تريتوما بيجوتاتا

خنفساء الفطر ذات البقعتين ،أو خنفساء الفطر ذات البقعتين ، هي نوع من خنافس الفطر الصغيرة( من عائلة Erotylidae) موطنها أمريكا الشمالية . تنتمي إلى فصيلة Tritominae الفرعية ، أو - في التصنيفات التي تفضل فصيلة Erotylinae الفرعية الأكثر شمولاً - إلى قبيلة Tritomini من فصيلة Erotylinae الفرعية. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

هذه خنفساء صغيرة، يتراوح طولها بين 2.7 و4.4 ملم وعرضها بين 1.5 و2.6 ملم في طور البلوغ، بيضاوية الشكل عريضة ذات أطراف أجنحة مدببة نوعًا ما، وسطح هيكلها الخارجي لامع . وكما هو معتاد في جنس تريتوما (Tritoma sensu stricto) ، فإنّ خنفساء تريتوما بيجوتاتا (T.biguttata) لها ذقن مثلث الشكل ، بالإضافة إلى إبيستوم ( Epistome) ذي طرف مقطوع بشكل حاد، مما يجعل الخط الموازي لحافة الإبيستوم يميل باتجاه مواضع إدخال قرون الاستشعار . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

يختلف لونها باختلاف الأنواع الفرعية : فالبالغات النموذجية من النوع T.b.biguttata سوداء في أعلى الرأس، والسطح العلوي للبرونوتوم ، والسطح السفلي لطبقة الإبيبليورا للبرونوتوم ، والدرقة ، ومعظم الغمدين . أما "مخالب" قرون الاستشعار فهي بنية محمرة داكنة. وباقي الرأس والسطح السفلي، والأرجل، و"ساق" قرون الاستشعار برتقالية اللون. وعلى كل غمد، توجد بقعة كبيرة وشبه مثلثة برتقالية محمرة، تمتد من الأمام من جوار الدرقة إلى "الكتف"؛ ومن الخلف، تمتد البقعة بنسبة 25-50% من طول الغمد، وتضيق باتجاه النهاية. وكثيراً ما يتم الخلط بينها وبين T.humeralis ، ولكن في تلك الأخيرة يكون السطح السفلي أسود. كذلك، فإن بقع الأجنحة في نوع T.humeralis النموذجي تكون متباعدة أكثر وأقل مثلثية الشكل من تلك الموجودة في نوع Tbbiguttata النموذجي ، ولكن هناك تباين فردي كبير. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

يتميز النوع الفرعي Tbaffinis بغمديه السوداوين بالكامل، بينما يغلب عليه اللون البرتقالي المحمر باستثناء قرون الاستشعار ذات اللون البني المحمر الداكن، والدرقة ذات اللون البرتقالي الداكن إلى البني المائل للسواد. يُعدّ هذا اللون غير مألوف بالنسبة لفصيلة Tritoma ، وهو مطابق للعديد من أنواع جنس Triplax ذي الصلة ، والذي يمكن تمييزه عنه من خلال شكله الدائري الأقل تسطحًا، والخطوط الموجودة على عظم القص الأمامي التي تنحني متجاوزةً نقاط اتصال الأرجل الأمامية باتجاه مركز الحافة الأمامية لعظم القص؛ بينما في Triplax ، تمتد هذه الخطوط فقط من الحافة الخلفية لعظم القص الأمامي إلى نقاط اتصال الأرجل الأمامية. ويشبه Tbaffinis ، أكثر من Triplax ، النوع T.atriventris ذي الصلة الوثيقة ، والذي يختلف عنه في امتلاكه سطحًا سفليًا أسود اللون وقصبات أرجل خلفية أنحف. كما أن T.angulata مشابه إلى حد ما، ولكنه داكن اللون تمامًا، وبصرف النظر عن سطحه السفلي الأسود، فإنه يتميز أيضًا بأطراف قصبات بارزة ومتضخمة. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

الأفراد الهجينة ( Tb"carolinae" ) لديهم بقع جناح أصغر من النوع الأصلي - تمتد على الأكثر ثلث طول الجناح، ولكنها صغيرة جدًا وداكنة في بعض الأفراد - بالإضافة إلى صدر أمامي برتقالي إلى بني فاتح يميل إلى أن يكون أغمق قليلاً من النوع الأصلي . ^{[ 4 ]}

الرأس: يتميز الرأس بعيون مركبة صغيرة تحتوي على وحدات بصرية دقيقة ، مما يشير إلى نمط حياة نهاري أو شفق ، مع اعتماد ضئيل على البصر بشكل عام. سطحه مليء بثقوب صغيرة متناثرة وغير واضحة المعالم. تمتلك الحشرات البالغة تراكيب تشبه المبرد على جانبي اتصال الرقبة، والتي تحتك بالكيتين عند تحريك الخنفساء لرأسها، مُصدرةً صوت صرير . درجة تطور هذه التراكيب غير كافية للتمييز بين الذكور والإناث. يتميز الجزء العلوي من الفم بحافة ضيقة ولكنها متصلة بزاوية حول الطرف المستقيم، ويفصل شريط عرضي هذه الحافة عن الجزء الأكبر من الفم. فصوص "الخد" أسفل العيون المركبة ضامرة، ولا تصل إلى الحافة السفلية للعيون، وهي مخفية بنهايات اللوامس الفكية . يبلغ طول الهوائي أقل من نصف عرض قاعدة الصدر الأمامي ، ويبلغ طول الجزء 3 من الهوائي تقريبًا طول الجزأين 4 و5 معًا، ويبلغ طول طرف الهوائي "المُدبب" حوالي نصف عرضه. ^{[ 4 ]}

يشبه كل من غشاء الفك العلوي (galea) واللسنة (lacinia) نظيريهما في جنس Triplax ذي الصلة ، باستثناء غياب الأسنان في طرف اللسينة. يحتوي طرف اللوامس الفكية على قطعة مستديرة، مثلثة الشكل نوعًا ما، وطولها يزيد قليلًا عن نصف عرضها. لا يبدو أنها تحمل فرشاة، ولكن قد توجد فرشاة أثرية مخفية داخل شق في طرفها. يحتوي الشفة السفلى (labium) على ذقن متوسط ​​الحجم ومثلث الشكل ضيق نسبيًا. تنتهي اللوامس الشفوية بقطعة ضيقة ذات شعيرة قوية على الجانب الخارجي وفرشاة صغيرة في طرفها. ^{[ 4 ]}

الجسم والأجنحة والأرجل: يبلغ عرض الصدر الأمامي عند قاعدته تقريبًا نفس عرض الأجنحة عند أوسع نقطة فيها، ويحمل نفس النمط المميز من الثقوب الصغيرة المتناثرة وغير الواضحة الموجودة على الرأس؛ وتزداد الثقوب كثافةً وكثرةً باتجاه الجانبين. أما الصدر الأمامي فهو عريض نسبيًا وشبه منحرف الشكل، حيث يزيد طول حافته الخلفية عن نصف طول حافته الأمامية. ويحيط بالصدر الأمامي من الجانبين والجزء الأمامي هامش رقيق، ولكنه غائب من الخلف. وفي كل زاوية من زوايا الصدر الأمامي، توجد فتحة صغيرة غير واضحة، وبالقرب من الحافة الخلفية يوجد زوج من الانطباعات الضعيفة، حيث تكون الثقوب أكبر. أما القص الأمامي فهو على شكل جرس، وتمتد الخطوط الطولية عند الحافة الوسطى لموضع اتصال الأرجل إلى الحافة الأمامية للقص الأمامي، وتنحني بشدة نحو بعضها البعض أمام موضع اتصال الأرجل. ^{[ 4 ]}

على عظم القص الخلفي ، نُقشت الخطوط بين نقاط اتصال الأرجل بوضوح، وتمتد إلى منتصف المسافة تقريبًا بين الحافة الخلفية لنقطة اتصال الرجل وجانب عظم القص الخلفي. أما الدرقة فهي على شكل قلب غير حاد. وتزدان الغمدان بخطوط منتظمة من النقاط الصغيرة؛ كما أنها تفتقر إلى هامش واضح عند القاعدة، باستثناء هامش رفيع جدًا أمام "الكتفين". ^{[ 4 ]}

تكون نقاط اتصال كل زوج من الأرجل متباعدة على نطاق واسع. وتتسع عظام الظنبوب قليلاً عند الأطراف؛ بينما تضيق حافتها العلوية/الخارجية لتصبح حافة رفيعة للغاية تشبه حافة الشفرة عند الطرف. أما القطعة الرابعة من رسغ القدم فهي صغيرة الحجم، وتتصل بالجزء العلوي الأوسط من القطعة الثالثة. ^{[ 4 ]}

توجد على البطن خطوط مفصلية، والنتوء بين المفصلين عريض وله طرف مقطوع أو مستدير قليلاً. لا توجد فروق واضحة في البنية الخارجية للبطن بين الذكور والإناث. يشبه العضو التناسلي الذكري في جنس Pseudischyrus . تتصل أذرع الغطاء بقوة عند الطرف الأمامي، وتشكل فصًا يشبه السن على الجانبين العلويين أمام القطعة القاعدية مباشرةً، ولها قسم ضيق وشبه غشائي في الأسفل. لا يتجاوز طول الدعامة الوسطى طول الفص الأوسط. الكيس الداخلي قصير ومخفي تمامًا داخل الفص الأوسط المتصلب ؛ ويفتقر طرفه الأمامي إلى ارتباطات عضلية بارزة تشبه النقاط. لا تمتد القناة الدافقة إلى الكيس الداخلي. الأعضاء التناسلية الأنثوية قصيرة بشكل ملحوظ، ولكن جميع أجزائها موجودة ووظيفية. فقط الفصان الشرجي والفرج يقتربان من الحجم النموذجي في عائلة Erotylidae. في الجزء البطني الثامن، تحتوي القناة التناسلية على خطوط قصيرة وضعيفة التصلب. أما المستودع المنوي فهو صغير ومستدير، ويحمل ذراعًا قصيرًا متصلبًا جيدًا. ^{[ 4 ]}

يتواجد نوع T.humeralis في شرق ووسط أمريكا الشمالية ، من كيبيك إلى ويسكونسن شمالاً، ومن فلوريدا إلى تكساس جنوباً. ولا يُعرف نطاق انتشاره الغربي بدقة، ولكنه يمتد على الأقل إلى مقاطعة جيفرسون في نبراسكا وغولياد في تكساس . وفي شمال شرق الولايات المتحدة، يتواجد على الأقل حتى دورهام في نيو هامبشاير ، وهامبورغ ، وسيكس مايل كريك في شمال ولاية نيويورك ، ومقاطعة ميدلسكس وساوغوس في ماساتشوستس . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

يُعترف اليوم بنوعين فرعيين. وهما يتميزان بتلوين مختلف للغاية (انظر أعلاه ) ، ويمثلان خط فاصل بين الجنوب الشرقي والشمال الغربي: ^{[ 3 ] [ 4 ]}

• تريتوما بيغوتاتا أفينيس لاكوردير، 1842 – من كارولاينا الجنوبية إلى جنوب غرب إلينوي ، وجنوب ميسوري ، ونبراسكا ، وأيوا؛ وفي الجنوب من فلوريدا إلى تكساس
• Tritoma biguttata biguttata (Say, 1825) – كيبيك إلى ويسكونسن، وشمال فيرجينيا إلى ميشيغان ، وشمال غرب إلينوي ، وشمال تينيسي ، وشمال ميسوري ، وجنوب داكوتا .

من المحتمل أن يكون النموذج الأصلي لخنفساء biguttata ، مثل العديد من الخنافس التي جمعها توماس ساي ، قد فُقد. وقد ذُكر أصله ببساطة على أنه " الولايات المتحدة " . أما النموذج الأصلي لخنفساء affinis الذي جمعه جان لاكوردير ، فله أصل أكثر غموضًا: "أمريكا الشمالية". ^{[ 4 ]}

توجد أيضًا بعض العينات المشكوك فيها التي تحمل نمط الألوان النموذجي لـ biguttata : إحداها، في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ، يُفترض أن تشارلز بالم جمعها في سانت جورج، يوتا ، في أقصى غرب النطاق المعروف لهذا النوع؛ وأخرى، في مجموعة إف سي بوديتش في متحف علم الحيوان المقارن ، تحمل ملصقًا "Tex."، يُفترض أنه يعني "تكساس"؛ ومع ذلك، اشترى بوديتش ذات مرة الكثير من العينات من جامع آخر، والتي تبين في النهاية أنها تتضمن العديد من العينات ذات بيانات موقع مزيفة أو احتيالية . ^{[ 4 ]}

"Tritoma livida" ، التي سمّاها لاكوردير عام 1842، هي فرد تمّ اصطيادها بعد خروجها من الشرنقة بفترة وجيزة ؛ وقد تمّ تصنيفها خطأً على أنها نوع جديد لأنها لم تكن قد اكتسبت لونها الناضج بعد. على الأرجح، تنتمي إلى T.biguttata affinis ، ولكن قد تكون أيضًا T.angulata . ^{[ 4 ]}

يتداخل النوعان الفرعيان في نطاق واسع يمتد من كارولاينا الشمالية وجنوب فرجينيا مرورًا بشمال جورجيا ووسط تينيسي وصولًا إلى وسط ميسوري ووسط إلينوي. وقد وصف توماس كيسي هذا التجمع الهجين لأول مرة من عينة ( USNM 48800) جمعها أ.هـ. ماني في ساوثرن باينز، كارولاينا الشمالية، باعتباره نوعًا مستوطنًا متميزًا ذو نطاق محدود يُدعى "Tritoma carolinae" . ^{[ 4 ]} ولكن في نهاية المطاف، عُثر على أفراد من هذا النوع في جميع أنحاء الطرف الجنوبي الغربي المفترض لنطاق انتشار Tritoma biguttata ، حيث التقى بـ affinis (الذي كان يُعتقد آنذاك أيضًا أنه نوع متميز). في تلك التجمعات، لم يُعثر فقط على أفراد وسيطة من نوع "carolinae" ، بل على كامل نطاق التباين من affinis "النموذجي" إلى biguttata "النموذجي" ، ونتيجة لذلك، تم دمج الأنواع الثلاثة في نوع واحد، مع وجود نوعين فرعيين متصلين بتجمع متداخل دون تصنيف رسمي. ^{[ 3 ]}

يمتد النطاق الجنوبي لـ"النمط النموذجي" من نوع biguttata على الأقل إلى هيوورث، إلينوي ، وتير هوت، إنديانا ، وكاديز، كنتاكي ، وسانت لويس، ميسوري ، ومقاطعة بونكومب، كارولاينا الشمالية، وشارلوتسفيل ، فرجينيا . وقد سُجّلت أفراد "النمط النموذجي" من نوع affinis شمالًا على الأقل حتى أوكسون رن في واشنطن العاصمة، وتوكوا ، جورجيا ، ووسط ميسوري، ورالي، كارولاينا الشمالية ، وشمال شرق تينيسي، وأوشن فيو، فرجينيا . كما يُشير وجود عينات من نوع carolinae جُمعت في واشنطن العاصمة، وعلى جسر النصب التذكاري للفيلق الأمريكي في ماريلاند ، وفي جانيت، بنسلفانيا ، إلى وجود بعض التدفق الجيني خارج منطقة التداخل الرئيسية. في منطقة أوكسون رن، عُثر على عينات من نوعي affinis و biguttata معًا، بينما جُمعت عينات من نوعي affinis و carolinae في بلاك ماونتن ، وساوثرن باينز، وترايون (جميعها في ولاية كارولاينا الشمالية)، وفي ولاية فرجينيا في أوشن فيو، وفي كريدز في مقاطعة برينسيس آن التاريخية . وُجدت تجمعات تضم عينات من نوعي biguttata و carolinae في واشنطن العاصمة، عند جسر النصب التذكاري للفيلق الأمريكي، وفي جانيت، وفي شارلوتسفيل، وفولز تشيرش ، وبحيرة باركروفت في ولاية فرجينيا. وفي مجموعة من العينات، جُمعت في 3 يونيو في آشفيل، بولاية كارولاينا الشمالية ، وُجدت أفراد من جميع الأنماط الظاهرية الثلاثة (ويُفترض أيضًا وجود أفراد هجينة بينها). ^{[ 4 ]}

تنشط فراشات Tbaffinis البالغة عند الحد الجنوبي لنطاق انتشارها من أبريل إلى نوفمبر على الأقل؛ أما في الشمال، فتبدأ هذه الفراشات المحبة للدفء في السبات الشتوي في أكتوبر. ويُرجّح أن يكون سجلٌّ عُثر عليه في مخلفات الغابات (نفايات الغابات) بتاريخ 8 فبراير 1939 في فلورنس، كارولاينا الجنوبية، يشير إلى أفرادٍ في حالة سبات ، بينما في كريدز، فرجينيا ، بتاريخ 13 أكتوبر 1944، كانت الفراشات البالغة لا تزال نشطة على الفطريات. وأينما وُجدت، تُشاهد فراشات T. biguttata غالبًا في أشهر الصيف الحارة، حيث تنجذب الفراشات البالغة إلى الأشعة فوق البنفسجية ليلًا. ولا تُشكّل هجائن "carolinae" مجموعةً مكتفيةً ذاتيًا؛ إذ يتزاوج نسلها مع affinis و biguttata ، بينما تتجدد هجائن الجيل الأول (F1) باستمرار. لذا، فإن سجلات "carolinae" تكون دائمًا تقريبًا في الصيف وأوائل الخريف (من يونيو إلى سبتمبر)، عندما يكون نسل الجيل الأول (F1) الجديد قادرًا على الطيران ويمكن تمييزه بسهولة من خلال نمط ألوانه الوسيط الواضح. ^{[ 4 ]}

غالباً ما يُعثر على هذا النوع مرتبطاً بـ T.humeralis - الذي يشبه إلى حد كبير T.bbiguttata من الأعلى، ولكن يسهل تمييزه من خلال جانبه السفلي المائل للسواد - وبشكل أقل شيوعاً مع T.mimetica . تتميز هذه الأنواع القريبة بعادات تغذية أكثر عشوائية، مما قد يمنع المنافسة الشديدة. ^{[ 3 ]}

تُعدّ السجلات غير المرتبطة بالفطريات أو مخلفات الغابات ، مثل لحاء الأشجار، نادرة نسبيًا بالنسبة لعائلة الخنافس الإروتيليدية عمومًا. عُثر على عينات من نوعي affinis و carolinae من تريون، بولاية كارولاينا الشمالية، على شجرة توت ( Morus )، بينما عُثر على نوع Tbbiguttata في جذع شجرة سرو في برينس فريدريك، بولاية ماريلاند . ورغم أن الخنافس على الأرجح تستخدم الأشجار كمأوى فقط، إلا أن الأشجار المحددة التي ترتبط بها قد تُشير إلى مصدر غذائها الفطري الفعلي. ^{[ 4 ]}

طعام

تتغذى هذه الخنفساء، مثل أقربائها، على الفطريات الخيشومية في طور اليرقة والطور البالغ؛ إلا أن يرقاتها لم تُوصف بالتفصيل حتى عام 1988. ويبدو أن مصدر غذائها الرئيسي هو أنواع فطر الأمانيتا ( رتبة Agaricales : فصيلة Amanitaceae )، بما في ذلك بعض الأنواع السامة للبشر. ^{[ 3 ]}

على وجه التحديد، يبدو أن أنواع الفطر الأمريكي ( A. amerirubescens وربما A. novinupta ) هي الغذاء الأهم لـ T. biguttata البالغة واليرقات، بينما يُعد A. excelsa ذا أهمية ثانوية على الأقل بالنسبة لـ T. baffinis ؛ وقد سُجّلت يرقات هذا النوع الفرعي وهي تنضج بنجاح بعد تغذيتها على نوع غير محدد من فصيلة Boletaceae التابعة لرتبة Agaricales من جنس Boletales . وتكون الحشرات البالغة أقل تطلبًا في عاداتها الغذائية من اليرقات. بالنسبة لـ Tbaffinis بشكل أساسي ، تم تسجيل فطر الملاك المدمر الشرقي ( A.bisporigera ، المدرج باسم A.virosa في المصادر القديمة)، بالإضافة إلى فطر المظلة الأملس ( Leucocoprinus leucothites ) من عائلة Agaricaceae كمصادر غذائية تكميلية للبالغين، بينما يتغذى Tbbiguttata بشكل أساسي على فطر قبعة الموت الكاذبة ( A.citrina )، وفطر الأمانيتا الرمادية ( A.vaginata )، وفطر العسل Armillaria mellea (أو قريب له) من عائلة Physalacriaceae . ^{[ 6 ]}

إلى جانب هذه الأنواع الغذائية الرئيسية والتكميلية، سُجِّل وجود فطر T.biguttata على مجموعة متنوعة من الفطريات الأخرى. بالنسبة لفطر T.baffinis ، تشمل هذه الفطريات فطر الأمانيتا القيصري ( A.caesarea ، أو ربما A.angelica أو A.arkansana أو A.jacksonii ) و A.subsolitaria ؛ أما التسجيل الخاطئ للنوع الأوروبي A.verna فيُرجَّح أنه يشير إلى A.bisporigera . بالنسبة لفطر T.biguttata ، ذُكرت أيضًا أنواع A.flavorubescens ، وفطر الأمانيتا الذبابي A.muscaria ، وفطر الأمانيتا القُبَّية A.phalloides ، بالإضافة إلى " A.solitaria " و " A.strobiliformis " ؛ ^{[ 7 ]} إلا أن النوعين الأخيرين يقتصر وجودهما حاليًا على أوراسيا ، لذا فإن ربطهما بفطر T.biguttata خاطئ. في حالة فطر أمانيتا سوليتاريا ، قد يشير السجل إلى أمانيتا أبروبتا أو أمانيتا كوكيري ، بينما يُرجح أن يكون النوع الأمريكي القريب من أمانيتا ستروبيليفورميس هو أمانيتا رافينيلي . وتشمل الفطريات غير التابعة لجنس أمانيتا التي عُثر عليها فطر تيبافينيس فطر البوليط الخيشومي فيلوبوروس رودوكسانثوس من عائلة البوليتاسيا، وربما نوع من جنس ليبيوتا من عائلة أغاريكاسيا. بالنسبة لـ Tbbiguttata ، توجد بعض السجلات من Agaricus غير محدد (أو جنس مشابه من Agaricaceae)، وهو نوع غير محدد من " جنس سلة النفايات " السابق Collybia الذي وحد العديد من Agaricales غير ذات الصلة، و blancaccio Lactifluus Piperatus ( Russulales : Russulaceae ) وقوس Polyporales greyling ( Postia tephroleuca ، عائلة Fomitopsidaceae ) و Irpex لاكتيوس (عائلة Irpicaceae ). فطر العسل الخالي من الحلقات Desarmillaria tabescens (المعروف سابقًا باسم Armillaria ) من عائلة Physalacriaceae، بالإضافة إلى بعض أنواع Russula غير المحددةتم العثور على فطر (Russulaceae) مرتبطًا بكلا النوعين الفرعيين. ومع ذلك، لا تشير أي من هذه السجلات العرضية بالضرورة إلى أن الخنافس كانت تتغذى بالفعل على أنواع الفطريات تلك بدلاً من مجرد الاحتماء بها، أو أن الفطر المعني قد تم تحديده بشكل صحيح. ^{[ 6 ]}