  11. 1 2 3 4 مينيل أ (مارس 2001). "إسكو-سبوندين، بروتين سكري من معقد ألياف رايسنر/العضو تحت الصوار: دليل على نشاط قوي على نمو الخلايا العصبية في مزارع الخلايا الأولية". بحوث وتقنيات المجهر . 52 (5): 484-95 . doi : 10.1002/1097-0029(20010301)52:5 < 484::AID- JEMT1034 > 3.0.CO ; 2-0 . PMID 11241859. S2CID 21644537 .  
  12. 1 2 غوبرون إس، كريفو آي، مينيل آر، وآخرون (نوفمبر 2000). "مركب العضو تحت الصوار/ألياف رايسنر: توصيف بروتين SCO-spondin، وهو بروتين سكري ذو فعالية قوية على نمو المحاور العصبية" . جليا . 32 (2): 177-191 . doi : 10.1002/1098-1136(200011)32:2 < 177::AID-GLIA70 > 3.0.CO ; 2 -V . PMID 11008217. S2CID 46625717 .   
  13. 1 2 3 4 فيو ك، رودريغيز س، يوليس سي آر، أوليفر سي، رودريغيز إي إم (2008). "يفرز العضو تحت الصوار في الفئران بروتينات سكرية من ألياف رايسنر وبروتينات قابلة للذوبان في السائل النخاعي الشوكي، تصل إلى حجرات السائل النخاعي الشوكي الداخلية والخارجية" . أبحاث السائل النخاعي الشوكي . 5 : 3. doi : 10.1186/1743-8454-5-3 . PMC 2265671. PMID 18218138 .  
  14. ↑ نوالارت ف، هاين س، رودريغيز إي إم، أوكشيه أ (أكتوبر 1991). "تحديد وتوصيف جزئي للبروتينات السكرية الإفرازية في العضو تحت الصواري البقري - معقد ألياف رايسنر. دليل على وجود شكلين أوليين". أبحاث الدماغ. أبحاث الدماغ الجزيئية . 11 ( 3-4 ): 227-38 . doi : 10.1016/0169-328x(91)90031-r . PMID 1661820 . 
  15. 1 2 3 مينيل أو، مينيل أ (فبراير 2007). "التنظيم المعقد متعدد المجالات لبروتين SCO-spondin محفوظ للغاية في الثدييات". مراجعات أبحاث الدماغ . 53 (2): 321-327 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2006.09.007 . PMID 17126404. S2CID 7833761 .  
  16. ↑ هيرز ج (مارس 2001). "عائلة جينات مستقبلات البروتين الدهني منخفض الكثافة: محولات إشارة (غير) متوقعة في الدماغ" . نيرون . 29 (3): 571-81 . doi : 10.1016/S0896-6273(01)00234-3 . PMID 11301018 . 
  17. ↑ Burstyn-Cohen T, Tzarfaty V, Frumkin A, Feinstein Y, Stoeckli E, Klar A (يونيو 1999). "يُعدّ بروتين F-Spondin ضروريًا لتحديد المسار الدقيق للمحاور العصبية الرابطة عند الصفيحة القاعدية" . Neuron . 23 (2): 233–46 . doi : 10.1016/S0896-6273(00)80776-X . PMID 10399931 . 
  18. ↑ مينيل أ، مينيل ر، غونسالفيس-مينديز ن، كريفو إ، ديدييه ر، داستوغ ب (2003). "تكرار الثرومبوسبوندين من النوع 1 (TSR) والتمايز العصبي: أدوار قليل الببتيدات SCO-spondin على أنواع الخلايا العصبية وخطوط الخلايا". المجلة الدولية لعلم الخلايا . 230 : 1-39 . doi : 10.1016/S0074-7696(03)30001-4 . ISBN 978-0-12-364634-7PMID 14692680​​ 
  19. ↑ آدامز جيه سي، تاكر آر بي، لولر جيه (1995). عائلة جينات الثرومبوسبوندين . وحدة معلومات البيولوجيا الجزيئية. ISBN 978-3-540-60399-3.
  20. ↑ رودريغيز إي إم، أوكشيه أ، مونتيسينوس هـ (مارس 2001). "العضو تحت الصوار البشري، مع التركيز بشكل خاص على نشاطه الإفرازي خلال الحياة الجنينية". بحوث وتقنيات المجهر . 52 (5): 573-90 . doi : 10.1002/ 1097-0029 (20010301)52:5 < 573::AID-JEMT1042 > 3.0.CO ; 2-6 . hdl : 10533/172756 . PMID 11241867. S2CID 22572195 .  
  21. فيرا أ ، ستانيك ك، مونتيسينوس هـ، توريخون م، مارسيليني س، كابريل ت (2013). "بروتين SCO-spondin من السائل النخاعي الجنيني ضروري لتكوين الخلايا العصبية خلال المراحل المبكرة من نمو الدماغ" . مجلة Frontiers in Cellular Neuroscience . 7 : 80. doi : 10.3389/fncel.2013.00080 . PMC 3669746. PMID 23761733 .  
  22. 1 2 Hoyo-Becerra C، López-Avalos MD، Cifuentes M، Visser R، Fernández-Llebrez P، Grondona JM (فبراير 2010). "العضو تحت الصوار وتطور الصوار الخلفي في أجنة الكتاكيت". أبحاث الخلايا والأنسجة . 339 (2): 383–95 . دوى : 10.1007 / s00441-009-0899-2 . بميد 20012322 . S2CID 20144958 .  
  23. ↑ غونسالفيس-مينديس ن، بلانشون ل، مينيل أ، داستوغ ب، سابين ف (مايو 2004). "التعبير المشيمي عن SCO-spondin أثناء نمو الفأر والإنسان". أنماط التعبير الجيني . 4 (3): 309-14 . doi : 10.1016/j.modgep.2003.10.004 . PMID 15053980 . 
  24. ↑ هوه إم إس، تود إم إيه، بيكيتس دي جيه (أبريل 2009). "استكشاف الآليات الكامنة وراء مسببات استسقاء الرأس". علم وظائف الأعضاء . 24 (2): 117-126 . doi : 10.1152/physiol.00039.2008 . PMID 19364914 . 
  25. ↑ ماكاليستر، جيه بي (أكتوبر 2012). "الفيزيولوجيا المرضية للاستسقاء الدماغي الخلقي والوليدي". ندوات في طب الجنين وحديثي الولادة . 17 (5): 285-294 . doi : 10.1016/j.siny.2012.06.004 . PMID 22800608 . 
  26. ↑ أوفرهولسر، إم دي، ويتلي، جيه آر، أوديل، بي إل، هوجان، إيه جي (ديسمبر 1954). "الجهاز البطيني في أدمغة الفئران المصابة باستسقاء الرأس الناتج عن نقص فيتامين ب12 أو حمض الفوليك في النظام الغذائي للأم". السجل التشريحي . 120 (4): 917-33 . doi : 10.1002/ar.1091200407 . PMID 14350261. S2CID 37438520 .  
  27. ↑ لي، كريستي؛ تان، جاكلين؛ موريس، مايكل ب.؛ ريزوتي، كارين؛ هيوز، جيمس؛ تشيا، بايك سي؛ فيلكوير، فرناندو؛ ليو، شوان؛ بيلتز، ساندرا؛ لوفيل-بادج، روبن؛ توماس، بول كيو. (2012). "استسقاء الرأس الخلقي ونمو الأعضاء تحت الصوار غير الطبيعي في فئران Sox3 المعدلة وراثيًا" . PLOS ONE . 7 (1) e29041. Bibcode : 2012PLoSO...729041L . doi : 10.1371/ journal.pone.0029041 . PMC 3266892. PMID 22291885 .  
  28. ↑ ناكاجيما م، ماتسودا ك، مياوتشي ن، وآخرون (مارس 2011). "استسقاء الدماغ واضطراب العضو تحت الصوار في الفئران التي تفتقر إلى بروتين بريسينيلين-1 في سلالات خلايا Wnt1" . أبحاث الدماغ . 1382 : 275-281 . doi : 10.1016/j.brainres.2011.01.048 . PMC 3418702. PMID 21262207 .   
  29. ↑ ديتريش ب، شانموغاسوندارام ر، شويو إي، دراغاتسيس إي (يناير 2009). "استسقاء الدماغ الخلقي المصاحب لعضو تحت الصوار غير طبيعي في الفئران التي تفتقر إلى بروتين الهنتنغتين في سلالات خلايا Wnt1" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 18 (1): 142-150 . doi : 10.1093/hmg/ddn324 . PMC 3298867. PMID 18838463 .  
  30. ↑ كاستانيرا-بيردومو أ، كارمونا-كاليرو إي، ماير ج، وآخرون (مايو 1998). "تغيرات في النشاط الإفرازي للعضو تحت الصوار في فئران مصابة بارتفاع ضغط الدم التلقائي". رسائل علم الأعصاب . 246 (3): 133-136 . doi : 10.1016/S0304-3940(98)00252-3 . PMID 9792610. S2CID 12354375 .   
  31. ↑ مارتينيز-بينيا إي فالينزويلا، إي.، كارمونا-كاليرو، إي. إم.، بيريز-غونزاليس، إتش.، وآخرون . (فبراير 2006). "تغيرات بروتينات السائل النخاعي وإفرازات العضو تحت الصوار في ارتفاع ضغط الدم الشرياني وتوسع البطين. دراسة على فئران SHR" . علم الأنسجة وعلم الأمراض النسيجية . 21 (2): 179-185 . PMID 16329042 .  
  32. ^ هوفر ح (1958). "Zur Morphologie dercircventriculären Organe des Zwischenhirns der Säugetiere". Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft . 55 : 202 – 251.