تاسمانيوصور
التاسمانيوصور (Tasmaniosaurus) (ويُطلق عليه اسم "سحلية تسمانيا"، مع أن هذا الجنس ليس سحلية حقيقية ) هو جنس منقرض منالزواحف الأركوصورية، عُثر عليه في تكوين نوكلوفتي ( العصر الترياسي المبكر ) في غرب هوبارت ، تسمانيا ، أستراليا . النوع النمطي هو T. triassicus . يتميز هذا الجنس ليس فقط بكونه أحد أكثر الزواحف الأسترالية الترياسية اكتمالًا المعروفة، بل أيضًا لكونه قريبًا جدًا من الأركوصوريات . كان يُعتقد سابقًا أنه من البروتيروسوخيات ، ولكن يُعتقد الآن أنه كان وسيطًا بين الأركوصوريات غير الأركوصورية المتقدمة مثل برولاسيرتا ، والأركوصوريات القاعدية مثل بروتيروسوخوس .السمات التي تستخدم تقليديًا لتعريف الأركوصوريات والأركوصوريات اللاحقة، مثل وجود فتحة أمام الحجاج والأسنان المسننة، قد تطورت قبل تلك المجموعات نظرًا لوجودها في تاسمانيوصور . [ 1 ]
التاريخ والتصنيف

أُطلق على هذا الجنس اسم "nomen nudum" لأول مرة عام 1974، ثم وُصف وصفًا رسميًا من قِبل عالمي الحفريات تشارلز لويس كامب وماكسويل بانكس عام 1978. [ 2 ] [ 3 ] اعتبره هذان الوصفان من الأركوصورات البروتيروسوكية . وقد أيّد عالم الحفريات البريطاني توني ثولبورن هذا التفسير في وصفه عام 1986. [ 4 ] ومنذ ذلك الحين، أعادت الدراسات التصنيفية تعريف مصطلح "الأركوصور" ليقتصر على الأفيميتاتارساليا (سلالة تضم التيروصورات والديناصورات، مثل الطيور الحديثة) والبسودوسوكيا (سلالة تضم التماسيح الحديثة وأقاربها المنقرضة مثل الأيتوصورات والرايسوكيات ) . وبما أن البروتيروسوكيات تطورت قبل الانقسام بين هاتين المجموعتين ، فإنها لا تُعتبر من الأركوصورات وفقًا لهذا التعريف . في ضوء هذا الاكتشاف، يُستخدم الآن تصنيف الأركوصوريات ليشمل البروتيروسوكيات والأركوصورات (بالإضافة إلى عدة فصائل أخرى) ضمن مجموعة واحدة. وتُعدّ الأركوصوريات نفسها جزءًا من الأركوصوريات الشكلية ، وهي تصنيف أوسع يشمل جميع الحيوانات الأقرب صلةً بالأركوصورات منها بالليبيدوصورات ، وهي المجموعة الرئيسية الأخرى من الزواحف التي تضم السحالي والثعابين والتواتارا .
خلال هذه المرحلة الانتقالية، ظل جنس تاسمانيوصور مهملاً. وقد تم تدارك هذا الأمر عندما أعاد مارتن إزكورا وصفه بدقة في عام 2014. [ 5 ] وفي عام 2016، أدرج إزكورا هذا الجنس أيضاً في تحليله الشامل للأركوصورات، والذي أشار إلى أن البروتيروسوكيات (كما كان يُعرَّف عادةً) تصنيف متعدد الأصول غير صالح . تضمن هذا التحليل دراسة تطورية شملت تاسمانيوصور، ووجد أنه ليس في الواقع من البروتيروسوكيات. بل وُجد أنه أقرب الأنواع إلى الأركوصوريات، مما يعني أنه أقرب قريب معروف لأفراد هذه المجموعة دون أن يكون جزءاً منها تقنياً (لأنه لم يكن أقرب إلى البروتيروسوكيات أو الأركوصوريات الأخرى). [ 1 ]
وصف
يُعرف جنس تاسمانيوصور من هيكل عظمي جزئي واحد، UTGD ( كلية علوم الأرض بجامعة تسمانيا ) 54655. تتكون هذه العينة النموذجية من شظايا جمجمة متنوعة، وفقرات، وأضلاع، وعظمة بين الترقوة، وعظام الأرجل الخلفية. تبدو العينة ككل غير مكتملة وتفتقر إلى العديد من العناصر، ولم يتم تحديد بعض العظام المحفوظة فيها بشكل قاطع. ومع ذلك، تُعتبر واحدة من أكثر الهياكل العظمية اكتمالاً لأي زاحف من العصر الترياسي تم اكتشافه في أستراليا. وقد نُسبت بعض شظايا العظام الأخرى التي جُمعت حول تسمانيا أحيانًا إلى هذا الجنس، ولكنها تُعتبر حاليًا غير محددة ومفقودة. [ 1 ]
جمجمة وأسنان
عظام الخطم
كان يُعتقد في البداية أن عظم الفك العلوي (عظم يحمل الأسنان ويشكل طرف الخطم) قصير جدًا بسبب تعرضه للسحق. إلا أنه تبين لاحقًا أنه متناسب بشكل مشابه لمعظم الأركوصوريات. يتميز هذا العظم بشكله المستدير من الأمام وبروزه الخلفي الطويل "النتوء الفكي". وبمقارنة اتجاه هذا النتوء مع صف الأسنان، تبين أن طرف الخطم بارز قليلًا نحو الأسفل، على عكس الخطم المعقوف بشدة لدى البروتيروسوكيات المفترضة. ورغم أن عددًا قليلًا فقط من الأسنان محفوظ في عظم الفك العلوي الأيمن، إلا أن عدّ تجاويف الأسنان يساعد في تقدير وجود 6 أو 7 أسنان في كل عظم فك علوي خلال حياة الديناصور. [ 5 ]
يتميز الفك العلوي (عظم يحمل الأسنان على جانب الخطم) بصف أسنان طويل وطرف خلفي مدبب. كما يشكل الطرف الأمامي نتوءًا أماميًا مدببًا يتحول بسلاسة إلى نتوء صاعد مثلث الشكل بارز للأعلى. وهذا يختلف عن البروتيروسوكيات، التي تمتلك نتوءًا أماميًا أقل تدببًا، والإريثروسوكيدات ، التي تمتلك نتوءًا صاعدًا يشبه العمود. يشير شكل الحافة العلوية للفك العلوي إلى أن التسمانيوصور كان يمتلك فتحة أمام الحجاج ، وهي فتحة في جانب الخطم تُعدّ سمة مميزة للأركوصورات. يدعم وجود هذه الفتحة العلاقة الوثيقة بين التسمانيوصور والأركوصورات. ونظرًا لأن عظام الجمجمة محفوظة جميعها ووجهها لأسفل، فمن الصعب تحديد ما إذا كانت الحفرة أمام الحجاج (انخفاض يحيط بالفتحة أمام الحجاج) موجودة أيضًا. يحتفظ الفك العلوي الأيسر بـ 14 سنًا، بينما يحتفظ الأيمن بتسعة أسنان. ويُقدّر أن كل فك علوي كان يحتوي على 21 سنًا خلال حياته. العظم الدمعي (أمام محجر العين) على شكل حرف L، ويشبه إلى حد كبير عظم بروتيروسوكس . على السطح الداخلي، توجد حدبة كبيرة (نتوء عظمي) عند نقطة التقاء الامتدادات الأمامية والسفلية. كما حُفظ جزء من العظم الجناحي (جزء من سقف الفم يحمل الأسنان) في العينة، وهو مطابق تقريبًا لعظم بروتيروسوكس وبرولاسيرتا . ويحتوي على ستة أو سبعة أسنان، ومن المرجح أنه يمثل الجزء الأمامي من العظم الجناحي. [ 5 ]

سقف على شكل جمجمة
حُفظت عدة عظام من سقف الجمجمة متصلة ببعضها في النموذج الأصلي. اعتبر كامب وبانكس هذه العظام عظامًا جبهية ، وجدارية ، وعظمًا بين جداري، وعظامًا خلفية جبهية ، وهي جميعها عظام الجزء الخلفي من الجمجمة. بينما فسرها ثولبورن على أنها عظام جبهية، وأنفية، وخلفية محجرية ، تقع على الجانب العلوي من الخطم. وفي الآونة الأخيرة، ناقش إزكورا كلا التفسيرين وخلص إلى أن كامب وبانكس كانا على صواب في تحديدهما للعظام. العظام الجبهية طويلة وغير ملتحمة، ولها امتدادات رفيعة تشبه الأصابع كانت تتصل بالعظام الأنفية. كل عظمة خلفية جبهية، التي شكلت الحافة الخلفية العلوية للمحجر، تشبه تلك الموجودة في الأركوصور، لكن مدى اتصالها بالعظام الأخرى غير واضح. العظام الجدارية غير ملتحمة ولها حواف خارجية عريضة ومقعرة، تشكل الحافة الداخلية للفتحات الصدغية العلوية (زوج من الثقوب الكبيرة على كل جانب من الجزء الخلفي من الرأس). يحتوي الجزء الخلفي من كل عظم جداري على نتوء عظمي طويل يمتد للخلف وينحني للخارج (نتوء خلفي جانبي)، مشكلاً زاوية حوالي 20 درجة مع خط منتصف الجمجمة. يقع عظم جداري كبير على شكل هلال في الجزء الخلفي من سقف الجمجمة، بين النتوءات الخلفية الجانبية للعظمين الجداريين، على غرار البروتيروسوخيدات . كما عُثر على قطعتين عظميتين أصغر حجماً بالقرب من سقف الجمجمة، وقد تكونان عظمة فوق القذالية وعظمة فوق الجناحية (كلاهما من عظام علبة الدماغ)، على الرغم من أن هذا التحديد غير مؤكد. [ 5 ]
الفك السفلي
عظام الفك السفلي (العظام الرئيسية الحاملة للأسنان في الفك السفلي) طويلة ورفيعة ومستقيمة، تشبه تلك الموجودة لدى برولاسيرتا وبروتوروصور ، لكنها تختلف عن الفكوك القوية و/أو المنحنية للأعلى لدى معظم الأركوصوريات القاعدية. في الواقع، ينحني صف الأسنان عند طرف الفك السفلي قليلاً إلى الأسفل، مما يجبر الأسنان الأولى على البروز قليلاً إلى الأمام وإلى الأعلى. تحتوي الحافة الخلفية لكل عظمة فك سفلي على امتدادين عظميين مدببين، نتوء خلفي ظهري قصير (لكنه مكسور جزئيًا) في الأعلى، ونتوء خلفي مركزي أكثر بروزًا في الأسفل. عظام الفك السفلي طويلة بما يكفي بحيث يمتد طرفها الأمامي إلى الأمام تقريبًا بنفس مسافة طرف الخطم، بينما يمتد صف الأسنان إلى الخلف تقريبًا بنفس مسافة صف أسنان الفك العلوي، وهاتان السمتان لا توجدان لدى برولاسيرتا وبروتوروصور . لم يُحفظ سوى خمسة أسنان في عظمة الفك السفلي اليسرى، ولكن من المرجح أن أكثر من 22 سنًا كانت موجودة في حياته. كما تم الحفاظ على عظمة طحالية سميكة يسرى (عظمة من الحافة الداخلية والسفلية للفك السفلي)، تشبه تلك الموجودة لدى بروتيروسوكس . [ 5 ]
أسنان
أسنان التسمانيوصور من نوع أنكيلوثيكودونت، أي أنها ملتحمة بعظام الجمجمة والفك بواسطة نتوءات رقيقة (أنكيلودونت)، كما أنها مثبتة في تجاويف عميقة ( ثيكودونت ). وهي مسننة، تشبه أسنان الأركوصوريات، ولكنها تختلف عن معظم الأركوصوريات الأخرى. ورغم أن بعض الأسنان لم تُحفظ بحالة جيدة، إلا أن تلك المحفوظة تتميز بشكلها المنحني وضغطها الجانبي، مما يجعلها شبيهة بالسكين، كما هو الحال في معظم الأركوصوريات اللاحمة. [ 5 ]
العمود الفقري والأضلاع
الفقرات

يحفظ النموذج الأصلي لـ Tasmaniosaurus فقرتين قبل العجز (قبل الورك) ، إحداهما على الأرجح من منطقة الانتقال بين الرقبة والظهر، والأخرى على الأرجح من منتصف الظهر. الفقرة العنقية الظهرية مضغوطة قليلاً مع انخفاض سطحي على كل جانب، ولا تحتوي على فتحة للحبل الشوكي. كل من القوس العصبي (جزء الفقرة الذي يقع عادةً فوق الحبل الشوكي) والشوكة العصبية (امتداد يشبه الصفيحة أعلى الفقرة) طويلان. أما الفقرة الثانية المحفوظة، وهي فقرة ظهرية، فهي غير مكتملة ولكنها مشابهة للفقرة العنقية الظهرية. يمتد نتوء منحني يشبه الطاولة (صفيحة) على جانب الفقرة إلى الأمام (كصفيحة أمامية للوصلة المفصلية) ثم ينخفض إلى الأسفل (كصفيحة جانبية للوصلة المفصلية) باتجاه مقدمة الفقرة. تمتلك العديد من الأركوصورات الأخرى صفائح أمامية للوصلات المفصلية، لكنها غائبة بشكل ملحوظ في البروتيروسوكس . من ناحية أخرى، لا يمتد طرف النتوء العصبي للخارج في هذه الفقرة، على غرار حالة البروتيروسوكس . كما تم الإبلاغ عن وجود عدد قليل من العظام الصغيرة التي يُحتمل أن تكون بين مراكز الفقرات (عظام صغيرة محصورة بين الجزء السفلي من الفقرات) في التسمانيوصور . [ 5 ]
تم الحفاظ على فقرات ذيلية (ذيلية) متنوعة من أجزاء مختلفة من الذيل، بعضها متصل ببعض. الفقرات التي يُعتقد أنها كانت في مقدمة الذيل أبسط من الفقرات الظهرية، ولكن يبدو أنها تحتفظ بالنتوءات العصبية. من ناحية أخرى، فإن الفقرات الموجودة في مؤخرة الذيل بسيطة للغاية، وتفتقر إلى أي نتوءات عصبية مميزة، أو صفائح مفصلية، أو صفائح عظمية. كما توجد عدة أقواس دموية (نتوءات مقوسة من أسفل فقرات الذيل) تتوسع لتشكل هياكل شبيهة بالصفائح، على غرار تلك الموجودة في بروتيروسوكس . [ 5 ]
أضلاع وضلوع
حُفظت أضلاع متعددة في العينة، وقد فُسِّر بعضها خطأً على أنها عظام أخرى. ينحني الضلع الأكثر اكتمالاً تدريجياً نحو الداخل، ولكن من غير المعروف ما إذا كانت أي من الأضلاع متصلة بالفقرات بمفصل واحد (هولوسيفالوس) أو متصلة بمفصلين (ديكوسيفالوس). توجد أضلاع البطن ( غاستراليا )، وتتوافق مع ثلاثة أشكال مختلفة تتسع باتجاه الجزء الخلفي من الجسم، على غرار تلك الموجودة في بروتيروسوكس . [ 5 ]
عظام أخرى

الترقوة
الجزء الوحيد المحفوظ من الزوائد الأمامية في النموذج الأصلي لتاسمانيوصور هو العظم بين الترقوة ، وهو عظم كبير ورقيق يمتد على طول منتصف حزام الكتف. يتميز هذا العظم بأن الجزء الأمامي منه ينتهي ببنية عريضة على شكل ماسة، تنتقل بسلاسة إلى جسم العظم الرئيسي. يشبه هذا الوضع في بعض الأركوصورات (مثل برولاسيرتا )، ولكنه يختلف عن معظم الأنواع الأخرى (بما في ذلك بروتيروسوكس )، التي تمتلك عظمًا بين الترقوة على شكل حرف "T" بطرف أمامي مربع الشكل ينتقل فجأة إلى جسم العظم الرئيسي. ومع ذلك، فإن الطرف الأمامي لهذه البنية يحتوي على ثلمة أقل عمقًا من تلك الموجودة في برولاسيرتا ، وأقرب إلى تلك الموجودة في بروتيروسوكس . جسم العظم الرئيسي طويل جدًا ورقيق، مع وجود أرق جزء خلف البنية الأمامية مباشرةً. [ 5 ]
عظام الساق والقدم
تحتفظ العينة بعدة عظام من الأرجل الخلفية، بما في ذلك عظمة محفوظة بشكل سيئ، تم تحديدها أحيانًا إما على أنها شظية أو فخذ . من جهة، تبدو أرق من عظام الظنبوب المحفوظة ، مما يدعم تحديدها كشظية. من جهة أخرى، قد تكون هذه الصفة ناتجة عن السحق، وكونها أطول من الظنبوب يدعم تحديدها كفخذ. أما عظمتا الساق الأخريان، فيسهل تحديدهما على أنهما ظنبوبتان. فهما أكثر صلابة من عظام بروتيروسوكس ، ولهما نهايات قريبة عريضة. يوجد انخفاض في منتصف النهاية القريبة لكل ظنبوبة، يقسم تلك النهاية إلى نتوءين منخفضين: عرف قصبي ولقمة بطنية. وهذا مشابه لحالة ظنبوبات برولاسيرتا . [ 5 ]
تم الحفاظ على كلتا القدمين الخلفيتين في العينة، على الرغم من أنهما مختلطتان وتفتقران إلى بعض العظام. لكل عظمة من عظام مشط القدم الخامسة (العظمة الرئيسية الخارجية للقدم) طرف قريب على شكل خطاف. ومع ذلك، يصعب تقييم معظم عظام القدم الأخرى. يمكن تحديد بعض السلاميات السميكة (عظام أصابع القدم)، بالإضافة إلى المخالب (الأظافر) التي تكون غير حادة ومنحنية قليلاً فقط. [ 5 ]
علم الأحياء القديمة
مخ

سمح سقف جمجمة التسمانيوصور المحفوظ جيدًا لإزكورا بإعادة بناء جزء من دماغ المخلوق باستخدام قالب داخلي من اللاتكس . أظهر هذا القالب أن دماغ العينة يحتوي على بصلتين شميتين كبيرتين في المقدمة، تؤديان إلى مسار شمّي رفيع في المنتصف ومخيخ أوسع نسبيًا في الخلف. كما توجد امتدادات عريضة ومسطحة في مقدمة الدماغ تفصلها عن البصلتين الشميتين أخدود صغير. ربما كانت هذه الامتدادات حوافًا لأعضاء إضافية غير دماغية (مثل عضو جاكوبسون ) أو بديلًا لذلك، مكونًا آخر من البصلتين الشميتين، مما يشير إلى أن تلك الأجزاء من الدماغ كانت كبيرة بشكل غير عادي. كلا التفسيرين لهما تداعيات مهمة على بيولوجيا هذا الحيوان. [ 5 ]
إذا كانت هذه الأعضاء تُعرف باسم عضو جاكوبسون، فإنّ فكرة عدم وجود مثل هذا العضو لدى الأركوصورات تُدحض. وقد نشأت هذه الفكرة في الأصل بسبب عدم امتلاك التماسيح والطيور (المجموعتين الموجودتين حاليًا من الأركوصورات) لهذا العضو. مع ذلك، يشير إزكورا إلى أن لكلتا المجموعتين أنماط حياة متخصصة ربما تكون قد تسببت في فقدان هذا العضو.
إذا كانت هذه الأجزاء جزءًا من البصلات الشمية، لكان لدى التسمانيوصور حاسة شم فائقة. وقد لوحظ أن الحيوانات المائية تتمتع عمومًا بقدرات شمية أقل مقارنةً بنظيراتها البرية. وبالتالي، فإن هذا التفسير يقلل بشكل كبير من احتمالية أن يكون التسمانيوصور أو أقاربه (مثل البروتيروسوكيات) حيوانات مائية في المقام الأول. كما دعمت مصادر أخرى فكرة أن البروتيروسوكيات كانت برية وليست مائية أو شبه مائية. [ 6 ]
نظام عذائي
احتوت عينة تاسمانيوصور أيضًا على عظمة من حيوان آخر: فك علوي كامل بأسنانه. فُسِّر هذا الفك العلوي في البداية على أنه ينتمي إلى برمائي من فصيلة التمنوسبونديل . كان يُعتقد أنه قطعة من محتويات الأمعاء، وهو المثال الوحيد المعروف لمثل هذه القطعة المحفوظة في "بروتيروسوخيد". ومع ذلك، لاحظ إزكورا أن العديد من جوانب حفظ العينة تجعل هذا التصنيف غير مؤكد في أحسن الأحوال. بالإضافة إلى ذلك، لاحظ أن الفك العلوي كان يحتوي على عدد قليل نسبيًا من الأسنان مقارنةً بالتمنوسبونديل، وأنه يحتوي أيضًا على نتوء صاعد ربما كان الحافة الأمامية لفتحة أمام الحجاج. جعلت هذه العوامل من المرجح أن ينتمي الفك العلوي إلى أركوصور صغير أو ربما حتى عينة صغيرة من تاسمانيوصور نفسه. إن تحديد أي مجموعة معينة غير مؤكد، ولكن وفقًا لإزكورا، من غير المرجح أن يكون المخلوق الذي تنتمي إليه العظمة وجبة لتاسمانيوصور . ومع ذلك، فإن الأسنان المنحنية والمسننة لتاسمانيوصور تعني أنه من شبه المؤكد أنه كان من آكلات اللحوم من نوع ما. [ 5 ]
مراجع
- 1 2 3 إزكورا، مارتن د. (28-04-2016). " العلاقات التطورية للأركوصورات القاعدية، مع التركيز على تصنيف الأركوصوريات البروتيروسوكية" . PeerJ . 4 e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341. PMID 27162705 .
- ↑ كامب، سي إل ؛ بانكس، إم آر (1978). "زاحف بروتيروسوكي من العصر الترياسي المبكر في تسمانيا". ألتشيرينغا . 2 (2): 143-158 . Bibcode : 1978Alch....2..143C . doi : 10.1080/03115517808619085 .
- ↑ كوسغريف، جيه دبليو (1974). "تكوينات تمنوسبونديلي من العصر الترياسي السفلي في تسمانيا". أوراق خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية . أوراق خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية. 149 : 1-134 . doi : 10.1130/spe149-p1 . ISBN 0-8137-2149-0.
- ↑ ثولبورن، ر. أ. (1986). "الزاحف الأسترالي من العصر الترياسي ، تاسمانيوصور ترياسيكوس (ثيكودونتيا: بروتيروسوشيا)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 6 (2): 123-142 . Bibcode : 1986JVPal...6..123T . doi : 10.1080/02724634.1986.10011606 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 إزكورا ، مارتن د. (30 يناير 2014). " علم عظام الأركوصورومورف القاعدي تاسمانيوصور ترياسيكوس من العصر الترياسي السفلي في تسمانيا، أستراليا" . PLOS ONE . 9 (1) e86864. Bibcode : 2014PLoSO...986864E . doi : 10.1371/journal.pone.0086864 . ISSN 1932-6203 . PMC 3907582. PMID 24497988 .
- ↑ بوثا-برينك، جينيفر وسميث، روجر إم إتش (1 نوفمبر 2011). "علم الأنسجة العظمية للأركوصورات الترياسية برولاسيرتا، وبروتروسوكس، وإيوباركيريا، وإريثروسوكوس من حوض كارو في جنوب إفريقيا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (6): 1238-1254 . Bibcode : 2011JVPal..31.1238B . doi : 10.1080/02724634.2011.621797 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130744235 .
- أركوصورومورفا
- أجناس الزواحف ما قبل التاريخ
- زواحف العصر الترياسي المبكر
- زواحف العصر الوسيط في أستراليا
- أستراليا في العصر الترياسي
- أحافير أستراليا
- علم الأحياء القديمة في تسمانيا
- التصنيفات الأحفورية الموصوفة في عام 1978
