التتراهيمينا

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

التتراهيمينا جنس من الهدبيات الحرة المعيشة ، وهي أمثلة على حقيقيات النوى وحيدة الخلية . [ 1 ] يُعد جنس التتراهيمينا أكثر أعضاء شعبته دراسةً . [ 2 ] : 59 يستطيع إنتاج وتخزين أنواع مختلفة من الهرمونات والتفاعل معها. كما تستطيع خلايا التتراهيمينا التعرّف على الخلايا ذات الصلة والخلايا المعادية على حد سواء. [ 3 ]

تُعدّ التتراهيمينا من الكائنات الحية التي تعيش في بيئة تكافلية مع الطحالب الخضراء ، حيث تحصل منها على الأكسجين، مما يُساعد الكائن المضيف على البقاء في البيئات الخالية من الأكسجين. [ 4 ] وهي شائعة في البحيرات والبرك والجداول المائية العذبة. [ 2 ] : 277

تُستخدم أنواع التتراهيمينا ككائنات نموذجية في البحوث الطبية الحيوية، ومنها التتراهيمينا ثيرموفيلا والتتراهيمينا بيريفورميس. [5] ويعود الفضل الرئيسي في شهرتها إلى دورها في اكتشاف التيلوميرات والتيلوميراز، وذلك لأن الهدبيات تُعدّ من أغنى المصادر لهذه الجزيئات. [ 6 ]

T. thermophila : كائن نموذجي في علم الأحياء التجريبي

بروتين بيتا-توبولين في التتراهيمينا .

تُظهر التتراهيمينا ثيرموفيلا ، وهي من الأوليات الهدبية، ازدواجية شكلية نووية ، أي وجود نوعين من أنوية الخلايا . إذ تحتوي كل خلية على نواة كبيرة غير جرثومية ونواة صغيرة جرثومية في آنٍ واحد، وتؤدي هاتان النواتان وظائف مختلفة بخصائص خلوية وبيولوجية متميزة. هذه المرونة الفريدة تُمكّن العلماء من استخدام التتراهيمينا لتحديد العديد من العوامل الرئيسية المتعلقة بالتعبير الجيني وسلامة الجينوم. إضافةً إلى ذلك، تمتلك التتراهيمينا مئات الأهداب وتراكيب معقدة من الأنابيب الدقيقة ، مما يجعلها نموذجًا مثاليًا لتوضيح تنوع ووظائف مصفوفات الأنابيب الدقيقة.

نظرًا لسهولة زراعة طحلب التتراهيمينا بكميات كبيرة في المختبر، فقد شكّل مصدرًا هامًا للتحليلات البيوكيميائية لسنوات، لا سيما لدراسة الأنشطة الإنزيمية وتنقية المكونات الخلوية . إضافةً إلى ذلك، ومع تطور التقنيات الجينية، أصبح نموذجًا ممتازًا لدراسة وظائف الجينات في الكائنات الحية . ومن المتوقع أن يضمن التسلسل الجيني الحديث للنواة الكبيرة استمرار استخدام التتراهيمينا كنظام نموذجي.

يوجد طحلب Tetrahymena thermophila في سبعة أجناس مختلفة ( أنواع تزاوج ) يمكنها التكاثر في 21 تركيبة مختلفة، ولا يستطيع طحلب Tetrahymena الواحد التكاثر جنسيًا مع نفسه. يختار كل كائن حي جنسه أثناء التزاوج، من خلال عملية عشوائية . [ 7 ] [ 8 ]

ساهمت الدراسات التي أجريت على طحلب التتراهيمينا في تحقيق العديد من الإنجازات العلمية الهامة، بما في ذلك:

  1. أول خلية أظهرت انقسامًا متزامنًا، مما أدى إلى أولى الأفكار حول وجود آليات تتحكم في دورة الخلية . [ 9 ]
  2. تحديد وتنقية أول بروتين حركي قائم على الهيكل الخلوي مثل الداينين . [ 9 ]
  3. المساعدة في اكتشاف الليزوزومات والبيروكسيسومات . [ 9 ]
  4. التعرف الجزيئي المبكر على إعادة ترتيب الجينوم الجسدي. [ 9 ]
  5. اكتشاف التركيب الجزيئي للتيلوميرات ، وإنزيم التيلوميراز ، ودور الحمض النووي الريبوزي للتيلوميراز في عملية النسخ، وأدوارها في الشيخوخة الخلوية وإصلاح الكروموسومات (والذي نال عنه جائزة نوبل). [ 9 ]
  6. الاكتشاف المشترك الحائز على جائزة نوبل (1989، في الكيمياء) للحمض النووي الريبي المحفز ( الريبوزيم ). [ 9 ] [ 10 ]
  7. اكتشاف وظيفة أستلة الهيستون . [ 9 ]
  8. عرض لأدوار التعديلات اللاحقة للترجمة مثل الأسيتيل والجليسيل على التوبولينات واكتشاف الإنزيمات المسؤولة عن بعض هذه التعديلات (الجلوتامات).
  9. البنية البلورية للريبوسوم 40S المرتبط بعامل بدء الترجمة eIF1
  10. أول دليل على أن اثنين من كودونات التوقف "العالمية" ، وهما UAA وUAG، يشفران الحمض الأميني الجلوتامين في بعض حقيقيات النوى، مما يجعل UGA كودون الإنهاء الوحيد في هذه الكائنات. [ 11 ]
المجالات الرئيسية للبحوث الطبية الحيوية التي تُستخدم فيها خلايا التتراهيمينا كنماذج

دورة الحياة

الاقتران في التتراهيمينا . عندما تكون المغذيات شحيحة، يتزاوج فردان (أ) ويبدآن التكاثر الجنسي (الاقتران). (ب) تخضع النواة الصغيرة ثنائية المجموعة الكروموسومية في كل فرد للانقسام الاختزالي لتكوين أربع نوى أحادية المجموعة الكروموسومية، وتتحلل ثلاث منها. (ج) تنقسم النواة الأحادية المتبقية انقسامًا متساويًا لتكوين نواتين أوليّتين في كل خلية. (د) تُتبادل إحدى النواتين الأوليّتين في كل خلية مع شريك التزاوج، ويؤدي الاندماج إلى تكوين النواة الزيجوتية ثنائية المجموعة الكروموسومية . (هـ) تنقسم النواة الزيجوتية مرتين انقسامًا متساويًا لتكوين أربع نوى. (و) تصبح نواتان صغيرتين، وتتمايز النواتان الأخريان لتصبحا نواتين كبيرتين؛ وتتحلل النواة الكبيرة الأصلية. (ز) يحدث انقسام الخلية وتُوزع النوى على الخلايا البنت بحيث تتلقى كل خلية نسل نواة صغيرة واحدة ونواة كبيرة واحدة.

تتألف دورة حياة طحلب التتراهيمينا ثيرموفيلا من تناوب بين مراحل التكاثر اللاجنسي والجنسي. في الأوساط الغنية بالمغذيات، تتكاثر الخلايا لاجنسيًا عن طريق الانشطار الثنائي خلال مرحلة النمو الخضري . يحدث هذا النوع من الانقسام الخلوي عبر سلسلة من الأحداث المورفوجينية التي تُنتج مجموعات مُكررة من تراكيب الخلايا، واحدة لكل خلية ابنة. فقط في ظروف المجاعة، تلتزم الخلايا بالتكاثر الجنسي ، حيث تتزاوج وتندمج مع خلية من النوع التزاوجي المُعاكس. يمتلك طحلب التتراهيمينا سبعة أنواع تزاوجية؛ كل منها قادر على التزاوج مع أي من الأنواع الستة الأخرى دون تفضيل، باستثناء النوع نفسه.

كما هو الحال في الهدبيات، يُفرّق طحلب T. thermophila جينومه إلى نوعين مختلفين وظيفيًا من النوى، يُستخدم كل منهما تحديدًا خلال مرحلتين مختلفتين من دورة حياته. النواة الجرثومية ثنائية الصيغة الصبغية صامتة نسخياً، ولا تؤدي دورًا إلا خلال المراحل الجنسية. تحتوي النواة الجرثومية على 5 أزواج من الكروموسومات التي تُشفّر المعلومات الوراثية التي تنتقل من جيل جنسي إلى آخر. خلال الاقتران الجنسي، تندمج نواتج الانقسام الاختزالي أحادية الصيغة الصبغية من الخليتين الأبويتين، مما يؤدي إلى تكوين نواة صغيرة ونواة كبيرة جديدتين في الخلايا الوليدة. يحدث الاقتران الجنسي عندما تلتقي خلايا مُجاعة لمدة ساعتين على الأقل في وسط غذائي مُستنفد بخلية من نوع التزاوج المُكمّل لها. بعد فترة وجيزة من التحفيز المُشترك (حوالي ساعة واحدة)، تبدأ الخلايا المُجاعة بالاقتران عند أطرافها الأمامية لتشكيل منطقة غشائية مُتخصصة تُسمى وصلة الاقتران.

تتزاوج خليتان من نوع Tetrahymena من أنواع التزاوج المتكاملة لتبادل النوى أثناء الاقتران الجنسي.

في هذه المنطقة الانتقالية تتشكل مئات المسام الاندماجية، مما يسمح بالتبادل المتبادل للبروتين والحمض النووي الريبي، وفي النهاية ناتج الانقسام الاختزالي للنواة الدقيقة. تستغرق هذه العملية برمتها حوالي 12 ساعة عند درجة حرارة 30  درجة مئوية، ولكنها تستغرق وقتًا أطول عند درجات حرارة أقل. يوضح الشكل المرفق تسلسل الأحداث أثناء الاقتران. [ 12 ]

تُعدّ النواة الكبيرة متعددة الصيغ الصبغية نشطة نسخياً، أي أن جيناتها تُعبَّر عنها بنشاط، وبالتالي فهي تتحكم في وظائف الخلايا الجسدية أثناء النمو الخضري. وتشير طبيعة النواة الكبيرة متعددة الصيغ الصبغية إلى احتوائها على ما يقارب 200-300 كروموسوم صغير من الحمض النووي الخطي يتضاعف ذاتياً. تمتلك هذه الكروموسومات الصغيرة تيلوميراتها الخاصة، وتنشأ من خلال تجزئة موضعية للكروموسومات الخمسة الأصلية للنواة الدقيقة أثناء التطور الجنسي. في طحلب T. thermophila، يُشفِّر كل كروموسوم صغير من هذه الكروموسومات جينات متعددة، ويوجد منها ما يقارب 45-50 نسخة داخل النواة الكبيرة. ويُستثنى من ذلك الكروموسوم الصغير الذي يُشفِّر الحمض النووي الريبوزي (rDNA)، والذي يرتفع تعبيره بشكل كبير، حيث يوجد منه ما يقارب 10000 نسخة داخل النواة الكبيرة. ونظراً لأن النواة الكبيرة تنقسم انقساماً لا ميتوزياً أثناء الانشطار الثنائي، فإن هذه الكروموسومات الصغيرة تُقسَّم بشكل غير متساوٍ بين الخلايا البنتية المستنسخة. من خلال الانتقاء الطبيعي أو الاصطناعي، يمكن أن تؤدي هذه الطريقة لتقسيم الحمض النووي في الجينوم الجسدي إلى سلالات خلوية مستنسخة ذات أنماط ظاهرية مختلفة للنواة الكبيرة، ثابتة لصفة معينة، في عملية تُسمى التوزيع النمطي الظاهري. وبهذه الطريقة، يستطيع الجينوم متعدد الصيغ الصبغية ضبط تكيفه مع الظروف البيئية بدقة من خلال اكتساب طفرات مفيدة على أي كروموسوم مصغر معين، والذي يتم اختيار تضاعفه لاحقًا، أو على العكس، فقدان كروموسوم مصغر يكتسب طفرة سلبية. ومع ذلك، لا تنتقل النواة الكبيرة من خلية إلى أخرى إلا خلال المرحلة الخضرية اللاجنسية من دورة الحياة، وبالتالي لا تُورث مباشرةً إلى النسل الجنسي. فقط الطفرات المفيدة التي تحدث في النواة الصغيرة للخلايا الجنسية في T. thermophila هي التي تنتقل بين الأجيال، ولكن هذه الطفرات لا يتم اختيارها بيئيًا في الخلايا الأبوية لأنها لا تُعبَّر عنها. [ 13 ]

سلوك

تنجذب خلايا التتراهيمينا السابحة بحرية إلى مواد كيميائية معينة عن طريق الحركة الكيميائية . وتُعد الببتيدات و/أو البروتينات من أهم عوامل الجذب الكيميائي. [ 14 ]

أظهرت دراسة أجريت عام 2016 أن طحالب التتراهيمينا المستزرعة لديها القدرة على "تعلم" شكل وحجم حيز السباحة. فقد وُجد أن الخلايا المحصورة في قطرة ماء لفترة وجيزة، عند إطلاقها، تُكرر مسارات السباحة الدائرية التي "تعلمتها" في القطرة. ويعكس قطر هذه المسارات ومدتها حجم القطرة والوقت المتاح للتكيف. [ 15 ]

إصلاح الحمض النووي

من الشائع بين الطلائعيات أن الدورة الجنسية قابلة للتحفيز بفعل ظروف الإجهاد، كالمجاعة. [ 16 ] غالبًا ما تُسبب هذه الظروف تلفًا في الحمض النووي. ومن السمات الأساسية للانقسام الاختزالي إعادة التركيب المتماثل بين الكروموسومات غير الشقيقة. في طحلب T. thermophila، قد تكون عملية إعادة التركيب الاختزالي هذه مفيدة لإصلاح تلف الحمض النووي الناجم عن المجاعة.

أدى تعريض طحلب T. thermophila للأشعة فوق البنفسجية إلى زيادة تعبير جين Rad51 بأكثر من 100 ضعف . [ 17 ] كما أدى العلاج بعامل ألكلة الحمض النووي ميثيل ميثان سلفونات إلى ارتفاع ملحوظ في مستويات بروتين Rad51. تشير هذه النتائج إلى أن الهدبيات، مثل T. thermophila، تستخدم مسار إعادة تركيب يعتمد على Rad51 لإصلاح الحمض النووي التالف.

إنزيم إعادة التركيب Rad51 في بكتيريا T. thermophila هو نظير لإنزيم إعادة التركيب RecA في بكتيريا Escherichia coli . في T. thermophila ، يشارك Rad51 في إعادة التركيب المتماثل أثناء الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي ، وفي إصلاح كسور الحمض النووي المزدوجة. [ 18 ] أثناء الاقتران، يُعد Rad51 ضروريًا لإتمام الانقسام الاختزالي. يبدو أن الانقسام الاختزالي في T. thermophila يستخدم مسارًا يعتمد على Mus81، وهو مسار لا يستخدم معقدًا متشابكًا ، ويُعتبر ثانويًا في معظم حقيقيات النوى النموذجية الأخرى . [ 19 ] يتضمن هذا المسار إنزيم Mus81 المحلل وإنزيم Sgs1 الحلزوني. يبدو أن إنزيم Sgs1 الحلزوني يُعزز نتيجة عدم العبور في إصلاح الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب الاختزالي، [ 20 ] وهو مسار يُنتج تنوعًا جينيًا ضئيلًا.

المرونة الظاهرية والوراثية

من المعروف أن العديد من أنواع التتراهيمينا تُظهر آليات استجابة فريدة للإجهاد والضغوط البيئية المختلفة. يسمح التركيب الجيني الفريد لهذه الهدبيات (وجود منطقة تثبيط ميكروبي، وتعدد الصيغ الصبغية، وعدد كبير من الكروموسومات، إلخ) بالتعبير الجيني التفاضلي، فضلاً عن زيادة المرونة الجينية. فيما يلي قائمة غير شاملة لأمثلة على المرونة الظاهرية والوراثية في جنس التتراهيمينا.

تعدد الأشكال الغذائية المستحثة

تُعرف T. vorax بتعدد أشكالها الغذائية القابلة للتحفيز، وهي تكتيكٌ ضارٌّ بيئيًا يسمح لها بتغيير استراتيجية تغذيتها ونظامها الغذائي عن طريق تغيير شكلها. [ 21 ] في الوضع الطبيعي، تكون T. vorax كائنًا دقيق الفم يتغذى على البكتيريا ويبلغ طوله حوالي 60 ميكرومترًا. ومع ذلك، لديها القدرة على التحول إلى كائن لاحم كبير الفم يبلغ طوله حوالي 200 ميكرومتر، قادر على التغذي على منافسين أكبر حجمًا. إذا كانت خلايا T. vorax تعاني من نقصٍ حادٍّ في المغذيات يمنعها من التحول، فقد سُجِّل أيضًا تحولها إلى شكلٍ ثالثٍ "ذيلي" من الكائنات دقيقة الفم، يُعتقد أنه آلية دفاعية استجابةً لضغط الافتراس الداخلي. في حين أن T. vorax هي أكثر أنواع Tetrahymena دراسةً والتي تُظهر تعدد أشكال غذائية قابلة للتحفيز، فإن العديد من الأنواع الأقل شهرةً قادرةٌ أيضًا على التحول، بما في ذلك T. paulina و T. paravorax . [ 22 ] ومع ذلك، تم تسجيل T. vorax فقط على أنه يمتلك شكلًا كبيرًا في الفم وشكلًا صغيرًا في الفم ذي ذيل.

تُحفَّز هذه التحولات المورفولوجية بوفرة مادة الستوماتين في البيئة، وهي مزيج من المركبات الأيضية التي تُفرزها أنواع منافسة، مثل البراميسيوم والكولبيديوم وأنواع أخرى من التتراهيمينا. وقد كشف التحليل الكروماتوغرافي، على وجه التحديد، أن الحديدوز والهيبوكسانثين واليوراسيل هي المواد الكيميائية الموجودة في الستوماتين والمسؤولة عن تحفيز التغير المورفولوجي. [ 23 ] ويشير العديد من الباحثين إلى أن "ظروف المجاعة" هي التي تحفز هذا التحول، ففي الطبيعة، تكون المركبات المحفزة في أعلى تركيز لها بعد أن تلتهم الهدبيات الميكروستومية أعدادًا كبيرة من البكتيريا، وتكون أعداد الهدبيات مرتفعة. وعندما تكون هذه المركبات الكيميائية المحفزة في تركيز عالٍ، تتحول خلايا التتراهيمينا فوراكس بمعدلات أعلى، مما يسمح لها بافتراس منافسيها الغذائيين السابقين.

لا تزال الآليات الجينية والبنيوية الدقيقة الكامنة وراء تحول طفيل T. vorax غير معروفة. مع ذلك، فقد أُحرز بعض التقدم في تحديد الجينات المرشحة. استخدم باحثون من جامعة ألاباما تقنية طرح الحمض النووي المكمل (cDNA) لإزالة الحمض النووي المُستنسخ بنشاط من خلايا T. vorax ذات الفم الصغير والفم الكبير، تاركين فقط جزيئات الحمض النووي المكمل المُستنسخ بشكل تفاضلي. [ 24 ] وبينما تم العثور على تسعة جينات خاصة بالتمايز، تم تحديد الجين المرشح الأكثر تعبيرًا على أنه تسلسل جديد، SUBII-TG .

بلغ طول المنطقة المتسلسلة من جين SUBII-TG 912 زوجًا قاعديًا، وتتألف من ثلاثة إطارات قراءة مفتوحة متطابقة إلى حد كبير، طول كل منها 105 أزواج قاعدية. وكشف تحليل النقل الشمالي عن انخفاض مستويات النسخ في خلايا الميكروستوم، بينما ارتفعت مستويات النسخ في خلايا الماكروستوم. علاوة على ذلك، عندما قيّد الباحثون التعبير عن جين SUBII-TG بوجود الستوماتين (باستخدام طرق أوليغونوكليوتيدات مضادة)، ارتبط انخفاض mRNA الخاص بـ SUBII-TG بنسبة 55% بانخفاض التحول بنسبة 51%، مما يدعم فكرة أن هذا الجين مسؤول جزئيًا على الأقل عن التحكم في التحول في T. vorax . مع ذلك، لا يُعرف إلا القليل جدًا عن جين SUBII-TG . فقد تمكن الباحثون من تسلسل جزء فقط من إطار القراءة المفتوح بأكمله، ولم تُدرس الجينات المرشحة الأخرى دراسة وافية. ويشير تسلسل mRNA والأحماض الأمينية إلى أن اليوبيكويتين قد يلعب دورًا حاسمًا في السماح بحدوث التحول أيضًا. ومع ذلك، لم يتم تحديد أي جينات معروفة في عائلة اليوبيكويتين في T. vorax . [ 25 ] وأخيرًا، فإن الآليات الجينية للشكل "الذيل" للميكروستوم غير معروفة تمامًا.

مقاومة المعادن، وتضخيم الجينات والجينوم

تُظهر الأنواع الأخرى ذات الصلة استجابات فريدة خاصة بها لمختلف الضغوطات. ففي بكتيريا T. thermophila ، يُعد تضخيم الكروموسومات وتوسع الجينات استجابات قابلة للتحفيز للملوثات العضوية المعدنية الشائعة مثل الكادميوم والنحاس والرصاص. [ 26 ] وقد وُجد أن سلالات T. thermophila التي تعرضت لكميات كبيرة من أيونات الكادميوم (Cd2 +) على مدى فترة زمنية، قد شهدت زيادة بمقدار خمسة أضعاف في جيني MTT1 و MTT3 (جينات الميثالوثيونين التي تُشفّر بروتينات ربط الكادميوم والرصاص)، بالإضافة إلى جين CNBDP ، وهو جين غير مرتبط يقع مباشرةً قبل جين MTT1 على نفس الكروموسوم. وتشير حقيقة أن جينًا غير الميثالوثيونين يقع على نفس الموضع الجيني مع جيني MTT1 و MTT3 قد زاد عدد نسخه إلى أن الكروموسوم بأكمله قد تضخم، وليس جينات محددة فقط. تتميز أنواع التتراهيمينا بأنها ذات 45 كروموسومًا في نواتها الكبيرة، مما يعني أن النوع البري من التتراهيمينا ثيرموفيلا يحتوي عادةً على 45 نسخة من كل كروموسوم. وبينما لا يُعرف العدد الدقيق للكروموسومات الفريدة، يُعتقد أن عددها يبلغ حوالي 187 في النواة الكبيرة (MAC)، و5 في النواة الصغيرة (MIC). [ 27 ] وبالتالي، احتوت السلالة المتكيفة مع الكالسيوم (Ca2 +) على 225 نسخة من الكروموسوم المحدد المذكور. وقد أدى ذلك إلى زيادة تقارب 28 ضعفًا في مستويات التعبير المُكتشفة لجين MTT1 ، ونسبة أقل قليلاً في جين MTT3 .

عندما قام الباحثون بزراعة عينة من طحلب التتراهيمينا ثيرموفيلا في وسط نمو طبيعي (خالٍ من أيونات الكادميوم ) لمدة شهر، انخفض عدد جينات MTT1 و MTT3 و CNBDP إلى متوسط ​​ثلاث نسخ (135C). وبعد سبعة أشهر في وسط النمو الطبيعي، انخفض عدد نسخ خلايا التتراهيمينا ثيرموفيلا إلى العدد الطبيعي (45C). وعندما أعاد الباحثون خلايا من نفس المستعمرة إلى وسط يحتوي على أيونات الكادميوم ، ارتفع عدد نسخ جينات MTT1 و MTT3 و CNBDP إلى ثلاث نسخ مرة أخرى (135C) في غضون أسبوع . وبناءً على ذلك، يرى الباحثون أن تضخيم الكروموسومات آلية قابلة للتحفيز والعكس في الاستجابة الجينية للتتراهيمينا للإجهاد المعدني.

استخدم الباحثون أيضًا تجارب تثبيط الجينات، حيث تم تقليل عدد نسخ جين الميثالوثيونين MTT5 الموجود على كروموسوم مختلف بشكل كبير. في غضون أسبوع، وُجد أن السلالة الجديدة قد طورت أربعة جينات جديدة من خلال تكرار واحد على الأقل لجين MTT1 . ومع ذلك، لم يحدث تكرار للكروموسوم، كما يتضح من مستوى التضاعف الصبغي الطبيعي والكمية الطبيعية للجينات الأخرى على نفس الكروموسومات. بل يعتقد الباحثون أن التكرار نتج عن أحداث إعادة تركيب متماثلة، مما أدى إلى إنتاج جينات نشطة نسخياً ومُحفزة تحمل نسخاً متكررة من جين MTT1 .

تحسين الحركة والانتشار

تخضع بكتيريا T. thermophila أيضًا لتغيرات ظاهرية عند مواجهة نقص الموارد. إذ تتميز خلاياها بقدرتها على تغيير شكلها وحجمها، بالإضافة إلى استراتيجيات السباحة السلوكية، استجابةً للجوع. [ 28 ] تُعرف الخلايا الأكثر حركةً التي تتغير استجابةً للجوع بالخلايا المشتتة. وبينما تختلف معدلات ومستويات التغير الظاهري بين السلالات، تتشكل الخلايا المشتتة في جميع سلالات T. thermophila تقريبًا عند مواجهة الجوع. تصبح الخلايا المشتتة، وكذلك الخلايا غير المشتتة، أرق وأصغر حجمًا بشكل ملحوظ، مما يزيد من كثافة الجسم القاعدي والأهداب، ويسمح لها بالسباحة بسرعة تتراوح بين ضعفين إلى ثلاثة أضعاف سرعة الخلايا العادية. [ 29 ] كما وُجد أن بعض سلالات T. thermophila تُطوّر هدبًا واحدًا متضخمًا غير نابض، يُساعد الخلية في توجيه حركتها. على الرغم من أن هذا السلوك يرتبط بانتشار أسرع ويُعتبر سمة قابلة للعكس في خلايا التتراهيمينا ، إلا أن المعلومات المتوفرة حول الآليات الجينية أو الخلوية التي تسمح بتطوره قليلة. علاوة على ذلك، تُظهر دراسات أخرى أنه عند تجويع مجموعات متنوعة جينيًا من التتراهيمينا ثيرموفيلا ، ازداد طول خلايا الانتشار، على الرغم من أنها أصبحت أرق. [ 30 ] هناك حاجة إلى مزيد من البحث لتحديد الآليات الجينية الكامنة وراء تكوين خلايا الانتشار.

الأنواع في الجنس

تشمل الأنواع في هذا الجنس ما يلي: [ 1 ]

في مجال التعليم

تقدم جامعة كورنيل برنامجًا ممولًا من المعاهد الوطنية للصحة (NIH) من خلال برنامج جائزة شراكة تعليم العلوم (SEPA) بعنوان " الارتقاء بتعليم العلوم في المرحلة الثانوية باستخدام التتراهيمينا " (ASSET). [ 31 ] يقوم الفريق بتطوير مختبرات أو دروس مستقلة باستخدام التتراهيمينا كوحدات تدريبية يمكن للمعلمين استخدامها في الفصول الدراسية.

مراجع

  1. 1 2 "Tetrahymena - موسوعة الحياة" . eol.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-10-2021 .
  2. 1 2 Tetrahymena Thermophila . دار النشر الأكاديمية. 22-10-2012. ISBN 978-0-12-385968-6.
  3. ^ كسابا ، جيورجي (سبتمبر 2016). “Lectins وTetrahymena – مراجعة” (PDF) . اكتا ميكروبيولوجيكا ومناعة هنغاريكا . 63 (3): 279-291 . دوى : 10.1556 / 030.63.2016.001 . بميد 27539329 . 
  4. ^ داغار، جيوتي. موريا، سواتي؛ أنتيل، سانديب؛ أبراهام، جيفا سوزان؛ سوماسونسدرام، سريبورنا؛ لال، روب. مخيجة، سيما؛ توتيجا ، رافي (يونيو 2024). “Symbionts of Ciliates and Ciliates as Symbionts” (PDF) . المجلة الهندية لعلم الأحياء الدقيقة . 64 (2): 304-317 . دوى : 10.1007 / s12088-024-01203-y . تم الاسترجاع 10 مارس 2024 .
  5. ↑ إليوت إيه إم (1973). بيولوجيا التتراهيمينا . داون، هاتشينسون وروس إنك. رقم ISBN 978-0-87933-013-2.
  6. ↑ واينر، أ.م. (29 يناير 1988). "التيلوميرات النووية حقيقية النواة: أحافير جزيئية لعالم البروتينات النووية الريبوزية؟". الخلية . 52 (2): 155-158 . doi : 10.1016/0092-8674(88)90501-6 . ISSN 0092-8674 . PMID 2449282 .  
  7. ↑ سيرفانتس، إم دي، وهاملتون، إي بي، وشيونغ، جيه، ولوسون، إم جيه، ويوان، دي، وحاجي توماس، إم، وآخرون (2013). "اختيار أحد أنماط التزاوج المتعددة من خلال ربط وحذف أجزاء الجينات في طحلب تيتراهيمينا ثيرموفيلا" . مجلة PLOS Biology . 11 (3) e1001518. doi : 10.1371/journal.pbio.1001518 . PMC 3608545. PMID 23555191 .   
  8. ↑ كويرك، تريفور (27 مارس 2013). "كيف يختار الميكروب من بين سبعة أجناس". مجلة نيتشر nature.2013.12684 . doi : 10.1038/nature.2013.12684 . S2CID 179307103 . 
  9. 1 2 3 4 5 6 7 أورياس إي (10 فبراير 2002). "الورقة البيضاء لتسلسل جينوم Tetrahymena thermophila" . المعهد الوطني لأبحاث الجينوم البشري .
  10. ↑ كروجر ك، غرابوفسكي ب ج، زاوغ أ ج، ساندز ج، غوتشلينغ د إ، سيش ت ر (نوفمبر 1982). "الرنا ذاتي التضفير: الاستئصال الذاتي والتكوير الذاتي لتسلسل الرنا الريبوسومي المتداخل في التتراهيمينا". الخلية . 31 ( 1): 147-157 . doi : 10.1016/0092-8674(82)90414-7 . PMID 6297745. S2CID 14787080 .  
  11. ↑ هورويتز إس، غوروفسكي إم إيه (أبريل 1985). "شفرة وراثية غير عادية في الجينات النووية للتتراهيمينا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 82 (8): 2452-2455 . Bibcode : 1985PNAS...82.2452H . doi : 10.1073/ pnas.82.8.2452 . PMC 397576. PMID 3921962 .  
  12. ↑ إليوت، أ.م.؛ هايز، ر.إ. (1953). "أنواع التزاوج في التتراهيمينا " . النشرة البيولوجية . 105 (2): 269-284 . doi : 10.2307/1538642 . JSTOR 1538642 . 
  13. ↑ بريسكوت ، د.م. (يونيو 1994). "الحمض النووي للأوليات الهدبية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 58 (2): 233-267 . doi : 10.1128/MMBR.58.2.233-267.1994 . PMC 372963. PMID 8078435 .  
  14. ↑ ليك، ف.، وهيلونغ-لارسن، ب. (يناير 1992). "السلوك الكيميائي الحسي للتتراهيمينا". مقالات بيولوجية . 14 (1): 61-66 . doi : 10.1002/bies.950140113 . PMID 1546982 . 
  15. ^ كونيتا الأول، ياماغوتشي تي، تيرو أ، أكياما إم، كورودا إس، ناكاجاكي تي (مايو 2016). "الهدب يحفظ هندسة ساحة السباحة" . مجلة الجمعية الملكية، الواجهة . 13 (118) 20160155. دوى : 10.1098/rsif.2016.0155 . بمك 4892268 . بميد 27226383 .  
  16. ↑ بيرنشتاين هـ، بيرنشتاين س، ميشود ر. إي. الجنس في مسببات الأمراض الميكروبية. علم الوراثة والتطور المعدي. يناير 2018؛ 57: 8-25. doi: 10.1016/j.meegid.2017.10.024. نُشر إلكترونيًا في 27 أكتوبر 2017. PMID 29111273
  17. ↑ كامبل سي، روميرو دي بي (يوليو 1998). "تحديد وتوصيف جين RAD51 من الهدبيات Tetrahymena thermophila" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 26 (13): 3165-3172 . doi : 10.1093 / nar/26.13.3165 . PMC 147671. PMID 9628914 .  
  18. ↑ مارش تي سي، كول إي إس، ستيوارت كيه آر، كامبل سي، روميرو دي بي (أبريل 2000). "يُعدّ RAD51 ضروريًا لتكاثر النواة الجرثومية في Tetrahymena thermophila" . علم الوراثة . 154 (4): 1587-1596 . doi : 10.1093/genetics/154.4.1587 . PMC 1461009. PMID 10747055 .  
  19. ↑ تشي جيه، ماهي إف، لويدل جيه، لوغسدون جيه، دنثورن إم (مارس 2014). "جرد جينات الانقسام الاختزالي لأربعة أنواع من الهدبيات يكشف عن انتشار مسار عبور مستقل عن المركب المشبكي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (3): 660-72 . doi : 10.1093/molbev/mst258 . PMID 24336924 . 
  20. ↑ لوكاسيفيتش أ، هوارد-تيل ر.أ، لويدل ج (نوفمبر 2013). "إنزيم نوكلياز Mus81 وإنزيم هيليكاز Sgs1 ضروريان لإعادة التركيب الميوزي في كائن أولي يفتقر إلى معقد متشابك" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 41 (20): 9296-309 . doi : 10.1093/nar/gkt703 . PMC 3814389. PMID 23935123 .  
  21. ↑ بانيرجي، عابير؛ مورين، بيتر ج. (مايو 2014). "المنافسة الظاهرية بوساطة السمات في نظام مفترس-فريسة داخل النقابة". Oikos . 123 (5): 567–574 . Bibcode : 2014Oikos.123..567B . doi : 10.1111/j.1600-0706.2013.00937.x .
  22. ↑ ريالس، فيليب إي.؛ سميث-سومرفيل، هارييت إي.؛ بوهس، هوارد إي. (2002). "تحوّل النمط الظاهري في التتراهيمينا متعددة الأشكال: حالة فريدة من نوعها". مسح بيولوجيا الخلية . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 212. الصفحات 209-238 . doi : 10.1016/s0074-7696(01)12006-1 . ISBN   978-0-12-364616-3PMID 11804037​​ 
  23. ↑ سميث-سومرفيل، هارييت إي.؛ هاردمان، جون ك.؛ تيمكوفيتش، راسل؛ راي، ويليام ج.؛ روز، كارين إي.؛ ريالس، فيليب إي.؛ جيبونز، ساندرا هـ.؛ بوهس، هوارد إي. (2000-06-20). "مركب من الحديد ونواتج هدم الأحماض النووية هو إشارة تحفز التمايز في الأوليات التي تعيش في المياه العذبة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (13): 7325-7330 . Bibcode : 2000PNAS...97.7325S . doi : 10.1073/pnas.97.13.7325 . PMC 16544. PMID 10860998 .  
  24. ↑ غرين، إم إم؛ لوبوف، آر دي؛ تشرشل، بي إف (2000). "التوصيف البيولوجي والجزيئي للتمايز الخلوي في تيتراهيمينا فوراكس: كائن أولي محتمل للمكافحة البيولوجية". مجلة علم الأحياء الدقيقة الأساسي . 40 ( 5-6 ): 351-361 . doi : 10.1002/1521-4028(200012) 40 :5/6 < 351::aid-jobm351 > 3.0.co ; 2-q . PMID 11199495. S2CID 21981461 .  
  25. ↑ مارتن، تيريزا ديان (1996). تحليل اليوبيكويتين والتعبير الجيني التفاضلي أثناء التمايز في طحلب Tetrahymena vorax (أطروحة). ProQuest 304234889 . 
  26. ↑ دي فرانسيسكو، باتريشيا؛ مارتين-غونزاليس، آنا؛ توركويتز، آرون ب.؛ غوتيريز، خوان كارلوس (يوليو 2018). "مرونة الجينوم استجابةً للإجهاد في طحلب Tetrahymena thermophila: تضخيم كروموسومي انتقائي وعكسي وتوسع متماثل لجينات الميثالوثيونين" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 20 (7): 2410-2421 . Bibcode : 2018EnvMi..20.2410D . doi : 10.1111 / 1462-2920.14251 . PMC 6117198. PMID 29687579 .  
  27. ^ ياو، منغ تشاو؛ تشاو، جو لان؛ تشنغ ، تشاو يين (21 نوفمبر 2014). “إعادة ترتيب الجينوم المبرمج في رباعية الغشاء”. طيف الأحياء الدقيقة . 2 (6): 2.6.31. دوى : 10.1128/microbiolspec.MDNA3-0012-2014 . بميد 26104448 . 
  28. ↑ جونكر، أنتوني د.؛ جاكوب، ستافان؛ فيليب، هيرفيه؛ ليجراند، دلفين؛ بيرسون، تشاد ج. (أغسطس 2021). " تغيرات مورفولوجيا الخلايا البلاستيكية أثناء الانتشار" . iScience . 24 (8) 102915. Bibcode : 2021iSci...24j2915J . doi : 10.1016/j.isci.2021.102915 . PMC 8367785. PMID 34430806 .  
  29. ↑ فيردينغستاد، إلس جيه؛ شتيكزيل، نيكولاس؛ مانهيس، بولين؛ غوتيريز، أرنو؛ كلوبير، جان (2007). "تطور استراتيجيات الانتشار ودورة الحياة - الهدبيات من جنس Tetrahymena" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 7 (1): 133. Bibcode : 2007BMCEE...7..133F . doi : 10.1186/1471-2148-7-133 . PMC 1997130. PMID 17683620 .  
  30. ↑ جاكوب، ستافان؛ لوران، إستيل؛ موريل-جورنيل، تيبو؛ شتيكزيل، نيكولاس (فبراير 2020). "التجزئة واعتماد متلازمات الانتشار على السياق: قسوة البيئة المحيطة تُعدّل الاختلافات الظاهرية بين السكان الأصليين والمنتشرين في البيئات المصغرة". Oikos . 129 (2): 158–169 . Bibcode : 2020Oikos.129..158J . doi : 10.1111/oik.06857 . hdl : 2078.1/226659 . S2CID 208584362 . 
  31. ↑ "جامعة كورنيل تطور مجموعة أدوات تعليمية لاختبار السجائر الإلكترونية" . كلية الطب البيطري بجامعة كورنيل . 9 يناير 2020.

للمزيد من القراءة