صنوبرية

الموسوعة الحرة

صنوبرية
المدى الزمني:العصر الجوراسي - الحديث سجل ثلاثي محتمل [1]
لاريكس (الذهبي)، أبيس (المقدمة الوسطى) والصنوبر (المقدمة اليمنى)
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
المملكة: النباتات
الفرع : نباتات تراكوفيتية
الفرع : عاريات البذور
قسم: بينوفيتا
فصل: بينوبسيدا
طلب: بيناليس
عائلة: صنوبر
ليندلي 1836
أجناس
المرادفات
  • أبيتاسيا فون بيرشتولد وبريسل 1820
  • سترة سيدراسيا 1818
  • Compsostrobaceae Delevoryas & Hope 1973
  • †Kranneraceae Corda 1866
  • الفصيلة البسيسية جوروشانكين 1904

الفصيلة الصنوبرية (Pinaceae) (/pɪˈneɪsiːˌiː, -siˌaɪ / ) ، أو فصيلة الصنوبر ، هي أشجار أو شجيرات صنوبرية ، بما في ذلك العديد من الصنوبريات المعروفة ذات الأهمية التجارية مثل الأرز والتنوب والشوكران والصنوبر والصنوبر والتنوب . وتندرج الفصيلة ضمن رتبة الصنوبريات ، المعروفة سابقًا باسم Coniferales . تتميز الفصيلة الصنوبرية بمخاريط مميزة ذات قشور خشبية تحمل عادةً بويضتين ، وهي مدعومة باعتبارها أحادية النمط من خلال كل من السمات المورفولوجية والتحليل الجيني. [2] إنها أكبر عائلة صنوبرية موجودة في تنوع الأنواع، مع ما بين 220 و 250 نوعًا (حسب الرأي التصنيفي ) في 11 جنسًا، [3] وثاني أكبر عائلة (بعد السرو ) في النطاق الجغرافي، وتوجد في معظم نصف الكرة الشمالي ، مع وجود غالبية الأنواع في المناخات المعتدلة، ولكنها تتراوح من القطب الشمالي إلى المداري. غالبًا ما تشكل العائلة المكون المهيمن للغابات الشمالية والساحلية والجبلية . ينمو نوع واحد، Pinus merkusii ، جنوب خط الاستواء مباشرة في جنوب شرق آسيا. [4] توجد مراكز رئيسية للتنوع في جبال جنوب غرب الصين والمكسيك ووسط اليابان وكاليفورنيا .

وصف

غابة الصنوبر المزروعة في فاجامون ، جنوب منطقة غاتس الغربية ، ولاية كيرالا ، الهند

أعضاء عائلة الصنوبريات هي أشجار (نادرًا شجيرات ) تنمو من 2 إلى 100 متر (7 إلى 300 قدم) ارتفاعًا، معظمها دائمة الخضرة (باستثناء Larix و Pseudolarix المتساقطة )، راتنجية ، أحادية المسكن ، بأغصان متقابلة أو ملتوية، وأوراق حلزونية مرتبة خطية (تشبه الإبرة). [3] تحتوي أجنة الصنوبريات على من ثلاث إلى 24 فلقة .

المخاريط الأنثوية كبيرة وعادة ما تكون خشبية، يبلغ طولها من 2 إلى 60 سنتيمترًا (1 إلى 24 بوصة)، مع العديد من القشور المرتبة بشكل حلزوني، وبذرتين مجنحتين على كل قشرة. المخاريط الذكرية صغيرة، يبلغ طولها من 0.5 إلى 6 سم ( 1 ⁄ 4 – 2 بوصة) .+يبلغ طولها 1 ⁄ 4  بوصة، وتسقط بعد فترة وجيزة من التلقيح؛ ينتشر حبوب اللقاح عن طريق الرياح. ينتشر البذور في الغالب عن طريق الرياح، ولكن بعض الأنواع لها بذور كبيرة بأجنحة مخفضة، وتنتشر عن طريق الطيور. يكشف تحليل مخاريط الصنوبر كيف شكل الضغط الانتقائي تطور حجم المخاريط المتغيرة ووظيفتها في جميع أنحاء العائلة. من المحتمل أن يكون التباين في حجم المخاريط في العائلة ناتجًا عن تباين آليات انتشار البذور المتاحة في بيئاتها بمرور الوقت. يبدو أن جميع أشجار الصنوبر التي يقل وزن بذورها عن 90 ملليجرام تتكيف مع انتشار الرياح. من المرجح أن تستفيد أشجار الصنوبر التي تحتوي على بذور أكبر من 100 ملليجرام من التكيفات التي تعزز انتشار الحيوانات، وخاصة عن طريق الطيور. [5] لا يبدو أن أشجار الصنوبر التي تستمر في المناطق التي تكثر فيها السناجب الشجرية قد طورت تكيفات لانتشار الطيور.

تتمتع الأشجار الصنوبرية الشمالية بالعديد من التكيفات مع فصل الشتاء. فالشكل المخروطي الضيق للأشجار الصنوبرية الشمالية وأغصانها المتدلية إلى الأسفل تساعدها على التخلص من الثلوج، كما أن العديد منها يغير تركيبها الكيميائي موسميًا لجعلها أكثر مقاومة للتجمد، وهو ما يسمى "التصلب".

تصنيف

مخروط غير ناضج في السنة الثانية من شجرة الصنوبر الأسود الأوروبية ( Pinus nigra ) مع وجود لون بني فاتح على قشور المخروط الخضراء
مخروط غير ناضج من شجرة التنوب النرويجية ( Picea abies ) بدون أومبو

كان تصنيف الفصائل الفرعية والأجناس من فصيلة الصنوبر موضوعًا للنقاش في الماضي. وقد استُخدمت بيئة فصيلة الصنوبر ومورفولوجياها وتاريخها كأساس لأساليب تحليل الفصيلة. وقد قسمت إحدى المنشورات الصادرة عام 1891 الفصيلة إلى فصيلتين فرعيتين، باستخدام عدد وموقع قنوات الراتنج في المنطقة الوعائية الأولية للجذر الرئيسي الصغير كاعتبار أساسي. وفي إحدى المنشورات الصادرة عام 1910، تم تقسيم الفصيلة إلى فصيلتين بناءً على حدوث ونوع ازدواجية الشكل بين البراعم الطويلة والقصيرة.

قام تصنيف أحدث بتقسيم الفصائل الفرعية والأجناس بناءً على مراعاة سمات تشريح المخروط الإباضي بين الأعضاء الموجودة والمتحجرة من العائلة. فيما يلي مثال لكيفية استخدام علم التشكل لتصنيف Pinaceae. يتم تجميع الأجناس الـ 11 في أربع فصائل فرعية، بناءً على التشريح المجهري ومورفولوجيا المخاريط وحبوب اللقاح والخشب والبذور والأوراق: [6]

  • الفصيلة الفرعية الصنوبرية ( Pinoideae ) : المخاريط ثنائية الحول، ونادرًا ثلاثية الحول، مع نمو حرشفي مميز في كل عام، وتشكل شكلًا بيضاويًا على كل حرشفة، وقاعدة المخروط الحرشفي عريضة، وتخفي البذور تمامًا عن الرؤية من الأسفل (أسفل أوعية اللحاء )، والبذرة خالية من حويصلات الراتنج، ويحمل جناح البذرة البذرة في زوج من المخالب، والأوراق لها أشرطة ثغورية أولية إلى الأسفل (فوق الخشب) أو بالتساوي على كلا السطحين.
  • الفصيلة الفرعية Piceoideae ( Picea ): المخاريط سنوية، بدون أومبو مميز، قاعدة المخروط الحرشفية عريضة، تخفي البذور تمامًا عن الرؤية المحورية، البذرة بدون حويصلات راتنجية، سوداء اللون، جناح البذرة يحمل البذرة بشكل فضفاض في الكأس، الأوراق لها أشرطة ثغورية أولية محورية (فوق الخشب) أو بالتساوي على كلا السطحين.
  • الفصيلة الفرعية Laricoideae ( Larix و Pseudotsuga و Cathaya ): المخاريط سنوية، بدون أومبو مميز، قاعدة المخروط الحرشفية عريضة، تخفي البذور تمامًا عن الرؤية السفلية، البذرة بدون حويصلات راتنجية، بيضاء اللون، جناح البذرة يحمل البذرة بإحكام في الكأس، الأوراق لها أشرطة ثغورية أولية أسفل المحور فقط.
  • الفصيلة الفرعية Abietoideae ( Abies و Cedrus و Pseudolarix و Keteleeria و Nothotsuga و Tsuga ): المخاريط سنوية، بدون أومبو مميز، قاعدة مقياس المخروط ضيقة، والبذور مرئية جزئيًا في المنظر السفلي، تحتوي البذرة على حويصلات راتنجية، يحمل جناح البذرة البذرة بإحكام في الكأس، تحتوي الأوراق على أشرطة ثغورية أولية أسفل المحور فقط.

نسالة

يضع تصنيف شجرة التطور المعدل لعام 2018 شجرة Cathaya كأخت لأشجار الصنوبر وليس في الفصيلة الفرعية Laricoidae مع Larix و Pseudotsuga .

ران وآخرون. 2018 [7] وليزلي وآخرون. 2018 [8] [9] ستول وآخرون. 2021 [10] [11]
أبيتويديا
الأرز

الأرز (الأرز 4 أنواع)

الفصيلة الزائفة

Pseudolarix (الصنوبر الذهبي 1 نوع)

نوثوتسوجا (نوع واحد)

تسوجا (شوكران 9 أنواع)

أبيتيا

كيتيليريا (3 أنواع)

أبيس (أولًا حوالي 50 عامًا)

بينويديا
لاريسيا

شجر التنوب الكاذب (دوغلاس التنوب 5 أنواع)

لاريكس (14 نوعًا)

الصنوبريات

شجرة التنوب (حوالي 35 شجرة تنوب)

كاتايا (1 ملعقة صغيرة)

الصنوبر (أشجار الصنوبر حوالي 115 نوعًا)

تشير دراسات جزيئية متعددة إلى أنه على النقيض من التصنيفات السابقة التي وضعتها خارج الصنوبريات، قد تكون Gnetophyta في الواقع المجموعة الشقيقة لـ Pinaceae، حيث انفصلت السلالتان خلال أوائل ومنتصف الكربوني . يُعرف هذا باسم فرضية "gnepine". [12] [13]

التاريخ التطوري

يُقدَّر أن الفصيلة الصنوبرية قد انحرفت عن مجموعات صنوبرية أخرى خلال أواخر العصر الكربوني منذ حوالي 313 مليون سنة. [14] وقد تم الإبلاغ عن العديد من أقارب المجموعة الجذعية المحتملين منذ وقت مبكر من العصر البرمي المتأخر ( Lopingian ). من المحتمل أن يمثل جنس المخاريط الصنوبرية المنقرض Schizolepidopsis أعضاء المجموعة الجذعية للفصيلة الصنوبرية، والتي كانت أول سجلات جيدة لها في العصر الثلاثي الأوسط المتأخر ، مع سجلات وفيرة خلال العصر الجوراسي في جميع أنحاء أوراسيا. [15] [16] أقدم عضو في المجموعة التاجية (من نسل آخر سلف مشترك لجميع الأنواع الحية) من الفصيلة الصنوبرية هو المخروط Eathiestrobus ، المعروف من العصر الجوراسي العلوي ( الكيميريدجي السفلي ، منذ 157.3-154.7 مليون سنة) في اسكتلندا، [17] والذي من المحتمل أن ينتمي إلى المجموعة الصنوبرية للعائلة. [18] [16] انتشرت الفصيلة الصنوبرية بسرعة خلال العصر الطباشيري المبكر . [14] ظهرت أعضاء الأجناس الحديثة Pinus (أشجار الصنوبر) و Picea (أشجار التنوب) و Cedrus (أشجار الأرز) لأول مرة خلال العصر الطباشيري المبكر. [19] [20] [21] يبدو أن أجناس العصر الطباشيري المنقرضة Pseudoaraucaria و Obirastrobus أعضاء في Abietoideae، بينما يبدو أن Pityostrobus ليس أحادي النمط، ويحتوي على العديد من الأعضاء غير المترابطة من Pinaceae. [18] في حين أن Pinaceae، وجميع عائلاتها الفرعية، سبقت بشكل كبير تفكك القارة العظمى Pangea ، إلا أن توزيعها كان محدودًا في شمال لوراسيا . خلال حقبة الحياة الحديثة، كان لدى Pinaceae معدلات أعلى من دوران الأنواع من الصنوبريات في نصف الكرة الجنوبي، ويُعتقد أن ذلك مدفوع بتحولات النطاق استجابةً للدورات الجليدية. [22]

آليات الدفاع

تتمتع الضغوط الخارجية على النباتات بالقدرة على تغيير بنية وتكوين النظم البيئية للغابات . الضغوط الخارجية الشائعة التي تتعرض لها أشجار الصنوبر هي هجوم الحيوانات العاشبة ومسببات الأمراض والتي غالبًا ما تؤدي إلى موت الأشجار. [23] من أجل مكافحة هذه الضغوط، تحتاج الأشجار إلى التكيف أو تطوير دفاعات ضد هذه الضغوط. طورت أشجار الصنوبر عددًا لا يحصى من الدفاعات الميكانيكية والكيميائية، أو مزيجًا من الاثنين، من أجل حماية نفسها ضد الخصوم. [24] تتمتع أشجار الصنوبر بالقدرة على تنظيم مجموعة من الاستراتيجيات الميكانيكية والكيميائية التكوينية لتعزيز دفاعاتها. [25]

تنتشر دفاعات الصنوبريات في لحاء الأشجار. يساهم هذا الجزء من الشجرة في إنشاء حدود دفاعية معقدة ضد الخصوم الخارجيين. [26] توجد الدفاعات التكوينية والمستحثة في اللحاء. [26] [27] [28]

الدفاعات التأسيسية

الدفاعات التكوينية هي عادةً خط الدفاع الأول المستخدم ضد الخصوم ويمكن أن تشمل الخلايا المتصلبة وخلايا الأدمة المحيطة بالنبات والمركبات الثانوية مثل الفينول والراتنجات. [29] [26] [27] يتم التعبير عن الدفاعات التكوينية دائمًا وتوفر حماية فورية من الغزاة ولكن يمكن أيضًا هزيمتها بواسطة الخصوم الذين طوروا تكيفات لهذه الآليات الدفاعية. [29] [26] أحد المركبات الثانوية الشائعة التي تستخدمها Pinaceae هي الفينول أو البوليفينول. يتم حفظ هذه المركبات الثانوية في فجوات خلايا البرنشيم البوليفينولية (PP) في اللحاء الثانوي . [30] [28]

الدفاعات المستحثة

تحتاج استجابات الدفاع المستحثة إلى التنشيط من خلال إشارات معينة، مثل الضرر الذي يلحقه الحيوان العاشب أو الإشارات الحيوية الأخرى. [29]

آلية الدفاع المستحثة الشائعة التي تستخدمها Pinaceae هي الراتنجات. [31] الراتنجات هي أيضًا واحدة من الدفاعات الأساسية المستخدمة ضد الهجوم. [24] الراتنجات هي دفاعات قصيرة المدى تتكون من مزيج معقد من أحاديات التربين المتطايرة (C10 ) والسيسكويتربين ( C15 ) وأحماض راتنج ثنائي التربين غير المتطايرة ( C20 ). [24] [31] يتم إنتاجها وتخزينها في مناطق إفرازية متخصصة تُعرف باسم قنوات الراتنج أو بثور الراتنج أو تجاويف الراتنج. [31] تتمتع الراتنجات بالقدرة على غسل الأعداء واحتجازهم وصدهم، كما أنها تشارك في سد الجروح. [30] إنها آلية دفاع فعالة لأنها لها تأثيرات سامة ومثبطة على الغزاة، مثل الحشرات أو مسببات الأمراض. [32] ربما تطورت الراتنجات كدفاع تطوري ضد هجمات خنفساء اللحاء . [31] أحد الراتنجات التي تم البحث عنها جيدًا والموجودة في Pinaceae هو راتنج الزيت . وُجِد أن مادة الراتنج الزيتي تشكل جزءًا قيمًا من آلية دفاع الصنوبريات ضد الهجمات الحيوية . [32] توجد في الأنسجة الإفرازية في سيقان الأشجار وجذورها وأوراقها. [32] كما أن مادة الراتنج الزيتي ضرورية لتصنيف الصنوبريات. [32]

البحث النشط: ميثيل جاسمونات

يعد موضوع آليات الدفاع داخل عائلة الصنوبر مجالًا نشطًا للغاية للدراسة مع إجراء العديد من الدراسات. تستخدم العديد من هذه الدراسات ميثيل جاسمونات (MJ) كمضاد. [27] [28] [33] من المعروف أن ميثيل جاسمونات قادر على إحداث استجابات دفاعية في سيقان أنواع متعددة من الصنوبر . [27] [33] وقد وجد أن ميثيل جاسمونات يحفز تنشيط خلايا PP وتكوين قنوات الراتنج الرضية في الخشب (TD). هذه هي الهياكل التي تشارك في إطلاق الفينول والراتنجات، وكلاهما من أشكال آلية الدفاع. [27] [28]

  • لقطة مقربة من مخاريط الصنوبر الأسقفية
    لقطة مقربة من مخاريط الصنوبر الأسقفية
  • مخروط الصنوبر
    مخروط الصنوبر

مراجع

  1. ^ "فورت وينجيت (العصر الثلاثي للولايات المتحدة)". PBDB.org .
  2. ^ جيرناندت، ديفيد س.؛ هولمان، جارث؛ كامبل، كريستوفر؛ باركس، ماثيو؛ ماثيوز، سارة؛ راوبيسون، ليندا أ.؛ ليستون، آرون؛ ستوكي، روث أ.؛ روثويل، جار دبليو. (سبتمبر 2016). "علم الوراثة التطوري للصنوبريات الموجودة والأحفورية: طرق لزيادة الاستقرار الطوبولوجي". علم النبات . 94 (9): 863-884 . doi :10.1139/cjb-2016-0064. ISSN  1916-2790.
  3. ^ ab Aljos Farjon (1998). World Checklist and Bibliography of Conifers . Royal Botanic Gardens, Kew . ISBN 978-1-900347-54-9.
  4. ^ Earle, Christopher J., ed. (2018). "Pinus merkusii". قاعدة بيانات عاريات البذور . تم الاسترجاع في 17 مارس 2015 .
  5. ^ كريج دبليو بنكمان (1995). "سعة انتشار بذور الصنوبر بواسطة الرياح وتطور أنماط انتشار البذور المختلفة في أشجار الصنوبر" (PDF) . أويكوس . 73 (2): 221– 224. رمز Bibcode :1995Oikos..73..221B. doi :10.2307/3545911. JSTOR  3545911.
  6. ^ روبرت أ. برايس، جانين أولسن-ستويكوفيتش وجيرولد م. لوينشتاين (1987). "العلاقات بين أجناس الصنوبرية: مقارنة مناعية". علم النبات المنهجي . 12 (1): 91-97 . doi :10.2307/2419217. JSTOR  2419217.
  7. ^ ران، جين هوا؛ شين، تينج تينج؛ وو، هوي؛ جونج، شون؛ وانج، شياو كوان (2018-12-01). "علم النشوء والتطور التاريخي للصنوبريات محدث بالتحليل النسخي". علم النشوء والتطور الجزيئي . 129 : 106– 116. رمز Bibcode : 2018MolPE.129..106R. doi : 10.1016/j.ympev.2018.08.011. ISSN  1055-7903. PMID  30153503. S2CID  52110440.
  8. ^ ليزلي، أندرو ب.؛ بوليو، جيريمي؛ هولمان، جارث؛ كامبل، كريستوفر س.؛ مي، وينبين؛ راوبيسون، ليندا ر.؛ ماثيوز، سارة؛ وآخرون (2018). "نظرة عامة على تطور الصنوبريات الموجودة من منظور السجل الأحفوري". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 105 (9): 1531-1544 . doi :10.1002/ajb2.1143. PMID  30157290.
  9. ^ ليزلي، أندرو ب.؛ وآخرون (2018). "ajb21143-sup-0004-AppendixS4" (PDF) . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 105 (9): 1531– 1544. doi :10.1002/ajb2.1143. PMID  30157290.
  10. ^ ستول ، جريجوري دبليو. تشو، شياو جيان؛ بارينز-فوكوتشي، كارولين؛ يانغ، ينغ ينغ؛ يانغ، جون بو؛ يانغ، تشي يون؛ هو، يي؛ ما، هونغ؛ سولتيس، باميلا S .؛ سولتيس، دوغلاس E.؛ لي، دي تشو؛ سميث، ستيفن أ. يي، تينغ شوانغ؛ وآخرون. (2021). “الازدواجية الجينية والصراع النشوئي يكمن وراء النبضات الرئيسية للتطور المظهري في عاريات البذور”. نباتات الطبيعة . 7 (8): 1015–1025 . بيب كود :2021NatPl...7.1015S. bioRxiv 10.1101/2021.03.13.435279 . doi :10.1038/s41477-021-00964-4. PMID  34282286. S2CID  232282918. 
  11. ^ Stull, Gregory W.; et al. (2021). "main.dated.supermatrix.tree.T9.tre". Figshare. doi :10.6084/m9.figshare.14547354.v1.
  12. ^ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu (19 يوليو 2021). "التكرار الجيني والصراع النشوئي يشكلان الأساس لنبضات رئيسية للتطور الظاهري في عاريات البذور". نباتات الطبيعة . 7 (8): 1015– 1025. رمز Bibcode :2021NatPl...7.1015S. doi :10.1038/s41477-021-00964-4. ISSN  2055-0278. PMID  34282286. S2CID  236141481.
  13. ^ ران، جين هوا؛ شين، تينج تينج؛ وانج، مينج مينج؛ وانج، شياو كوان (2018). "علم النشوء والتطور يحل التطور العميق للنباتات البذرية ويشير إلى التطور الجزئي المتقارب أو المتجانس بين نباتات الجنتالز وكاسي البذور". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 285 (1881): 20181012. doi :10.1098/rspb.2018.1012. PMC 6030518. PMID  29925623 . 
  14. ^ ab Leslie, Andrew B.; Beaulieu, Jeremy; Holman, Garth; Campbell, Christopher S.; Mei, Wenbin; Raubeson, Linda R.; Mathews, Sarah (2018). "نظرة عامة على تطور الصنوبريات الموجودة من منظور السجل الأحفوري". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 105 (9): 1531– 1544. doi :10.1002/ajb2.1143. ISSN  1537-2197. PMID  30157290. S2CID  52120430.
  15. ^ Domogatskaya, Ksenia V.; Herman, Alexei B. (مايو 2019). "أنواع جديدة من جنس Schizolepidopsis (صنوبريات) من جبال الألب في القطب الشمالي الروسي والتاريخ الجيولوجي للجنس". أبحاث العصر الطباشيري . 97 : 73– 93. رمز Bibcode :2019CrRes..97...73D. doi :10.1016/j.cretres.2019.01.012. S2CID  134849082.
  16. ^ أب ماتسوناجا ، كيلي كانساس. هيريندين، باتريك س. هيريرا، فابياني؛ إيشينوروف، نيدن؛ كرين، بيتر ر. شي جونجل (2021-05-10). “مخاريط الإباضة من Schizolepidopsis ediae sp. نوفمبر. تقديم نظرة ثاقبة لتطور Pinaceae “. المجلة الدولية لعلوم النبات . 182 (6): 490-507 . دوى : 10.1086/714281 . ردمك  1058-5893.
  17. ^ Rothwell, Gar W.; Mapes, Gene; Stockey, Ruth A.; Hilton, Jason (April 2012). "مخروط البذور Eathiestrobus gen. nov.: دليل حفري على أصل جوراسي لفصيلة الصنوبريات". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 99 (4): 708– 720. doi :10.3732/ajb.1100595. PMID  22491001.
  18. ^ ab Smith, Selena Y.; Stockey, Ruth A.; Rothwell, Gar W.; Little, Stefan A. (2017-01-02). "نوع جديد من Pityostrobus (Pinaceae) من العصر الطباشيري في كاليفورنيا: التحرك نحو فهم الإشعاع الطباشيري لـ Pinaceae". مجلة علم الحفريات المنهجي . 15 (1): 69– 81. رمز Bibcode : 2017JSPal..15...69S. doi : 10.1080/14772019.2016.1143885. ISSN  1477-2019. S2CID  88292891.
  19. ^ بلوخينا، ني؛ أفونين، م. (2007). “الخشب الأحفوري Cedrus penzhinaensis sp. نوفمبر. (Pinaceae) من العصر الطباشيري السفلي في شمال غرب كامتشاتكا (روسيا)”. اكتا باليوبوتانيكا . 47 : 379 – 389. S2CID  54653621.
  20. ^ Ashley A. Klymiuk & Ruth A. Stockey (2012). "مخروط البذور من العصر الطباشيري السفلي (Valanginian) يوفر أقدم سجل أحفوري لـ Picea (Pinaceae)". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 99 (6): 1069– 1082. doi : 10.3732/ajb.1100568 . PMID  22623610.
  21. ^ باتريشيا إي. ريبيرج؛ جار دبليو. روثويل؛ روث إيه. ستوكي؛ جيسون هيلتون؛ جين مابيس؛ جيمس بي. رايدنج (2012). "إعادة النظر في العلاقات بين مجموعة الجذع والتاج الصنوبرية: أقدم سجل لجنس الصنوبر من العصر الطباشيري المبكر في يوركشاير، المملكة المتحدة". المجلة الدولية لعلوم النبات . 173 (8): 917-932 . doi :10.1086/667228. S2CID  85402168.
  22. ^ ليزلي، أندرو ب.؛ بوليو، جيريمي م.؛ راي، هارديب س.؛ كرين، بيتر ر.؛ دونوغو، مايكل ج.؛ ماثيوز، سارة (2012-10-02). "اختلافات على مستوى نصف الكرة الأرضية في ديناميكيات تطور الصنوبريات". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (40): 16217– 16221. رمز Bibcode : 2012PNAS..10916217L. doi : 10.1073/pnas.1213621109 . ISSN  0027-8424. PMC 3479534. PMID 22988083  . 
  23. ^ تشيروبيني، باولو؛ فونتانا، جيوفاني؛ ريجلينج، دانييل؛ دوبيرتين، ماتياس؛ برانج، بيتر؛ إينيس، جون إل. (2002). "تاريخ حياة الأشجار قبل الموت: نوعان من مسببات الأمراض الفطرية للجذور تؤثران على نمو حلقات الأشجار بشكل مختلف". مجلة علم البيئة . 90 (5): 839– 850. رمز Bibcode : 2002JEcol..90..839C. doi : 10.1046/j.1365-2745.2002.00715.x . JSTOR  3072253.
  24. ^ abc Zulak, KG; Bohlmann, J. (2010). "التخليق الحيوي للتربينويد والخلايا الوعائية المتخصصة للدفاع عن الصنوبريات. - Semantic Scholar". مجلة علم الأحياء النباتية التكاملي . 52 (1): 86– 97. doi : 10.1111/j.1744-7909.2010.00910.x . PMID  20074143. S2CID  26043965.
  25. ^ فرانشيسكي، فينسنت ر.؛ كروكين، بال؛ كريستيانسن، إريك؛ كريكلينج، تريجفي (2005-08-01). "الدفاعات التشريحية والكيميائية لقشرة الصنوبر ضد خنافس اللحاء والآفات الأخرى". نيو فيتولوجيست . 167 (2): 353-376 . doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01436.x . ISSN  1469-8137. PMID  15998390.
  26. ^ abcd Franceschi, VR, P. Krokene, T. Krekling, and E. Christiansen. 2000. تشارك خلايا برانشيم اللحاء في الاستجابة الدفاعية المحلية والبعيدة للتطعيم الفطري أو هجوم خنفساء اللحاء في شجرة التنوب النرويجية ( Pinaceae ). المجلة الأمريكية لعلم النبات 87: 314-326.
  27. ^ abcde Hudgins, JW; Christiansen, E.; Franceschi, VR (2004-03-01). "Induction of anatomically based defense responses in stems of variety conifers by methyl jasmonate: a phylogenetic perspective". Tree Physiology . 24 (3): 251– 264. doi : 10.1093/treephys/24.3.251 . ISSN  0829-318X. PMID  14704135.
  28. ^ abcd Krokene, P.; Nagy, NE; Solheim, H. (2008-01-01). "معالجة شجر التنوب النرويجي بميثيل جاسمونات وحمض الأكساليك: استجابات دفاعية مبنية على أساس تشريحي ومقاومة متزايدة ضد العدوى الفطرية". Tree Physiology . 28 (1): 29– 35. doi : 10.1093/treephys/28.1.29 . ISSN  0829-318X. PMID  17938111.
  29. ^ abc Sampedro, L. (2014-09-01). "المقايضات الفسيولوجية في تعقيد الكيمياء الدفاعية لأشجار الصنوبر". Tree Physiology . 34 (9): 915– 918. doi : 10.1093/treephys/tpu082 . hdl : 10261/105595 . ISSN  0829-318X. PMID  25261122.
  30. ^ ab Nagy, NE; Krokene, P.; Solheim, H. (2006-02-01). "استجابات دفاعية مبنية على التشريح لجذوع الصنوبر الاسكتلندي (Pinus sylvestris) ضد نوعين من مسببات الأمراض الفطرية". Tree Physiology . 26 (2): 159– 167. doi : 10.1093/treephys/26.2.159 . ISSN  0829-318X. PMID  16356912.
  31. ^ abcd Nagy, Nina E.; Franceschi, Vincent R.; Solheim, Halvor; Krekling, Trygve; Christiansen, Erik (2000-03-01). "تطور القناة الراتينجية الرضية الناتجة عن الجروح في سيقان شجر التنوب النرويجي (Pinaceae): علم التشريح والسمات الكيميائية الخلوية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 87 (3): 302– 313. doi :10.2307/2656626. ISSN  1537-2197. JSTOR  2656626. PMID  10718991.
  32. ^ abcd Lewinsohn, Efraim; Gijzen, Mark; Croteau, Rodney (1991-05-01). "آليات الدفاع في الصنوبريات: الاختلافات في تخليق أحادي التربين الناتج عن التكوين والجروح بين الأنواع". Plant Physiology . 96 (1): 44– 49. doi :10.1104/pp.96.1.44. ISSN  0032-0889. PMC 1080711. PMID 16668184  . 
  33. ^ ab Fäldt, Jenny; Martin, Diane; Miller, Barbara; Rawat, Suman; Bohlmann, Jörg (2003-01-01). "الدفاع الراتينجي المؤلم في شجرة التنوب النرويجية (Picea abies): التعبير عن جين تربين سينثاز المحفز بميثيل جاسمونات، واستنساخ الحمض النووي الريبي التكميلي والوصف الوظيفي لـ (+)-3-كارين سينثاز". علم الأحياء الجزيئي النباتي . 51 (1): 119– 133. doi :10.1023/A:1020714403780. ISSN  0167-4412. PMID  12602896. S2CID  21153303.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز الوسائط المتعلقة بـ Pinaceae .
تحتوي ويكي أنواع على معلومات متعلقة بـ Pinaceae .
  • أربوريتوم فيلارديبيل، حديقة أشجار الصنوبر حول العالم
  • قاعدة بيانات عاريات البذور – Pinaceae
  • Pinaceae على صفحة الويب لمشروع شجرة الحياة
  • 40 شجرة صنوبر من جميع أنحاء العالم بقلم The Spruce
  • يغطي Jepson eFlora، The Jepson Herbarium ، جامعة كاليفورنيا، بيركلي ، الأنواع الكاليفورنية ومعظم غرب أمريكا الشمالية
  • الفصيلة الصنوبرية في نباتات أمريكا الشمالية
  • الصنوبر في قاعدة بيانات نباتات وزارة الزراعة الأمريكية
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=صنوبريات&oldid=1266614322"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate