غشاء الخلية

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

رسم توضيحي لغشاء خلية حقيقية النواة
مقارنة بين حقيقيات النوى وبدائيات النوى .

الغشاء الخلوي (المعروف أيضًا بالغشاء البلازمي أو الغشاء السيتوبلازمي ، والذي كان يُشار إليه تاريخيًا باسم الغشاء البلازمي ) هو غشاء بيولوجي شبه نفاذ يفصل ويحمي محتويات الخلية من البيئة الخارجية (الفضاء خارج الخلوي). [ 1 ] [ 2 ] يتكون الغشاء الخلوي من طبقتين من الدهون ، تتألف عادةً من الفوسفوليبيدات والجليكوليبيدات ؛ وتحتوي حقيقيات النوى وبعض العتائق عادةً على ستيرولات ( مثل الكوليسترول في الحيوانات) موزعة بينهما أيضًا، مما يحافظ على سيولة الغشاء المناسبة في درجات حرارة مختلفة. يحتوي الغشاء أيضًا على بروتينات غشائية ، بما في ذلك البروتينات المتكاملة التي تمتد عبر الغشاء وتعمل كناقلات ، والبروتينات الطرفية التي ترتبط بسطح الغشاء الخلوي، وتعمل كإنزيمات لتسهيل التفاعل مع بيئة الخلية. [ 3 ] تؤدي الجليكوليبيدات المدمجة في الطبقة الدهنية الخارجية غرضًا مشابهًا.

يتحكم غشاء الخلية في حركة المواد داخل وخارج الخلية، إذ يتميز بنفاذية انتقائية للأيونات والجزيئات العضوية. [ 4 ] إضافةً إلى ذلك، يشارك غشاء الخلية في العديد من العمليات الخلوية، مثل التصاق الخلايا ، ونقل الأيونات ، وإشارات الخلية ، كما يُعد سطحًا للالتصاق للعديد من التراكيب خارج الخلوية، بما في ذلك جدار الخلية والغطاء الخلوي الكربوهيدراتي المعروف باسم الغليكوكاليكس ، فضلًا عن الشبكة داخل الخلوية من الألياف البروتينية المعروفة باسم الهيكل الخلوي . في مجال البيولوجيا التركيبية، يمكن إعادة تجميع أغشية الخلايا صناعيًا . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

تاريخ

أدى اكتشاف روبرت هوك للخلايا عام 1665 إلى طرح نظرية الخلية . في البداية، كان يُعتقد أن جميع الخلايا تحتوي على جدار خلوي صلب، إذ لم يكن بالإمكان آنذاك سوى رصد الخلايا النباتية. [ 9 ] ركّز علماء المجهر على الجدار الخلوي لأكثر من 150 عامًا حتى تحققت تطورات في علم المجهر. في أوائل القرن التاسع عشر، اعتُرف بالخلايا ككيانات منفصلة، ​​غير متصلة، ومحاطة بجدران خلوية فردية، بعد اكتشاف إمكانية فصل الخلايا النباتية. امتدت هذه النظرية لتشمل الخلايا الحيوانية، مُشيرةً إلى آلية عالمية لحماية الخلايا ونموها.

بحلول النصف الثاني من القرن التاسع عشر، لم تكن تقنية المجهر متطورة بما يكفي للتمييز بين أغشية الخلايا وجدرانها. مع ذلك، أدرك بعض علماء المجهر في ذلك الوقت، وبحق، أنه على الرغم من عدم إمكانية رؤية أغشية الخلايا، إلا أنه يمكن الاستدلال على وجودها في الخلايا الحيوانية نظرًا لحركة المكونات داخل الخلية دون خارجها، وأن هذه الأغشية لا تُعادل جدار الخلية النباتية . كما استُنتج أيضًا أن أغشية الخلايا ليست مكونات أساسية لجميع الخلايا. وقد دحض كثيرون وجود غشاء الخلية حتى أواخر القرن التاسع عشر. في عام ١٨٩٠، نصّ تعديل لنظرية الخلية على وجود أغشية الخلايا، لكنها مجرد تراكيب ثانوية. ولم تحظَ أغشية الخلايا باعتراف أوسع إلا بعد دراسات لاحقة حول الخاصية الأسموزية والنفاذية. [ ٩ ] في عام ١٨٩٥، اقترح إرنست أوفرتون أن أغشية الخلايا تتكون من دهون. [ ١٠ ]

أثارت فرضية الطبقة الدهنية الثنائية، التي اقترحها غورتر وغريندل عام 1925، [ 11 ] تكهناتٍ حول وصف بنية الطبقة الدهنية الثنائية لغشاء الخلية، استنادًا إلى دراسات البلورات وملاحظات فقاعات الصابون. وفي محاولةٍ لقبول هذه الفرضية أو رفضها، قاس الباحثون سُمك الغشاء. استخلص هؤلاء الباحثون الدهون من خلايا الدم الحمراء البشرية وقاسوا مساحة السطح التي ستغطيها هذه الدهون عند انتشارها على سطح الماء. ولأن خلايا الدم الحمراء الناضجة لدى الثدييات تفتقر إلى كلٍّ من النواة والعضيات السيتوبلازمية، فإن الغشاء البلازمي هو البنية الوحيدة المحتوية على الدهون في الخلية. وبالتالي، يُفترض أن جميع الدهون المستخلصة من الخلايا كانت موجودة في أغشية البلازما الخاصة بها. وكانت نسبة مساحة سطح الماء التي تغطيها الدهون المستخلصة إلى مساحة السطح المحسوبة لخلايا الدم الحمراء التي استُخلصت منها الدهون 2:1 (تقريبًا)، واستنتجوا أن الغشاء البلازمي يحتوي على طبقة دهنية ثنائية. [ 9 ] [ 12 ]

في عام ١٩٢٥، حدد فريكه أن سمك أغشية خلايا الدم الحمراء والخميرة يتراوح بين ٣.٣ و ٤  نانومتر، وهو سمك يتوافق مع طبقة أحادية من الدهون. وقد أُثيرت تساؤلات حول اختيار ثابت العزل الكهربائي المستخدم في هذه الدراسات، لكن الاختبارات اللاحقة لم تتمكن من دحض نتائج التجربة الأولية. وبشكل مستقل، تم اختراع جهاز قياس سمك الأغشية (الليبتوسكوب) لقياس الأغشية الرقيقة جدًا عن طريق مقارنة شدة الضوء المنعكس من العينة بشدة ضوء غشاء معياري ذي سمك معروف. استطاع الجهاز تحديد سماكات تعتمد على قياسات الرقم الهيدروجيني ووجود بروتينات غشائية، وتراوحت هذه السماكات بين ٨.٦ و ٢٣.٢ نانومتر، حيث دعمت القياسات الأقل فرضية الطبقة الثنائية من الدهون. وفي وقت لاحق من ثلاثينيات القرن العشرين، تم تطوير نموذج بنية الغشاء ، الذي اتفق عليه عمومًا ،  ليكون نموذج دافسون ودانيلي (١٩٣٥) قليل الجزيئات . استند هذا النموذج إلى دراسات التوتر السطحي بين الزيوت وبيض شوكيات الجلد . نظرًا لأن قيم التوتر السطحي بدت أقل بكثير مما هو متوقع لسطح التماس بين الزيت والماء، فقد افترض أن مادة ما مسؤولة عن خفض التوتر السطحي في سطح الخلايا. واقتُرح وجود طبقة ثنائية من الدهون بين طبقتين رقيقتين من البروتين. وسرعان ما شاع استخدام نموذج الجزيئات القليلة، وهيمن على دراسات أغشية الخلايا على مدى الثلاثين عامًا التالية، إلى أن نافسه نموذج الفسيفساء السائل لسينغر ونيكلسون ( 1972 ). [ 13 ] [ 9 ]

على الرغم من النماذج العديدة المقترحة لغشاء الخلية قبل نموذج الفسيفساء السائل ، إلا أنه ظل النموذج الأساسي لغشاء الخلية لفترة طويلة بعد ظهوره في سبعينيات القرن الماضي. [ 9 ] ورغم تحديث نموذج الفسيفساء السائل ليواكب الاكتشافات المعاصرة، إلا أن أساسياته ظلت ثابتة: الغشاء عبارة عن طبقة ثنائية من الدهون تتكون من رؤوس خارجية محبة للماء وداخلية كارهة للماء، حيث تتفاعل البروتينات مع الرؤوس المحبة للماء من خلال تفاعلات قطبية، بينما تحتوي البروتينات التي تمتد عبر الطبقة الثنائية كليًا أو جزئيًا على أحماض أمينية كارهة للماء تتفاعل مع الجزء الداخلي غير القطبي من الدهون. لم يقتصر دور نموذج الفسيفساء السائل على تقديم تمثيل دقيق لآليات الغشاء فحسب، بل ساهم أيضًا في تعزيز دراسة القوى الكارهة للماء، والتي تطورت لاحقًا لتصبح قيدًا وصفيًا أساسيًا لوصف الجزيئات الحيوية الكبيرة . [ 9 ]

For many centuries, the scientists cited disagreed with the significance of the structure they were seeing as the cell membrane. For almost two centuries, the membranes were seen but mostly disregarded as an important structure with cellular function. It was not until the 20th century that the significance of the cell membrane as it was acknowledged. Finally, two scientists Gorter and Grendel (1925) made the discovery that the membrane is "lipid-based". From this, they furthered the idea that this structure would have to be in a formation that mimicked layers. Once studied further, it was found by comparing the sum of the cell surfaces and the surfaces of the lipids, a 2:1 ratio was estimated; thus, providing the first basis of the bilayer structure known today. This discovery initiated many new studies that arose globally within various fields of scientific studies, confirming that the structure and functions of the cell membrane are widely accepted.[9]

The structure has been variously referred to by different writers as the ectoplast (de Vries, 1885),[14]Plasmahaut (plasma skin, Pfeffer, 1877, 1891),[15]Hautschicht (skin layer, Pfeffer, 1886; used with a different meaning by Hofmeister, 1867), plasmatic membrane (Pfeffer, 1900),[16] plasma membrane, cytoplasmic membrane, cell envelope and cell membrane.[17][18] Some authors who did not believe that there was a functional permeable boundary at the surface of the cell preferred to use the term plasmalemma (coined by Mast, 1924) for the external region of the cell.[19][20][21]

Composition

Cell membranes contain a variety of biological molecules, notably lipids and proteins. Composition is not set, but constantly changing for fluidity and changes in the environment, even fluctuating during different stages of cell development. Specifically, the amount of cholesterol in human primary neuron cell membrane changes, and this change in composition affects fluidity throughout development stages.[22]

Material is incorporated into the membrane, or deleted from it, by a variety of mechanisms:

  • لا يقتصر اندماج الحويصلات داخل الخلوية مع الغشاء ( الإخراج الخلوي ) على إخراج محتويات الحويصلة فحسب، بل يشمل أيضًا دمج مكونات غشاء الحويصلة في غشاء الخلية. وقد يشكل الغشاء نتوءات حول المادة خارج الخلوية التي تنفصل لتشكل حويصلات ( البلعمة الخلوية ).
  • إذا كان الغشاء متصلاً بهيكل أنبوبي مصنوع من مادة الغشاء، فإنه يمكن سحب المادة من الأنبوب إلى الغشاء بشكل مستمر.
  • على الرغم من أن تركيز مكونات الغشاء في الطور المائي منخفض (مكونات الغشاء المستقرة لها قابلية ذوبان منخفضة في الماء)، إلا أن هناك تبادلًا للجزيئات بين الطورين الدهني والمائي.

الدهون

أمثلة على الفوسفوليبيدات والجليكوليبيدات الرئيسية في الغشاء: فوسفاتيديل كولين (PtdCho)، فوسفاتيديل إيثانولامين (PtdEtn)، فوسفاتيديل إينوزيتول (PtdIns)، فوسفاتيديل سيرين (PtdSer).

يتكون غشاء الخلية من ثلاثة أنواع من الدهون ذات الطبيعة المزدوجة (الدهون المحبة للماء والدهون المحبة للماء ): الفوسفوليبيدات ، والجليكوليبيدات ، والستيرولات . وتختلف كمية كل نوع باختلاف الخلية، ولكن في معظم الحالات، تُعد الفوسفوليبيدات هي الأكثر وفرة، حيث تُشكل غالبًا أكثر من 50% من إجمالي الدهون في أغشية البلازما. [ 23 ] [ 24 ] أما الجليكوليبيدات، فتُشكل نسبة ضئيلة جدًا تبلغ حوالي 2%، بينما تُشكل الستيرولات النسبة المتبقية. وفي دراسات خلايا الدم الحمراء ، تُشكل الدهون 30% من غشاء البلازما. ومع ذلك، بالنسبة لمعظم الخلايا حقيقية النواة، يتكون غشاء البلازما من حوالي نصف دهون ونصف بروتينات من حيث الوزن.

تحتوي السلاسل الدهنية في الفوسفوليبيدات والجليكوليبيدات عادةً على عدد زوجي من ذرات الكربون، يتراوح عادةً بين 16 و20 ذرة . وتُعد الأحماض الدهنية ذات 16 و18 ذرة كربون الأكثر شيوعًا. قد تكون الأحماض الدهنية مشبعة أو غير مشبعة، ويكون تكوين الروابط المزدوجة فيها دائمًا تقريبًا من نوع "سيس". يؤثر طول سلاسل الأحماض الدهنية ودرجة عدم تشبعها تأثيرًا كبيرًا على سيولة الغشاء، حيث تُحدث الدهون غير المشبعة انحناءً يمنع الأحماض الدهنية من التراص بإحكام، مما يُقلل من درجة انصهار الغشاء (ويزيد من سيولته). [ 23 ] [ 24 ] تُسمى قدرة بعض الكائنات الحية على تنظيم سيولة أغشية خلاياها عن طريق تغيير تركيب الدهون بالتكيف المتجانس اللزوجة .

The entire membrane is held together via non-covalent interaction of hydrophobic tails, however the structure is quite fluid and not fixed rigidly in place. Under physiological conditions phospholipid molecules in the cell membrane are in the liquid crystalline state. It means the lipid molecules are free to diffuse and exhibit rapid lateral diffusion along the layer in which they are present.[23] However, the exchange of phospholipid molecules between intracellular and extracellular leaflets of the bilayer is a very slow process. Lipid rafts and caveolae are examples of cholesterol-enriched microdomains in the cell membrane.[24] Also, a fraction of the lipid in direct contact with integral membrane proteins, which is tightly bound to the protein surface is called annular lipid shell; it behaves as a part of protein complex.

Cholesterol is normally found dispersed in varying degrees throughout cell membranes, in the irregular spaces between the hydrophobic tails of the membrane lipids, where it confers a stiffening and strengthening effect on the membrane.[4] Additionally, the amount of cholesterol in biological membranes varies between organisms, cell types, and even in individual cells. Cholesterol, a major component of plasma membranes, regulates the fluidity of the overall membrane, meaning that cholesterol controls the amount of movement of the various cell membrane components based on its concentrations.[4] In high temperatures, cholesterol inhibits the movement of phospholipid fatty acid chains, causing a reduced permeability to small molecules and reduced membrane fluidity. The opposite is true for the role of cholesterol in cooler temperatures. Cholesterol production, and thus concentration, is up-regulated (increased) in response to cold temperature. At cold temperatures, cholesterol interferes with fatty acid chain interactions. Acting as antifreeze, cholesterol maintains the fluidity of the membrane. Cholesterol is more abundant in cold-weather animals than warm-weather animals. In plants, which lack cholesterol, other related sterol compounds perform the same function as cholesterol.[4]

Phospholipids forming lipid vesicles

الحويصلات الدهنية أو الليبوسومات عبارة عن جيوب كروية الشكل تقريبًا محاطة بطبقة ثنائية من الدهون. [ 25 ] تُستخدم هذه التراكيب في المختبرات لدراسة تأثير المواد الكيميائية على الخلايا من خلال توصيل هذه المواد مباشرةً إلى الخلية، بالإضافة إلى الحصول على فهم أعمق لنفاذية غشاء الخلية. تتشكل الحويصلات الدهنية والليبوسومات عن طريق تعليق الدهون في محلول مائي ثم تحريك المزيج باستخدام الموجات فوق الصوتية ، مما ينتج عنه حويصلة. يسمح قياس معدل التدفق الخارجي من داخل الحويصلة إلى المحلول المحيط للباحثين بفهم نفاذية الغشاء بشكل أفضل. يمكن تكوين الحويصلات مع جزيئات وأيونات داخلها عن طريق تشكيل الحويصلة باستخدام الجزيء أو الأيون المطلوب الموجود في المحلول. كما يمكن دمج البروتينات في الغشاء من خلال إذابة البروتينات المطلوبة في وجود المنظفات وربطها بالفوسفوليبيدات التي يتكون منها الليبوسوم. توفر هذه التقنيات للباحثين أداة لدراسة وظائف بروتينات الغشاء المختلفة.

الكربوهيدرات

تحتوي الأغشية البلازمية أيضًا على الكربوهيدرات ، وخاصة البروتينات السكرية ، بالإضافة إلى بعض الدهون السكرية ( السيربروسيدات والغانغليوسيدات ) . تُعد الكربوهيدرات مهمة في عملية التعرف بين الخلايا في حقيقيات النوى؛ إذ تتواجد على سطح الخلية حيث تتعرف على الخلايا المضيفة وتتبادل المعلومات. تُسبب الفيروسات التي ترتبط بالخلايا باستخدام هذه المستقبلات العدوى. [ 26 ] في الغالب، لا تحدث عملية الغلكزة على الأغشية داخل الخلية؛ بل تحدث عادةً على السطح الخارجي للغشاء البلازمي. يُعد الغليكوكاليكس سمة مهمة في جميع الخلايا، وخاصة الخلايا الظهارية ذات الزغيبات الدقيقة. تشير البيانات الحديثة إلى أن الغليكوكاليكس يُشارك في التصاق الخلايا، وتوجيه الخلايا اللمفاوية ، [ 26 ] والعديد من الوظائف الأخرى. السكر قبل الأخير هو الجالاكتوز ، والسكر الأخير هو حمض السياليك ، حيث يتم تعديل هيكل السكر في جهاز غولجي . يحمل حمض السياليك شحنة سالبة، مما يوفر حاجزًا خارجيًا للجسيمات المشحونة.

البروتينات

يكتبوصفأمثلة
البروتينات المتكاملة أو البروتينات عبر الغشائيةSpan the membrane and have a hydrophilic cytosolicdomain, which interacts with internal molecules, a hydrophobic membrane-spanning domain that anchors it within the cell membrane, and a hydrophilic extracellular domain that interacts with external molecules. The hydrophobic domain consists of one, multiple, or a combination of α-helices and β sheet protein motifs.Ion channels, proton pumps, G protein-coupled receptor
Lipid anchored proteinsCovalently bound to single or multiple lipid molecules; hydrophobically insert into the cell membrane and anchor the protein. The protein itself is not in contact with the membrane.G proteins
Peripheral proteinsAttached to integral membrane proteins, or associated with peripheral regions of the lipid bilayer. These proteins tend to have only temporary interactions with biological membranes, and once reacted, the molecule dissociates to carry on its work in the cytoplasm.Some enzymes, some hormones

The cell membrane has large content of proteins, typically around 50% of membrane volume[27] These proteins are important for the cell because they are responsible for various biological activities. Approximately a third of the genes in yeast code specifically for them, and this number is even higher in multicellular organisms.[25]Membrane proteins consist of three main types: integral proteins, peripheral proteins, and lipid-anchored proteins.[4]

As shown in the adjacent table, integral proteins are amphipathic transmembrane proteins. Examples of integral proteins include ion channels, proton pumps, and g-protein coupled receptors. Ion channels allow inorganic ions such as sodium, potassium, calcium, or chlorine to diffuse down their electrochemical gradient across the lipid bilayer through hydrophilic pores across the membrane. The electrical behavior of cells (i.e. nerve cells) is controlled by ion channels.[4] Proton pumps are protein pumps that are embedded in the lipid bilayer that allow protons to travel through the membrane by transferring from one amino acid side chain to another. Processes such as electron transport and generating ATP use proton pumps.[4] A G-protein coupled receptor is a single polypeptide chain that crosses the lipid bilayer seven times responding to signal molecules (i.e. hormones and neurotransmitters). G-protein coupled receptors are used in processes such as cell to cell signaling, the regulation of the production of cAMP, and the regulation of ion channels.[4]

يُعد غشاء الخلية، لكونه مُعرَّضًا للبيئة الخارجية، موقعًا هامًا للتواصل بين الخلايا. ولذلك، توجد على سطحه مجموعة واسعة من مستقبلات البروتين وبروتينات التعريف، مثل المستضدات . وتشمل وظائف بروتينات الغشاء أيضًا التواصل بين الخلايا، والتعرف على الأسطح، والتواصل مع الهيكل الخلوي، والإشارات الخلوية، والنشاط الإنزيمي، أو نقل المواد عبر الغشاء.

يجب إدخال معظم البروتينات الغشائية بطريقة ما في الغشاء. [ 28 ] ولتحقيق ذلك، يقوم تسلسل إشارة من الأحماض الأمينية في الطرف الأميني بتوجيه البروتينات إلى الشبكة الإندوبلازمية ، التي تُدخلها في طبقة ثنائية من الدهون. بعد الإدخال، تُنقل البروتينات إلى وجهتها النهائية في حويصلات، حيث تندمج الحويصلة مع الغشاء المستهدف.

وظيفة

رسم تخطيطي مفصل لغشاء الخلية
رسم توضيحي يصور الانتشار الخلوي

يحيط الغشاء الخلوي بسيتوبلازم الخلايا الحية، فاصلاً المكونات داخل الخلوية عن البيئة خارج الخلوية . كما يلعب الغشاء الخلوي دورًا في تثبيت الهيكل الخلوي لإعطاء الخلية شكلها، وفي الارتباط بالمادة خارج الخلوية والخلايا الأخرى لربطها معًا لتكوين الأنسجة. تمتلك الفطريات والبكتيريا ومعظم العتائق والنباتات أيضًا جدارًا خلويًا ، يوفر دعمًا ميكانيكيًا للخلية ويمنع مرور الجزيئات الكبيرة .

غشاء الخلية نفاذ انتقائي ، قادر على تنظيم دخول وخروج المواد من الخلية، مما يُسهّل نقل المواد اللازمة لبقائها. ويمكن أن يتم نقل المواد عبر الغشاء إما بالنقل السلبي ، الذي يحدث دون استهلاك طاقة خلوية، أو بالنقل النشط ، الذي يتطلب من الخلية بذل طاقة لنقلها. كما يحافظ الغشاء على جهد الخلية . وبالتالي، يعمل غشاء الخلية كمرشح انتقائي يسمح فقط لبعض المواد بالدخول إلى الخلية أو الخروج منها. وتستخدم الخلية عددًا من آليات النقل التي تتضمن أغشية بيولوجية.

  1. التناضح السلبي والانتشار : تستطيع بعض المواد (الجزيئات الصغيرة، الأيونات) مثل ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) والأكسجين (O₂ ) الانتقال عبر الغشاء البلازمي عن طريق الانتشار، وهي عملية نقل سلبية. ولأن الغشاء يعمل كحاجز أمام بعض الجزيئات والأيونات، فقد تتواجد بتراكيز مختلفة على جانبي الغشاء. يحدث الانتشار عندما تتحرك الجزيئات الصغيرة والأيونات بحرية من منطقة التركيز العالي إلى منطقة التركيز المنخفض لتحقيق التوازن في الغشاء. يُعتبر الانتشار عملية نقل سلبية لأنه لا يتطلب طاقة، ويعتمد على تدرج التركيز الناتج على جانبي الغشاء. [ 29 ] يُنشئ تدرج التركيز هذا عبر غشاء شبه منفذ تدفقًا تناضحيًا للماء. في الأنظمة البيولوجية، يتضمن التناضح انتقال المذيب عبر غشاء شبه منفذ، على غرار الانتشار السلبي، حيث يتحرك المذيب مع تدرج التركيز ولا يتطلب طاقة. على الرغم من أن الماء هو المذيب الأكثر شيوعًا في الخلية، إلا أنه يمكن أن يكون أيضًا سوائل أخرى بالإضافة إلى السوائل والغازات فوق الحرجة. [ 30 ]
  2. قنوات وبروتينات النقل عبر الغشاء : تمتد البروتينات عبر الغشاء عبر الطبقة الدهنية الثنائية للأغشية الخلوية، وتعمل على جانبي الغشاء لنقل الجزيئات عبره. [ 31 ] يجب أن تدخل المغذيات، مثل السكريات والأحماض الأمينية، إلى الخلية، كما يجب أن تغادر بعض نواتج الأيض الخلية. يمكن لهذه الجزيئات أن تنتشر بشكل سلبي عبر قنوات بروتينية مثل الأكوابورينات في عملية الانتشار المُيسَّر ، أو تُضخ عبر الغشاء بواسطة بروتينات النقل عبر الغشاء . تتميز بروتينات القنوات، التي تُسمى أيضًا بالبيرميزات ، بتخصصها العالي، حيث تتعرف على مجموعة محدودة من المواد الكيميائية وتنقلها، وغالبًا ما تقتصر على مادة واحدة. ومن الأمثلة الأخرى على البروتينات عبر الغشاء مستقبلات سطح الخلية، التي تسمح لجزيئات الإشارة الخلوية بالتواصل بين الخلايا. [ 31 ]
  3. الالتقام الخلوي : هو عملية امتصاص الخلايا للجزيئات عن طريق ابتلاعها. يُحدث الغشاء البلازمي انحناءً صغيرًا نحو الداخل، يُسمى انغمادًا، حيث تُحتجز المادة المراد نقلها. وينتج هذا الانغماد عن بروتينات موجودة على السطح الخارجي للغشاء الخلوي، تعمل كمستقبلات وتتجمع في تجاويف تُحفز في النهاية تراكم المزيد من البروتينات والدهون على الجانب السيتوبلازمي من الغشاء. [ 32 ] ثم ينفصل هذا الانحناء عن الغشاء من داخل الخلية، مُشكلاً حويصلة تحتوي على المادة المحتجزة. يُعد الالتقام الخلوي مسارًا لاستيعاب الجسيمات الصلبة (البلعمة ) ، والجزيئات الصغيرة والأيونات (الشرب الخلوي )، والجزيئات الكبيرة. ويتطلب الالتقام الخلوي طاقة، ولذلك فهو شكل من أشكال النقل النشط.
  4. الإخراج الخلوي : كما يمكن إدخال المواد إلى الخلية عن طريق انغماد الغشاء وتكوين حويصلة، يمكن أن يندمج غشاء الحويصلة مع الغشاء البلازمي، مُخرجًا محتوياته إلى الوسط المحيط. هذه هي عملية الإخراج الخلوي. يحدث الإخراج الخلوي في خلايا مختلفة لإزالة بقايا المواد غير المهضومة التي تم إدخالها عن طريق الإدخال الخلوي، ولإفراز مواد مثل الهرمونات والإنزيمات، ولنقل مادة ما عبر الحاجز الخلوي بالكامل. في عملية الإخراج الخلوي، يتم أولًا تحريك الفجوة الغذائية المحتوية على الفضلات غير المهضومة، أو الحويصلة الإفرازية المنبثقة من جهاز جولجي ، بواسطة الهيكل الخلوي من داخل الخلية إلى سطحها. يتلامس غشاء الحويصلة مع الغشاء البلازمي. تعيد جزيئات الدهون في الطبقتين ترتيب نفسها، وبالتالي يندمج الغشائان. يتشكل ممر في الغشاء المندمج، وتُفرغ الحويصلة محتوياتها خارج الخلية.

بدائيات النوى

تنقسم بدائيات النوى إلى مجموعتين رئيسيتين: العتائق والبكتيريا ، وتنقسم البكتيريا بدورها إلى بكتيريا موجبة الغرام وبكتيريا سالبة الغرام . تمتلك البكتيريا سالبة الغرام غشاءً بلازميًا وغشاءً خارجيًا يفصل بينهما حيزٌ محيط بالبلازما ؛ بينما تمتلك بدائيات النوى الأخرى غشاءً بلازميًا فقط. يختلف هذان الغشاءان في جوانب عديدة. يختلف الغشاء الخارجي للبكتيريا سالبة الغرام عن غيره من بدائيات النوى نظرًا لتكوّن الطبقة الخارجية من عديدات السكاريد الدهنية ، بينما تتكوّن الطبقة الداخلية من البروتينات الدهنية والفوسفوليبيدات. [ 33 ] يتميز الغشاء الخارجي عادةً بمساميته العالية بفضل بروتينات غشائية مثل البورينات ، وهي بروتينات مُكوِّنة للمسام. كما أن الغشاء البلازمي الداخلي متناظرٌ عمومًا، بينما يكون الغشاء الخارجي غير متناظر بسبب بروتينات مثل تلك المذكورة سابقًا.

كذلك، بالنسبة لأغشية بدائيات النوى، توجد عوامل متعددة تؤثر على سيولتها. أحد أهم هذه العوامل هو تركيب الأحماض الدهنية. على سبيل المثال، عند زراعة بكتيريا المكورات العنقودية  الذهبية عند درجة حرارة 37 درجة مئوية لمدة 24  ساعة، أظهر الغشاء حالة أكثر سيولة بدلًا من الحالة الهلامية. يدعم هذا المفهوم القائل بأن الغشاء يكون أكثر سيولة في درجات الحرارة المرتفعة مقارنةً بدرجات الحرارة المنخفضة. عندما يصبح الغشاء أكثر سيولة ويحتاج إلى مزيد من الاستقرار، فإنه يُكوّن سلاسل أطول من الأحماض الدهنية أو سلاسل من الأحماض الدهنية المشبعة للمساعدة في استقرار الغشاء. [ 34 ]

تُحاط البكتيريا بجدار خلوي مُكوّن من الببتيدوغليكان (أحماض أمينية وسكريات). تمتلك بعض الخلايا حقيقية النواة جدرانًا خلوية أيضًا، ولكن لا يوجد أي منها مصنوع من الببتيدوغليكان. الغشاء الخارجي للبكتيريا سالبة الغرام غني بالليبوسكاريدات، وهي عبارة عن مزيج من عديد أو قليل السكاريد والسكريات الدهنية التي تُحفز المناعة الطبيعية للخلية. [ 35 ] يمكن أن يبرز الغشاء الخارجي على شكل نتوءات في الفراغ المحيط بالبلازما في ظروف الإجهاد أو عند الحاجة إلى ضراوة عند مواجهة خلية مضيفة مستهدفة، وبالتالي قد تعمل هذه النتوءات كعضيات ضراوة. [ 36 ] تُقدم الخلايا البكتيرية أمثلة عديدة على الطرق المتنوعة التي تتكيف بها أغشية الخلايا بدائية النواة مع تراكيب تُناسب بيئة الكائن الحي. على سبيل المثال، تُساعد البروتينات الموجودة على سطح بعض الخلايا البكتيرية في حركتها الانزلاقية . [ 37 ] تحتوي العديد من البكتيريا سالبة الجرام على أغشية خلوية تحتوي على أنظمة تصدير البروتين المدفوعة بالأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) . [ 37 ]

الهياكل

نموذج الفسيفساء السائل

وفقًا لنموذج الفسيفساء السائل الذي وضعه إس. جيه. سينغر وجي . إل. نيكولسون (1972)، والذي حلّ محلّ نموذج دافسون ودانيلي السابق ، يمكن اعتبار الأغشية البيولوجية سائلًا ثنائي الأبعاد تنتشر فيه جزيئات الدهون والبروتينات بسهولة متفاوتة. [ 38 ] ورغم أن طبقات الدهون الثنائية التي تُشكّل أساس الأغشية تُكوّن بالفعل سوائل ثنائية الأبعاد، فإن غشاء البلازما يحتوي أيضًا على كمية كبيرة من البروتينات التي تُضفي عليه بنيةً أكثر تماسكًا. ومن أمثلة هذه البنى: معقدات البروتين-بروتين، والحواجز التي يُشكّلها الهيكل الخلوي القائم على الأكتين ، وربما أيضًا جزر الدهون .

طبقة ثنائية من الدهون

رسم تخطيطي لترتيب جزيئات الدهون الأمفيباثية لتشكيل طبقة ثنائية من الدهون . تفصل المجموعات القطبية الصفراء في الرأس الذيول الكارهة للماء الرمادية عن البيئات المائية السيتوبلازمية والخارجية.

تتشكل الطبقات الدهنية الثنائية من خلال عملية التجميع الذاتي . يتكون غشاء الخلية بشكل أساسي من طبقة رقيقة من الفوسفوليبيدات الأمفيباثية التي تترتب تلقائيًا بحيث تكون المناطق الكارهة للماء (التي تُسمى "الذيل") معزولة عن الماء المحيط، بينما تتفاعل المناطق المحبة للماء (التي تُسمى "الرأس") مع السطحين الداخلي (السيتوبلازمي) والخارجي للطبقة الثنائية الناتجة. يُشكل هذا طبقة دهنية ثنائية كروية متصلة . تُعد التفاعلات الكارهة للماء (المعروفة أيضًا بالتأثير الكاره للماء ) القوى الدافعة الرئيسية في تكوين الطبقات الدهنية الثنائية. يسمح ازدياد التفاعلات بين الجزيئات الكارهة للماء (مما يؤدي إلى تكتل المناطق الكارهة للماء) لجزيئات الماء بالارتباط بحرية أكبر مع بعضها البعض، مما يزيد من إنتروبيا النظام. يمكن أن يشمل هذا التفاعل المعقد تفاعلات غير تساهمية مثل روابط فان دير فالس ، والروابط الكهروستاتيكية، والروابط الهيدروجينية.

تُعدّ الطبقات الدهنية الثنائية غير منفذة عمومًا للأيونات والجزيئات القطبية. ويمنع ترتيب الرؤوس المحبة للماء والذيل الكاره للماء في الطبقة الدهنية الثنائية انتشار المواد القطبية (مثل الأحماض الأمينية، والأحماض النووية، والكربوهيدرات، والبروتينات، والأيونات) عبر الغشاء، ولكنه يسمح عمومًا بالانتشار السلبي للجزيئات الكارهة للماء. وهذا يُمكّن الخلية من التحكم في حركة هذه المواد عبر مُركّبات بروتينية عابرة للغشاء ، مثل المسام والقنوات والبوابات. تعمل إنزيمات الفليباز والسكرامبليز على تركيز الفوسفاتيديل سيرين ، الذي يحمل شحنة سالبة، على الغشاء الداخلي. وبالإضافة إلى NANA ، يُشكّل هذا حاجزًا إضافيًا أمام الجزيئات المشحونة التي تتحرك عبر الغشاء.

تؤدي الأغشية وظائف متنوعة في الخلايا حقيقية النواة وبدائية النواة . ومن أهم أدوارها تنظيم حركة المواد داخل وخارج الخلايا. ويُعزى النفاذية الانتقائية للغشاء وآليات النقل السلبي والنشط إلى بنية الطبقة الثنائية للفوسفوليبيدات (نموذج الفسيفساء السائل) مع بروتينات غشائية محددة. إضافةً إلى ذلك، تُسهّل الأغشية في بدائيات النوى وفي الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء في حقيقيات النوى تخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عبر التناضح الكيميائي. [ 8 ]

قطبية الغشاء

خلية ألفا المتداخلة

الغشاء القمي أو الغشاء اللمعي للخلية المستقطبة هو سطح الغشاء البلازمي المواجه للتجويف الداخلي . ويتضح هذا جليًا في الخلايا الظهارية والخلايا البطانية ، ولكنه ينطبق أيضًا على أنواع أخرى من الخلايا المستقطبة، مثل الخلايا العصبية . أما الغشاء القاعدي الجانبي أو غشاء الخلية القاعدي الجانبي للخلية المستقطبة فهو سطح الغشاء البلازمي الذي يشكل سطحيها القاعدي والجانبي. [ 39 ] وهو مواجه للخارج، باتجاه النسيج الخلالي ، وبعيدًا عن التجويف الداخلي. يُعد مصطلح "الغشاء القاعدي الجانبي" مصطلحًا مركبًا يشير إلى "الغشاء القاعدي" و"الغشاء الجانبي"، وهما متطابقان في التركيب والنشاط، خاصة في الخلايا الظهارية. وتتحرك البروتينات (مثل قنوات ومضخات الأيونات ) بحرية من السطح القاعدي إلى السطح الجانبي للخلية أو العكس، وفقًا لنموذج الفسيفساء السائل . تربط الوصلات المحكمة الخلايا الظهارية بالقرب من سطحها القمي لمنع انتقال البروتينات من الغشاء القاعدي الجانبي إلى الغشاء القمي. وبذلك، يبقى السطحان القاعدي والجانبي متماثلين تقريبًا ، ولكنهما يختلفان عن السطح القمي.

هياكل الأغشية

رسم تخطيطي لبنية غشاء الخلية

يمكن للغشاء الخلوي أن يُشكّل أنواعًا مختلفة من التراكيب "فوق الغشائية"، مثل الكهيفات ، والكثافات بعد المشبكية ، والبودوسومات ، والزوائد الخلوية الغازية ، والالتصاقات البؤرية ، وأنواع مختلفة من الوصلات الخلوية . عادةً ما تكون هذه التراكيب مسؤولة عن التصاق الخلايا ، والتواصل بينها، والبلعمة، والإخراج الخلوي. وهي تتكون من بروتينات محددة، مثل الإنتغرينات والكادهيرين . ويمكن تصويرها باستخدام المجهر الإلكتروني أو المجهر الفلوري .

الهيكل الخلوي

The cytoskeleton is found underlying the cell membrane in the cytoplasm and provides a scaffolding for membrane proteins to anchor to, as well as forming organelles that extend from the cell. Indeed, cytoskeletal elements interact extensively and intimately with the cell membrane.[40] Anchoring proteins restricts them to a particular cell surface—for example, the apical surface of epithelial cells that line the vertebrategut—and limits how far they may diffuse within the bilayer. The cytoskeleton is able to form appendage-like organelles, such as cilia, which are microtubule-based extensions covered by the cell membrane, and filopodia, which are actin-based extensions. These extensions are ensheathed in membrane and project from the surface of the cell in order to sense the external environment and/or make contact with the substrate or other cells. The apical surfaces of epithelial cells are dense with actin-based finger-like projections known as microvilli, which increase cell surface area and thereby increase the absorption rate of nutrients. Localized decoupling of the cytoskeleton and cell membrane results in formation of a bleb.

Intracellular membranes

The content of the cell, inside the cell membrane, is composed of numerous membrane-bound organelles, which contribute to the overall function of the cell. The origin, structure, and function of each organelle leads to a large variation in the cell composition due to the individual uniqueness associated with each organelle.

  • Mitochondria and chloroplasts are considered to have evolved from bacteria, known as the endosymbiotic theory. This theory arose from the idea that Paracoccus and Rhodopseudomonas, types of bacteria, share similar functions to mitochondria and blue-green algae (cyanobacteria) share similar functions to chloroplasts. Endosymbiotic theory proposes that through the course of evolution, a eukaryotic cell engulfed these two types of bacteria, leading to the formation of mitochondria and chloroplasts inside eukaryotic cells. This engulfment lead to the double-membranes systems of these organelles in which the outer membrane originated from the host's plasma membrane and the inner membrane was the endosymbiont's plasma membrane. Considering that mitochondria and chloroplasts both contain their own DNA is further support that both of these organelles evolved from engulfed bacteria that thrived inside a eukaryotic cell.[41]
  • In eukaryotic cells, the nuclear membrane separates the contents of the nucleus from the cytoplasm of the cell.[42] The nuclear membrane is formed by an inner and outer membrane, providing the strict regulation of materials in to and out of the nucleus. Materials move between the cytosol and the nucleus through nuclear pores in the nuclear membrane. If a cell's nucleus is more active in transcription, its membrane will have more pores. The protein composition of the nucleus can vary greatly from the cytosol as many proteins are unable to cross through pores via diffusion. Within the nuclear membrane, the inner and outer membranes vary in protein composition, and only the outer membrane is continuous with the endoplasmic reticulum (ER) membrane. Like the ER, the outer membrane also possesses ribosomes responsible for producing and transporting proteins into the space between the two membranes. The nuclear membrane disassembles during the early stages of mitosis and reassembles in later stages of mitosis.[43]
  • The ER is part of the endomembrane system, which makes up a very large portion of the cell's total membrane content. The ER is an enclosed network of tubules and sacs, and its main functions include protein synthesis, and lipid metabolism. There are 2 types of ER, smooth and rough. The rough ER has ribosomes attached to it used for protein synthesis, while the smooth ER is used more for the processing of toxins and calcium regulation in the cell.[44]
  • The Golgi apparatus has two interconnected round Golgi cisternae. Compartments of the apparatus forms multiple tubular-reticular networks responsible for organization, stack connection and cargo transport that display a continuous grape-like stringed vesicles ranging from 50 to 60 nm. The apparatus consists of three main compartments, a flat disc-shaped cisterna with tubular-reticular networks and vesicles.[45]

Variations

The cell membrane has different lipid and protein compositions in distinct types of cells and may have therefore specific names for certain cell types.

  • Sarcolemma in muscle cells: Sarcolemma is the name given to the cell membrane of muscle cells.[46] Although the sarcolemma is similar to other cell membranes, it has other functions that set it apart. For instance, the sarcolemma transmits synaptic signals, helps generate action potentials, and is very involved in muscle contraction.[47] Unlike other cell membranes, the sarcolemma makes up small channels called T-tubules that pass through the entirety of muscle cells. It has also been found that the average sarcolemma is 10 nm thick as opposed to the 4 nm thickness of a general cell membrane.[48][46]
  • Oolemma is the cell membrane of an oocyte: The oolemma of an oocyte, (immature egg cell) is not consistent with a lipid bilayer as the bilayer is not present and does not consist of lipids.[49] Rather, the structure has an inner layer, the fertilization envelope, and the exterior is made up of the zona pellucida (vitelline membrane in non-mammals), which is made up of glycoproteins; however, channels and proteins are still present for their functions in the membrane.
  • Axolemma: The specialized plasma membrane on the axons of nerve cells that is responsible for the generation of the action potential. It consists of a granular, densely packed lipid bilayer that works closely with the cytoskeleton components spectrin and actin. These cytoskeleton components are able to bind to and interact with transmembrane proteins in the axolemma.[50][51]

Permeability

The permeability of a membrane is the rate of passive diffusion of molecules through the membrane. These molecules are known as permeant molecules. Permeability depends mainly on the electric charge and polarity of the molecule and to a lesser extent the molar mass of the molecule. Due to the cell membrane's hydrophobic nature, small electrically neutral molecules pass through the membrane more easily than charged, large ones. The inability of charged molecules to pass through the cell membrane results in pH partition of substances throughout the fluid compartments of the body.

See also

ملاحظات ومراجع

  1. ↑ "أغشية الخلايا" . users.rcn.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 20 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أكتوبر 2025 .
  2. ↑ سينغلتون، ب. (1999). البكتيريا في علم الأحياء والتكنولوجيا الحيوية والطب ( الطبعة الخامسة). نيويورك: وايلي. ISBN  978-0-471-98880-9.
  3. ↑ توم هيرمان؛ سانديب شارما (2 مارس 2019). "علم وظائف الأعضاء، الغشاء" . StatPearls . 1 كلية الطب بجامعة جنوب إلينوي 2 المركز الطبي الإقليمي المعمداني. PMID 30855799 . {{cite journal}}: CS1 maint: location ( link )
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، وآخرون (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. ISBN   978-0-8153-3218-3تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 20 ديسمبر 2017 .
  5. ↑ بودين، آي.، وديفاراج، إن. ك. (يناير 2012). "تجميع الأغشية مدفوعًا بتفاعل اقتران محاكٍ حيويًا" . مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 134 (2): 751-753 . Bibcode : 2012JAChS.134..751B . doi : 10.1021/ja2076873 . PMC 3262119. PMID 22239722 .  
  6. ↑ فريق التحرير (25 يناير 2012). "كيميائيون يصنعون غشاءً خلويًا اصطناعيًا" . ساينس ديلي . مؤرشف من الأصل في 29 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 18 فبراير 2012 .
  7. ↑ فريق التحرير (26 يناير 2012). "كيميائيون يصنعون غشاءً خلويًا اصطناعيًا" . kurzweilai.net . مؤرشف من الأصل في 28 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 18 فبراير 2012 .
  8. زيدي ، مهدي ؛ كيم، تشون آي إل (2018). "تأثيرات اللزوجة داخل الغشاء على مورفولوجيا غشاء الدهون: حل تحليلي كامل" . التقارير العلمية . 8 (1): 12845. Bibcode : 2018NatSR...812845Z . doi : 10.1038/ s41598-018-31251-6 . ISSN 2045-2322 . PMC 6110749. PMID 30150612 .   
  9. 1 2 3 4 5 6 7 لومبارد ج (ديسمبر 2014). "في قديم الزمان، كانت أغشية الخلايا: 175 عامًا من أبحاث حدود الخلايا" . بيولوجي دايركت . 9 : 32. doi : 10.1186/s13062-014-0032-7 . PMC 4304622. PMID 25522740 .  
  10. ↑ ليريه، سي. التاريخ الزمني لمركز الدهون. مركز الدهون السيبرانية . آخر تحديث في 11 نوفمبر 2017. رابط مؤرشف في 13 أكتوبر 2017 على موقع Wayback Machine .
  11. ↑ غورتر إي، غريندل إف (مارس 1925). " حول الطبقات ثنائية الجزيئات من الليبيدات على خلايا الدم الصبغية" . مجلة الطب التجريبي . 41 (4): 439-443 . doi : 10.1084/jem.41.4.439 . PMC 2130960. PMID 19868999 .  
  12. ↑ كارب، جيرالد (2009). بيولوجيا الخلية والجزيئية ( الطبعة السادسة). الولايات المتحدة: جون وايلي وأولاده، ص 120. ISBN   978-0-470-48337-4.
  13. ↑ إس جيه سينجر وجي إل نيكولسون. "نموذج الفسيفساء السائل لبنية أغشية الخلايا." مجلة ساينس. (1972) 175. 720-731.
  14. ^ دي فريس ح (1885). “Plasmolytische Studien über die Wand der Vakuolen”. جرب. ويس. بوت . 16 : 465 - 598.
  15. ^ فيفر، دبليو. 1877. Osmotische Unter suchungen: Studien zur Zell Mechanik. إنجلمان، لايبزيغ.
  16. ↑ بففر، دبليو، 1900-1906. فسيولوجيا النباتات ،مؤرشف بتاريخ 2018-06-02 في أرشيف الإنترنت . ترجمة إيه جيه إيوارت من الطبعة الألمانية الثانية لكتاب علم وظائف الأعضاء النباتية ، 1897-1904.تمت أرشفة هذا النص بتاريخ 2018-06-01 في موقع Wayback Machine . مطبعة كلارندون، أكسفورد.
  17. ↑ شارب، إل دبليو (1921). مقدمة في علم الخلايا . نيويورك: ماكجرو هيل، ص 42.
  18. ↑ كلاينزيلر، أ. 1999. مفهوم تشارلز إرنست أوفرتون لغشاء الخلية. في: نفاذية الغشاء: 100 عام على إرنست أوفرتون (تحرير ديمر د.و، كلاينزيلر أ، فامبرو د.م)، ص 1-18، دار النشر الأكاديمية، سان دييغو،.
  19. ↑ ماست إس أو (1924). "البنية والحركة في الأميبا بروتيوس " . سجل التشريح 29 (2): 88. doi : 10.1002/ar.1090290205 .
  20. ↑Plowe JQ (1931). "Membranes in the plant cell. I. Morphological membranes at protoplasmic surfaces". Protoplasma. 12 (1): 196–220. doi:10.1007/BF01618716. S2CID 32248784.
  21. ↑Wayne R (2009). Plant Cell Biology: From Astronomy to Zoology. Amsterdam: Elsevier/Academic Press. p. 17. ISBN 978-0-08-092127-3.
  22. ↑Noutsi P, Gratton E, Chaieb S (2016-06-30). "Assessment of Membrane Fluidity Fluctuations during Cellular Development Reveals Time and Cell Type Specificity". PLOS ONE. 11 (6) e0158313. Bibcode:2016PLoSO..1158313N. doi:10.1371/journal.pone.0158313. PMC 4928918. PMID 27362860.
  23. 123Lodish H, Berk A, Zipursky LS, et al. (2000). "Biomembranes: Structural Organization and Basic Functions". Molecular Cell Biology (4th ed.). New York: Scientific American Books. ISBN 978-0-7167-3136-8.
  24. 123Cooper GM (2000). "Structure of the Plasma Membrane". The Cell: A Molecular Approach (2nd ed.). Archived from the original on 2017-09-19.
  25. 12Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). "Biomembranes: Structural Organization and Basic Functions". Molecular Cell Biology (4th ed.). Archived from the original on 2018-06-05.
  26. 12Brandley BK, Schnaar RL (July 1986). "Cell-surface carbohydrates in cell recognition and response". Journal of Leukocyte Biology. 40 (1): 97–111. doi:10.1002/jlb.40.1.97. PMID 3011937. S2CID 45528175.
  27. ↑Jesse Gray; Shana Groeschler; Tony Le; Zara Gonzalez (2002). "Membrane Structure"(SWF). Davidson College. Archived from the original on 2007-01-08. Retrieved 2007-01-11.
  28. ↑ لوديش هـ، بيرك أ، زيبورسكي إس إل، ماتسودايرا ب، بالتيمور د، دارنيل ج (2000). "التعديلات ما بعد الترجمة ومراقبة الجودة في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة" . علم الأحياء الخلوي الجزيئي ( الطبعة الرابعة). مؤرشف من الأصل في 21 يناير 2022. 
  29. ↑ كوبر، جيفري م. (2000). "نقل الجزيئات الصغيرة" . الخلية: مدخل جزيئي ( الطبعة الثانية). مؤرشف من الأصل بتاريخ 2018-06-05. 
  30. ↑ كريمر إي إم، مايرز دي آر (أبريل 2013). "لا يعتمد التناضح على تخفيف الماء". اتجاهات في علوم النبات . 18 (4): 195-197 . Bibcode : 2013TPS....18..195K . doi : 10.1016/j.tplants.2012.12.001 . PMID 23298880 . 
  31. 1 2 ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "بروتينات الغشاء". البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). مؤرشف من الأصل في 2018-06-05. 
  32. ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "النقل إلى داخل الخلية من الغشاء البلازمي: الإدخال الخلوي". البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2018-06-05. 
  33. ↑ سالتون إم آر، كيم كيه إس (1996). بارون إس (محرر). علم الأحياء الدقيقة الطبية ( الطبعة الرابعة). جالفستون (تكساس): الفرع الطبي لجامعة تكساس في جالفستون. ISBN  978-0-9631172-1-2PMID 21413343​​ 
  34. ↑ ميشرا، ن. ن.، ليو، ج. ي.، يمان، م. ر.، ناست، س. س.، بروكتر، ر. أ.، ماكينيل، ج.، باير، أ. س. (فبراير 2011). " تأثير التغيرات المرتبطة بالكاروتينات في سيولة غشاء الخلية على حساسية المكورات العنقودية الذهبية لببتيدات الدفاع المضيف" . العوامل المضادة للميكروبات والعلاج الكيميائي . 55 (2): 526-531 . doi : 10.1128/AAC.00680-10 . PMC 3028772. PMID 21115796 .  
  35. ↑ ألكسندر سي، ريتشيل إي تي (2001). " الليبوسكاريدات البكتيرية والمناعة الفطرية" . مجلة أبحاث السموم الداخلية . 7 (3): 167-202 . doi : 10.1177/09680519010070030101 . PMID 11581570. S2CID 86224757 .  
  36. ↑ ياشروي، آر سي (1999). "نموذج بنيوي لعضيات ضراوة الكائنات سالبة الغرام مع الإشارة إلى ضراوة السالمونيلا في أمعاء الدجاج" . المجلة الهندية لعلوم الدواجن . 34 (2): 213-219 . مؤرشف من الأصل في 2014-11-07.
  37. 1 2 ساير، م. هـ. (2013). "الحُجيرات الدقيقة وآلات البروتين في بدائيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة الجزيئي والتكنولوجيا الحيوية . 23 ( 4-5 ): 243-269 . doi : 10.1159/000351625 . PMC 3832201. PMID 23920489 .  
  38. ↑ سينغر إس جيه، نيكولسون جي إل (فبراير 1972). "نموذج الفسيفساء السائل لبنية أغشية الخلايا". مجلة ساينس . 175 (4023): 720-731 . Bibcode : 1972Sci...175..720S . doi : 10.1126 / science.175.4023.720 . PMID 4333397. S2CID 83851531 .  
  39. ↑ "الغشاء القاعدي الجانبي للخلية" . www.uniprot.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2023 .
  40. ↑ دوهرتي، جي جي، وماكماهون، إتش تي (2008). "الوساطة والتعديل وعواقب تفاعلات الغشاء مع الهيكل الخلوي". المراجعة السنوية للفيزياء الحيوية . 37 : 65-95 . doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125912 . PMID 18573073. S2CID 17352662 .  
  41. ↑ واتلي جيه إم، جون بي، واتلي إف آر (أبريل 1979). "من خارج الخلية إلى داخلها: تكوين الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 204 (1155): 165-187 . Bibcode : 1979RSPSB.204..165W . doi : 10.1098/rspb.1979.0020 . PMID 36620. S2CID 42398067 .  
  42. ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "بنية ووظيفة الحمض النووي". البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. 
  43. ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "نقل الجزيئات بين النواة والسيتوسول". البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. 
  44. ↑ كوبر جي إم (2000). "الشبكة الإندوبلازمية" . الخلية: مدخل جزيئي ( الطبعة الثانية). مؤرشف من الأصل بتاريخ 2017-10-03. 
  45. ↑ Xu H, Su W, Cai M, Jiang J, Zeng X, Wang H (2013-04-16). "الكشف عن البنية غير المتناظرة لأغشية جهاز غولجي بواسطة مجهر القوة الذرية في الموقع" . PLOS ONE . 8 (4) e61596. Bibcode : 2013PLoSO...861596X . doi : 10.1371/journal.pone.0061596 . PMC 3628984. PMID 23613878 .  
  46. 1 2 ريد ر، ووستون ت.و، تود ب.م (يوليو 1966). "بنية ووظيفة غشاء الليف العضلي للعضلات الهيكلية". مجلة نيتشر . 211 (5048): 534-536 . Bibcode : 1966Natur.211..534R . doi : 10.1038/211534b0 . PMID 5967498. S2CID 4183025 .  
  47. ↑ كامبل كيه بي، ستول جيه تي (أبريل 2003). "سلسلة مراجعات موجزة حول تفاعل الغشاء القاعدي للعضلات الهيكلية مع غشاء الليف العضلي والهيكل الخلوي" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 278 (15): 12599-12600 . doi : 10.1074/jbc.r300005200 . PMID 12556456 . 
  48. ↑ ميترا ك، أوباريتكسينا-بيلانديا إي، تاغوتشي تي، وارين جي، إنجلمان دي إم (مارس 2004). "تعديل سُمك الطبقة الثنائية لأغشية مسار الإخراج الخلوي بواسطة البروتينات الغشائية بدلاً من الكوليسترول" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (12): 4083-4088 . Bibcode : 2004PNAS..101.4083M . doi : 10.1073 / pnas.0307332101 . PMC 384699. PMID 15016920 .  
  49. ↑ ويسل جي إم، وونغ جي إل (أكتوبر 2009). " تغيرات سطح الخلية في البويضة عند الإخصاب" . التكاثر والتطور الجزيئي . 76 (10): 942-953 . doi : 10.1002/mrd.21090 . PMC 2842880. PMID 19658159 .  
  50. ↑ راين سي إس (1999). "خصائص العصبون" . الكيمياء العصبية الأساسية: الجوانب الجزيئية والخلوية والطبية ( الطبعة السادسة). 
  51. ↑ فيتزباتريك، إم أو، ماكسويل، دبليو إل، غراهام، دي آي (مارس 1998). "دور غشاء المحور العصبي في بدء إصابة المحور العصبي الناجمة عن الصدمة" . مجلة علم الأعصاب وجراحة الأعصاب والطب النفسي . 64 (3): 285-287 . doi : 10.1136/jnnp.64.3.285 . PMC 2169978. PMID 9527135 .