داسبليتوصور

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 25 صور
الموسوعة الحرة

داسبليتوصور ( يُلفظ / dæsˌpliiːtəˈsɔːrəs / ، ويعني "السحلية المخيفة") هو جنس من ديناصورات التيرانوصورات عاش في لاراميديا ​​بين 79 و 74.4 مليون سنة مضت، خلال العصر الطباشيري المتأخر . يضم جنس داسبليتوصور ثلاثة أنواع مُسماة . عُثرعلىأحافير النوع الأقدم ، داسبليتوصور توروسوس ، في ألبرتا ، بينما عُثرعلى أحافير نوع لاحق، داسبليتوصور هورنيري ، في مونتانا وألبرتا.يكون داسبليتوصور ويلسوني نوعًا وسيطًا بين داسبليتوصور توروسوس وداسبليتوصور هورنيري ، تطور من خلال التطور التدريجي ، إلا أن الأمر قد يتطلب المزيد من البحث لدعم هذه النظرية بشكل قاطع.

توجد أيضًا عينات متعددة قد تمثل أنواعًا جديدة من داسبليتوصور من ألبرتا ومونتانا، لكنها لم تُوصف رسميًا بعد. وقد اقتُرح أن يُمثل تصنيف ثاناتوثيريستس نوعًا من داسبليتوصور ، وهو داسبليتوصور ديغروتوروم ، إلا أن هذا الاقتراح لم يحظَ بتأييد واسع. يرتبط داسبليتوصور ارتباطًا وثيقًا بالتيرانوصور، وهو من التيرانوصورات الأكبر حجمًا والأحدث عهدًا . ومثل معظم التيرانوصورات، كان داسبليتوصور مفترسًا ضخمًا يمشي على قدمين ، حيث بلغ متوسط ​​طول البالغ منه 8.5-9 أمتار (28-30 قدمًا) ووزنه 2-3 أطنان مترية (2.2-3.3 طن قصير) . امتلك داسبليتوصور أطرافًا أمامية قصيرة، وهي سمة مميزة للتيرانوصورات، على الرغم من أنها كانت أطول نسبيًا من تلك الموجودة في الأجناس الأخرى.  

باعتباره مفترسًا رئيسيًا مزودًا بعشرات الأسنان الكبيرة والحادة، كان الداسبليتوصور على قمة السلسلة الغذائية ، وربما كان يفترس ديناصورات ضخمة مثل السنتروصور (من فصيلة سيراتوبسيد) والهايباكروسوصور ( من فصيلة هادروصور) . في بعض المناطق، تعايش الداسبليتوصور مع نوع آخر من التيرانوصورات، وهو الجورجوصور ، على الرغم من وجود بعض الأدلة على تمايز بيئي بينهما. [ 2 ] على الرغم من أن أحافير الداسبليتوصور ليست شائعة مثل أحافير التيرانوصورات الأخرى، إلا أن العينات المتوفرة تسمح بإجراء بعض التحليلات على بيولوجيا هذه الحيوانات، بما في ذلك السلوك الاجتماعي والنظام الغذائي ودورة الحياة. [ 3 ]

الاكتشاف والتسمية

تم عرض العينة النموذجية لـ D. torosus في المتحف الكندي للطبيعة .

العينة النموذجية لـ Daspletosaurus torosus ( CMN 8506) عبارة عن هيكل عظمي جزئي يشمل الجمجمة والكتف وطرفًا أماميًا والحوض وعظم الفخذ وجميع فقرات الرقبة والجذع والورك، بالإضافة إلى الفقرات الإحدى عشرة الأولى من الذيل. اكتُشفت هذه العينة عام 1921 بالقرب من ستيفيل، ألبرتا ، على يد تشارلز مورترام ستيرنبرغ ، الذي اعتقد أنها نوع جديد من Gorgosaurus . ولم يتم وصفها وصفًا كاملًا إلا عام 1970 على يد ديل راسل ، الذي جعلها نموذجًا لجنس جديد، Daspletosaurus ، من الكلمتين اليونانيتين δασπλής ( dasplēs ، جذر وحرف ربط ينتج عنه dasplēto- ) بمعنى "مخيف" و σαυρος ( sauros ) بمعنى "سحلية". [ 4 ] النوع النمطي هو Daspletosaurus torosus ، واسمه العلمي torosus مشتق من الكلمة اللاتينية التي تعني "عضلي" أو "ضخم البنية". [ 5 ] بالإضافة إلى النوع النمطي، لا توجد سوى عينة واحدة أخرى معروفة جيدًا، وهي RTMP 2001.36.1، وهي هيكل عظمي شبه كامل تم اكتشافه عام 2001. وقد تم استخراج كلتا العينتين من تكوين أولدمان في مجموعة نهر جوديث في ألبرتا. ترسب تكوين أولدمان خلال المرحلة الكامبانية الوسطى من العصر الطباشيري المتأخر ، منذ حوالي 79.5 إلى 77 مليون سنة . [ 6 ]

اقترح ديل راسل أيضًا أن عينة من ألبرتوصور غير ناضج (CMN 11315) من تكوين هورسشو كانيون الأحدث في ألبرتا، تنتمي في الواقع إلى عينة ثالثة من داسبليتوصور تُعرف باسم D. cf. torosus ، مما يوسع النطاق الزمني للجنس بحوالي 3.5 مليون سنة في العصر الماستريختي . وقد استند في هذا التصنيف إلى خصائص أطرافه وحزام حوضه، بالإضافة إلى انحناء مخالب اليد، والتي فسرها على أنها سمات مطابقة لداسبليتوصور . لم يُقبل هذا التصنيف الجديد عالميًا، وأظهر فحص شامل للعينة تأييدًا لتصنيفها الأولي كألبرتوصور ساركوفاجوس ، على الرغم من افتقارها إلى العديد من السمات الهيكلية التشخيصية المستخدمة لتحديد التيرانوصورات الناضجة. [ 7 ] [ 8 ] كما نُسبت عظمة فك علوي إضافية وأسنان متنوعة من طبقة عظام يهيمن عليها الإدمونتوصور في تكوين هورسشو كانيون خطأً إلى الداسبليتوصور ، ولكن تم التأكد منذ ذلك الحين من أن جميع مواد التيرانوصورات تنتمي إلى الألبرتوصور . [ 9 ]

الأنواع المصنفة

كان يُعتقد في الأصل أن هذه الجمجمة عينة من نوع جورجوصور ، ولكن تم بيعها لاحقًا إلى متحف فيلد ، وهي الآن مصنفة ضمن نوع داسبليتوصور توروسوس.

على مر السنين، أُضيفت أنواعٌ أخرى عديدة إلى جنس داسبليتوصور . ورغم أن بعضها صُنِّف على أنه أنواعٌ فرعية من داسبليتوصور ، فإن هذا لا يعني بالضرورة أنها جميعًا تُمثِّل النوع نفسه. [ 7 ] [ 10 ]

عينة من حديقة الديناصورات (FMNH PR308)، الملقبة بـ "جورج الرائع"، معروضة في متحف فيلد

إلى جانب العينة الأصلية ، صنّف راسل عينة جمعها بارنوم براون عام 1913 كعينة مساعدة لـ D. torosus . تتكون هذه العينة ( AMNH 5438) من أجزاء من الطرف الخلفي والحوض وبعض فقراته. وقد اكتُشفت في تكوين حديقة الديناصورات في ألبرتا. [ 7 ] كان يُعرف تكوين حديقة الديناصورات سابقًا باسم تكوين أولدمان العلوي، ويعود تاريخه إلى منتصف العصر الكامباني، أي بين 76.5 و74.8 مليون سنة مضت . [ 11 ] تُعرف أحافير الداسبليتوصور تحديدًا من الجزء الأوسط إلى العلوي من التكوين، أي بين 75.6 و75.0 مليون سنة مضت. [ 12 ] في عام 1914، جمع براون هيكلًا عظميًا وجمجمة شبه كاملين؛ وبعد أربعين عامًا، باع متحفه الأمريكي للتاريخ الطبيعي هذه العينة إلى متحف فيلد للتاريخ الطبيعي في شيكاغو . عُرضت العينة في شيكاغو ووُصفت لسنوات عديدة بأنها ألبرتوصور ليبراتوس ، ولكن بعد اكتشاف أن العديد من ملامح الجمجمة، بما في ذلك معظم الأسنان، كانت مصنوعة من الجبس، أعاد توماس كار تصنيف العينة (FMNH PR308) إلى داسبليتوصور توروسوس عام 1999. [ 13 ] جُمع ما مجموعه ثماني عينات من تكوين حديقة الديناصورات على مر السنين، معظمها داخل حدود حديقة الديناصورات الإقليمية . يعتقد فيل كوري أن عينات حديقة الديناصورات تمثل نوعًا جديدًا من داسبليتوصور ، يتميز ببعض ملامح الجمجمة. نُشرت صور لهذا النوع الجديد، لكنه لا يزال ينتظر اسمًا ووصفًا كاملاً مطبوعًا. [ 7 ] في عام 2024، اقترح وارشو وزملاؤه أن عينات حديقة الديناصورات من المحتمل أن تنتمي إلى داسبليتوصور ويلسوني . [ 14 ] في عام 2025، نسب كوبوك وزملاؤه عينة تكوين حديقة الديناصورات CMN 350، وهي جمجمة جزئية وهيكل عظمي مع عظم الفك السفلي الأيسر (TMP 2010.121.0001)، إلى D. horneri . [ 15 ] 

تم الإبلاغ عن عينة جديدة من التيرانوصورات ( OMNH 10131)، تشمل شظايا جمجمة وأضلاعًا وأجزاء من الطرف الخلفي، من نيو مكسيكو عام 1990، ونُسبت إلى جنس أوبليسودون المنقرض حاليًا . [ 16 ] أعاد العديد من الباحثين اللاحقين تصنيف هذه العينة، إلى جانب عينات أخرى قليلة من نيو مكسيكو، إلى نوع آخر غير مُسمى من داسبليتوصور . [ 7 ] [ 10 ] [ 17 ] ومع ذلك، أظهر بحث نُشر عام 2010 أن هذا النوع، من طبقة هنتر واش التابعة لتكوين كيرتلاند ، هو في الواقع تيرانوصور بدائي، وصُنِّف ضمن جنس بيستاهيفيرسور . [ 18 ]

جمجمة نموذجية من نوع D. horneri من مونتانا في متحف جبال روكي

في عام 1992، نشر جاك هورنر وزملاؤه تقريرًا أوليًا للغاية عن ديناصور من فصيلة التيرانوصورات من الأجزاء العلوية لتكوين تو ميديسن الكامباني في مونتانا، والذي فُسِّر على أنه نوع انتقالي بين داسبليتوصور والتيرانوصور اللاحق . [ 19 ] وذكر كوري (2003) أن التيرانوصور من تكوين تو ميديسن الذي ذكره هورنر وآخرون (1992) قد يكون نوعًا ثالثًا غير مُسمى من داسبليتوصور . [ 7 ] كما تم الإبلاغ عن هيكل عظمي جزئي آخر من الجزء العلوي من تو ميديسن في عام 2001، حيث احتوى على بقايا ديناصور هادروصور صغير في تجويفه البطني . وقد نُسبت هذه العينة إلى داسبليتوصور ولكن ليس إلى أي نوع محدد. [ 20 ] كما وصف كوري وآخرون (2005) بقايا ثلاثة ديناصورات داسبليتوصور أخرى على الأقل في طبقة عظام تو ميديسن. ذكر المؤلفون أن هذه الأحفورة تمثل على الأرجح نوعًا لم يُسمَّ بعد، ذكره هورنر وآخرون (1992)، لكنهم نبهوا إلى ضرورة إجراء المزيد من الدراسات والوصف لـ "داسبليتوصور" قبل تحديد نوعه بشكل قاطع. [ 21 ] في عام 2017، سُمِّيَ تصنيف تكوين "تو ميديسن" بالنوع الجديد "داسبليتوصور هورنيري" . [ 22 ]

من المرجح أن تكون أسنان التيرانوصورات المعزولة في الأجزاء العلوية من تكوين نهر جوديث من نوع جورجوصور ، بالإضافة إلى بعض أنواع داسبليتوصور ، وربما داسبليتوصور توروسوس . في عام 2009، تم الإبلاغ عن تحضير أولي لعينة من داسبليتوصور من طبقة كول ريدج التابعة لتكوين نهر جوديث، يبلغ طولها حوالي 11 مترًا (36 قدمًا) . [ 23 ] نسب بعض الباحثين هذه العينة إلى داسبليتوصور توروسوس ، [ 23 ] [ 24 ] بينما اعتبرها آخرون نوعًا مميزًا لم يُسمَّ بعد، ويُشار إليه باسم داسبليتوصور غير محدد. [ 14 ] في عام 2025، أكد الوصف الرسمي للعينة بقيادة إيثان وارنر-كوجيل الرأي الأخير. [ 25 ] في الجزء السفلي من تكوين نهر جوديث، قبل حوالي 78 مليون سنة، توجد بعض الأدلة على وجود تصنيف جديد غير موصوف من التيرانوصورات. تُظهر عينةٌ ضمن مجموعات تريبولد لعلم الحفريات، نُقِّب عنها بين عامي 2002 و2004، تُعرف باسم "السير ويليام" (RMDRC 2002.MT-001)، بعض خصائص داسبليتوصور ، مما يُشير إلى نوعٍ جديدٍ أقدم ضمن هذا الجنس. مع ذلك، تُظهر العينة العديد من الخصائص النموذجية للتيرانوصورات المبكرة، مثل تيراتوفونيوس، وحتى بعض خصائص التيرانوصور المتأخرة ، مما قد يُشير إلى جنسٍ جديدٍ تمامًا. [ 26 ] 

إعادة بناء الهيكل العظمي لـ Daspletosaurus sp. (العينة CMC VP15826)

في عام ٢٠١٧، اكتشف جون ويلسون عظامًا لديناصور من فصيلة التيرانوصورات، بما في ذلك جمجمة مفككة جزئيًا، وفقرات عنقية وعجزية وذيلية، وضلع، وعظمة شيفرون، وعظمة مشط القدم الأولى، في موقع "جاك بي ٢" التابع لتكوين نهر جوديث. وصف إلياس أ. وارشو ودنفر دبليو. فاولر هذه البقايا ( BDM ١٠٧) في عام ٢٠٢٢ بأنها تنتمي إلى نوع جديد من داسبليتوصور ، وهو داسبليتوصور ويلسوني . يُمثل هذا النوع مرحلة انتقالية بين داسبليتوصور توروسوس وداسبليتوصور هورنيري ، حيث وُجد بينهما زمنيًا. لقد طُرحت فرضية مفادها أن الأنواع الثلاثة ربما تكون قد تطورت مباشرةً من خلال التطور التدريجي [ 27 ]، إلا أن هذه النظرية لاقت معارضة من شيرر وفويكوليسكو-هولفاد (2024)، اللذين اقترحا أن يكون داسبليتوصور ويلسوني مرادفًا ثانويًا لداسبليتوصور توروسوس [ 24 ] ، بينما أيد وارشو وآخرون (2024) صحة هذا النوع وأشاروا إلى عينات أخرى ضمنه [ 14 ] . وفي عام 2025، أيد شيرر أيضًا نظرية أن التيرانوصورات، بما في ذلك داسبليتوصور، قد تطورت من خلال التطور التدريجي، وقبل بصحة داسبليتوصور ويلسوني . [ 28 ] في عام 2025، وصف وارنر-كوجيل وزملاؤه أكبر عينة معروفة من داسبليتوصور ، CMC VP 15826 (المُلقب بـ"بيت الثالث")، مُحددين سمات تشريحية جديدة لم تكن معروفة سابقًا لهذا الجنس، ومُفسرين هذه السمات على أنها تُضعف فرضية أن داسبليتوصور ويلسوني وداسبليتوصور توروسوس نوعان مُختلفان. [ 25 ] في وصفهم للتيرانوصور خانخولو عام 2025 ، اتفق فوريس وزملاؤه على أن السمات التي تُميز هذه الأنواع كانت إشكالية وغير مُقنعة. [ 29 ]

وصف

حجم أنواع D. wilsoni و D. torosus و D. horneri مقارنةً بالإنسان

على الرغم من ضخامته الكبيرة بمعايير المفترسات الحديثة، لم يكن داسبليتوصور أكبر التيرانوصورات. إذ بلغ طول البالغين منه 8.5-9 أمتار (28-30 قدمًا) من الخطم إلى الذيل، [ 5 ] وارتفاع الورك 2.2 متر (7.2 قدمًا) ، [ 22 ] وكتلة الجسم 2-3 أطنان مترية (2.2-3.3 طن قصير) . [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] ومع ذلك، تشير عينة كبيرة من داسبليتوصور (CMC VP 15826) إلى أن هذا الجنس قد يصل طوله إلى أكثر من 9 أمتار (30 قدمًا) ، وربما يصل طوله إلى 11 مترًا (36 قدمًا) ووزنه إلى 4-5 أطنان مترية (4.4-5.5 طن قصير) . [ 25 ]    

جمجمة

جمجمة داسبليتوصور ويلسوني

كان لدى الداسبليتوصور جمجمة ضخمة قد يصل طولها إلى أكثر من متر واحد (3 أقدام و3 بوصات) . [ 5 ] تميزت عظامها ببنية قوية، وبعضها، بما في ذلك عظام الأنف أعلى الخطم، كانت ملتحمة لزيادة قوتها. كما ساهمت الفتحات الكبيرة في الجمجمة في تقليل وزنها. كان الداسبليتوصور البالغ مزودًا بحوالي 66 سنًا طويلة جدًا، بيضاوية الشكل في المقطع العرضي وليست حادة كالشفرة. وعلى عكس أسنانه الأخرى، كانت أسنان عظم الفك العلوي الأمامي ( البريماكسيال) ذات مقطع عرضي على شكل حرف D، وهو مثال على تباين الأسنان الذي يُلاحظ دائمًا في التيرانوصورات. ومن السمات الفريدة للجمجمة السطح الخارجي الخشن لعظم الفك العلوي ( الماكسيلا ) والنتوءات البارزة حول العينين على عظام الدمع ، والعظم خلف الحجاج ، والعظم الوجني . كان تجويف العين بيضاويًا طويلًا، يقع بين الشكل الدائري الموجود في جورجوصور وشكل "ثقب المفتاح" في تيرانوصور . [ 13 ] [ 7 ] [ 10 ] وقد عُثر على حواف مشقوقة [ 33 ] على أسنان داسبليتوصور . [ 34 ]  

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

استعادة D. torosus

كان الداسبليتوصور يشبه في شكل جسمه باقي التيرانوصورات، برقبة قصيرة على شكل حرف S تدعم جمجمته الضخمة. وكان يمشي على طرفيه الخلفيين السميكين اللذين ينتهيان بأقدام ذات أربعة أصابع، مع أن الإصبع الأول (الإبهام ) لم يكن يلامس الأرض. في المقابل، كانت الأطراف الأمامية صغيرة للغاية وتحتوي على إصبعين فقط ، مع أن الداسبليتوصور كان يمتلك أطول أطراف أمامية مقارنةً بحجم جسمه بين جميع التيرانوصورات. وكان ذيله الطويل والثقيل بمثابة ثقل موازن للرأس والجذع، مع وجود مركز الثقل فوق الوركين. [ 5 ] [ 10 ]

إعادة بناء الأنسجة الرخوة

من خلال مقارنة درجة تآكل أسنان الداسبليتوصور مع أسنان حيوانات أخرى منقرضة ومعاصرة، يُستنتج أن الداسبليتوصور ، شأنه شأن الديناصورات اللاحمة غير الطائرة الأخرى، كان يمتلك شفاهًا تحمي أسنانه من المؤثرات الخارجية. وبسبب هذه السمة، كان خطم الداسبليتوصور أقرب شبهًا إلى السحالي منه إلى التماسيح، التي تفتقر إلى الشفاه. [ 35 ]

وُصِفَ بصمة جلدية من ديناصور داسبليتوصور توروسوس ، تُظهر حراشف صغيرة متعددة الأضلاع يبلغ قطرها 3 مم. ولا يُعرف موضع هذه الحراشف على الجسم. [ 36 ]

التصنيف والمنهجية

ينتمي الداسبليتوصور إلى فصيلة التيرانوصورات الفرعية ضمن عائلة التيرانوصورات ، إلى جانب التاربوصور والتيرانوصور والأليوراميني . ترتبط حيوانات هذه الفصيلة الفرعية بالتيرانوصور ارتباطًا وثيقًا أكثر من ارتباطها بالألبرتوصور ، وتُعرف - باستثناء الأليوراموس - ببنيتها القوية ذات الجماجم الأكبر حجمًا وعظام الفخذ الأطول نسبيًا مقارنةً بالفصيلة الفرعية الأخرى، الألبرتوصورات. [ 10 ] [ 37 ] كما ينتمي الداسبليتوصور إلى قبيلة الداسبليتوصوريني، التي تضمّه هو ومجموعة ثاناتوثيريستس . [ 38 ]  

يُعتبر الداسبليتوصور عادةً وثيق الصلة بالتيرانوصور ، أو حتى سلفًا مباشرًا له عبر التطور التدريجي . [ 19 ] أعاد غريغوري بول تصنيف الداسبليتوصور إلى جنس التيرانوصور ، مُنشئًا بذلك التركيبة الجديدة تيرانوصور توروسوس ، [ 31 ] لكن هذا التصنيف لم يُعتمد على نطاق واسع. [ 13 ] [ 10 ] يعتقد العديد من الباحثين أن التاربوصور والتيرانوصور نوعان شقيقان أو حتى ينتميان إلى الجنس نفسه، مع اعتبار الداسبليتوصور أقرب إليه من حيث الأصل . [ 10 ] [ 39 ] من جهة أخرى، وجد فيل كوري وزملاؤه أن الداسبليتوصور أقرب صلةً بالتاربوصور وأنواع التيرانوصورات الآسيوية الأخرى مثل أليوراموس منه بالتيرانوصور الأمريكي الشمالي . [ 37 ] أصبحت التصنيفات ( العلاقات التطورية ) لـ Daspletosaurus أكثر وضوحًا مع وصف أنواع جديدة .

فيما يلي مخطط تصنيفي لفصيلة التيرانوصورات، استنادًا إلى التحليل التطوري الذي أجراه وارشو وفولر (2022). يُقترح هنا أن أنواع داسبليتوصور الثلاثة تطورت عبر التطور التدريجي في فصيلة التيرانوصورات، في سلالة أدت إلى زوتشنغ تيرانوس ، وتاربوصور ، وتيرانوصور . ونظرًا لطبيعتها المجزأة، استُبعد كل من ثاناتوثيريستس ونانوقصور من هذا التحليل. [ 27 ]

التحول التطوري المقترح لأنواع داسبليتوصور
التيرانوصورات
داسبليتوصور توروسوس

داسبليتوصور ويلسوني

داسبليتوصور هورنيري

في عام ٢٠٢٤، جادل شيرر وفويكوليسكو-هولفاد بأن النطاقات الطبقية لأنواع داسبليتوصور توروسوس ، وداسبليتوصور ويلسوني ، ونوع غير مُسمى من تكوين حديقة الديناصورات وتكوين أولدمان تُظهر تداخلًا واضحًا، مما يشير إلى أن التطور التدريجي قد لا يكون العامل المهيمن في عملية التنوع النوعي داخل الجنس، نظرًا لأن جميع أنواع داسبليتوصور كانت متزامنة مع بعضها البعض في مرحلة ما من تطوره. وقد صنفت التحليلات التطورية داسبليتوصور هورنيري على أنه النوع الأكثر قاعدية، على الرغم من كونه أحدث الأنواع طبقيًا. وبينما لم ينفِ المؤلفان تمامًا احتمال أن يكون التطور التدريجي هو المحرك الرئيسي لتطور داسبليتوصور بناءً على السمات المورفولوجية الوسيطة، فقد اقترحا أيضًا أن داسبليتوصور ويلسوني قد يكون مرادفًا ثانويًا لداسبليتوصور توروسوس ، نظرًا لقلة السمات المميزة التي يمكن أن تميز هذا النوع. كما زعموا أن الداسبليتوصور لم يتطور من الثاناتوثيريستس ، لعدم وجود أدلة تدعم هذا الزعم استنادًا إلى البيانات المورفولوجية والطبقية، وأن التطور التدريجي لن يُدعم بشكل قاطع نظرًا لمحدودية العينة وطبيعة السجل الأحفوري الذي لا يُظهر تنوعًا كبيرًا في الشكل. ويُعرض أدناه مخطط التفرع الذي قدموه لتحليلهم التطوري. [ 24 ]

في العام نفسه، دعم وارشو وزملاؤه نظرية التطور التدريجي من خلال ربط عينات أخرى بـ D. wilsoni (بما في ذلك عينة حديقة الديناصورات) التي اعتبروها تصنيفًا صالحًا، وإعادة تحليل دراسة سابقة لشيرر وفويكوليسكو-هولفاد (2024). وادعوا أن الأنواع المعروفة من داسبليتوصور تُظهر تدرجًا في الأشكال يتوافق مع كونها تمثل سلسلة من الأسلاف والذرية. كما جادلوا بأنه لا يوجد تداخل طبقي بين D. torosus و D. wilsoni ، نظرًا لأن عينة كبيرة (CMC VP 15826) كانت تُعرف سابقًا باسم D. torosus، تعود إلى طبقة تم تحديد تاريخها مؤخرًا بأنها أحدث من D. wilsoni ، ولأن هذه العينة من المحتمل أن تنتمي إلى نوع متميز من داسبليتوصور لم يُسمَّ بعد. كما استعادوا أيضًا جنس داسبليتوصور شبه العرقي في قاعدة التيرانوصوريني، مما يجعل هذا الجنس سلفًا للتيرانوصور . [ 14 ]

في عام 2025، وعلى عكس شكوكه الأولية، أيّد شيرر نظرية تطور الداسبليتوصور من خلال التطور التدريجي (anagenesis) استنادًا إلى إعادة تقييمه للأدلة على التطور التدريجي والتفرع في التيرانوصورات . وقد خلص إلى أن جنس الداسبليتوصور شبه عرقي، يشكل رتبة تطورية ضمن التيرانوصورات، ولكنه ليس سلفًا مباشرًا للتيرانوصوريات، وذلك استنادًا إلى عينات التيرانوصورات المجزأة التي يُحتمل أنها من العصر الكامباني ، بما في ذلك التيرانوصور مكراينسيس ، والتي تُظهر تشابهًا كبيرًا مع التيرانوصور . [ 28 ]

علم الأحياء القديمة

الحواس

تشير الدلائل إلى امتلاك D. horneri أعضاء حسية جلدية، ربما استُخدمت في اللمس، وتعديل حركات الفك الدقيقة، وقياس درجة الحرارة، واكتشاف الفرائس. وقد تكون الحراشف المسطحة الكبيرة قد وفرت حماية إضافية للخطم أثناء اصطياد الفرائس والقتال بين أفراد النوع الواحد. [ 40 ] [ 41 ] [ 22 ]

السلوك الاجتماعي

نموذجان من نوع D. torosus في المتحف الكندي للطبيعة

يُظهر ديناصور داسبليتوصور مكتمل النمو ( TMP 85.62.1) من حديقة الديناصورات آثار عضات ديناصورات التيرانوصور على جمجمته. مع أنه من المحتمل أن تكون هذه العضات ناتجة عن أنواع أخرى، إلا أن العدوانية بين أفراد النوع الواحد، كالعض على الوجه، شائعة جدًا بين المفترسات. تُلاحظ عضات الوجه في أنواع أخرى من التيرانوصورات مثل جورجوصور وتيرانوصور ، وكذلك في أجناس أخرى من الثيروبودات مثل سينرابتور وسورورنيثوليستس . يفترض دارين تانك وفيل كوري أن هذه العضات ناتجة عن التنافس بين أفراد النوع الواحد على الأراضي أو الموارد، أو على الهيمنة داخل المجموعة الاجتماعية. [ 42 ] تُظهر عينة صغيرة من التيرانوصورات (TMP 1994.143.1)، التي تم تحديدها في البداية على أنها داسبليتوصور حديقة الديناصورات ، ولكن نُسبت لاحقًا إلى جورجوصور ليبراتوس ، آثار عض على الوجه ناتجة عن تيرانوصور آخر. وقد شفيت آثار العض، مما يشير إلى أن الحيوان نجا من العضة. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

تُشير الأدلة إلى أن الداسبليتوصورات عاشت في مجموعات اجتماعية، وذلك من خلال موقع عظام عُثر عليه في تكوين تو ميديسن في مونتانا. يضم هذا الموقع رفات ثلاثة داسبليتوصورات ، من بينها داسبليتوصور بالغ كبير، وداسبليتوصور صغير، وداسبليتوصور متوسط ​​الحجم. كما حُفظت خمسة ديناصورات هادروصورات على الأقل في الموقع نفسه. وتشير الأدلة الجيولوجية إلى أن تيارات الأنهار لم تجمع هذه الرفات، بل دُفنت جميعها في الموقع نفسه في وقت واحد. وتنتشر رفات الهادروصورات، وتحمل آثارًا عديدة من أسنان التيرانوصورات، مما يدل على أن الداسبليتوصورات كانت تتغذى على الهادروصورات وقت نفوقها. ولا يزال سبب النفوق مجهولًا. ويتكهن كوري بأن الداسبليتوصورات كانت تُشكّل قطيعًا ، مع أن هذا الأمر لا يمكن تأكيده بشكل قاطع. [ 21 ] ويشكك علماء آخرون في الأدلة التي تُشير إلى وجود مجموعات اجتماعية لدى الداسبليتوصورات وغيرها من الديناصورات اللاحمة الكبيرة؛ [ 45 ]

جمجمة جورجوصور ليبراتوس صغير TMP 1994.143.1 من تكوين حديقة الديناصورات، والتي كانت تُنسب سابقًا إلى داسبليتوصور ، مع العديد من علامات العض من قبل أنواع أخرى من التيرانوصورات

اقترح برايان روتش ودانيال برينكمان أن التفاعل الاجتماعي لـ Daspletosaurus كان أقرب إلى تنين كومودو الحديث ، حيث تتجمع الأفراد غير المتعاونة حول الجيف، وغالبًا ما تهاجم بعضها البعض بل وتلتهم بعضها البعض في هذه العملية. [ 46 ]

تشير أحافير أنواع أخرى من التيرانوصورات، مثل تيراتوفونيوس وألبرتوصور ، إلى أن السلوك الاجتماعي ربما كان شائعًا بين التيرانوصورات، مما قد يدعم فرضية أن داسبليتوصور كان حيوانًا اجتماعيًا، حيث تم التنقيب عن مواقع أحفورية لهذه الأجناس تحتوي على عينات متعددة من مختلف الأعمار ووصفها. [ 47 ] [ 48 ]

تم نشر دليل على أكل لحوم البشر في داسبليتوصور في عام 2015. [ 49 ]

السيرة الذاتية

رسم بياني يوضح منحنيات النمو المفترضة (كتلة الجسم مقابل العمر) لأربعة أنواع من التيرانوصورات. يظهر الداسبليتوصور باللون الأخضر، استنادًا إلى دراسة إريكسون وآخرون ، 2004.

درس عالم الحفريات غريغوري إريكسون وزملاؤه نموّ التيرانوصورات ودورة حياتها. يُمكن لتحليل الأنسجة العظمية تحديد عمر العينة عند نفوقها. كما يُمكن دراسة معدلات النمو من خلال رسم أعمار الأفراد المختلفة مقابل أحجامها على رسم بياني. وقد أظهر إريكسون أن التيرانوصورات، بعد فترة طويلة من الصغر، شهدت طفرات نمو هائلة لمدة أربع سنوات تقريبًا في منتصف حياتها. وبعد انتهاء مرحلة النمو السريع مع بلوغها النضج الجنسي ، تباطأ النمو بشكل ملحوظ لدى الحيوانات البالغة. اقتصرت دراسة إريكسون على داسبليتوصور من تكوين حديقة الديناصورات، إلا أن هذه العينات أظهرت النمط نفسه. وبالمقارنة مع الألبرتوصورات، أظهر داسبليتوصور معدل نمو أسرع خلال فترة النمو السريع نظرًا لوزنه الأكبر عند البلوغ. وبلغ الحد الأقصى لمعدل النمو في داسبليتوصور 180  كيلوغرامًا (400 رطل ) سنويًا، استنادًا إلى تقدير كتلة يبلغ 1800 كيلوغرام (2.0 طن قصير) لدى البالغين. وقد اقترح مؤلفون آخرون أوزاناً أعلى للبالغين من نوع داسبليتوصور ؛ وهذا من شأنه أن يغير مقدار معدل النمو ولكن ليس النمط العام. [ 50 ] 

سلسلة نمو D. horneri

من خلال حساب عدد العينات لكل فئة عمرية، تمكن إريكسون وزملاؤه من استخلاص استنتاجات حول دورة حياة مجموعة من الألبرتوصور . أظهر تحليلهم أنه في حين كانت الصغار نادرة في السجل الأحفوري، كانت اليافعة في مرحلة النمو السريع والبالغة أكثر شيوعًا بكثير. وبينما قد يُعزى ذلك إلى تحيزات في الحفظ أو الجمع ، افترض إريكسون أن الاختلاف يعود إلى انخفاض معدل الوفيات بين الصغار الذين تجاوزوا حجمًا معينًا، وهو ما يُلاحظ أيضًا في بعض الثدييات الكبيرة الحديثة كالفيلة . ربما يكون انخفاض معدل الوفيات هذا ناتجًا عن قلة الافتراس، إذ تفوقت التيرانوصورات على جميع المفترسات المعاصرة لها في الحجم عند بلوغها عامين. لم يعثر علماء الحفريات على ما يكفي من بقايا الداسبليتوصور لإجراء تحليل مماثل، لكن إريكسون يشير إلى أن الاتجاه العام نفسه يبدو أنه ينطبق. [ 51 ]

وجدت دراسة أجريت عام 2009 أدلة على وجود عدوى تشبه عدوى Trichomonas gallinae في فكوك عينات مختلفة من Daspletosaurus . [ 52 ]

علم البيئة القديمة

تم صب هيكل عظمي لـ D. torosus في مركز موارد الديناصورات في جبال روكي بناءً على عينة شبه كاملة من تكوين نهر جوديث في مونتانا .

عُثر على جميع أحافير داسبليتوصور المعروفة في تكوينات تعود إلى منتصف إلى أواخر العصر الكامباني من العصر الطباشيري المتأخر، أي قبل ما بين 78 و74.4 مليون سنة. [ 24 ] منذ منتصف العصر الطباشيري، كانت أمريكا الشمالية مقسومة إلى نصفين بواسطة الممر البحري الداخلي الغربي ، حيث غمرت مياه مونتانا وألبرتا مساحات شاسعة. إلا أن ارتفاع جبال روكي في حقبة لاراميد الجبلية غربًا، والذي بدأ خلال فترة وجود داسبليتوصور ، أجبر الممر البحري على التراجع شرقًا وجنوبًا. تدفقت الأنهار من الجبال لتصب في الممر البحري، حاملةً معها رواسب شكلت تكوين تو ميديسن، ومجموعة نهر جوديث، وتكوينات رسوبية أخرى في المنطقة. قبل حوالي 73 مليون سنة، بدأ الممر البحري بالتقدم غربًا وشمالًا مرة أخرى، وغطت بحر بيرباو المنطقة بأكملها، والذي تمثله في جميع أنحاء غرب الولايات المتحدة وكندا تكوينات بيرباو شيل الضخمة . [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]

عاش الداسبليتوصور في سهل فيضي شاسع على طول الشاطئ الغربي للممر المائي الداخلي. كانت الأنهار الكبيرة تروي الأرض، وتغمرها الفيضانات من حين لآخر، مغطيةً المنطقة برواسب جديدة. عندما كانت المياه وفيرة، كانت المنطقة قادرة على دعم حياة نباتية وحيوانية وفيرة، لكن فترات الجفاف الدورية كانت تضربها أيضًا، مما أدى إلى نفوق جماعي كما هو محفوظ في العديد من رواسب طبقات العظام الموجودة في رواسب نهري تو ميديسن وجوديث، بما في ذلك طبقة عظام الداسبليتوصور . [ 56 ] توجد ظروف مماثلة اليوم في شرق إفريقيا . [ 57 ] كانت الانفجارات البركانية من الغرب تغطي المنطقة دوريًا بالرماد، مما أدى أيضًا إلى نفوق واسع النطاق، وفي الوقت نفسه إثراء التربة لنمو النباتات في المستقبل. هذه الطبقات من الرماد هي التي تسمح أيضًا بالتأريخ الإشعاعي الدقيق. أدت تقلبات مستوى سطح البحر أيضًا إلى ظهور بيئات متنوعة أخرى في أوقات وأماكن مختلفة ضمن مجموعة نهر جوديث، بما في ذلك الموائل البحرية القريبة والبعيدة عن الشاطئ، والأراضي الرطبة الساحلية، والدلتا، والبحيرات الشاطئية، بالإضافة إلى السهول الفيضية الداخلية. [ 54 ] ترسبت تكوينات تو ميديسن على ارتفاعات أعلى في مناطق داخلية أبعد من التكوينين الآخرين. [ 55 ]

نتج السجل الأحفوري الممتاز للفقاريات في صخور نهري تو ميديسن وجوديث عن مزيج من وفرة الحياة الحيوانية، والكوارث الطبيعية الدورية، وترسب كميات كبيرة من الرواسب. وتضم هذه الصخور أنواعًا عديدة من أسماك المياه العذبة والمصبات، بما في ذلك أسماك القرش، والشفنين، وسمك الحفش، والجار، وغيرها. كما تحفظ مجموعة نهر جوديث بقايا العديد من البرمائيات والزواحف المائية ، كالضفادع ، والسلمندر ، والسلاحف ، والشامبوصور ، والتماسيح . وتم اكتشاف سحالي برية أيضًا ، منها السحالي السوطية ، والسقنقور، والورل، وسحالي التمساح. وحلقت فوقها تيروصورات الأزدراكيد ، وطيور مثل الأباتورنيس والأفيصور ، بينما تعايشت أنواع عديدة من الثدييات مع الداسبليتوصور وأنواع أخرى من الديناصورات في التكوينات المختلفة التي تشكل إسفين نهر جوديث. [ 54 ]

جمجمة حيوان صغير من نوع D. horneri

في تكوين أولدمان (المكافئ الجيولوجي لتكوين نهر جوديث)، ربما افترس داسبليتوصور توروسوس أنواعًا من الهادروصورات مثل براكيلوفوصور كانادينسيس ، والسيراتوبسيات مثل كورونوصور برينكماني وألبرتاسيراتوبس نيسموي ، والباتشيسيفالوصورات ، والأورنيثوميميدات ، والثريزينوصورات ، وربما الأنكيلوصورات . وشملت المفترسات الأخرى التروودونتيدات ، والأوفيرابتوروصورات ، والدروميوصوريد سورورنيثوليستس ، وربما تيرانوصور ألبرتوصوريني (جنسه غير معروف حاليًا). احتوى تكوينا حديقة الديناصورات وتو ميديسن الأحدث على حيوانات مشابهة لتكوين أولدمان، مع احتفاظ حديقة الديناصورات على وجه الخصوص بمجموعة لا مثيل لها من الديناصورات. [ 54 ] عاشت غورغوسورس، وهي من فصيلة الألبرتوصورات، جنبًا إلى جنب مع أنواع غير مُسماة من داسبليتوسورس في بيئتي حديقة الديناصورات وأبر تو ميديسن. [ 58 ] ربما شغلت التيرانوصورات الصغيرة الفجوات البيئية بين التيرانوصورات البالغة والثيروبودات الأصغر حجمًا، والتي كانت تفصل بينها رتبتان من حيث الكتلة. [ 5 ] [ 10 ] [ 59 ] [ 60 ] تم اكتشاف عظم فك سفلي لسورورنيثوليستس في تكوين حديقة الديناصورات ، يحمل آثار أسنان ناتجة عن عضة تيرانوصور صغير، يُحتمل أن يكون داسبليتوسورس . [ 61 ]

التعايش مع جورجوصور

إعادة بناء صورة لـ Daspletosaurus torosus وهو يتغذى على سيراتوبسي صغير

في أواخر العصر الكامباني في أمريكا الشمالية، كان الداسبليتوصور معاصرًا للغورغوصور ، وهو من فصيلة التيرانوصورات الألبرتوصورية. يُعدّ هذا أحد الأمثلة النادرة على تعايش جنسين من التيرانوصورات. في مجموعات المفترسات الحديثة ، تُفصل المفترسات ذات الأحجام المتقاربة إلى بيئات إيكولوجية مختلفة بناءً على اختلافات تشريحية أو سلوكية أو جغرافية تحدّ من التنافس. [ 58 ] وقد حاولت العديد من الدراسات تفسير تمايز البيئات الإيكولوجية في الداسبليتوصور والغورغوصور .

افترض ديل راسل أن الجورجوصور، ذو البنية الأخف والأكثر شيوعًا، ربما كان يفترس الهادروصورات الوفيرة في ذلك الوقت، بينما ربما تخصص الداسبليتوصور، الأكثر قوة والأقل شيوعًا، في افتراس السيراتوبسيدات الأقل انتشارًا ولكنها الأفضل دفاعًا، والتي ربما كانت أكثر صعوبة في الصيد. [ 5 ] ومع ذلك، فإن عينة من الداسبليتوصور ( OTM 200) من تكوين تو ميديسن تحتفظ ببقايا مهضومة لهادروصور صغير في منطقة أمعائها. [ 20 ] تتميز خطوم التيرانوصورات الأعلى والأعرض، مثل الداسبليتوصور، بقوة ميكانيكية أكبر من خطوم الألبرتوصورات الأقل ارتفاعًا، مثل الجورجوصور ، على الرغم من تشابه قوة الأسنان بين المجموعتين. قد يشير هذا إلى اختلاف في آليات التغذية أو النظام الغذائي. [ 59 ]

اقترح باحثون آخرون أن التنافس كان محدودًا بالتباعد الجغرافي. وعلى عكس بعض مجموعات الديناصورات الأخرى، لا يبدو أن هناك ارتباطًا بين التنافس والمسافة من البحر. فلم يكن أي من الداسبليتوصور أو الجورجوصور أكثر شيوعًا في المرتفعات أو المنخفضات من الآخر. [ 58 ] ومع ذلك، ورغم وجود بعض التداخل، يبدو أن الجورجوصور أكثر شيوعًا في خطوط العرض الشمالية، بينما تكثر أنواع الداسبليتوصور في الجنوب. ويُلاحظ النمط نفسه في مجموعات أخرى من الديناصورات. كما أن السيراتوبسيات من فصيلة تشاسموصورين والهادروصورات من فصيلة سورولوفين أكثر شيوعًا في تكوين تو ميديسن وفي جنوب غرب أمريكا الشمالية خلال العصر الكامباني. وقد أشار توماس هولتز إلى أن هذا النمط يدل على وجود تفضيلات بيئية مشتركة بين التيرانوصورات والتشاسموصورين والهادروصورين. يشير هولتز إلى أنه في نهاية مرحلة الماستريختي المتأخرة ، كانت التيرانوصورات مثل التيرانوصور ، والهادروصورات، والتشاسموصورات مثل الترايسيراتوبس منتشرة على نطاق واسع في جميع أنحاء غرب أمريكا الشمالية، بينما انقرضت الألبرتوصورات والسينتروصورات، وأصبحت اللامبيوصورات نادرة للغاية. [ 10 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تشان-غيو يون (2020). "عظمة أمامية غير بالغة من داسبليتوصور توروسوس (ثيروبودا: تيرانوصوريات) من العصر الطباشيري المتأخر في ألبرتا، كندا، مع دلالات على تطور التيرانوصورات وتصنيفها" . مجلة بالآرك لعلم الحفريات الفقارية . 17 : 1-13 . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2020. تم الاسترجاع في 15 يناير 2021 .
  2. ↑ يون، تشانغيو (2021). عينات من الديناصورات الثيروبودية من فصيلة التيرانوصورات في متحف سان دييغو للتاريخ الطبيعي من تكوين حديقة الديناصورات (الكامباني) في ألبرتا، كندا . متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. الصفحات 569-578 . 
  3. ↑ تريكسلر، ديفيد ؛ كوري، فيليب؛ كوبلهوس، إيفا؛ ويكس، كيلي؛ مورفي، نيت (يونيو 2005). كاربنتر، كينيث (محرر). موقع عظمي غير عادي متعدد الأفراد من التيرانوصورات في تكوين تو ميديسن (العصر الطباشيري المتأخر، الكامباني) في مونتانا (الولايات المتحدة الأمريكية) . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. الصفحات 313-324 . ISBN  978-0-253-34539-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يناير 2022 .
  4. ↑ ليدل، هنري ج .؛ سكوت، روبرت (1980). معجم يوناني-إنجليزي ( طبعة مختصرة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-910207-5.
  5. 1 2 3 4 5 6 راسل، ديل أ. (1970). "التيرانوصورات من العصر الطباشيري المتأخر في غرب كندا". منشورات المتحف الوطني للعلوم الطبيعية في علم الأحياء القديمة . 1 : 1-34 .
  6. ↑ فاولر، دنفر وارويك (22 نوفمبر 2017). "مراجعة التسلسل الزمني الجيولوجي، والترابط، والنطاقات الطبقية للديناصورات في تكوينات السانتوني-الماستريختي (العصر الطباشيري المتأخر) في غرب أمريكا الشمالية الداخلية" . PLOS ONE . 12 (11) e0188426. Bibcode : 2017PLoSO..1288426F . doi : 10.1371/journal.pone.0188426 . ISSN 1932-6203 . PMC 5699823. PMID 29166406 .   
  7. 1 2 3 4 5 6 7 كوري، فيليب ج. (2003). "التشريح الجمجمي للتيرانوصورات من العصر الطباشيري المتأخر في ألبرتا" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191-226 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 مايو 2011. تم الاطلاع عليه في 2 أبريل 2017 .
  8. ↑ مالون، جيه سي؛ بورا، جيه آر؛ كوري، بي جيه (2019). "هيكل عظمي إشكالي للتيرانوصور (ديناصورات: ثيروبودا) وآثاره على تنوع التيرانوصورات في تكوين هورسشو كانيون (العصر الطباشيري العلوي) في ألبرتا" . السجل التشريحي . 303 (4): 673-690 . doi : 10.1002/ar.24199 . PMC 7079176. PMID 31254458 .  
  9. ↑ توريس، أ.؛ رايشل، م.؛ كوري، ب. ج. (2014). "تحليل متعدد المتغيرات لأسنان التيرانوصورات المعزولة من طبقة عظام دانيك، تكوين هورسشو كانيون، ألبرتا، كندا". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 51 (11): 1045-1051 . Bibcode : 2014CaJES..51.1045T . doi : 10.1139/cjes-2014-0072 .
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 هولتز، توماس ر. (2004). "تيرانوصورويديا". في: ويشامبل، ديفيد ب .؛ دودسون، بيتر ؛ أوسمولسكا، هالسكا (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 111-136 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  11. ↑ إيبرث، د.أ. (2005). "الجيولوجيا". في: كوري، ب.ج.، وكوبيلهوس، إ.ب. (محرران)، حديقة ديناصور الإقليمية: نظام بيئي قديم مذهل تم الكشف عنه . مطبعة جامعة إنديانا: بلومنجتون وإنديانابوليس، 54-82.
  12. ↑ أربور، في إم ؛ بيرنز، إم إي؛ سيسونز، آر إل (2009). "إعادة وصف ديناصور الأنكيلوصوريد ديوبلوصوروس أكيوتوسكواميوس باركس، 1924 (أورنيثيشيا: أنكيلوصوريا) ومراجعة للجنس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (4): 1117-1135 . Bibcode : 2009JVPal..29.1117A . doi : 10.1671/039.029.0405 . S2CID 85665879 . 
  13. 1 2 3 كار، توماس د. (1999). " التطور القحفي الوجهي في التيرانوصورات (الديناصورات، السيلوروصورات)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (3): 497-520 . Bibcode : 1999JVPal..19..497C . doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 . S2CID 83744433. مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2020. تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2019 . 
  14. 1 2 3 4 وارشو، إي. أ.؛ باريرا غيفارا، د.؛ فاولر، د. و. (2024). "التطور التدريجي وسلالة الطاغية: رد على "إعادة تحليل مجموعة بيانات تدحض مزاعم التطور التدريجي داخل التيرانوصورات من سلالة التيرانوصور (ثيروبودا، تيرانوصوريداي)"" . أبحاث العصر الطباشيري . 163 105957. Bibcode : 2024CrRes.16305957W . doi : 10.1016/j.cretres.2024.105957 .
  15. ↑ كوبوك، سي سي؛ باورز، إم جيه؛ فوريس، جيه تي؛ كوري، بي جيه (2025). "أول ظهور لـ Daspletosaurus horneri (Tyrannosauridae, Tyrannosaurinae) في تكوين حديقة الديناصورات في حديقة الديناصورات الإقليمية، ألبرتا (أراضي المعاهدة 7)" . علم الأحياء التاريخي: مجلة دولية لعلم الأحياء القديمة : 1-13 . doi : 10.1080/08912963.2025.2532735 .
  16. ↑ ليمان، توماس م.؛ كاربنتر، كينيث (1990). "هيكل عظمي جزئي لديناصور التيرانوصور أوبليسودون من العصر الطباشيري العلوي في نيو مكسيكو" . مجلة علم الأحياء القديمة . 64 (6): 1026-1032 . Bibcode : 1990JPal...64.1026L . doi : 10.1017/S0022336000019843 . JSTOR 1305741. S2CID 132662000. مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2023. تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2019 .  
  17. ↑ كار، توماس د.؛ ويليامسون، توماس إي. (2000). "مراجعة لعائلة التيرانوصورات (الديناصورات: السيلوروصورات) من نيو مكسيكو". في: لوكاس، سبنسر ج .؛ هيكرت، أندرو ب. (محرران). ديناصورات نيو مكسيكو . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم 17. ص 113-146 . 
  18. ↑ كار، تي دي؛ ويليامسون، تي إي (2010). " Bistaheiversor sealeyi ، جنس ونوع جديدان، تيرانوصورويد جديد من نيو مكسيكو وأصل الخطم العميق في التيرانوصورات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (1): 1-16 . Bibcode : 2010JVPal..30....1C . doi : 10.1080/02724630903413032 . S2CID 54029279 . 
  19. 1 2 هورنر، جون ر .؛ فاريكيو، ديفيد ج.؛ غودوين، مارك ب. (1992). "التجاوزات البحرية وتطور ديناصورات العصر الطباشيري". مجلة نيتشر . 358 (6381): 59-61 . Bibcode : 1992Natur.358...59H . doi : 10.1038/358059a0 . S2CID 4283438 . 
  20. 1 2 فاريكيو، ديفيد ج. (2001). "محتويات أمعاء ديناصور تيرانوصوري من العصر الطباشيري: دلالات على الجهاز الهضمي لديناصورات الثيروبود" ( ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة . 75 (2): 401-406 . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075 < 0401:GCFACT > 2.0.CO ; 2. S2CID 86113170 . دوى : 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2
  21. 1 2 كوري، فيليب جيه .؛ تريكسلر، ديفيد؛ كوبلهوس، إيفا بي .؛ ويكس، كيلي؛ مورفي، نيت (2005). "موقع عظام غير عادي متعدد الأفراد من التيرانوصورات في تكوين تو ميديسن (العصر الطباشيري المتأخر، الكامباني) في مونتانا (الولايات المتحدة الأمريكية)". في كاربنتر، كينيث (محرر). الديناصورات اللاحمة . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 313-324 . ISBN  978-0-253-34539-4.
  22. 1 2 3 كار، توماس د.؛ فاريكيو، ديفيد ج.؛ سيدلماير، جاي سي.؛ روبرتس، إريك م.؛ مور، جيسون ر. (2017). "تيرانوصور جديد مع أدلة على التطور التدريجي ونظام حسي وجهي شبيه بالتمساح" . التقارير العلمية . 7 44942. Bibcode : 2017NatSR...744942C . doi : 10.1038/ srep44942 . PMC 5372470. PMID 28358353 .  
  23. 1 2 مالطيز، أ. إي. (2009). صعوبة التنقيب وإعداد عينة كبيرة من داسبليتوصور . في طرق إعداد الأحافير: وقائع الندوة السنوية الأولى لإعداد الأحافير وجمعها (ص 63-68).
  24. 1 2 3 4 شيرر، تشارلي روجر؛ فويكوليسكو-هولفاد، كريستيان (2024). "إعادة تحليل مجموعة بيانات تدحض مزاعم التطور التدريجي ضمن التيرانوصورات من سلالة التيرانوصور (ثيروبودا، تيرانوصوريداي)" . أبحاث العصر الطباشيري . 155 105780. Bibcode : 2024CrRes.15505780S . doi : 10.1016/j.cretres.2023.105780 . ISSN 0195-6671 . 
  25. وارنر-كوجيل ، إي.؛ ستورز، جي دبليو؛ روجرز، آر آر؛ مالطيز، إيه إي (2025). "التشريح الجمجمي والطبقات الجيولوجية لعينة جديدة من ديناصور التيرانوصور داسبليتوصور من تكوين نهر جوديث في وسط مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 70 (1): 159-174 . doi : 10.4202/app.01143.2024 .
  26. ↑ شتاين، والتر دبليو؛ تريبولد، مايكل (2013). "تحليل أولي لهيكل عظمي لتيرانوصور غير بالغ من تكوين نهر جوديث في مقاطعة بتروليوم، مونتانا". في: ج. مايكل باريش؛ رالف إي. مولنار؛ فيليب ج. كوري؛ إيفا ب. كوبلهوس (محررون). علم الأحياء القديمة للتيرانوصورات . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 55-77 . Bibcode : 2013typa.book.....P . 
  27. 1 2 ورشاو، إلياس أ؛ فاولر، دنفر دبليو (2022). "نوع انتقالي من Daspletosaurus Russell، 1970 من تكوين نهر جوديث في شرق مونتانا" . بيرج . 10e14461 . دوى : 10.7717/peerj.14461 . بمك 9703990 . بميد 36452080 .  
  28. 1 2 شيرر، سي آر (2025). "أدلة متعددة تدعم التطور التدريجي في داسبليتوصور والتطور التفرعي في التيرانوصورات المشتقة". أبحاث العصر الطباشيري . 169 106080. Bibcode : 2025CrRes.16906080S . doi : 10.1016/j.cretres.2025.106080 .
  29. ^ جاريد فوريس ت. زيلينيتسكي، دارلا ك . Kobayashi, يوشيتسوجو ; موديستو، شون ب. تيرين، فرانسوا؛ تسوتسومي، هيروكي؛ تشينزوريج، تسوغتباتار؛ تسوغتباتار، خيشيجاف (11 يونيو 2025). “الديناصور المنغولي الجديد وتطور اليوتيرانوصوريا”. طبيعة . 642 (8069): 973– 979. بيب كود : 2025Natur.642..973V . دوى : 10.1038/s41586-025-08964-6 . ISSN 0028-0836 . بميد 40500434 .  
  30. ↑ لارسون، ب.؛ كاربنتر، ك.، محرران (2008).التيرانوصور ركس ، الملك الطاغية (حياة الماضي) . مطبعة جامعة إنديانا. ص  310. ISBN 978-0-253-35087-9.
  31. 1 2 بول، غريغوري س. (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . نيويورك: سيمون وشوستر. 464 صفحة . ISBN  978-0-671-61946-6.
  32. ↑ كامبيوني، ن. إي.؛ إيفانز، د. س.؛ براون، س. م.؛ كارانو، م. ت. (2014). "تقدير كتلة الجسم في ثنائيات الأرجل غير الطائرة باستخدام تحويل نظري إلى نسب عظام الأرجل الرباعية" . مناهج في علم البيئة والتطور . 5 (9): 913-923. Bibcode : 2014MEcEv...5..913C . doi : 10.1111/2041-210X.12226 . hdl : 10088/25281 .
  33. ↑ "Candeiro.vp" (ملف PDF) . geology.cz . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 11 أبريل 2018 .
  34. ↑ مولنار، ر. إي. (2001). "علم أمراض الديناصورات اللاحمة: دراسة أدبية" . في: تانك، د. هـ.؛ كاربنتر، ك.؛ سكريبنك، م. و. (محررون). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 337-363 . ISBN  978-0-253-33907-2.
  35. ↑ توماس إم. كولين، ديريك ويليام لارسون، مارك بي. ويتون، ديان سكوت، تيا ماهو، كيرستين إس. برينك، ديفيد سي. إيفانز، روبرت ريز (30 مارس 2023). "إعادة بناء وجه ديناصورات الثيروبود وأهمية الأنسجة الرخوة في علم الأحياء القديمة" . مجلة ساينس . 379 (6639): 1348-1352 . Bibcode : 2023Sci...379.1348C . doi : 10.1126/science.abo7877 . PMID: 36996202. S2CID : 257836765 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  36. ↑ بيل، فيل ر.؛ كامبيوني، نيكولاس إي.؛ بيرسونز، دبليو. سكوت؛ كوري، فيليب ج.؛ لارسون، بيتر ل.؛ تانكي، دارين هـ.؛ باكر، روبرت ت. (7 يونيو 2017). "غطاء التيرانوصورات يكشف عن أنماط متضاربة من العملقة وتطور الريش" . رسائل علم الأحياء . 13 (6) 20170092. doi : 10.1098/rsbl.2017.0092 . ISSN 1744-9561 . PMC 5493735. PMID 28592520 .   
  37. 1 2 كوري، فيليب جيه ؛ هوروم، يورن إتش؛ ساباث، كارول (2003). "بنية الجمجمة وتطورها في علم الوراثة العرقي للتيرانوصورات" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227-234 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 25 أكتوبر 2007.
  38. ↑ فوريس، جاريد ت.؛ ثيرين، فرانسوا؛ زيلينيتزكي، دارلا ك.؛ براون، كاليب م. (2020). "اكتشاف جديد لتيرانوصورات (ثيروبودا: تيرانوصوريات) من تكوين كامبانيا فورموست في ألبرتا، كندا، يُلقي الضوء على تطور التيرانوصورات وتوزيعها الجغرافي". أبحاث العصر الطباشيري . 110 104388. Bibcode : 2020CrRes.11004388V . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104388 . S2CID 213838772 . 
  39. ↑ كار، توماس د.؛ ويليامسون، توماس إي.؛ شويمر، ديفيد ر. (2005). "جنس ونوع جديدان من التيرانوصورات من تكوين ديموبوليس في ألاباما، الذي يعود إلى أواخر العصر الطباشيري (منتصف الكامباني)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (1): 119-143 . doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0119:ANGASO ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86243316 . 
  40. ↑ "هذه أفضل نظرة لدينا حتى الآن على وجه التيرانوصور" . nationalgeographic.com . 30 مارس 2017. مؤرشف من الأصل في 30 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 11 أبريل 2018 .
  41. ↑ «علماء يكتشفون ديناصورًا جديدًا تطور عبر التطور التدريجي» . upi.com . مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2018. تم الاطلاع عليه في 11 أبريل 2018 .
  42. 1 2 تانكي، دارين هـ.؛ كوري، فيليب ج. (1998). "سلوك عض الرأس لدى ديناصورات الثيروبود: أدلة علم الأمراض القديمة" (ملف PDF) . جايا . 15 : 167-184 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 فبراير 2008.[لم تتم طباعته حتى عام 2000]
  43. ↑ فوريس، جاريد توماس؛ زيلينيتسكي، دارلا كارين؛ ثيرين، فرانسوا؛ كوري، فيليب جيه. (28 نوفمبر 2019). "إعادة تقييم ديناصور داسبليتوصور صغير من العصر الطباشيري المتأخر في ألبرتا، كندا، مع ما يترتب على ذلك من آثار على تحديد التيرانوصورات غير الناضجة" . التقارير العلمية . 9 (17801): 17801. Bibcode : 2019NatSR...917801V . doi : 10.1038/ s41598-019-53591-7 . PMC 6882908. PMID 31780682 .  
  44. ↑ كوبوك، سي.؛ باورز، إم. جيه.؛ فوريس، جيه. تي.؛ شارب، إتش. إس.؛ كوري، بي. جيه. (2024). "عينات غير ناضجة من نوع داسبليتوصور من تكوين حديقة الديناصورات تُقدم نظرة ثاقبة على مورفولوجيا جمجمة التيرانوصورات الثابتة خلال مراحل النمو" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 61 (12): 1227-1239 . Bibcode : 2024CaJES..61.1227C . doi : 10.1139/cjes-2024-0083 .
  45. ↑ إيبرث، ديفيد أ.؛ مكريا، ريتشارد ت. (2001). "هل كانت الديناصورات الثيروبودية الكبيرة اجتماعية؟". مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (ملحق للعدد 3): 46أ. doi : 10.1080/02724634.2001.10010852 . S2CID 220414868 . 
  46. ↑ روتش، برايان ت.؛ برينكمان، دانيال ل. (2007). "إعادة تقييم الصيد الجماعي التعاوني والسلوك الاجتماعي لدى دينونيكوس أنتروبوس وأنواع أخرى من الديناصورات الثيروبودية غير الطائرة" . نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 48 (1): 103-138 . doi : 10.3374/0079-032X(2007)48 [ 103:AROCPH ] 2.0.CO ; 2. S2CID 84175628. مؤرشف من الأصل في 10 أغسطس 2007. 
  47. ↑ تيتوس، آلان ل.؛ نول، كاتيا؛ سيرتيش، جوزيف جيه دبليو؛ يامامورا، دايغو؛ سواريز، سيلينا أ.؛ غلاسبول، إيان جيه.؛ جينوفيس، جوناثان إي.؛ لوكاسيتش، أبيجيل ك.؛ روبرتس، إريك م. (19 أبريل 2021). " جيولوجيا وتكوينات عظام التيرانوصورات الفريدة من تكوين كايبارويتس الكامباني العلوي في جنوب يوتا: دلالات على سلوك التيرانوصورات الاجتماعي" . PeerJ . 9 e11013. doi : 10.7717/peerj.11013 . PMC 8061582. PMID 33976955 .  
  48. ↑ إيلبيرين، جولييت (19 أبريل 2021). "علماء يكتشفون أن التيرانوصورات كانت على الأرجح تصطاد في جماعات بدلاً من الخروج منفردة" . صحيفة واشنطن بوست .{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  49. ↑ هون، د. و. إي.؛ تانك، د. هـ. (2015). "آثار عضات التيرانوصورات قبل وبعد الوفاة على بقايا داسبليتوصور (تيرانوصورين: ثيروبودا) من حديقة ديناصور الإقليمية، ألبرتا، كندا" . PeerJ . 3 e885. doi : 10.7717/peerj.885 . PMC 4393819. PMID 25870775 .  
  50. ↑ إريكسون، غريغوري م.، جي إم؛ ماكوفيكي، بيتر ج.؛ كوري، فيليب ج .؛ نوريل، مارك أ.؛ يربي، سكوت أ.؛ بروشو، كريستوفر أ. (2004). "الضخامة ومعايير تاريخ الحياة المقارنة لديناصورات التيرانوصور" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 430 (7001): 772-775 . رمز Bibcode : 2004Natur.430..772E . doi : 10.1038/nature02699 . PMID 15306807. S2CID 4404887. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 14 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 22 يناير 2023 .  (تصحيح: doi : 10.1038/nature16487 ، PMID 26675726 ، Retraction Watch )   
  51. ↑ إريكسون، غريغوري م.؛ كوري، فيليب ج .؛ إينوي، برايان د.؛ وين، أليس أ. (2006). "جداول حياة التيرانوصورات: مثال على بيولوجيا تجمعات الديناصورات غير الطائرة". مجلة ساينس . 313 (5784): 213-217 . Bibcode : 2006Sci...313..213E . doi : 10.1126/science.1125721 . PMID 16840697. S2CID 34191607 .  
  52. ↑ وولف، إي دي إس؛ سالزبوري، إس دبليو؛ هورنر، جيه آر؛ فاريكيو، دي جيه (2009). "عدوى الطيور الشائعة ابتليت بها الديناصورات الطاغية" . PLOS ONE . 4 (9) e7288. Bibcode : 2009PLoSO...4.7288W . doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . PMC 2748709. PMID 19789646 .  
  53. ↑ إنجلش، جوزيف م.؛ جونستون، ستيفن ت. (2004). "تكوين جبال لاراميد: ما هي القوى الدافعة؟" (ملف PDF) . المجلة الدولية لعلم الجيولوجيا . 46 (9): 833-838 . رمز Bibcode : 2004IGRv...46..833E . doi : 10.2747/0020-6814.46.9.833 . S2CID 129901811. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 7 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 13 مارس 2022 . 
  54. 1 2 3 4 إيبرث، ديفيد أ. (1997). "إسفين نهر جوديث". في كوري، فيليب ج .؛ باديان، كيفن (محرران). موسوعة الديناصورات . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 199-204 . ISBN  978-0-12-226810-6.
  55. 1 2 روجرز، ريموند ر. (1997). "تكوين تو ميديسن". في كوري، فيليب ج .؛ باديان، كيفن (محرران). موسوعة الديناصورات . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 199-204 . ISBN  978-0-12-226810-6.
  56. ↑ روجرز، ريموند ر. (1990). "علم الحفريات في ثلاثة مواقع لعظام الديناصورات في تكوين تو ميديسن العلوي من العصر الطباشيري في شمال غرب مونتانا: دليل على النفوق الناجم عن الجفاف". بالايوس . 5 (5): 394-413 . Bibcode : 1990Palai...5..394R . doi : 10.2307/3514834 . JSTOR 3514834 . 
  57. ↑ فالكون-لانغ، هوارد ج. (2003). "انقطاعات النمو في غابات الصنوبريات المتحجرة من تكوين تو ميديسن العلوي من العصر الطباشيري، مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية: دلالات على المناخ القديم وعلم البيئة القديمة للديناصورات" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 199 ( 3-4 ): 299-314 . Bibcode : 2003PPP...199..299F . doi : 10.1016/S0031-0182(03)00539-X .
  58. فارلو، جيمس أو .؛ ​​بيانكا، إريك ر. (2002). " تداخل أحجام الجسم، وتقسيم الموائل، ومتطلبات مساحة المعيشة لدى الحيوانات المفترسة الفقارية الأرضية: دلالات على علم البيئة القديمة للديناصورات الثيروبودية الكبيرة" ( ملف PDF) . علم الأحياء التاريخي . 16 ( 1 ): 21-40 . Bibcode : 2002HBio...16...21F . doi : 10.1080/0891296031000154687 . S2CID 18114585 . 
  59. 1 2 سنيفلي، إريك؛ هندرسون، دونالد م.؛ فيليبس، دوغ س. (2006). "العظام الأنفية المندمجة والمقوسة لديناصورات التيرانوصور: دلالات على قوة الجمجمة وآليات التغذية" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 51 (3): 435-454 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 يوليو 2007.
  60. ↑ فارلو، جيمس أو. (1976). "تكهنات حول النظام الغذائي وسلوك البحث عن الطعام لدى الديناصورات اللاحمة الكبيرة". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 95 (1): 186-191 . doi : 10.2307/2424244 . JSTOR 2424244 . 
  61. ↑ جاكوبسن، أ. ر. (2001). "عظمة ثيروبود صغيرة عليها علامات أسنان: أثر نادر للغاية" . في: تانك، د. هـ.؛ كاربنتر، ك.؛ سكريبنك، م. و. (محررون). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 58-63 . ISBN  978-0-253-33907-2.