التيرانوصورات

التيرانوصورات (أو التيرانوصورات ) هي إحدى الفصيلتين المنقرضتين من التيرانوصورات ، وهي عائلة من الثيروبودات السيلوروصورية تتألف من ثلاث قبائل على الأقل وعدة أجناس . عُثر على جميع أحافير هذه الأجناس في رواسب العصر الطباشيري المتأخر في غرب أمريكا الشمالية وشرق آسيا . بالمقارنة مع الفصيلة الفرعية ذات الصلة ، الألبرتوصورات ، فإن التيرانوصورات عمومًا أكثر ضخامة وقوة، على الرغم من أن الألبرتوصورات كانت رشيقة نسبيًا. تضم هذه الفصيلة الفرعية أيضًا الليثروناكس ، أحد أقدم أجناس التيرانوصورات المعروفة، بالإضافة إلى أحدث وأشهر أعضاء المجموعة، التيرانوصور ركس .

تم اكتشاف أولى بقايا التيرانوصورات خلال بعثات قادتها هيئة المسح الجيولوجي الكندية ، والتي عثرت على العديد من الأسنان المتناثرة. أطلق جوزيف ليدي على هذه الأسنان المميزة اسم " دينودون " (السن الرهيب) عام 1856. وفي عام 1892، وصف إدوارد درينكر كوب المزيد من بقايا التيرانوصورات على شكل فقرات منفصلة، ​​وأطلق على هذا الحيوان اسم "مانوسبونديلوس جيجاس" . بقي هذا الاكتشاف مهملاً لأكثر من قرن، وأثار جدلاً في أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين عندما تبين أن هذه البقايا تعود في الواقع إلى التيرانوصور ركس ، وأن لها الأولوية في التسمية عليه . ^{[ 3 ]} وفي وقت لاحق، عام 1905، وصف هنري فيرفيلد أوزبورن عينتين من التيرانوصورات جُمعتا في مونتانا ووايومنغ خلال بعثة عام 1902 للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ، بقيادة بارنوم براون . في البداية، اعتبر أوزبورن هاتين العينتين نوعين مختلفين. أطلق على الأول اسم Dynamosaurus imperiosus ("سحلية قوة الإمبراطور")، وعلى الثاني اسم Tyrannosaurus rex ("سحلية الملك الطاغية"). بعد عام، أدرك أوزبورن أن هاتين العينتين تنتميان في الواقع إلى النوع نفسه. على الرغم من أن Dynamosaurus قد عُثر عليه أولًا، إلا أن اسم Tyrannosaurus ظهر في الصفحة السابقة في مقالته الأصلية التي وصفت كلتا العينتين. لذلك، ووفقًا للقواعد الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN)، تم استخدام اسم Tyrannosaurus . ^{[ 4 ]}

تم وصف ثاني ممثل للتيرانوصورات، وهو التاربوصور (الذي وُصف في الأصل بأنه ممثل آسيوي للتيرانوصور )، في عام 1955 بعد العثور على جمجمة كبيرة خلال بعثة سوفيتية منغولية مشتركة إلى صحراء غوبي في مقاطعة أومنوغوفي المنغولية عام 1946. أطلق يفغيني ماليف على النموذج الأصلي اسم Tyrannosaurus bataar . ^{[ 5 ]} كما وُصف جنس التاربوصور في العام نفسه استنادًا إلى العينة PIN 551–2، وهي عينة تحتوي على جمجمة وبقايا هيكلية اكتشفتها البعثة نفسها عامي 1948 و1949 تحت اسم Tarbosaurus efremovi . ^{[ 6 ]} ولم يتم تصنيف Ty. bataar و Ta. إلا في عام 1965. كانت efremovi من نفس النوع، وكان الأخير حيوانًا أصغر سنًا، ومختلفًا عن Tyrannosaurus الذي صنفه AK Rozhdestvensky الذي أعاد تصنيف الأنواع تحت اسم Tarbosaurus bataar . ^{[ 7 ]}

شهدت سبعينيات القرن العشرين وصف جنسين. وفي عام 1970 نُشر وصف جنس داسبليتوصور ، مع النموذج الأصلي CMN 8506 الذي يتكون من هيكل عظمي جزئي يشمل الجمجمة والكتف والطرف الأمامي والحوض وعظم الفخذ وجميع فقرات الرقبة والجذع والورك، بالإضافة إلى الفقرات الإحدى عشرة الأولى من الذيل. اكتُشف هذا النوع عام 1921 بالقرب من ستيفيل، ألبرتا ، على يد تشارلز مورترام ستيرنبرغ ، الذي اعتقد أنه نوع جديد من جنس جورجوصور ، لكن ديل راسل وجد أنه جنس جديد باستخدام العينة CMN 8506 المذكورة سابقًا. ^{[ 8 ]} أما النوع الثاني، أليوراموس ، فقد وصفه سيرجي كورزانوف عام 1976، وعينته الأصلية ( PIN 3141/1) عبارة عن جمجمة جزئية مرتبطة بثلاثة عظام مشطية عُثر عليها خلال بعثة سوفيتية منغولية مشتركة إلى صحراء غوبي في أوائل سبعينيات القرن الماضي. عثرت البعثة على هذه البقايا في موقع يُعرف باسم نوغون تساف في مقاطعة بايانخونغور المنغولية ، ضمن تكوين نيميغت . ^{[ 9 ]}

شهدت الفترة من عام 1977 إلى عام 2009 نشر العديد من الأجناس. ففي آسيا، تشمل هذه الأجناس شانشانوصور (1977)، [10] وماليفوسوصور (1992)، [11] ورابتوركس ( 2009 ^{) ، [} 12 ] ^{بينما شهدت أمريكا} الشمالية نشر ^{نانوتيرانوس ( 1988} ) ، [ ^{13 ] ودينوتيرانوس} وستيجيفيناتور ( 1995). ^{[ 2 ]} ومع ذلك، فإن هذه الأجناس مثيرة للجدل لأن بقايا هذه الحيوانات تعود إلى أفراد غير بالغة أو يافعة . باستثناء نانوتيرانوس (الذي تم تصنيفه الآن كواحد من التيرانوصورات الحقيقية خارج فصيلة التيرانوصورات) وربما رابتوركس ، ^{[ 14 ] [ 15 ]} يُفترض على نطاق واسع أن العينات الآسيوية تمثل مراحل نمو مبكرة من تاربوصور ، ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} بينما العينات الأمريكية الشمالية هي عينات من التيرانوصور . ^{[ 19 ] [ 20 ]}

لم تُسمَّ الأجناس الصحيحة حتى العقد الثاني من الألفية الثانية، حيث أُعلن في عام ٢٠١١ عن نشر جنس تيراتوفونيوس من قِبَل توماس د. كار وزملائه. عُثر على الأحافير لأول مرة في تكوين كايبارويتس جنوب ولاية يوتا. لاحقًا، اكتُشفت أحافير من التكوين نفسه ووُضِّحت على أنها الجنس. تشير تقنية التأريخ الإشعاعي بالأرجون-أرجون إلى أن تكوين كايبارويتس ترسب بين ٧٦.١ و٧٤.٠ مليون سنة مضت، خلال المرحلة الكامبانية من العصر الطباشيري المتأخر . هذا التاريخ يعني أن تيراتوفونيوس عاش في منتصف المرحلة الكامبانية من العصر الطباشيري المتأخر. ^{[ ٢١ ]} في العام نفسه، سُمِّيَ جنس زوتشنغتيرانوس من قِبَل ديفيد و. إي. هون وزملائه استنادًا إلى النموذج الأصلي ZCDM V0031، وهو فك علوي أيمن شبه كامل وفك سفلي أيسر مرتبط به (كلاهما يحتوي على أسنان) موجود في متحف زوتشنغ للديناصورات. ^{[ 22 ]} في عام 2014، تم اكتشاف نانوكسورس ، وهو أقصى أنواع التيرانوصورات شمالاً، والذي عُثر عليه في تكوين برينس كريك في المنحدر الشمالي لألاسكا ، الولايات المتحدة. ^{[ 23 ] [ 24 ]} وفي العام نفسه، تم الإعلان أيضاً عن تشيانزوسورس، المعروف من خلال فرد شبه بالغ جزئي يتكون من جمجمة شبه كاملة مع فك سفلي خالٍ من جميع الأسنان (فُقدت أثناء عملية التحجر)، و9 فقرات عنقية ، و3 فقرات ظهرية ، و18 فقرة ذيلية، وعظمي الكتف والغراب ، وجزء من عظمي الحرقفة ، والطرف الخلفي الأيسر الذي يشمل عظم الفخذ ، وعظم الساق ، وعظم الشظية ، وعظم الكاحل مع عظم العقب ، وعظمي مشط القدم الثالث والرابع. ^{[ 25 ]} تم وصف الليثروناكس ، وهو أقدم عضو معروف من عائلة التيرانوصورات، في عام 2013 من قبل مارك أ. لويوين وزملائه من عينة شبه كاملة تم اكتشافها في عام 2009 في تكوين واهويب في النصب التذكاري الوطني جراند ستيركيس-إسكالانتي . ^{[ 26 ]}

قبل العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، كان يُفهم على أفضل وجه أن التيرانوصورات تُصنف على أنها جنس شقيق للتاربوصور . وهذان الجنسان بدورهما كانا الجنس الشقيق للداسبليتوصور ، يليه الأليورموس . وقد طرح فيل كوري وزملاؤه (2003) فرضية بديلة، حيث اقترحوا أن الداسبليتوصور أقرب صلةً بالتاربوصور والأليورموس منه بالتيرانوصور، استنادًا إلى خصائص الجمجمة. [ ^{33 ] إلا} أن هذه العلاقة لم تُؤكد في الدراسات الحديثة. ^{[ 21 ] [ 23 ] [ 26 ] [ 32 ] [ 34 ]} وفي عام 1988، اعتبر غريغوري بول جميع التيرانوصورات في ذلك الوقت، باستثناء الأليورموس، أنواعًا من التيرانوصور . ^{[ 35 ]} في الطبعة الثانية من دليل برينستون الميداني للديناصورات ، المنشورة عام 2016، واصل بول هذا الرأي، مضيفًا إليه كلًا من بيستاهيفيرسور ، وتيراتوفونيوس ، وليثروناكس ، ونانوكسورس ضمن جنس التيرانوصور. ^{[ 36 ]} مع ذلك، لا يحظى هذا التصنيف متعدد الأنواع للتيرانوصور بقبول واسع بين معظم علماء الحفريات. ^{[ 34 ]} في بعض الدراسات التطورية، يُصنَّف بيستاهيفيرسور ضمن فصيلة التيرانوصورات، ^{[ 23 ] [ 26 ]} ولكنه يُصنَّف في أغلب الأحيان على أنه المجموعة الشقيقة لفصيلة التيرانوصورات . ^{[ 32 ] [ 34 ]}

يعرض المخطط التفرعي أدناه موقع Tyrannosaurinae داخل Eutyrannosauria و Tyrannosauridae، استنادًا إلى نتائج التحليلات الوراثية التي أجراها Voris et al. (2020): ^{[ 34 ]}

حتى عام 2023، تم اقتراح ثلاثة سلالات على الأقل من التيرانوصورات. ^{[ 34 ]} السلالة القاعدية هي أليوراميني . أما السلالة الثانية المتفرعة فهي تيراتوفونيني ، والتي تضم أنواعًا من جنوب غرب أمريكا مثل ديناموتيرور وليثروناكس وتيراتوفونيوس . وهي سلالة شقيقة لسلالة ثالثة تضم نانوكسورس، وسلالة داسبليتوسوريني التي تشمل داسبليتوسورس وثاناتوثيريستس ، وسلالة تيرانوصوريني التي تشمل زوتشنغتيرانوس وتاربوسورس وتيرانوصورس . ^{[ 37 ]}

يعرض المخطط التفرعي أدناه نتائج التحليل التطوري التوافقي الصارم الذي أجراه شيرر وفويكوليسكو-هولفاد (2023)، والذي يشير إلى السلالات المتميزة للتيرانوصورات. ^{[ 37 ]}