ليثروناكس

الليثروناكس ( تُلفظ: لاي -ثرو-ناكس ) جنسٌ من ديناصورات التيرانوصورات عاشت في أمريكا الشمالية قبل حوالي 81.9 إلى 81.5 مليون سنة خلال العصر الطباشيري المتأخر . عُثر على العينة الوحيدة المعروفة في ولاية يوتا الأمريكية عام 2009 في تكوين واهويب ضمن النصب التذكاري الوطني غراند ستيركيس-إسكالانتي ، وهي عبارة عن جمجمة وهيكل عظمي جزئيين. في عام 2013 ، أصبحت هذه العينة أساسًا لجنس ونوع جديدين هما الليثروناكس أرجستس ؛ ويعنياسم الجنس الليثروناكس "ملك الدماء"، بينما يُشتق اسم النوع أرجستس من اسم الريح الجنوبية الغربية التي أطلقها الشاعر اليوناني هوميروس ، في إشارة إلى الموطن الجغرافي للعينة في أمريكا الشمالية.

تراوحت التقديرات لحجم الليثروناكس بين 5 و8 أمتار (16 و26 قدمًا) في الطول، وبين 0.5 و2.5 طن (1100 و5500 رطل) في الوزن. كان الليثروناكس من التيرانوصورات الضخمة البنية، وبصفته عضوًا في هذه المجموعة، كان يمتلك أطرافًا أمامية صغيرة ذات إصبعين، وأطرافًا خلفية قوية، وجمجمة متينة للغاية. يبدو أن الجزء الخلفي من جمجمة الليثروناكس كان عريضًا جدًا، مع تجاويف عين متجهة للأمام بدرجة مماثلة لتلك الموجودة في التيرانوصور . كان لليثروناكس 11 تجويفًا للأسنان في عظم الفك العلوي؛ بينما كان لدى معظم التيرانوصورات عدد أكبر. كانت الأسنان الأمامية هي الأكبر، حيث بلغ طول أطولها حوالي 13 سم (5 بوصات) . ومن بين التفاصيل الأخرى للجمجمة والهيكل العظمي التي ميزت الليثروناكس عن التيرانوصورات الأخرى الحافة الخارجية على شكل حرف S للفك العلوي ونتوء عظم الكاحل ، وهو بروز امتد إلى أعلى مقارنة بأقاربه.      

عُثر على النموذج الأصلي في طبقة رينولدز بوينت التابعة لتكوين واهويب، والتي يعود تاريخها إلى العصر الكامباني من العصر الطباشيري. وبذلك، يُعدّ الليثروناكس أقدم عضو معروف في عائلة التيرانوصورات، ويُعتقد أنه كان أكثر بدائية من التيرانوصور . ونظرًا لقدمه، يُعدّ الليثروناكس مهمًا لفهم الأصول التطورية للتيرانوصورات، بما في ذلك تطور تخصصاتها التشريحية. وقد منحت عيون الليثروناكس الأمامية إدراكًا للعمق ، وهو ما ربما كان مفيدًا أثناء المطاردة أو نصب الكمائن للافتراس .

الاكتشاف والتسمية

خريطة مرسومة توضح موقع الأحافير
خريطة توضح منطقة نيبل بوت ( ) في النصب التذكاري الوطني جراند ستيركيس-إسكالانتي ، حيث تم العثور على الليثروناكس في تكوين واهويب.

في عام ٢٠٠٩، كان سكوت ريتشاردسون، من مكتب إدارة الأراضي الأمريكي (BLM)، يبحث عن أحافير مع زميل له في تكوين واهويب ضمن النصب التذكاري الوطني غراند ستيركيس-إسكالانتي ، جنوب ولاية يوتا، عندما عثرا على ساق وعظمة أنف لديناصور ثيروبود في منطقة نيبل بوت. تواصل ريتشاردسون مع فريق من علماء الحفريات في جامعة يوتا ، الذين أبدوا حماسًا كبيرًا ولكنهم كانوا متشككين في البداية، نظرًا لعدم اكتشاف أحافير ثيروبود في المنطقة من قبل. أُرسلت إليهم صورة لعظمة الأنف، ومن خلالها تعرفوا عليها على أنها تعود إلى تيرانوصور ، والذي يُرجح أنه نوع جديد لأنه يعود إلى حقبة لم يُعرف فيها أي أفراد من هذه المجموعة. وقد تم استخراج بقايا الأحفورة بعناية على مدار عام كامل من قبل فريق مشترك من مكتب إدارة الأراضي ومتحف التاريخ الطبيعي في يوتا (UMNH). تم تصنيف الموقع، وهو أرض عامة ، تحت اسم UMNH VP 1501. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] قبل الوصف الرسمي للديناصور، كان يُشار إليه باسم "تيرانوصور نيبل بوت" أو "تيرانوصور واهويب". [ 5 ] [ 4 ]

تم اختيار العينة، UMNH VP 20200 (مع الإشارة إلى مكان حفظها في متحف التاريخ الطبيعي بجامعة مينيسوتا)، كنموذج أصلي للجنس والنوع الجديدين Lythronax argestes من قبل عالم الحفريات مارك أ. لويوين وزملاؤه في عام 2013. يُشتق اسم الجنس من الكلمتين اليونانيتين lythron (λύθρον) بمعنى "دموي"، و anax (ἄναξ) بمعنى "ملك". أما اسم النوع argestes (ἀργεστής) فهو اسم يوناني استخدمه الشاعر هوميروس لوصف الريح القادمة من الجنوب الغربي، في إشارة إلى مكان العثور على العينة في أمريكا الشمالية. [ 6 ] ويمكن ترجمة الاسم العلمي كاملاً إلى "ملك الدماء" (أو "ملك الدماء") من الجنوب الغربي. ذكر لوين أن اللاحقة التي تعني "ملك" في اسم الليثروناكس كانت إشارة إلى قريبه اللاحق المشابه له، التيرانوصور ركس . أما البادئة التي تعني "دموي" فقد اختيرت لتجسيد "نمط حياته المفترض كحيوان مفترس برأس مغطى بدماء حيوان ميت". [ 2 ] [ 3 ] [ 7 ]

إعادة بناء هيكلي لديناصورين من نوع التيرانوصور متراكبين، مع تمييز العظام المعروفة باللون الأصفر؛ وتظهر صور لأحافير مختلفة أدناه.
مخططات هيكلية توضح بقايا النموذج الأصلي لـ Lythronax (أ) وعينة من Teratophoneus (ب). تُظهر الأشكال من ن إلى ص عظامًا مختارة من النموذج الأصلي.

يتكون النموذج الأصلي والعينة الوحيدة المعروفة من Lythronax من جمجمة وهيكل عظمي جزئي، والذي يشمل الفك العلوي الأيمن ، وكلا العظمين الأنفيين، والعظم الجبهي الأيمن ، والعظم الوجني الأيسر، والعظم المربع الأيسر ، والعظم الوتدي الجانبي الأيمن، والعظم الحنكي الأيمن ، والعظم السني الأيسر ، والعظم الطحالي الأيسر ، والعظم فوق الزاوي الأيسر ، والعظم قبل المفصلي الأيسر، وضلع ظهري ، وعظم شيفرون ذيلي ، وكلا عظمي العانة ، وعظمي الساق والشظية الأيسرين ، وعظمي مشط القدم الثاني والرابع الأيسرين . [ 6 ] في الورقة التي سميت Lythronax ، وصف المؤلفون أيضًا عينة جديدة من التيرانوصور Teratophoneus الأحدث جيولوجيًا (والذي تمت تسميته في عام 2011)؛ يُعرف هذا الجنس من تكوين كايبارويتس في غراند ستيركيس-إسكالانتي، وقد استُخدمت هاتان الديناصورتان من التيرانوصورات لدراسة الأصول التطورية والجغرافية لعائلة التيرانوصورات . [ 6 ] [ 8 ] واستنادًا إلى استنتاجات تلك الدراسة، أشار متحف التاريخ الطبيعي بجامعة مينيسوتا إلى الليثروناكس على أنه "جدّ" التيرانوصور على موقعه الإلكتروني. [ 3 ]

في عام ٢٠١٧، أعلنت الحكومة الأمريكية عن خطط لتقليص مساحة نصبي غراند ستيركيس-إسكالانتي (إلى ما يزيد قليلاً عن نصف حجمهما) وبيرز إيرز لتمكين تعدين الفحم وتطوير مصادر الطاقة الأخرى في المنطقة؛ وكان هذا أكبر تقليص للمعالم الوطنية الأمريكية في التاريخ. [ ٩ ] [ ١٠ ] وكان الليثروناكس نفسه أحد ديناصورين من النصب التذكاري السابق ذُكرا في الإعلان الرئاسي ، إلى جانب ديابلوكيراتوبس . [ ١١ ] وأعرب عالم الحفريات الأمريكي سكوت د. سامبسون (أحد واصفي الليثروناكس )، الذي أشرف على جزء كبير من الأبحاث المبكرة في النصب التذكاري، عن خشيته من أن تهدد هذه الخطوة المزيد من الاكتشافات. [ ١٠ ] [ ٦ ] وشددت وسائل الإعلام على أهمية الاكتشافات الأحفورية في المنطقة - بما في ذلك أكثر من ٢٥ نوعًا جديدًا - بينما سلط البعض الضوء على الليثروناكس كواحد من الاكتشافات المهمة. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] رفعت مجموعة من العلماء والبيئيين والسكان الأصليين دعوى قضائية ضد الحكومة الأمريكية ؛ وفي عام 2021، أعادت الإدارة اللاحقة ترميم النصب التذكاري إلى حجمه السابق. [ 9 ] [ 14 ] [ 15 ]

وصف

رسم تخطيطي لديناصور تيرانوصور متجه لليسار، مُظلل باللون الأحمر، مقارنةً بإنسان باللون الأزرق على يساره
الحجم مقارنة بالإنسان

عند الإعلان عن اكتشاف الليثروناكس ، أفادت مواقع إخبارية بتقديرات لحجمه تتراوح بين 7.3 و8 أمتار (24-26 قدمًا) طولًا، ونحو 2.5 طن (5500 رطل) وزنًا، استنادًا إلى مقارنات مع قريبه الأكبر حجمًا بكثير ، التيرانوصور . وذكر لوين أنه ربما كان أكبر حجمًا. [ 1 ] [ 2 ] وقدّم عالم الحفريات الأمريكي غريغوري س. بول تقديرًا أقلّ في عام 2016، بلغ طوله 5 أمتار (16 قدمًا) ووزنه 500 كيلوغرام فقط (1100 رطل). [ 16 ] كان الليثروناكس من التيرانوصورات القوية نسبيًا. ومثل غيره من أفراد هذه المجموعة، كان يمتلك أطرافًا أمامية صغيرة ذات إصبعين، وأطرافًا خلفية كبيرة وقوية، وفكين عريضين، وجمجمة متينة البنية. [ 16 ] على الرغم من أن أفراد عائلة التيرانوصورات ذوي الأجسام الصغيرة في وقت مبكر امتلكوا ريشًا بدائيًا ، إلا أن وجوده ربما اختلف بين الأنواع أو عمر الفرد. [ 4 ]        

إعادة بناء بالأبيض والأسود لجمجمة من منظور اليسار ومن الأعلى؛ تظهر في الأعلى حفريات مختلفة لعظام الجمجمة، وتُبرز باللون البني على صور ظلية للجمجمة في الأسفل.
إعادة بناء الجمجمة (أ)، عظام الجمجمة المعروفة (ب)، وعظام الجمجمة المختارة من النموذج الأصلي (ج - ي)

كان لليثروناكس خطم قصير نسبيًا وجمجمة عريضة (يبلغ عرضها أكثر من 40% من طولها)، كما هو الحال في التيرانوصورات الأخرى. وكانت عظام الأنف على طول الجزء العلوي من الخطم أعرض بكثير في المقدمة منها في المنتصف، على عكس التيرانوصورات الأخرى. عند النظر من الأعلى، كانت الحواف الخارجية للجمجمة (المكونة من عظم الفك العلوي والعظم الوجني) على شكل حرف S. إلى جانب عرض العظم الجبهي (عظم في أعلى الجمجمة)، يبدو أن هذا جعل الجزء الخلفي من جمجمة الليثروناكس عريضًا جدًا، مع تجاويف العين (محاور العين) التي كانت متجهة للأمام تقريبًا. هذه السمات معروفة فقط في التاربوصور والتيرانوصورات ؛ أما التيرانوصورات التي تفرعت في وقت أبكر فكانت تجاويف العين لديها أقل بروزًا للأمام، وكانت مؤخرة جماجمها أضيق. [ 6 ]

تميز الليثروناكس أيضًا بأن أسطح العظم الجبهي المتصلة بالعظمين الجبهي الأمامي والخلفي من الأمام والخلف كانت مفصولة بأخدود ضيق فقط. كانت الفكوك العلوية لليثروناكس قوية ومحدبة بشدة على طول حوافها الخارجية، كما هو الحال في جميع التيرانوصورات المعروفة الأخرى، لكنها اختلفت في حوافها ذات الشكل السيني. احتوى كل فك علوي لليثروناكس على 11 سنخًا (تجويفًا سنيًا)، وهي سمة مشتركة مع التيرانوصورات الأخرى باستثناء تيراتوفونوس وبيستاهيفيرسور (امتلكت التيرانوصورات الأخرى 12 سنخًا أو أكثر في الفك العلوي). كانت أسنان الفك العلوي غير متجانسة (متمايزة)، حيث كانت الأسنان الخمسة الأولى أكبر بكثير من الأسنان التي تليها. [ 6 ] بلغ طول بعض الأسنان الأمامية حوالي 13 سم (5 بوصات) . [ 1 ] كانت الأسنان تشبه الموز في الشكل، قوية، ومسننة . [ 17 ] كما هو الحال في التيرانوصور ، كان رف الحنك متطورًا بشكل جيد. [ 6 ]  

كان عظم الوجنة (أو عظم الخد) قويًا، وله نتوء خلفي عريض (يمتد لأعلى من عظم الوجنة ليتصل بالعظم الخلفي)، على عكس التيرانوصورات الأخرى باستثناء بيستاهيفيرسور ، وتيرانوصور، وتاربوصور . كانت الحافة الأمامية للنتوء الخلفي بارزة، مما يشير إلى أن الليثروناكس كان يمتلك حافة تحت العين كبيرة (نتوء في الجزء السفلي من الحجاج)، تختلف عن الحواف الأصغر لدى التيرانوصورات الأخرى. كان كل فرع من فروع الفك السفلي (نصف الجزء الحامل للأسنان من الفك السفلي) مقعرًا بشدة نحو الخارج (ينحني للداخل على طول الجمجمة). يعكس هذا شكل الفك العلوي، والتوسع الكبير للجزء الخلفي من الجمجمة؛ وهو ما يشبه بيستاهيفيرسور ، وتيرانوصور ، وتاربوصور ، ولكنه يختلف عن التيرانوصورات الأخرى. كان عظم الفك السفلي عميقًا أيضًا في نهايته الخلفية، مما يشير إلى أن الجزء التالي من الفك السفلي كان مشابهًا في العمق لعظمي التاربوصور والتيرانوصور ، ولكنه لم يكن مشابهًا لباقي التيرانوصورات. ومثل باقي التيرانوصورات، كان للعظم فوق الزاوي خلف عظم الفك السفلي رف عميق ومتطور جيدًا أمام موضع تمفصل الفك مع الجمجمة، وكان الليثروناكس مشابهًا للتيرانوصور في أن هذا الرف كان له سطح علوي مقعر. [ 6 ]

إعادة بناء بالأبيض والأسود لديناصور تيرانوصور متجه نحو اليسار
إعادة بناء الحياة تُظهر ريشًا افتراضيًا

على الرغم من أن الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة لليثروناكس غير معروف بشكل كافٍ، إلا أن البقايا المعروفة لعظم العانة (جزء من الحوض) والطرف الخلفي تُظهر سمات نموذجية ضمن فصيلة التيرانوصورات. يتميز نتوء العانة، وهو امتداد في الطرف السفلي لعظم العانة، بوجود نتوء كبير متجه للأمام كما هو الحال في جميع التيرانوصورات. في الليثروناكس ، كان نتوء العانة كبيرًا وعميقًا نسبيًا، وهو مشابه إلى حد كبير لنتوءات العانة لدى التاربوصور والتيرانوصور ، ولكنه يختلف عن نتوءات العانة الأقل اتساعًا لدى التيراتوفونيوس ، والألبرتوصور ، والجورجوصور ، والداسبليتوصور . أما الشظية، وهي عظمة في أسفل الساق، فكانت تحتوي على انخفاض عميق في منتصف طرفها العلوي، كما هو الحال في التيرانوصورات الأخرى. في الليثروناكس ، كان لعظم الكاحل نتوء صاعد فوق مفصله مع القدم، وكان هذا النتوء أكثر اتساعًا لأعلى مقارنةً بأقاربه. [ 6 ]

تصنيف

صورة لجمجمة داخل صندوق زجاجي، تم التقاطها من الأمام.
صورة لجمجمة داخل صندوق زجاجي، تم التقاطها من اليمين.
جمجمة مُعاد بناؤها من الأمام والجانب الأيمن، تحتوي على عظام النموذج الأصلي (بني فاتح)، متحف التاريخ الطبيعي في ولاية يوتا

ينتمي الليثروناكس إلى عائلة التيرانوصورات، وهي عائلة من السيلوروصورات الضخمة ؛ وتُعرف معظم أجناس التيرانوصورات من أمريكا الشمالية وآسيا. [ 6 ] وبناءً على موقعه الطبقي ، يُعد الليثروناكس أقدم تيرانوصور تم اكتشافه حتى الآن. [ 2 ] [ 3 ] [ 6 ] قبل تسمية الليثروناكس رسميًا، لاحظ زانو وزملاؤه في عام 2013 أن العينة النموذجية كانت على الأرجح متميزة عن التيراتوفونيوس والبيستاهيفيرسور ، وكلاهما من جنوب ولاية يوتا. وهذا يعني وجود ثلاثة أجناس على الأقل من التيرانوصورات في حوض غرب الولايات المتحدة الداخلي خلال العصر الكامباني . وقد وضع تحليل تطوري أجراه زانو وزملاؤه جميع الأنواع الثلاثة ضمن مجموعة واحدة من التيرانوصورات ، مستبعدًا بذلك جميع الأعضاء الآخرين في المجموعة. [ 4 ]

الهيكل العظمي المُعاد بناؤه في مركز العلوم في ولاية أيوا

أظهر تحليلٌ تفصيليٌّ للتطور السلالي، أجراه لوين وزملاؤه بالتزامن مع وصفهم لـ "ليثروناكس" عام 2013 ، استنادًا إلى 303 سمات جمجمية و198 سمة ما بعد الجمجمة، أن "ليثروناكس" و "تيراتوفونيوس" ينتميان إلى فصيلة "تيرانوصورين " . كان "ليثروناكس" نوعًا شقيقًا لمجموعة تضمّ أنواع "تاربوصور" و "تيرانوصور" من العصر الماستريختي ، و "زوتشنغتيرانوس" من أواخر العصر الكامباني . وكان أقرب صلةً بهذه المجموعة من أنواع أخرى مثل "داسبليتوصور" و "تيراتوفونيوس" ، التي كانت أحدث من "ليثروناكس" ولكنها أقدم من المجموعة. [ 6 ]

في عام ٢٠١٧، نشر عالما الحفريات الأمريكيان ستيفن بروسات وتوماس د. كار تحليلًا جديدًا للتطور السلالي لفصيلة التيرانوصورات، شمل مجموعةً أشمل من الخصائص التشريحية والتصنيفات، وهو ما يتعارض مع نتائج لوين وزملائه. فبينما كانت قبيلة أليوراميني خارج فصيلة التيرانوصورات في تحليل لوين وزملائه، وضع بروسات وكار هذه المجموعة كأكثر المجموعات قاعدية (مبكرة التفرع أو "بدائية") ضمن فصيلة التيرانوصورات. في المقابل، وجد لوين وزملاؤه أن بيستاهيفيرسور تيرانوصور متطور يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالتيراتوفونيوس والليثروناكس المتطورين أيضًا ، بينما وضعه بروسات وكار في موقع قاعدي أكثر خارج فصيلة التيرانوصورات مباشرةً، مع اعتبار كل من التيراتوفونيوس والليثروناكس من التيرانوصورات القاعدية. اقترح الباحثون أن هاتين النتيجتين ناتجتان عن إفراط لوين وزملائه في تقدير بعض الخصائص، مما أدى إلى استبعاد أشكال الأليورامين ذات الخطم الطويل من التيرانوصورات ذات الخطم القصير، ووضع بيستاهيفيرسور وليثروناكس أقرب إلى التيرانوصور مما كان عليه الحال. [ 18 ] تظهر نتائج التحليلين المتناقضين في المخططات التفرعية أدناه: [ 6 ] [ 18 ] [ 19 ]

في كتابٍ شهير نُشر عام ٢٠١٦، اقترح بول أن الليثروناكس أرجستس قد يكون عضوًا في جنس التيرانوصور ، ولاحظ أن التيرانوصورات المُشتقة "تُقسّم بشكلٍ مُفرط على مستوى الجنس". [ ١٦ ] وقد أبقت منشوراتٌ لاحقة - بما في ذلك التحليلات التصنيفية والوراثية - على هذا النوع ضمن جنس الليثروناكس المُستقل . [ ١٨ ] [ ١٩ ] [ ٢٠ ] [ ٢١ ] وفي عام ٢٠٢٣، نقل عالما الحفريات تشارلي ر . شيرر وكريستيان فويكوليسكو-هولفاد جنس الليثروناكس إلى الفرع الحيوي الجديد تيراتوفونيني إلى جانب تيراتوفونيوس وديناموتير . [ ٢٢ ]

علم الأحياء القديمة

خريطة توضح أمريكا الشمالية مقسمة في المنتصف ببحر كبير
خريطة قديمة لأمريكا الشمالية خلال العصر الكامباني ؛ عاش الليثروناكس في جنوب لاراميديا ​​(أسفل اليسار).

خلال العصر الطباشيري المتأخر (منذ حوالي 95  مليون سنة)، عزل الممر البحري الداخلي الغربي غرب أمريكا الشمالية ( لاراميديا ) عن شرقها ( أبالاشيا )، وعزل في بعض الأحيان أحواض الترسيب عن بعضها البعض. [ 23 ] أدى ذلك إلى نشوء أنظمة بيئية شديدة التوطن في لاراميديا؛ وقد قُسّمت هذه الأنظمة البيئية تقريبًا إلى مقاطعة شمالية وأخرى جنوبية، [ 6 ] [ 8 ] [ 24 ] إلا أن هذا التقسيم الدقيق محل جدل. [ 18 ] [ 25 ] وكما هو الحال مع العديد من سلالات ديناصورات لاراميديا، يتميز التاريخ التطوري للتيرانوصورات -التي يقتصر انتشارها على آسيا ولاراميديا- بالتبادل الحيواني بين القارتين. [ 26 ] لا يزال تسلسل أحداث التبادل التي حدثت بين التيرانوصورات اللاراميدية غير واضح، وقد زاد تنوع التيرانوصورات المكتشفة في جنوب لاراميديا ​​(بما في ذلك الليثروناكس والتيراتوفونوس والبيستاهيفيرسور ) من تعقيد تاريخها التطوري. [ 6 ] [ 8 ] وعلى وجه الخصوص، يبقى السؤال المطروح دون إجابة هو ما إذا كان التيرانوصور قد نشأ من التيرانوصورات الآسيوية أم من التيرانوصورات الجنوبية اللاراميدية. [ 19 ]

استنادًا إلى نتائجهم في التحليل التطوري، اقترح زانو وزملاؤه أن الليثروناكس، الذي لم يكن قد سُمّي آنذاك ، أظهر سماتٍ توحّد التيرانوصورات من جنوب لاراميديا ​​دون غيرها من الأجناس. [ 4 ] في حين أن لوين وزملاؤه لم يعثروا على مجموعة فريدة من التصنيفات الجنوبية، إلا أنهم حدّدوا أن الأنواع الثلاثة جميعها وثيقة الصلة ببعضها البعض، وأنها تُشكّل أساسًا لمجموعة من الأشكال الأكبر حجمًا والأحدث عهدًا. [ 6 ] من هذه النتائج، أشار لوين وزملاؤه إلى وجود انقسام جغرافي حيوي كبير بين أشكال لاراميديا ​​الشمالية والجنوبية مع تبادل محدود بينها. كذلك، ولأنهم وجدوا أن الأليوراميني يقع خارج فصيلة التيرانوصورات، وأن الجنسين الآسيويين تاربوصور وزوتشنغتيرانوس يقعان في مجموعة تستبعد جميع التيرانوصورات الأخرى، فقد اقترح لوين وزملاؤه أنه لم يكن هناك سوى تبادل واحد للتيرانوصورات من أمريكا الشمالية إلى آسيا. وأشاروا إلى أن التبادل حدث خلال أواخر العصر الكامباني، عندما انخفضت مستويات سطح البحر العالمية، وأن التيرانوصور ينحدر من أشكال أمريكا الشمالية التي سبقت حدوث هذه الهجرة. [ 6 ]

شجرة تطورية مُلوّنة بألوان تُمثل القارات، مع رسم بياني يُوضح مستوى سطح البحر وتنوع التيرانوصورات مع مرور الوقت
العلاقة بين تغير مستوى سطح البحر والتنوع التطوري لفصيلة التيرانوصورات كما افترضها لوين وزملاؤه في عام 2013

نظراً لاختلاف نتائجهم في التحليل الوراثي، فقد اعترض بروسات وكار على الاستنتاجات الجغرافية الحيوية التي توصل إليها لوين وزملاؤه. فبما أن بيستاهيفيرسور من جنوب لاراميديا ​​وُضع خارج فصيلة التيرانوصورات، وتيراتوفونيوس من يوتا كان الأقرب إلى نانوكسورس من ألاسكا ، فقد اقترح بروسات وكار بدلاً من ذلك وجود تبادلات ديناميكية ومتكررة لحيوانات التيرانوصورات بين شمال وجنوب لاراميديا، ورفضا وجود مناطق مستوطنة. كما وُضعت الأنواع الآسيوية تاربوسورس ، وزوتشنغتيرانوس ، وكيانتشوسورس ، وأليوراموس ضمن فصيلة التيرانوصورات، من بين أجناس أمريكا الشمالية. اقترح بروسات وكار حدوث تبادلين قاريين على الأقل، حيث نشأت التيرانوصورات في آسيا وهاجرت إلى أمريكا الشمالية بعد تفرع الأليورامينات، ثم عادت إلى آسيا مرة أخرى مع التاربوصور والزوتشنغتيرانوس . وثمة سيناريو آخر اقترحه بروسات وكار ، وهو حدوث هجرتين منفصلتين إلى آسيا، أدت كل منهما على حدة إلى ظهور الأليورامينات وأشكال أكبر حجماً لاحقاً. وفي كلا السيناريوهين، كان التيرانوصور ، المصنف ضمن الأنواع الآسيوية، "نوعاً مهاجراً غازياً انتشر عبر لاراميديا" من آسيا في العصر الماستريختي. [ 18 ]

أيدت دراسة لاحقة أجراها عالم الحفريات الكندي جاريد فوريس وزملاؤه عام 2020 فرضيات بروسات وكار حول الهجرة من آسيا إلى أمريكا الشمالية . إلا أن فوريس وزملاؤه عدّلوا التحليل الأصلي بإضافة جنسي ديناموتيرور من جنوب لاراميديا ​​( نيو مكسيكو ) وثاناتوثيريستس من شمال لاراميديا ​​( ألبرتا )، وتمكنوا من إعادة إنتاج التقسيمات الشمالية-الجنوبية للتيرانوصورات التي اقترحها لوين وزملاؤه. وشكّلت الأنواع الجنوبية تيراتوفونيوس ، وديناموتيرور ، وليثروناكس مجموعةً حصرية (باستثناء نانوكسورس ، خلافًا لما ذكره بروسات وكار) من الأنواع ذات الخطم القصير والعميق خارج مجموعة الأشكال الشمالية الأكثر تطورًا في لاراميديا، كما تميزت الأشكال الجنوبية في لاراميديا ​​بنمط هيكلي منفصل. اقترح فوريس وزملاؤه أن هذه الاختلافات المورفولوجية نشأت لأسباب بيئية، ربما تشمل تكوين الفرائس أو استراتيجيات التغذية. ولأن مجموعات الفرائس الرئيسية كانت متطابقة بين شمال وجنوب لاراميديا ​​عندما عاشت التيرانوصورات في تلك المناطق، فقد خلص فوريس وزملاؤه إلى أن الاختلافات في تشريح الجمجمة نشأت من اختلافات في استراتيجيات التغذية. [ 19 ]

علم الأحياء القديمة

عظام جمجمة التيرانوصور المجمعة رقميًا، باللون الأصفر، كما تُرى من اليسار، والأمام، والأعلى، والأسفل
جمجمة نموذجية أعيد بناؤها من عمليات مسح ثلاثية الأبعاد معروضة من زوايا متعددة

اختلف الليثروناكس عن معظم التيرانوصورات الأخرى بجمجمته القصيرة ذات الجزء الخلفي العريض، بالإضافة إلى تجاويفه العينية الأمامية (التي كانت نتيجة مباشرة لشكل جمجمته). لم تمتلك أي تيرانوصوريات أخرى تجاويف عينية أمامية مماثلة باستثناء التيرانوصور والتاربوصور ، [ 6 ] على الرغم من أن التيرانوصورات الأكثر تطورًا كانت تمتلك عمومًا تجاويف عينية أكبر وأكثر ميلًا للأمام من التيرانوصورات القاعدية. [ 27 ] يشير اكتشاف الليثروناكس إلى أن هذه الصفات ظهرت منذ 80 مليون سنة على الأقل. [ 6 ] 

كانت مدارات عيون الليثروناكس الأمامية تُحسّن مجال رؤيته الثنائية عن طريق زيادة المسافة بين المدارات وجعل خطوط رؤيتها أكثر توازياً (أي تقليل تباعد المحور البصري)، [ 27 ] مما كان سيمنح الليثروناكس إدراكًا للعمق . [ 2 ] [ 28 ] في عام 2006، اقترح عالم الحفريات كينت ستيفنز أن مدارات عيون التيرانوصور المماثلة كانت ستساعد إما في اصطياد الفرائس عن طريق مراقبة الفرائس البعيدة والكشف ثلاثي الأبعاد عن العوائق، أو في نصب الكمائن عن طريق القدرة على تقدير توقيت واتجاه الانقضاضات. [ 27 ]

باعتباره من التيرانوصورات، من المرجح أن الليثروناكس كان يمتلك الخصائص الأخرى التي تميز هذه المجموعة والتي تتناسب مع نمط الحياة المفترس، بما في ذلك ضخامة الجسم؛ وجمجمة كبيرة ذات عضلات فك قوية وأسنان متينة؛ ودرزات معززة تربط عظام الجمجمة ببعضها؛ وأطراف أمامية صغيرة نسبيًا. [ 2 ] [ 29 ] وقد ساهمت أسنان الليثروناكس وعضلات فكه في توليد قوة عض هائلة، ليس فقط لانتزاع قطع من اللحم، بل أيضًا لسحق العظام. [ 7 ] [ 17 ] وكانت عظام الأنف المندمجة والمقوسة والدرزات المعززة تمتص بفعالية ضغوط وأحمال هذه العضات. [ 30 ] [ 31 ]

البيئة القديمة

ترميم نماذج مختلفة للديناصورات وهي تطارد بعضها البعض في منطقة مائية
الليثروناكس مع ديناصورات معاصرة من تكوين واهويب

عُثر على الليثروناكس في صخور رسوبية أرضية تابعة للجزء السفلي من عضو رينولدز بوينت التابع لتكوين واهويب. قُدِّر عمر الصخور التي عُثر فيها على الليثروناكس  بـ 81.49 مليون سنة، مع هامش خطأ يتراوح بين 81.86 و81.45 مليون سنة. وقد حُدِّد عمر تكوين واهويب إشعاعيًا بين 82.2 و77.3 مليون سنة. [ 32 ] خلال فترة وجود الليثروناكس ، كان الممر البحري الداخلي الغربي في أوسع امتداد له، مما عزل جنوب لاراميديا ​​تقريبًا عن بقية أمريكا الشمالية. [ 2 ] شملت المنطقة التي عاشت فيها الديناصورات بحيرات وسهولًا فيضية وأنهارًا تتدفق شرقًا. يُعد تكوين واهويب جزءًا من منطقة الدرج الكبير ، وهي سلسلة هائلة من طبقات الصخور الرسوبية تمتد جنوبًا من منتزه برايس كانيون الوطني عبر منتزه زيون الوطني وصولًا إلى جراند كانيون . ومن بين الأدلة الأخرى، يشير وجود الرواسب المترسبة بسرعة إلى مناخ رطب موسمي. [ 33 ]

كان الليثروناكس على الأرجح أكبر مفترس في نظامه البيئي. [ 2 ] وقد شارك بيئته القديمة مع ديناصورات أخرى، مثل الهادروصورات أكريستافوس وأديلولوفوس، [34] والسيراتوبسيان ديابلوكيراتوبس ، [ 2 ] [ 35 ] [ 36 ] وأنكيلوصورات وباكيسيفالوصورات غير مُسماة . [ 37 ] وشملت الفقاريات الموجودة في تكوين واهويب في ذلك الوقت أسماك المياه العذبة ، وأسماك البوفين ، وأسماك الراي وأسماك القرش بكثرة ، والسلاحف مثل كومبسيميس ، والتماسيح ، [ 38 ] والأسماك الرئوية . [ 39 ] وعاشت العديد من الثدييات في هذه المنطقة، والتي شملت عدة أجناس من متعددات الدرنات ، والكلادوثرية ، والجرابيات ، وآكلات الحشرات المشيمية . [ 40 ] كانت الثدييات أكثر بدائية من تلك التي عاشت في تكوين كايبارويتس الأحدث. وتُعدّ الأحافير الأثرية وفيرة نسبيًا في تكوين واهويب، مما يشير إلى وجود تماسيح ، بالإضافة إلى ديناصورات أورنيثيسكيا وثيروبود. [ 41 ] وتراوحت الأدلة على نشاط اللافقاريات في هذا التكوين من جحور حشرات متحجرة في جذوع أشجار متحجرة [ 42 ] إلى أحافير الرخويات ، وسرطانات كبيرة ، [ 43 ] وتنوع واسع من بطنيات الأقدام وأوستراكودا . [ 44 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 رالوف، ج. (2013). "ملك الدماء" . أخبار العلوم للطلاب . مؤرشف من الأصل في 2 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 5 فبراير 2020 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 فيرغانو، د. (6 نوفمبر 2013). "ديناصور جديد مكتشف بعنوان "ملك الدماء" حكم قبل التيرانوصور ريكس " . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 8 نوفمبر 2013. تم الاسترجاع في 22 نوفمبر 2013 .
  3. 1 2 3 4 ""ملك غور في الجنوب الغربي"، Lythronax argestes . متحف التاريخ الطبيعي في يوتا . 6 نوفمبر 2013. مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2019. تم الاطلاع عليه في 22 نوفمبر 2013 .
  4. 1 2 3 4 5 زانو، إل إي؛ لوين، إم إيه؛ فاركي، إيه إيه؛ كيم، جي-إس؛ كلايسينز، إل بي إيه إم؛ ماكغاريتي، سي تي (2013). "ديناصورات الثيروبود في أواخر العصر الطباشيري في جنوب يوتا". في تيتوس، إيه إل؛ لوين، إم إيه (محرران). على قمة الدرج الكبير: أواخر العصر الطباشيري في جنوب يوتا . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 504-525 . ISBN  978-0-253-00883-1.
  5. دي بليو، د.د.؛ كيركلاند، ج.إ.؛ غيتس، ت.أ.؛ إيتون، ج.ج.؛ جيتي، م.أ.؛ سامبسون، س.د.؛ لوين، م.أ.؛ هايدن، م.س. (2013). "نظرة عامة على علم الأحافير وعلم الحفريات لتكوين واهويب من العصر الكامباني الأوسط في النصب التذكاري الوطني غراند ستيركيس-إسكالانتي". في تيتوس، أ.؛ لوين، م. (محرران). في قمة غراند ستيركيس: العصر الطباشيري المتأخر في جنوب يوتا . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 563-577 . ISBN  978-0-253-00883-1.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 لوين، إم إيه؛ إرميس، آر بي؛ سيرتيش، جيه جيه دبليو؛ كوري، بي جيه؛ سامبسون، إس دي (2013). إيفانز، دي سي (محرر). " تطور ديناصورات الطاغية يتتبع صعود وهبوط محيطات العصر الطباشيري المتأخر" . PLoS ONE . 8 (11) e79420. Bibcode : 2013PLoSO...879420L . doi : 10.1371/ journal.pone.0079420 . PMC 3819173. PMID 24223179 .  
  7. 1 2 فيغاس، ج. (6 نوفمبر 2013). "ديناصور ذو أسنان حادة يُرعب ولاية يوتا قبل التيرانوصور ريكس " . أخبار ديسكفري . مؤرشف من الأصل في 8 مايو 2015. تم الاطلاع عليه في 16 نوفمبر 2013 .
  8. 1 2 3 كار، تي دي؛ ويليامسون، تي إي؛ بريت، بي بي؛ ستادتمان، ك. (2011). "دليل على تنوع تصنيفي ومورفولوجي عالٍ للتيرانوصورات في أواخر العصر الطباشيري (أواخر الكامباني) في جنوب غرب الولايات المتحدة الأمريكية، وتيرانوصورات جديدة قصيرة الجمجمة من تكوين كايبارويتس في ولاية يوتا". ناتورفيسنشافتن . 98 ( 3): 241-246 . Bibcode : 2011NW.....98..241C . doi : 10.1007/s00114-011-0762-7 . PMID 21253683. S2CID 13261338 .  
  9. 1 2 غونزاليس، ر.؛ سيغلر، ك.؛ دوير، س. (4 ديسمبر/كانون الأول 2017). "ترامب يأمر بأكبر تقليص للمعالم الوطنية في تاريخ الولايات المتحدة" . NPR . مؤرشف من الأصل في 5 يوليو/تموز 2019. تم الاسترجاع في 25 يونيو/حزيران 2019 .
  10. 1 2 فينيغان، م. (25 يونيو 2017). "اكتشافات ديناصورات مذهلة مهددة بخطة ترامب لتقليص مساحة النصب التذكاري الوطني في ولاية يوتا، بحسب علماء" . صحيفة لوس أنجلوس تايمز . مؤرشف من الأصل في 25 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه في 24 يونيو 2019 .
  11. ترامب، دي جيه (2017). "إعلان رئاسي بتعديل النصب التذكاري الوطني غراند ستيركيس-إسكالانتي" . whitehouse.gov . تم الاطلاع عليه في 6 فبراير 2020 - عبر الأرشيف الوطني .
  12. وايلز، ت. (30 يناير 2018). "كيف تهدد تخفيضات ترامب للأراضي العامة اكتشافات الديناصورات المستقبلية" . صحيفة الغارديان . مؤرشف من الأصل في 7 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 6 فبراير 2020 .
  13. غراملينغ، سي. (27 أبريل 2017). "تصادم العلم والسياسة حول بيرز إيرز وغيرها من المعالم الوطنية" . مجلة ساينس التابعة للجمعية الأمريكية لتقدم العلوم . مؤرشف من الأصل في 26 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه في 26 يونيو 2019 .
  14. 1 2 وي-هاس، م. (18 ديسمبر 2017). "ماذا يعني تقلص مساحة المعالم الوطنية الغنية بالأحافير بالنسبة للعلم؟" . سميثسونيان . مؤرشف من الأصل في 24 يونيو 2019. تم الاسترجاع في 24 يونيو 2019 .
  15. «جمعية حماية البرية وآخرون ضد ترامب وآخرون (جراند ستيركيس - إسكالانتي)» . مجلس الدفاع عن الموارد الطبيعية . ١٠ أبريل ٢٠٢٠. مؤرشف من الأصل في ٢ أبريل ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه في ١٩ أبريل ٢٠٢٠ .
  16. 1 2 3 بول، جي إس (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 108-109 ، 113. ISBN   978-0-691-16766-4.
  17. 1 2 موهان، ج. (6 نوفمبر 2013). "ملك الديناصورات الدموية كان الجد الشرير للتيرانوصورات" . لوس أنجلوس تايمز . مؤرشف من الأصل في 25 نوفمبر 2013. تم الاسترجاع في 8 نوفمبر 2013 .
  18. 1 2 3 4 5 بروسات، إس إل؛ كار، تي دي (2017). " التطور السلالي والتاريخ التطوري لديناصورات التيرانوصورويد" . التقارير العلمية . 6 20252. رمز Bibcode : 2016NatSR...620252B . doi : 10.1038/srep20252 . PMC 4735739. PMID 26830019 .  
  19. 1 2 3 4 فوريس، جيه تي؛ ثيرين، إف؛ زيلينيتسكي، دي كيه؛ براون، سي إم (2020). "اكتشاف جديد لتيرانوصورات (ثيروبودا: تيرانوصوريات) من تكوين كامبانيا فورموست في ألبرتا، كندا، يُلقي الضوء على تطور التيرانوصورات وتوزيعها الجغرافي الحيوي". أبحاث العصر الطباشيري . X 104388. Bibcode : 2020CrRes.11004388V . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104388 .
  20. مالون، جيه سي؛ بورا، جيه آر؛ كوري، بي جيه (2019). "هيكل عظمي إشكالي للتيرانوصورات (ديناصورات: ثيروبودا) وآثاره على تنوع التيرانوصورات في تكوين هورسشو كانيون (العصر الطباشيري العلوي) في ألبرتا" . السجل التشريحي . 303 (4): 673-690 . doi : 10.1002/ar.24199 . PMC 7079176. PMID 31254458 .  
  21. ماكدونالد، أ. ت.؛ وولف، د. ج.؛ دولي، أ. س. الابن (2018). "نوع جديد من التيرانوصورات (ديناصورات: ثيروبودا) من تكوين مينيفي العلوي من العصر الطباشيري في نيو مكسيكو" . PeerJ . 6 e5749 : 6:e5749. doi : 10.7717/peerj.5749 . PMC 6183510. PMID 30324024 .  
  22. شيرر، تشارلي روجر؛ فويكوليسكو-هولفاد، كريستيان (2023). "إعادة تحليل مجموعة بيانات تدحض مزاعم التطور التدريجي ضمن التيرانوصورات من سلالة التيرانوصورات (ثيروبودا، تيرانوصوريداي)" . أبحاث العصر الطباشيري . 155 105780. Bibcode : 2024CrRes.15505780S . doi : 10.1016/j.cretres.2023.105780 .
  23. هورنر، جيه آر؛ فاريكيو، دي جيه؛ غودوين، إم بي (1992). "التجاوزات البحرية وتطور ديناصورات العصر الطباشيري". مجلة نيتشر . 358 (6381): 59-61 . Bibcode : 1992Natur.358...59H . doi : 10.1038/358059a0 . S2CID 4283438 . 
  24. سامبسون، إس دي؛ لويوين، إم إيه؛ فاركي، إيه إيه؛ روبرتس، إي إم؛ فورستر، سي إيه؛ سميث، جيه إيه؛ تيتوس، إيه إل؛ ستيبانوفا، إيه. (2010). "ديناصورات جديدة ذات قرون من ولاية يوتا تقدم دليلاً على توطن الديناصورات داخل القارة" . PLOS ONE . 5 (9) e12292. Bibcode : 2010PLoSO...512292S . doi : 10.1371/journal.pone.0012292 . PMC 2929175. PMID 20877459 .  
  25. ليمان، تي إم (2001). "توزيع الديناصورات في المناطق خلال العصر الطباشيري المتأخر". في: تانك، د.؛ كاربنتر، ك. (محرران). حياة الفقاريات في حقبة الحياة الوسطى . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 310-328 . ISBN  978-0-253-33907-2.
  26. أبشرش، ب.؛ هان، ك.أ.؛ نورمان، د.ب. (2002). "تحليل الجغرافيا الحيوية للديناصورات: دليل على وجود أنماط التباين الجغرافي والانتشار الناتجة عن أحداث جيولوجية" . وقائع الجمعية الملكية ب . 269 (1491): 613-621 . doi : 10.1098/rspb.2001.1921 . PMC 1690931. PMID 11916478 .  
  27. 1 2 3 ستيفنز، ك. أ. (2006). "الرؤية الثنائية في ديناصورات الثيروبود". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (2): 321-330 . doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 321:BVITD ] 2.0.CO ; 2 .
  28. وايت، م. (6 نوفمبر 2013). "اكتشاف نوع جديد من الديناصورات، ليثروناكس أرجستس ، في ولاية يوتا" . هافينغتون بوست . مؤرشف من الأصل في 2 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 8 نوفمبر 2013 .
  29. ^ بروسات، إس إل؛ نوريل، MA؛ كار، تد. إريكسون، جنرال موتورز؛ هاتشينسون، جي آر؛ بالانوف، صباحا؛ بيفر، ع. تشونيري، JN؛ ماكوفيتشي، بي جي؛ شو، إكس. (2010). “علم الأحياء القديمة في الديناصورات: بحث جديد عن الكائنات الحية النموذجية القديمة” (PDF) . علوم . 329 (5998): 1481–1485 . بيب كود : 2010Sci...329.1481B . دوى : 10.1126/science.1193304 . اتش دي ال : 20.500.11820/fc52fb23-10e8-466d-a7e9-081260d166c6 . بميد 20847260 . S2CID 45978858. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 1 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مارس 2020 .  
  30. سنيفلي، إي.؛ هندرسون، دي إم؛ فيليبس، دي إس (2006). "العظام الأنفية المندمجة والمقوسة لدى ديناصورات التيرانوصور: دلالات على قوة الجمجمة وآليات التغذية" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 51 (3): 435-454 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 5 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 24 مارس 2020 .
  31. رايفيلد، إي جيه (2004). " ميكانيكا الجمجمة والتغذية في التيرانوصور ركس " . وقائع الجمعية الملكية ب . 271 (1547): 1451-1459 . doi : 10.1098/rspb.2004.2755 . PMC 1691752. PMID 15306316 .  
  32. بيفريدج، تيجان ل.؛ روبرتس، إريك م.؛ رامزاني، جهاندار؛ تيتوس، آلان ل.؛ إيتون، جيفري ج.؛ إرميس، راندال ب.؛ سيرتيش، جوزيف جيه دبليو (أبريل 2022). "التأريخ الجيولوجي المُحسَّن والتسمية الطبقية المُنقَّحة لتكوين واهويب من العصر الطباشيري العلوي، يوتا، الولايات المتحدة الأمريكية، وعمر الفقاريات الكامبانية المبكرة من جنوب لاراميديا" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 591 110876. رمز Bibcode : 2022PPP...59110876B . doi : 10.1016/j.palaeo.2022.110876 . ISSN 0031-0182 . 
  33. جناح، ز. أ. (2009). "التحكم الطبقي التسلسلي من البنية الطميية لنظام نهري من العصر الطباشيري العلوي - تكوين واهويب، جنوب يوتا، الولايات المتحدة الأمريكية" (ملف PDF) . مقالة بحث واكتشاف . ص 30088. مؤرشفة (ملف PDF) من الأصل في 3 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليها في 10 ديسمبر 2013 . 
  34. غيتس، تي. أ.؛ جناح، ز.؛ ليفيت، س.؛ جيتي، إم. أ. (2014). "عينات جديدة من الهادروصوريات (ديناصورات، أورنيثوبودا) من تكوين واهويب الكامباني السفلي الأوسط في جنوب ولاية يوتا". في: إيبرث، د. أ.؛ إيفانز، د. س. (محرران). الهادروصورات: وقائع ندوة الهادروصورات الدولية . مطبعة جامعة إنديانا. ص 156-173 . ISBN  978-0-253-01385-9.
  35. لايفلي، ج. (2012). " ديابلوسيراتوبس إيتوني " . متحف التاريخ الطبيعي في يوتا. مؤرشف من الأصل في 13 نوفمبر 2013. تم الاسترجاع في 16 نوفمبر 2013 .
  36. ^ جيتس، تا. هورنر، جي آر؛ حنا، ر. نيلسون، سي آر (2011). “هادروصورين هادروصورين جديد غير مزخرف (ديناصورات، أورنيثوبودا) من كامبانيان أمريكا الشمالية”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (4): 798. بيب كود : 2011JVPal..31..798G . دوى : 10.1080/02724634.2011.577854 . S2CID 8878474 . 
  37. كيركلاند، جي آي؛ دي بليو، دي دي (2007). "ديناصورات جديدة ذات قرون من تكوين واهويب" (ملف PDF) . ملاحظات المسح . هيئة المسح الجيولوجي لولاية يوتا. الصفحات 4-5 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 أغسطس 2013. تم الاطلاع عليه في 16 نوفمبر 2013 . 
  38. تومسون، سي آر (2004). "تقرير أولي عن علم الطبقات الحيوية لأسماك الراي النهرية في العصر الطباشيري، وتكوين واهويب، وعضو جون هنري من تكوين ستريت كليفس، جنوب ولاية يوتا" . ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 36 (5): 43. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2014. تم الاسترجاع في 10 ديسمبر 2013 .
  39. أورسولاك، م.؛ سيمبسون؛ وولف، إي. إل.؛ سيمبسون، دبليو. إس.؛ تيندال، إس. إس.؛ برنارد، ج.؛ جينسكي، ت. (2007). "جحر سمكة رئوية في طبقة الحجر الرملي العلوية من العصر الطباشيري المتأخر في تكوين واهويب بمنطقة كوكسكومب، النصب التذكاري الوطني جراند ستيركيس-إسكالانتا، يوتا" . ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 39 (5): 43. مؤرشف من الأصل في 1 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 17 مارس 2020 .
  40. إيتون، جي جي؛ سيفيللي، آر إل (2005). "مراجعة لعلم الحفريات الثديية في العصر الطباشيري؛ النصب التذكاري الوطني جراند ستيركيس-إسكالانتي، يوتا". ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 37 (7): 115.
  41. تيستر، إي.؛ سيمبسون، إي. إل.؛ وولف، إتش. آي.؛ سيمبسون، دبليو. إس.؛ تيندال، إس. إس.؛ برنارد، ج.؛ جينسكي، تي. (2007). "آثار فقاريات معزولة من طبقة الحجر الرملي العلوي لتكوين واهويب، العصر الطباشيري العلوي؛ النصب التذكاري الوطني جراند ستيركيس-إسكالانتي، يوتا" . ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 39 (5): 42. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2014. تم الاسترجاع في 10 ديسمبر 2013 .
  42. دي بليو، د.د. (2007). "تحليل موقع هادروصور جيم؛ موقع ديناصور في تكوين واهويب من العصر الكامباني الأوسط (الطباشيري) في النصب التذكاري الوطني جراند ستيركاس-إسكالانتي (GSENM)، جنوب ولاية يوتا" . ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 39 (5): 6. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2014. تم الاسترجاع في 10 ديسمبر 2013 .
  43. كيركلاند، جي آي؛ دي بليو، دي دي؛ هايدن، إم. (2005). "جرد للموارد الأحفورية في تكوين واهويب السفلي (الكامباني السفلي)، جنوب هضبة كايبارويتس، النصب التذكاري الوطني جراند ستيركيس-إسكالانتي، يوتا" . ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 37 (7): 114. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2014. تم الاسترجاع في 10 ديسمبر 2013 .
  44. ويليامز، جيه إيه جيه؛ لورينجل، سي إف (2007). "دراسة أولية لبطنيات الأقدام في المياه العذبة في تكوين واهويب، منتزه برايس كانيون الوطني، يوتا" . ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 39 (5): 43. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2014. تم الاسترجاع في 10 ديسمبر 2013 .