سلوك الحيوانات

الموسوعة الحرة

سلوك الحيوان هو السلوك الفردي أو الاجتماعي للحيوانات، والذي يساهم في بقائها. ويتم دراسته من خلال علم السلوك الحيواني .

محددات السلوك

يتحدد السلوك بثلاثة عوامل رئيسية، هي الغرائز الفطرية، والتعلم، والعوامل البيئية. وتشمل هذه الأخيرة العوامل اللاأحيائية والأحيائية. للعوامل اللاأحيائية، كدرجة الحرارة أو ظروف الإضاءة ، تأثيرات بالغة على الحيوانات، لا سيما إذا كانت من ذوات الدم البارد أو ليلية النشاط. أما العوامل الأحيائية فتشمل أفراد النوع نفسه (كالسلوك الجنسي)، والمفترسات (كالدفاع أو الدفاع عن النفس)، والطفيليات والأمراض . [ 1 ]

غريزة

تقوم فراخ طائر النورس بنقر البقعة الحمراء على منقار الأم لتحفيز رد الفعل المنعكس للتقيؤ

يُعرّف قاموس ويبستر الغريزة بأنها "ميلٌ وراثيٌّ وغير قابل للتغيير لدى الكائن الحيّ للقيام باستجابة معقدة ومحددة للمؤثرات البيئية دون تدخل العقل". [ 2 ] ويشمل ذلك أنماطًا حركية ثابتة مثل حركات منقار فراخ الطيور، [ 3 ] ورقصةالنحل الاهتزازية . [ 4 ]

أنماط العمل الثابتة

من التطورات المهمة، المرتبطة باسم كونراد لورنز وإن كان الفضل الأكبر فيها يعود إلى أستاذه أوسكار هاينروث ، تحديد أنماط الفعل الثابتة . وقد شاع استخدام هذه الأنماط لدى لورنز باعتبارها استجابات غريزية تحدث بشكل موثوق في وجود محفزات محددة تُسمى محفزات الإشارة أو "محفزات الإطلاق". وتُعتبر أنماط الفعل الثابتة الآن تسلسلات سلوكية غريزية تتسم بالثبات النسبي داخل النوع الواحد، وتكتمل حتمًا تقريبًا. [ 3 ]

المُحفِّز هو المُنبِّه الذي يُطلق نمطًا سلوكيًا ثابتًا. ومن الأمثلة المدروسة جيدًا حركات منقار العديد من أنواع الطيور التي تقوم بها الفراخ حديثة الفقس، والتي تُحفِّز الأم على تقيؤ الطعام لصغارها. [ 5 ] ومن الأمثلة الأخرى الدراسات الكلاسيكية التي أجراها تينبرجن حول سلوك استعادة البيض وتأثيرات " المُنبِّه الفائق " على سلوك الإوز الرمادي . [ 6 ] [ 7 ]

ومن بين هذه الدراسات دراسة رقصة الاهتزاز ("لغة الرقص") في تواصل النحل التي أجراها كارل فون فريش . [ 4 ]

تعلُّم

التعود

التعود شكل بسيط من أشكال التعلم، ويحدث في العديد من فصائل الحيوانات. وهو عملية يتوقف فيها الحيوان عن الاستجابة لمؤثر ما. غالبًا ما تكون هذه الاستجابة سلوكًا فطريًا. في جوهرها، يتعلم الحيوان عدم الاستجابة للمؤثرات غير ذات الصلة. على سبيل المثال، تُطلق كلاب البراري ( Cynomys ludovicianus ) نداءات إنذار عند اقتراب الحيوانات المفترسة، مما يدفع جميع أفراد المجموعة إلى النزول بسرعة إلى جحورها. عندما تقع مستعمرات كلاب البراري بالقرب من مسارات يستخدمها البشر، فإن إطلاق نداءات الإنذار في كل مرة يمر بها شخص ما يُعد مكلفًا من حيث الوقت والطاقة. لذلك، يُعد التعود سلوكًا مهمًا للبشر في هذا السياق. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

التعلم الترابطي

التعلم الترابطي في سلوك الحيوان هو أي عملية تعلم ترتبط فيها استجابة جديدة بمثير معين. [ 11 ] أجرى عالم وظائف الأعضاء الروسي إيفان بافلوف أولى الدراسات حول التعلم الترابطي ، حيث لاحظ أن الكلاب المدربة على ربط الطعام برنين الجرس تسيل لعابها عند سماع الجرس. [ 12 ]

البصمة

التطبّع في حيوان الموظ .

يُمكّن التعلّم بالانطباع الصغار من تمييز أفراد نوعهم، وهو أمرٌ حيويٌّ لنجاح التكاثر. ويحدث هذا النوع المهم من التعلّم خلال فترة زمنية محدودة للغاية. لاحظ كونراد لورنز أن صغار الطيور، مثل الإوز والدجاج ، تتبع أمهاتها تلقائيًا منذ اليوم الأول تقريبًا بعد فقسها، واكتشف أن هذه الاستجابة يُمكن محاكاتها بواسطة مُحفِّز عشوائي إذا تم حضانة البيض صناعيًا وقُدِّم المُحفِّز خلال فترة حرجة استمرت لبضعة أيام بعد الفقس. [ 13 ]

التعلم الثقافي

التعلم بالملاحظة
تقليد

التقليد سلوك متطور، حيث يلاحظ الحيوان سلوك حيوان آخر ويقلده بدقة. وقد أفادت المعاهد الوطنية للصحة أن قرود الكابوشين فضّلت صحبة الباحثين الذين يقلدونها على صحبة الباحثين الذين لا يقلدونها. لم تكتفِ القرود بقضاء وقت أطول مع مقلديها، بل فضّلت أيضًا المشاركة في مهمة بسيطة معهم حتى عند إتاحة خيار أداء المهمة نفسها مع شخص لا يقلدها. [ 14 ] وقد لوحظ التقليد في أبحاث حديثة على الشمبانزي؛ فلم تكتفِ هذه القرود بتقليد تصرفات فرد آخر، بل فضّلت، عند إتاحة الخيار لها، تقليد تصرفات الشمبانزي الأكبر سنًا والأعلى رتبةً على تقليد تصرفات الشمبانزي الأصغر سنًا والأقل رتبةً. [ 15 ]

التحفيز والتحسين الموضعي

تستطيع الحيوانات التعلم بالملاحظة دون الحاجة إلى التقليد. إحدى الطرق هي تعزيز المثير ، حيث ينجذب الأفراد إلى شيء ما نتيجةً لمشاهدة تفاعل الآخرين معه. [ 16 ] يمكن أن يؤدي ازدياد الاهتمام بشيء ما إلى التلاعب به، مما يسمح بظهور سلوكيات جديدة متعلقة به من خلال التعلم بالتجربة والخطأ. صمم هاجرتي (1909) تجربةً تسلق فيها قرد جانب قفص، وأدخل ذراعه في أنبوب خشبي، وسحب حبلًا داخله للحصول على الطعام. أُتيحت الفرصة لقرد آخر للحصول على الطعام بعد مشاهدة قرد آخر يقوم بهذه العملية أربع مرات. اتبع القرد طريقةً مختلفةً ونجح في النهاية بعد عدة محاولات. [ 17 ] في التعزيز الموضعي، يجذب مُظهِر انتباه المُلاحِظ إلى موقع معين. [ 18 ] لوحظ أن التعزيز الموضعي ينقل معلومات البحث عن الطعام بين الطيور والفئران والخنازير. [ 19 ] تستخدم النحلة عديمة اللسع ( Trigona corvina ) تعزيزًا محليًا لتحديد مواقع أفراد خليتها الآخرين وموارد الغذاء. [ 20 ]

انتقال العدوى الاجتماعية

حدث مثال موثق جيدًا على انتقال السلوك اجتماعيًا في مجموعة من قرود المكاك في جزيرة هاتشيجوجيما باليابان. عاشت هذه القرود في الغابة الداخلية حتى ستينيات القرن الماضي، عندما بدأ فريق من الباحثين بإطعامها البطاطا على الشاطئ. وسرعان ما بدأت تتجول على الشاطئ، وتلتقط البطاطا من الرمال، وتنظفها وتأكلها. [ 21 ] بعد حوالي عام، لُوحظت إحدى القرود وهي تُحضر حبة بطاطا إلى البحر، وتضعها في الماء بيد، وتنظفها باليد الأخرى. وسرعان ما انتشر هذا السلوك بين القرود التي تعيش بالقرب منها؛ وعندما أنجبت، انتشر هذا السلوك أيضًا بين صغارها - وهو شكل من أشكال الانتقال الاجتماعي. [ 22 ]

تدريس

يُعدّ التعليم جانبًا شديد التخصص من جوانب التعلّم، حيث يُعدّل "المُعلّم" (المُقدّم للعرض) سلوكه لزيادة احتمالية تحقيق "المُتعلّم" (المُراقب) للنتيجة المرجوة من هذا السلوك. على سبيل المثال، من المعروف أن الحيتان القاتلة تُلقي بنفسها عمدًا على الشاطئ لاصطياد الفقمات . [ 23 ] تُعلّم إناث الحيتان القاتلة صغارها كيفية اصطياد الفقمات بدفعها إلى الشاطئ وتشجيعها على مهاجمة الفريسة. ولأن أنثى الحوت القاتل تُغيّر سلوكها لمساعدة صغارها على تعلّم اصطياد الفريسة، فهذا دليل على التعليم. [ 23 ] لا يقتصر التعليم على الثدييات. فقد لُوحظ أن العديد من الحشرات، على سبيل المثال، تُظهر أشكالًا مختلفة من التعليم للحصول على الغذاء. فالنمل ، على سبيل المثال، يُرشد بعضها بعضًا إلى مصادر الغذاء من خلال عملية تُسمى " الجري التتابعي "، حيث يُرشد نملة نملة أخرى إلى مصدر الغذاء. [ 24 ] وقد اقتُرح أن النملة المُتعلّمة قادرة على تعلّم هذا المسار للحصول على الغذاء في المستقبل أو تعليمه لنمل آخر. يتجلى هذا السلوك التعليمي أيضاً لدى الغربان، وتحديداً غربان كاليدونيا الجديدة . إذ تُعلّم الغربان البالغة (سواءً كانت فرادى أو ضمن عائلات) صغارها اليافعة كيفية صنع الأدوات واستخدامها. فعلى سبيل المثال، تُستخدم أغصان الباندانوس لاستخراج الحشرات واليرقات الأخرى من ثقوب الأشجار. [ 25 ]

التزاوج والصراع من أجل السيادة

عرض التزاوج لطائر الكركي الساروس

يُعدّ التكاثر الفردي أهم مراحل انتشار الأفراد أو الجينات داخل النوع الواحد؛ ولهذا السبب، توجد طقوس تزاوج معقدة ، قد تكون بالغة التعقيد حتى وإن اعتُبرت في كثير من الأحيان أنماطًا سلوكية ثابتة. وتُعتبر طقوس التزاوج المعقدة لسمكة الشوك ، التي درسها تينبرجن، مثالًا بارزًا على ذلك. [ 26 ]

في كثير من الأحيان، تتنازع الحيوانات في الحياة الاجتماعية على حق التكاثر، وكذلك على السيادة الاجتماعية. ومن الأمثلة الشائعة على التنافس على السيادة الاجتماعية والجنسية ما يُعرف بنظام التراتبية بين الدواجن . ففي كل مرة تتعايش فيها مجموعة من الدواجن لفترة زمنية معينة، تُرسّخ نظام التراتبية. في هذه المجموعات، تهيمن دجاجة واحدة على البقية، وتستطيع النقر دون أن تُنقر. ويمكن لدجاجة أخرى أن تنقر جميع الدجاجات الأخرى باستثناء الأولى، وهكذا. وقد تتميز الدجاجات الأعلى مرتبة في نظام التراتبية أحيانًا بمظهرها الصحي مقارنةً بالدجاجات الأدنى مرتبة. وخلال فترة ترسيخ نظام التراتبية، قد تحدث معارك عنيفة ومتكررة، ولكن بمجرد ترسيخه، لا يُكسر إلا بدخول أفراد آخرين إلى المجموعة، وعندها يُعاد ترسيخ نظام التراتبية من جديد. [ 27 ]

السلوك الاجتماعي

تميل العديد من أنواع الحيوانات، بما في ذلك البشر، إلى العيش في مجموعات. ويُعدّ حجم المجموعة جانبًا رئيسيًا من بيئتها الاجتماعية. ولعلّ الحياة الاجتماعية استراتيجية بقاء معقدة وفعّالة. ويمكن اعتبارها نوعًا من التكافل بين أفراد النوع الواحد: فالمجتمع يتألف من مجموعة من الأفراد الذين ينتمون إلى النوع نفسه، ويعيشون ضمن قواعد محددة جيدًا لإدارة الغذاء ، وتوزيع الأدوار، والاعتماد المتبادل. [ 28 ]

عندما بدأ علماء الأحياء المهتمون بنظرية التطور بدراسة السلوك الاجتماعي، ظهرت بعض الأسئلة التي بدت بلا إجابة، مثل كيف يمكن تفسير ولادة الطبقات العقيمة ، كما هو الحال في النحل ، من خلال آلية تطورية تُركز على النجاح التناسلي لأكبر عدد ممكن من الأفراد، أو لماذا يُخاطر فردٌ ما بحياته لإنقاذ بقية أفراد المجموعة، بين الحيوانات التي تعيش في مجموعات صغيرة كالسناجب. قد تكون هذه السلوكيات أمثلة على الإيثار . [ 29 ] ليست كل السلوكيات إيثارية، كما هو موضح في الجدول أدناه. على سبيل المثال، زُعم في وقتٍ ما أن السلوك الانتقامي لوحظ حصريًا لدى الإنسان العاقل . ومع ذلك، فقد أُبلغ عن أنواع أخرى تتسم بالانتقام، بما في ذلك الشمبانزي، [ 30 ] بالإضافة إلى تقارير غير موثقة عن جمال انتقامية. [ 31 ]

تصنيف السلوكيات الاجتماعية [ 28 ]
نوع السلوكالتأثير على المتبرعالتأثير على المتلقي
أنانيمحايد لزيادة اللياقة البدنيةيقلل من اللياقة البدنية
التعاونيةمحايد لزيادة اللياقة البدنيةمحايد لزيادة اللياقة البدنية
الإيثاريقلل من اللياقة البدنيةمحايد لزيادة اللياقة البدنية
انتقامييقلل من اللياقة البدنيةيقلل من اللياقة البدنية

تم تفسير السلوك الإيثاري من خلال النظرة التطورية التي تركز على الجينات . [ 32 ] [ 33 ]

فوائد وتكاليف السكن الجماعي

إحدى مزايا العيش الجماعي هي انخفاض خطر الافتراس. فإذا بقي عدد هجمات المفترسات ثابتًا رغم ازدياد حجم مجموعة الفرائس، فإن كل فريسة تواجه خطرًا أقل للتعرض لهجمات المفترسات بفضل تأثير التخفيف. [ 34 ] علاوة على ذلك، ووفقًا لنظرية القطيع الأناني ، تختلف فوائد اللياقة المرتبطة بالعيش الجماعي باختلاف موقع الفرد داخل المجموعة. تشير النظرية إلى أن الأفراد من نفس النوع الموجودين في مركز المجموعة يقللون من احتمالية تعرضهم للافتراس، بينما يصبح أولئك الموجودون على الأطراف أكثر عرضة للهجوم. [ 35 ] في المجموعات، يمكن للفرائس أيضًا تقليل خطر الافتراس بنشاط من خلال تكتيكات دفاعية أكثر فعالية، أو من خلال الكشف المبكر عن المفترسات عبر زيادة اليقظة. [ 34 ]

من مزايا العيش الجماعي زيادة القدرة على البحث عن الطعام. إذ يتبادل أفراد المجموعة المعلومات حول مصادر الغذاء، مما يُسهّل عملية تحديد مواقعها . [ 34 ] ويُعدّ نحل العسل مثالًا بارزًا على ذلك، حيث يستخدم رقصة الاهتزاز لإبلاغ باقي أفراد الخلية بمواقع الأزهار. [ 36 ] كما تستفيد الحيوانات المفترسة من الصيد الجماعي ، من خلال استخدام استراتيجيات أفضل والقدرة على اصطياد فرائس أكبر حجمًا. [ 34 ]

تصاحب العيش في مجموعات بعض السلبيات. فالعيش على مقربة من حيوانات أخرى قد يسهل انتقال الطفيليات والأمراض، كما أن المجموعات الكبيرة جدًا قد تواجه منافسة أكبر على الموارد والشركاء. [ 37 ]

حجم المجموعة

نظرياً، ينبغي أن يكون لدى الحيوانات الاجتماعية أحجام مجموعات مثالية تُعظّم فوائد العيش الجماعي وتقلل تكاليفه. مع ذلك، في الطبيعة، تستقر معظم المجموعات عند أحجام أكبر قليلاً من الحجم الأمثل. [ 34 ] ولأن الانضمام إلى مجموعة ذات حجم مثالي يُفيد الفرد عموماً، رغم أنه يُقلل قليلاً من الفائدة لجميع الأعضاء، فقد تستمر المجموعات في الازدياد حجماً حتى يصبح البقاء وحيداً أكثر فائدة من الانضمام إلى مجموعة مكتظة. [ 38 ]

مراجع

  1. ↑ "العامل الحيوي" . www.encyclopedia.com . Encyclopedia.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2024 .
  2. ↑ "غريزة" . قاموس ميريام-ويبستر. 16 أغسطس 2023.
  3. 1 2 كامبل، ن. أ. (1996). "الفصل 50". علم الأحياء ( الطبعة الرابعة). بنجامين كامينغز، نيويورك. ISBN  978-0-8053-1957-6.
  4. 1 2 بوخمان، ستيفن (2006). رسائل من الخلية: تاريخ حميم للنحل والعسل والبشرية . دار راندوم هاوس الكندية. ص 105. ISBN  978-0-553-38266-2.
  5. ↑ بيرنشتاين، دبليو إم (2011). نظرية أساسية في التحليل النفسي العصبي . دار كارناك للنشر. ص 81. ISBN  978-1-85575-809-4.
  6. ↑ تينبرجن، نيكو (1951). دراسة الغريزة . مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك.
  7. ↑ تينبرجن، نيكو (1953). عالم طائر النورس . كولينز، لندن.
  8. ↑ بريد، مايكل د. (2001). "التعود" . www.animalbehavioronline.com .
  9. ↑ كيل، فرانك سي؛ ويلسون، روبرت أندرو (2001). موسوعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا للعلوم المعرفية . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 184. ISBN  978-0-262-73144-7.
  10. ↑ بوتون، م. إ. (2007). التعلم والسلوك: توليفة معاصرة . سندرلاند. مؤرشف من الأصل في 31 أغسطس 2016. تم الاسترجاع في 9 سبتمبر 2016 .
  11. ↑ "التعلم الترابطي" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 9 سبتمبر 2014 .
  12. ↑ هودمون ، أندرو (2005). التعلم والذاكرة . دار إنفوبيس للنشر. ص 35. ISBN  978-0-7910-8638-4.
  13. ↑ ميرسر، جين (2006). فهم الارتباط: الأبوة والأمومة، ورعاية الطفل، والتطور العاطفي . مجموعة غرينوود للنشر. ص 19. ISBN  978-0-275-98217-1.
  14. ↑ "التقليد يعزز الترابط الاجتماعي لدى الرئيسيات، بيان صحفي بتاريخ 13 أغسطس/آب 2009" . المعاهد الوطنية للصحة. 13 أغسطس/آب 2009. مؤرشف من الأصل في 22 أغسطس/آب 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 نوفمبر/تشرين الثاني 2011 .
  15. ↑ هورنر، فيكتوريا؛ وآخرون . (19 مايو 2010). "المكانة الاجتماعية تؤثر على التعلم الثقافي لدى الشمبانزي" . PLOS ONE . 5 (5) e10625. Bibcode : 2010PLoSO...510625H . doi : 10.1371 / journal.pone.0010625 . ISSN 1932-6203 . PMC 2873264. PMID 20502702 .    
  16. ↑ سبنس، ك. و. (1937). "دراسات تجريبية حول التعلم والعمليات العقلية العليا لدى الرئيسيات غير البشرية". النشرة النفسية . 34 (10): 806-850 . doi : 10.1037/h0061498 .
  17. ↑ هاجرتي، م. إي. (1909). "التقليد عند القرود" . مجلة علم الأعصاب وعلم النفس المقارن . 19 (4): 337-455 . doi : 10.1002/cne.920190402 .
  18. ↑ هوبيت، دبليو؛ لاند، كيه إن (2013). التعلم الاجتماعي: مقدمة في الآليات والأساليب والنماذج. مطبعة جامعة برينستون . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-1-4008-4650-4.
  19. ↑ جاليف، بي جي؛ جيرالدو، إل-إيه. (2001). "التأثيرات الاجتماعية على البحث عن الطعام لدى الفقاريات: الآليات السببية والوظائف التكيفية". سلوك الحيوان . 61 (1): 3-15 . Bibcode : 2001AnBeh..61....3G . doi : 10.1006/anbe.2000.1557 . PMID 11170692. S2CID 38321280 .  
  20. ↑ سومرلاندت، إف إم جيه؛ هوبر، دبليو؛ سبايث، جيه (2014). "المعلومات الاجتماعية لدى النحلة عديمة اللسع، تريغونا كورفينا كوكرل (غشائيات الأجنحة: النحلية): استخدام الإشارات البصرية والشمية في موقع الغذاء" . علم الأحياء الاجتماعي . 61 (4): 401-406 . doi : 10.13102/sociobiology.v61i4.401-406 (غير نشط في 7 يونيو 2026). ISSN 0361-6525 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يونيو 2026 ( رابط )
  21. ↑ ويلسون، إدوارد أو. (2000). علم الأحياء الاجتماعي: التركيب الجديد . مطبعة جامعة هارفارد. ص 170. ISBN  978-0-674-00089-6.
  22. ↑ "قرد المكاك الياباني – Macaca fuscata" . Blueplanetbiomes.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 نوفمبر 2011 .
  23. 1 2 ريندل، لوك؛ وايتهيد، هال (2001). "الثقافة عند الحيتان والدلافين" (ملف PDF) . العلوم السلوكية والدماغية . 24 (2): 309-324 . doi : 10.1017/s0140525x0100396x . PMID 11530544. S2CID 24052064 .  
  24. ↑ هوبيت، دبليو جيه؛ براون، جي آر؛ كيندال، آر؛ ريندل، إل؛ ثورنتون، إيه؛ ويبستر، إم إم؛ لاند، كيه إن (2008). "دروس من تعليم الحيوانات". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 23 (9): 486-493 . Bibcode : 2008TEcoE..23..486H . doi : 10.1016/j.tree.2008.05.008 . PMID 18657877 . 
  25. ↑ روتز، كريستيان؛ بلوف، لوكاس أ.؛ ريد، نيكولا؛ تروسيانكو، جوليون؛ نيوتن، جيسون؛ إنجر، ريتشارد؛ كاسيلنيك، أليكس؛ بيروب، ستيوارت (سبتمبر 2010). "الأهمية البيئية لاستخدام الأدوات لدى غربان كاليدونيا الجديدة". مجلة ساينس . 329 (5998): 1523-1526 . Bibcode : 2010Sci...329.1523R . doi : 10.1126/science.1192053 . PMID: 20847272. S2CID : 8888382 .  
  26. ^ تينبرجن، نيكو ؛ فان إيرسيل، JJA (1947). ""ردود الفعل الإزاحية" في سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك. السلوك . 1 (1): 56-63 . doi : 10.1163/156853948X00038 . JSTOR 4532675 . 
  27. ↑ راجيكي، د. و. (1988). "تكوين أوامر القفز في أزواج من الدجاج المنزلي الذكور". السلوك العدواني . 14 (6): 425-436 . doi : 10.1002/1098-2337(1988)14:6 < 425::AID-AB2480140604 > 3.0.CO ; 2-# . S2CID 141664966 . 
  28. 1 2 ماندال، ف.ب. (2015). كتاب في سلوك الحيوان . الهند: دار نشر PHI Learning. الصفحات 191-193 . ISBN  978-81-203-5148-6.
  29. ↑ كامينغز ، مارك؛ زان-واكسلر، كارولين؛ إيانوتي، رونالد (1991). الإيثار والعدوان: الأصول البيولوجية والاجتماعية . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 7. ISBN  978-0-521-42367-0.
  30. ↑ ماكولوغ، مايكل إي. (2008). ما وراء الانتقام: تطور غريزة التسامح . جون وايلي وأولاده. ص 79-80 . ISBN  978-0-470-26215-3.
  31. ↑ دي وال ، فرانس (2001). القرد وسيد السوشي: تأملات ثقافية من منظور عالم الرئيسيات . دار بيسيك بوكس. ص 338. ISBN  978-0-465-04176-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 ديسمبر 2016 .
  32. ^ دوكينز ، ريتشارد (يناير 1979). "اثنا عشر سوء فهم لاختيار الأقارب" . Zeitschrift für Tierpsychologie . 51 (2): 184– 200. بيب كود : 1979إيثول..51..184 D . دوى : 10.1111/j.1439-0310.1979.tb00682.x .
  33. ↑ آغرين، ج. أرفيد (2016). " العناصر الوراثية الأنانية ونظرة الجين إلى التطور" . علم الحيوان المعاصر . 62 (6): 659-665 . doi : 10.1093/cz/zow102 . ISSN 1674-5507 . PMC 5804262. PMID 29491953 .   
  34. 1 2 3 4 5 ديفيز، نيكولاس ب .؛ كريبس، جون ر .؛ ويست، ستيوارت أ. (2012). مقدمة في علم البيئة السلوكي ( الطبعة الرابعة). جون وايلي وأولاده. ISBN  978-1-4443-3949-9.
  35. ↑ هاميلتون، دبليو دي (1971). "هندسة القطيع الأناني". مجلة البيولوجيا النظرية . 31 (2): 295-311 . Bibcode : 1971JThBi..31..295H . doi : 10.1016/0022-5193(71)90189-5 . PMID 5104951 . 
  36. ↑ رايلي، ج.؛ جريجرز، يو.؛ سميث، أ.؛ رينولدز، د. ر.؛ مينزل، ر. (2005). "مسارات طيران نحل العسل المُستقطب بواسطة رقصة الاهتزاز". مجلة نيتشر . 435 (7039): 205-207 . Bibcode : 2005Natur.435..205R . doi : 10.1038/nature03526 . PMID 15889092. S2CID 4413962 .  
  37. ↑ راثادز، تريانا (29 أغسطس 2007). "نظرة على المجموعات الاجتماعية الحيوانية" . ساينس 360. مؤرشف من الأصل في 8 مايو 2014. تم الاطلاع عليه في 22 أبريل 2014 .
  38. ↑ سيبلي، آر إم (1983). "حجم المجموعة الأمثل غير مستقر". سلوك الحيوان . 31 (3): 947-948 . Bibcode : 1983AnBeh..31..947S . doi : 10.1016/s0003-3472(83)80250-4 . S2CID 54387192 .