ذئب

الذئب ( Canis lupus ؛ [ b ] الجمع : ذئاب )، المعروف أيضًا بالذئب الرمادي ، هو حيوان من فصيلة الكلبيات موطنه الأصلي أوراسيا وأمريكا الشمالية . تم التعرف على أكثر من ثلاثين نوعًا فرعيًا من الذئب الرمادي ، بما في ذلك الكلب والدينغو ، مع العلم أن الذئاب الرمادية، كما هو شائع، تشمل فقط الأنواع الفرعية البرية الموجودة بشكل طبيعي . يُعد الذئب أكبر عضو بري موجود من فصيلة الكلبيات ، ويتميز عن أنواع الكلبيات الأخرى بآذانه وخطمه الأقل استطالة، بالإضافة إلى جذعه الأقصر وذيله الأطول. ومع ذلك، يرتبط الذئب ارتباطًا وثيقًا بأنواع الكلبيات الأصغر حجمًا ، مثل القيوط وابن آوى الذهبي ، لدرجة تسمح بإنتاج هجائن خصبة معها. عادةً ما يكون فراء الذئب مرقطًا بالأبيض والبني والرمادي والأسود، على الرغم من أن الأنواع الفرعية في المنطقة القطبية قد تكون بيضاء بالكامل تقريبًا.

من بين جميع أفراد جنس الكلبيات ، يُعدّ الذئب الأكثر تخصصًا في الصيد الجماعي ، ويتجلى ذلك في تكيفاته الجسدية التي تُمكنه من اصطياد الفرائس الكبيرة، وطبيعته الاجتماعية ، وسلوكه التعبيري المتطور للغاية ، بما في ذلك العواء الفردي أو الجماعي . يعيش الذئب في أسر نووية ، تتكون من زوج متزاوج وصغاره. قد يغادر الصغار القطيع لتكوين قطعانهم الخاصة عند بلوغهم النضج الجنسي، واستجابةً للمنافسة على الغذاء داخل القطيع. كما أن الذئاب حيوانات إقليمية ، وتُعدّ المعارك على الأراضي من بين الأسباب الرئيسية للوفاة. الذئب حيوان لاحم، وهو مفترس رئيسي يتغذى على الثدييات البرية الكبيرة ذات الحوافر، بالإضافة إلى الحيوانات الصغيرة والماشية والجيف والنفايات. عادةً ما يكون للذئاب المنفردة أو الأزواج المتزاوجة معدلات نجاح أعلى في الصيد مقارنةً بالقطعان الكبيرة. قد تُصيب الذئاب مسببات الأمراض والطفيليات، ولا سيما فيروس داء الكلب .

يُقدّر عدد الذئاب الرمادية البرية في العالم بما بين 200,000 و250,000 ذئب بحلول عام 2026 [ 4 ] ، وقد صنّفها الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) ضمن فئة " الأقل تهديدًا" . للذئاب تاريخ طويل من التفاعل مع البشر، حيث كانت مكروهة ومُطاردة في معظم المجتمعات الرعوية بسبب هجماتها على الماشية، بينما كانت تحظى بالاحترام في بعض المجتمعات الزراعية ومجتمعات الصيد وجمع الثمار . ورغم وجود الخوف من الذئاب في العديد من المجتمعات البشرية، إلا أن غالبية الهجمات المُسجلة على البشر تُعزى إلى حيوانات مصابة بداء الكلب . وتُعدّ هجمات الذئاب على البشر نادرة لأن أعدادها قليلة نسبيًا، وتعيش بعيدًا عن البشر، وقد طوّرت خوفًا منهم نتيجة لتجاربها مع الصيادين والمزارعين ومربي الماشية والرعاة.

أصل الكلمة

كلمة "الذئب" الإنجليزية مشتقة من الكلمة الإنجليزية القديمة wulf ، والتي بدورها مشتقة من الكلمة الجرمانية البدائية * wulfaz . كما أن الجذر الهندو-أوروبي البدائي * wĺ̥kʷos هو مصدر الكلمة اللاتينية للحيوان lupus (من الكلمة الإيطالية البدائية * lúkʷos ). [ 5 ] [ 6 ] ويشير اسم "الذئب الرمادي" إلى اللون الرمادي لهذا النوع. [ 7 ]

منذ ما قبل المسيحية، اتخذت الشعوب الجرمانية ، كالأنجلو ساكسون، كلمة "وولف " كبادئة أو لاحقة في أسمائها . ومن الأمثلة على ذلك: وولفهير ("جيش الذئاب")، وسينوولف ("الذئب الملكي")، وسينوولف ("الذئب الجريء")، وولفهيرد ("الذئب الصلب")، وإيرنوولف ("ذئب النسر")، وولفستان ("حجر الذئب")، وإيذيلوولف ("الذئب النبيل")، وولفهروك ("فستان الذئب")، وولفهيتان ("جلد الذئب")، وسكرتولف ("ذئب الملابس")، وولفغانغ ("مشية الذئب")، وولفدريغيل ("عداء الذئب"). [ 8 ]

التصنيف

تطور السلالات الكلبية مع أعمار التباعد

الذئب الرمادي

ذئب البراري

1.10  مليون سنة مضت

الذئب الأفريقي

1.32  مليون سنة مضت

الذئب الإثيوبي

1.62  مليون سنة مضت

ابن آوى الذهبي

1.92  مليون سنة مضت

الكلب البري

2.74  مليون سنة مضت

كلب بري أفريقي

3.06  مليون سنة مضت
2.62  مليون سنة مضت
3.50 مليون سنة مضت 
مخطط التفرع والتباعد للذئب الرمادي (بما في ذلك الكلب المنزلي) بين أقرب أقربائه الأحياء [ 9 ]

في عام ١٧٥٨، نشر عالم النبات وعالم الحيوان السويدي كارل لينيوس في كتابه "نظام الطبيعة" (Systema Naturae) التسمية الثنائية . [ ٣ ] كلمة " Canis " مشتقة من الكلمة اللاتينية التي تعني " كلب[ ١٠ ] وقد ضمّن تحت هذا الجنس الحيوانات اللاحمة الشبيهة بالكلاب، بما في ذلك الكلاب الأليفة والذئاب وابن آوى . وصنّف الكلب الأليف باسم "Canis familiaris" ، والذئب باسم "Canis lupus " . [ ٣ ] اعتبر لينيوس الكلب نوعًا منفصلاً عن الذئب بسبب ذيله المنحني للأعلى (cauda recurvata)، وهو ما لا يوجد في أي نوع آخر من الكلبيات . [ ١١ ]

الأنواع الفرعية

في الطبعة الثالثة من كتاب " أنواع الثدييات في العالم" الصادر عام 2005، أدرج عالم الثدييات دبليو كريستوفر ووزنكرافت 36 نوعًا فرعيًا بريًا تحت اسم الذئب الأوروبي ( C. lupus) ، واقترح نوعين فرعيين إضافيين: familiaris (لينيوس، 1758) و dingo (ماير، 1793). واعتبر ووزنكرافت كلب هالسترومى - كلب غينيا الجديدة المغرد - مرادفًا تصنيفيًا للدينغو . واستند ووزنكرافت في قراره إلى دراسة الحمض النووي للميتوكوندريا ( mtDNA) التي أُجريت عام 1999، وأدرج الأنواع الفرعية الـ 38 من الذئب الأوروبي تحت الاسم الشائع "الذئب"، وكان النوع الفرعي الأصلي هو الذئب الأوراسي ( C. l. lupus ) استنادًا إلى العينة النموذجية التي درسها لينيوس في السويد. [ 12 ] تُشير الدراسات التي تستخدم تقنيات علم الجينوم القديم إلى أن الذئب والكلب الحديثين ينتميان إلى فصيلة شقيقة ، إذ لا تربط الذئاب الحديثة صلة قرابة وثيقة بسلالات الذئاب التي تم تدجينها لأول مرة . [ 13 ] في عام 2019، اعتبرت ورشة عمل استضافتها المجموعة المتخصصة في الكلبيات التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، كلب غينيا الجديدة المغرد وكلب الدينغو من الكلاب البرية (Canis familiaris) ، وبالتالي لا ينبغي إدراجهما في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . [ 14 ]

تطور

إعادة إحياء سلالة كانيس موسباخينسيس ، السلف المباشر للذئب

يُعدّ النسب التطوري للذئب الحالي (C. lupus) من الذئب الأقدم (C. mosbachensis ) (الذي ينحدر بدوره من الذئب (C. etruscus )) مقبولاً على نطاق واسع. [ 15 ] ومن بين أقدم حفريات الذئب الرمادي الحديث، حفرية من بونتي غاليريا في إيطاليا، يعود تاريخها إلى 406,500 ± 2,400 سنة مضت. [ 16 ] وقد تكون البقايا من مستنقع كريبل كريك في ألاسكا أقدم بكثير، إذ يبلغ عمرها حوالي مليون سنة، [ 17 ] على الرغم من أن التمييز بين بقايا الذئاب الحديثة و (C. mosbachensis) أمر صعب وغير واضح، حيث يختار بعض الباحثين إدراج (C. mosbachensis ) (الذي ظهر لأول مرة منذ حوالي 1.4 مليون سنة) كنوع فرعي مبكر من (C. lupus). [ 16 ]

كان هناك تنوع مورفولوجي كبير بين الذئاب بحلول أواخر العصر البليستوسيني . امتلكت العديد من مجموعات الذئاب في أواخر ذلك العصر جماجم وأسنانًا أكثر قوة من الذئاب الحديثة، وغالبًا ما كانت تتميز بخطم أقصر ، ونمو ملحوظ في العضلة الصدغية ، وأضراس أمامية قوية . يُعتقد أن هذه السمات كانت تكيفات متخصصة لمعالجة الجيف والعظام المرتبطة بصيد الحيوانات الضخمة في العصر البليستوسيني والتغذي على جيفها. بالمقارنة مع الذئاب الحديثة، أظهرت بعض ذئاب العصر البليستوسيني زيادة في تكسر الأسنان مشابهة لتلك التي لوحظت في الذئب الرهيب المنقرض . يشير هذا إلى أنها إما كانت تعالج الجيف بشكل متكرر، أو أنها كانت تتنافس مع حيوانات لاحمة أخرى وتحتاج إلى استهلاك فرائسها بسرعة. يشير تواتر وموقع كسور الأسنان في هذه الذئاب إلى أنها كانت تكسر العظام بشكل معتاد مثل الضبع المرقط الحديث . [ 18 ]

تشير الدراسات الجينومية إلى أن الذئاب والكلاب الحديثة تنحدر من سلالة ذئاب مشتركة. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] ووجدت دراسة أجريت عام 2021 أن ذئب الهيمالايا وذئب السهول الهندية ينتميان إلى سلالة أساسية لسلالات الذئاب الأخرى، وقد انفصلا عنها قبل 200,000 عام. [ 22 ] ويبدو أن الذئاب الأخرى تشترك في معظم أصولها المشتركة في فترة أحدث بكثير، خلال الـ 23,000 عام الماضية (حوالي ذروة ونهاية العصر الجليدي الأخير )، حيث نشأت من سيبيريا [ 23 ] أو بيرينجيا . [ 24 ] وبينما أشارت بعض المصادر إلى أن هذا كان نتيجة لانخفاض حاد في عدد السكان ، [ 24 ] فقد أشارت دراسات أخرى إلى أن هذا كان نتيجة لتدفق الجينات الذي أدى إلى تجانس الأصل. [ 23 ]

تشير دراسة جينومية أجريت عام 2016 إلى أن ذئاب العالم القديم وذئاب العالم الجديد انفصلت قبل حوالي 12500 عام، تلاها تباين السلالة التي أدت إلى ظهور الكلاب من ذئاب أخرى في العالم القديم قبل حوالي 11100 إلى 12300 عام. [ 21 ] ويُحتمل أن يكون ذئب منقرض من العصر البليستوسيني المتأخر سلفًا للكلب، [ 25 ] [ 18 ] حيث يُعزى تشابه الكلب مع الذئب الحالي إلى الاختلاط الجيني بينهما. [ 18 ] ويُعدّ كل من الدنغو، والباسنجي ، ​​والماستيف التبتي ، والسلالات الصينية الأصلية أعضاءً أساسية في سلالة الكلاب المستأنسة. ويُقدّر وقت تباين الذئاب في أوروبا والشرق الأوسط وآسيا بأنه حديث نسبيًا، إذ يعود إلى حوالي 1600 عام. أما بين ذئاب العالم الجديد، فقد تباين الذئب المكسيكي قبل حوالي 5400 عام. [ 21 ]

الاختلاط مع أنواع أخرى من الكلبيات

صور لكلبين هجينين من الذئب والكلب يقفان في الهواء الطلق على أرض مغطاة بالثلوج
هجائن الذئاب والكلاب في حديقة الحيوانات البرية في كادزيدلووفو ، بولندا. على اليسار: نتاج تزاوج ذئب ذكر وكلبة إسبانية أنثى ؛ على اليمين: نتاج تزاوج ذئبة أنثى وكلب لايكا غرب سيبيري ذكر

في الماضي البعيد، كان هناك تبادل جيني بين الذئاب الأفريقية ، وابن آوى الذهبي ، والذئاب الرمادية. ينحدر الذئب الأفريقي من سلالة مختلطة جينيًا من الكلبيات، حيث يحمل 72% من جينات الذئب و28% من جينات الذئب الإثيوبي. وقد أظهر ذئب أفريقي واحد من شبه جزيرة سيناء المصرية اختلاطًا جينيًا مع الذئاب الرمادية والكلاب في الشرق الأوسط. [ 26 ] توجد أدلة على التبادل الجيني بين ابن آوى الذهبي وذئاب الشرق الأوسط، وبدرجة أقل مع الذئاب الأوروبية والآسيوية، وأقلها مع ذئاب أمريكا الشمالية. يشير هذا إلى أن أصول ابن آوى الذهبي الموجودة في ذئاب أمريكا الشمالية ربما حدثت قبل تباين ذئاب أوراسيا وأمريكا الشمالية. [ 27 ]

ينحدر السلف المشترك للذئب البري والذئب من سلالة منقرضة غير معروفة من الكلبيات. كانت هذه الكلبية قريبة جينيًا من الكلب البري الآسيوي ، وتطورت بعد انفصال كلب الصيد الأفريقي عن باقي أنواع الكلبيات. يُعتقد أن الموقع القاعدي للذئب البري مقارنةً بالذئب يعود إلى احتفاظه بجزء أكبر من جينوم الميتوكوندريا لهذه الكلبية غير المعروفة. [ 26 ] وبالمثل، أظهرت عينة متحفية لذئب من جنوب الصين، جُمعت عام 1963، جينومًا مختلطًا بنسبة 12-14% من هذه الكلبية المجهولة. [ 28 ] في أمريكا الشمالية، تُظهر بعض الذئاب البرية والذئاب درجات متفاوتة من الاختلاط الجيني السابق . [ 27 ]

في الآونة الأخيرة، تبين أن بعض ذكور الذئاب الإيطالية تنحدر من سلالة الكلاب، مما يشير إلى أن إناث الذئاب تتزاوج مع ذكور الكلاب في البرية. [ 29 ] في جبال القوقاز ، يشكل 10% من الكلاب، بما فيها كلاب حراسة الماشية ، هجائن من الجيل الأول. [ 30 ] على الرغم من عدم رصد أي تزاوج بين ابن آوى الذهبي والذئاب، فقد تم اكتشاف أدلة على تهجين ابن آوى مع الذئب من خلال تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا لابن آوى الذي يعيش في جبال القوقاز [ 30 ] وفي بلغاريا. [ 31 ] في عام 2021، وجدت دراسة جينية أن تشابه الكلب مع الذئب الرمادي الموجود حاليًا كان نتيجة لتدفق جيني كبير من الكلاب إلى الذئاب ، مع وجود أدلة قليلة على العكس. [ 32 ]

وصف

صورة لذئب أمريكي شمالي مستلقٍ ينظر مباشرة إلى المصور
ذئب من أمريكا الشمالية

الذئب هو أكبر أفراد فصيلة الكلبيات الموجودة حاليًا ، [ 33 ] ويتميز عن القيوط وابن آوى بخطمه العريض، وأذنيه القصيرتين، وجذعه القصير، وذيله الطويل. [ 34 ] [ 33 ] يتميز الذئب بجسمه النحيل وبنيته القوية، مع قفص صدري كبير ومنحدر ، وظهر مائل، وعنق مفتول العضلات. [ 35 ] أرجل الذئب أطول قليلًا من أرجل الكلبيات الأخرى، مما يُمكّنه من الحركة بسرعة، والتغلب على الثلوج الكثيفة التي تغطي معظم نطاقه الجغرافي في الشتاء، [ 36 ] على الرغم من وجود أنماط بيئية أقصر أرجلًا في بعض تجمعات الذئاب. [ 37 ] أذناه صغيرتان نسبيًا ومثلثتان الشكل. [ 35 ] رأس الذئب كبير وثقيل، بجبهة عريضة، وفكين قويين، وخطم طويل غير مدبب. [ 38 ] يبلغ طول الجمجمة 230-280 ملم (9.1-11.0 بوصة) وعرضها 130-150 ملم (5.1-5.9 بوصة) . [ 39 ] أسنانها ثقيلة وكبيرة، مما يجعلها أكثر ملاءمة لسحق العظام من أسنان الكلبيات الأخرى، على الرغم من أنها ليست متخصصة مثل تلك الموجودة لدى الضباع . [ 40 ] [ 41 ] تتميز أضراسها بسطح مضغ مسطح، ولكن ليس بنفس درجة سطح ذئب البراري، الذي يحتوي نظامه الغذائي على مواد نباتية أكثر. [ 42 ] تميل الإناث إلى امتلاك خطم وجبهة أضيق، ورقبة أنحف، وأرجل أقصر قليلاً، وأكتاف أقل ضخامة من الذكور. [ 43 ]    

صورة لهيكل عظمي لذئب
هيكل عظمي لذئب معروض في متحف الذئاب، حديقة أبروتسو الوطنية ، إيطاليا

يبلغ طول الذئاب البالغة 105-160 سم (41-63 بوصة) ، وارتفاعها عند الكتف 80-85 سم (31-33 بوصة) . [ 38 ] ويبلغ طول ذيلها 29-50 سم (11-20 بوصة) ، وارتفاع أذنيها 90-110 مم (3.5-4.3 بوصة) ، وطول قدميها الخلفيتين 220-250 مم (8.7-9.8 بوصة) . [ 44 ] ويزداد حجم ووزن الذئب الحديث تناسبياً مع خط العرض وفقاً لقاعدة بيرغمان . [ 45 ] ويبلغ متوسط ​​كتلة جسم الذئب 40 كجم (88 رطلاً) ، حيث سُجل أصغر وزن له عند 12 كجم (26 رطلاً) ، وأكبر وزن عند 79.4 كجم (175 رطلاً) . [ 46 ] [ 38 ] يبلغ متوسط ​​وزن الذئاب الأوروبية 38.5 كيلوغرامًا (85 رطلاً) ، وذئاب أمريكا الشمالية 36 كيلوغرامًا (79 رطلاً) ، والذئاب الهندية والعربية 25 كيلوغرامًا (55 رطلاً) . [ 47 ] عادةً ما يقل وزن الإناث في أي مجموعة من الذئاب عن الذكور بمقدار 2.3 إلى 4.5 كيلوغرامات (5-10 أرطال) . يُعدّ وجود ذئاب يزيد وزنها عن 54 كيلوغرامًا (119 رطلاً) أمرًا نادرًا، على الرغم من تسجيل أفراد ضخمة بشكل استثنائي في ألاسكا وكندا. [ 48 ] في وسط روسيا، يمكن أن يصل وزن الذكور الضخمة بشكل استثنائي إلى 69-79 كيلوغرامًا (152-174 رطلاً) . [ 44 ]                            

نتف الشعر

صورة فوتوغرافية تُظهر ذئبًا أسود وآخر أبيض يقفان جنبًا إلى جنب
الذئاب في حديقة حيوان La Boissière-du-Doré ، فرنسا

يتميز الذئب بفرو شتوي كثيف وناعم للغاية، مع طبقة داخلية قصيرة وشعر خارجي طويل وخشن . [ 38 ] يتساقط معظم الشعر الداخلي وبعض الشعر الخارجي في الربيع، ثم ينمو مجددًا في الخريف. [ 47 ] يتركز أطول الشعر على الظهر، وخاصةً في الجزء الأمامي والرقبة. وينمو شعر طويل بشكل خاص على الكتفين، ويكاد يشكل عرفًا على الجزء العلوي من الرقبة. أما شعر الخدين فهو طويل ومتكتل. وتُغطى الأذنان بشعر قصير بارز من الفرو. كما يوجد شعر قصير ومرن ومتقارب على الأطراف من المرفقين وصولًا إلى أوتار العقب . [ 38 ] يتميز الفرو الشتوي بمقاومته العالية للبرد. تستطيع الذئاب في المناطق الشمالية أن تستريح براحة في المناطق المفتوحة عند درجة حرارة -40 درجة مئوية (-40 درجة فهرنهايت) عن طريق وضع أنوفها بين ساقيها الخلفيتين وتغطية وجوهها بذيلها. يوفر فراء الذئب عزلاً أفضل من فراء الكلب، ولا يتجمع عليه الجليد عندما يتكثف عليه الزفير الدافئ. [ 47 ]  

في المناخات الباردة، يستطيع الذئب تقليل تدفق الدم قرب جلده للحفاظ على حرارة جسمه. تُنظَّم حرارة وسادات القدم بشكل مستقل عن باقي الجسم، وتُحافظ عليها عند درجة حرارة أعلى بقليل من درجة تجمد الأنسجة عند ملامسة الوسادات للجليد والثلج. [ 49 ] في المناخات الدافئة، يكون الفراء أكثر خشونة وأقل كثافة منه لدى ذئاب الشمال. [ 38 ] تميل إناث الذئاب إلى امتلاك أطراف ذات فراء أنعم من الذكور، وعادةً ما يكتسب فراءها نعومةً فائقة مع تقدمها في العمر. عادةً ما يكون لدى الذئاب الأكبر سنًا شعر أبيض أكثر على طرف الذيل، وعلى طول الأنف، وعلى الجبهة. تحتفظ الإناث المرضعات بفراء الشتاء لأطول فترة ممكنة، على الرغم من تساقط بعض الشعر حول حلماتهن. [ 43 ] يبلغ طول الشعر في منتصف الظهر 60-70 ملم (2.4-2.8 بوصة) ، ولا يتجاوز طول الشعر الواقي على الكتفين عمومًا 90 ملم (3.5 بوصة) ، ولكنه قد يصل إلى 110-130 ملم (4.3-5.1 بوصة) . [ 38 ]      

يتحدد لون فراء الذئب بشعره الخارجي. عادةً ما يمتلك الذئاب بعض الشعر الأبيض والبني والرمادي والأسود. [ 50 ] يتميز فراء الذئب الأوراسي بمزيج من اللون المغري (الأصفر إلى البرتقالي) والمغري الصدئ (البرتقالي/الأحمر/البني) مع الرمادي الفاتح. يكون الخطم رماديًا مغريًا باهتًا، وتكون منطقة الشفتين والخدين والذقن والحلق بيضاء. يكون أعلى الرأس والجبهة وتحت العينين وبينهما وبين العينين والأذنين رماديًا مع طبقة حمراء. الرقبة مغرية. تشكل الأطراف السوداء الطويلة للشعر على طول الظهر شريطًا عريضًا، مع أطراف شعر سوداء على الكتفين وأعلى الصدر ومؤخرة الجسم. يكون جانبا الجسم والذيل والأطراف الخارجية بلون مغري باهت متسخ، بينما تكون الجوانب الداخلية للأطراف والبطن والفخذ بيضاء. باستثناء الذئاب البيضاء أو السوداء النقية، فإن هذه الدرجات اللونية لا تختلف كثيراً عبر المناطق الجغرافية، على الرغم من أن أنماط هذه الألوان تختلف بين الأفراد. [ 51 ]

في أمريكا الشمالية، تتبع ألوان فراء الذئاب قاعدة غلوغر ، حيث تكون ذئاب القطب الشمالي الكندي بيضاء، بينما تكون ذئاب جنوب كندا والولايات المتحدة والمكسيك رمادية في الغالب. في بعض مناطق جبال روكي في ألبرتا وكولومبيا البريطانية، يكون لون الفراء أسود في الغالب، وبعضها رمادي مزرق، وبعضها الآخر فضي وأسود. [ 50 ] لا توجد اختلافات في لون الفراء بين الجنسين في أوراسيا؛ [ 52 ] تميل الإناث إلى امتلاك درجات لونية حمراء في أمريكا الشمالية. [ 53 ] اكتسبت الذئاب السوداء في أمريكا الشمالية لونها من اختلاط الذئاب بالكلاب بعد وصول الكلاب لأول مرة عبر مضيق بيرينغ قبل 12000 إلى 14000 عام. [ 54 ] لم تُجرَ بعد أبحاث حول وراثة اللون الأبيض من الكلاب إلى الذئاب. [ 55 ]

علم البيئة

التوزيع والموئل

صورة لذئب يقف على أرض مغطاة بالثلوج
ذئب إيطالي في بيئة جبلية في جبال الأبينيني في ساسوفيراتو ، إيطاليا

تنتشر الذئاب في جميع أنحاء أوراسيا وأمريكا الشمالية. إلا أن اضطهاد الإنسان المتعمد لها بسبب افتراسها للماشية وخوفه من هجمات البشر قد قلّص نطاق انتشارها إلى حوالي ثلث نطاقها التاريخي؛ وقد انقرضت الذئاب محليًا من معظم مناطق انتشارها في أوروبا الغربية والولايات المتحدة والمكسيك، وانقرضت تمامًا من الجزر البريطانية واليابان. في العصر الحديث، تتواجد الذئاب في الغالب في المناطق البرية والنائية. ويمكن العثور عليها بين مستوى سطح البحر وارتفاع 3000 متر (9800 قدم) . تعيش الذئاب في الغابات والأراضي الرطبة الداخلية والأراضي الشجرية والمراعي (بما في ذلك التندرا القطبية ) والمراعي والصحاري والقمم الصخرية للجبال. [ 1 ] يعتمد استخدام الذئاب للموائل على وفرة الفرائس، وظروف الثلوج، وكثافة الماشية، وكثافة الطرق، والوجود البشري ، والتضاريس . [ 42 ]  

نظام عذائي

صورة لذئب يحمل ساق حيوان الرنة في فمه
ذئب يحمل مؤخرة حيوان الرنة ، حديقة دينالي الوطنية ، ألاسكا

كغيره من الثدييات البرية التي تصطاد في جماعات ، يتغذى الذئب بشكل أساسي على ذوات الحوافر ، والتي يمكن تقسيمها إلى أحجام كبيرة ( 240-650 كجم ) ومتوسطة (23-130 كجم ) ، وتتمتع بكتلة جسمية مماثلة لمجموع كتلة أفراد القطيع . [ 56 ] [ 57 ] يتخصص الذئب في افتراس الأفراد الضعفاء من الفرائس الكبيرة، [ 42 ] حيث يستطيع قطيع مكون من 15 ذئبًا إسقاط أيل بالغ . [ 58 ] يعتمد اختلاف النظام الغذائي بين الذئاب التي تعيش في قارات مختلفة على تنوع ذوات الحوافر والفرائس الصغيرة والمستأنسة المتاحة. [ 59 ]    

في أمريكا الشمالية، يتكون غذاء الذئب بشكل رئيسي من الثدييات البرية الكبيرة ذات الحوافر (ذوات الحوافر) والثدييات متوسطة الحجم. أما في آسيا وأوروبا، فيتكون غذاؤه بشكل رئيسي من الثدييات البرية متوسطة الحجم ذات الحوافر والحيوانات المستأنسة. يعتمد الذئب على الأنواع البرية، وإذا لم تكن هذه الأنواع متوفرة بسهولة، كما هو الحال في آسيا، فإنه يعتمد بشكل أكبر على الأنواع المستأنسة. [ 59 ] في جميع أنحاء أوراسيا، تفترس الذئاب في الغالب الأيائل ، والغزلان الحمراء ، وغزلان الرو، والخنازير البرية . [ 60 ] في أمريكا الشمالية، تشمل الفرائس المهمة التي تتغذى عليها الذئاب على نطاق واسع: الأيائل ، والوعول، والرنة ، والغزلان بيضاء الذيل، وغزلان البغل . [ 61 ] قبل انقراضها من أمريكا الشمالية، كانت الخيول البرية من بين أكثر الفرائس التي تستهلكها ذئاب أمريكا الشمالية. [ 62 ] تستطيع الذئاب هضم وجبتها في غضون ساعات قليلة، ويمكنها أن تتغذى عدة مرات في اليوم الواحد، مما يسمح لها باستهلاك كميات كبيرة من اللحوم بسرعة. [ 63 ] يخزن الذئب الذي يتغذى جيداً الدهون تحت الجلد، وحول القلب والأمعاء والكليتين ونخاع العظم، وخاصة خلال فصلي الخريف والشتاء. [ 64 ]

مع ذلك، لا تقتصر الذئاب على الفرائس الكبيرة. تشمل الحيوانات الأصغر حجمًا التي قد تُكمّل نظامها الغذائي القوارض والأرانب البرية وآكلات الحشرات والحيوانات اللاحمة الصغيرة. غالبًا ما تتغذى على الطيور المائية وبيضها. وعندما لا تكفي هذه الأطعمة، تفترس السحالي والثعابين والضفادع ، إن وُجدت، [ 65 ] وقد عُرف عنها أنها تتغذى على الجراد . [ 66 ] قد تستهلك الذئاب في بعض المناطق الأسماك وحتى الكائنات البحرية. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] كما تستهلك الذئاب بعض المواد النباتية. في أوروبا، تأكل التفاح والكمثرى والتين والبطيخ والتوت والكرز . في أمريكا الشمالية، تأكل الذئاب التوت الأزرق والتوت الأحمر . كما تأكل العشب، الذي قد يُزوّدها ببعض الفيتامينات، ولكن يُرجّح أن يكون استخدامه الرئيسي هو تحفيز القيء للتخلص من الطفيليات المعوية أو الشعر الخشن الطويل. [ 70 ] من المعروف أنها تأكل ثمار أشجار الرماد الجبلي ، وزنبق الوادي ، والتوت البري ، والتوت الأسود الأوروبي ، ومحاصيل الحبوب، وبراعم القصب. [ 65 ]

في أوقات الندرة، تتغذى الذئاب بسهولة على الجيف . [ 65 ] في المناطق الأوراسية ذات الكثافة السكانية العالية، تُجبر العديد من جماعات الذئاب على الاكتفاء بشكل أساسي بالماشية والنفايات. [ 60 ] بينما تستمر الفرائس في أمريكا الشمالية في احتلال موائل مناسبة ذات كثافة سكانية منخفضة، فإن ذئاب أمريكا الشمالية لا تتغذى على الماشية والنفايات إلا في الظروف القاسية. [ 71 ] يُعدّ أكل لحوم الجنس الواحد شائعًا بين الذئاب خلال فصول الشتاء القاسية، حيث تهاجم القطعان غالبًا الذئاب الضعيفة أو المصابة، وقد تأكل جثث أفراد القطيع النافقة. [ 65 ] [ 72 ] [ 73 ]

التفاعلات مع الحيوانات المفترسة الأخرى

تهيمن الذئاب عادةً على أنواع الكلبيات الأخرى في المناطق التي تتواجد فيها. في أمريكا الشمالية، تكثر حوادث قتل الذئاب للقيوط، خاصةً في فصل الشتاء، عندما تتغذى القيوط على فرائس الذئاب. قد تهاجم الذئاب أوكار القيوط، فتنبشها وتقتل صغارها، وإن كانت نادرًا ما تأكلها. لا توجد سجلات لحالات قتل القيوط للذئاب، مع أن القيوط قد تطارد الذئاب إذا فاق عددها عددها. [ 74 ] وفقًا لبيان صحفي صادر عن وزارة الزراعة الأمريكية عام 1921، اعتمد الذئب كاستر سيئ السمعة على القيوط لمرافقته وتحذيره من الخطر. ورغم أنها كانت تتغذى على فرائسه، إلا أنه لم يسمح لها بالاقتراب منه أبدًا. [ 75 ] لوحظت تفاعلات في أوراسيا بين الذئاب وابن آوى الذهبي، حيث يكون عدد الأخير قليلًا نسبيًا في المناطق ذات الكثافة العالية للذئاب. [ 38 ] [ 74 ] [ 76 ] تقتل الذئاب أيضًا الثعالب الحمراء والقطبية وثعالب الكورساك ، وعادةً ما يكون ذلك في نزاعات على الجيف، وأحيانًا تأكلها. [ 38 ] [ 77 ]

صورة لذئب ودب وذئاب برية وغربان تتنافس على فريسة
يتنافس الذئب والدب والقيوط والغربان على فريسة.

تهيمن الدببة البنية عادةً على قطعان الذئاب في النزاعات على الجيف، بينما تنتصر قطعان الذئاب في أغلب الأحيان على الدببة عند الدفاع عن أوكارها. يقتل كلا النوعين صغار الآخر. تأكل الذئاب الدببة البنية التي تقتلها، بينما يبدو أن الدببة البنية لا تأكل سوى صغار الذئاب. [ 78 ] أما تفاعلات الذئاب مع الدببة السوداء الأمريكية فهي نادرة جدًا بسبب اختلاف تفضيلات الموائل. وقد سُجّلت حالات عديدة للذئاب وهي تبحث بنشاط عن الدببة السوداء الأمريكية في أوكارها وتقتلها دون أكلها. وعلى عكس الدببة البنية، غالبًا ما تخسر الدببة السوداء الأمريكية أمام الذئاب في النزاعات على الفرائس. [ 79 ] كما تهيمن الذئاب على حيوانات الوولفرين وتقتلها أحيانًا ، وتطارد تلك التي تحاول التهام جيف فرائسها. تهرب حيوانات الوولفرين من الذئاب في الكهوف أو على الأشجار. [ 80 ]

قد تتفاعل الذئاب وتتنافس مع السنوريات ، مثل الوشق الأوراسي ، الذي قد يتغذى على فرائس أصغر في المناطق التي تتواجد فيها الذئاب [ 81 ] ، وقد تتعرض أعداده للهيمنة من قِبل أعداد كبيرة من الذئاب. [ 82 ] تصادف الذئاب أسود الجبال على امتداد أجزاء من جبال روكي والسلاسل الجبلية المجاورة. وعادةً ما تتجنب الذئاب وأسود الجبال الالتقاء عن طريق الصيد على ارتفاعات مختلفة لفرائس مختلفة ( تقسيم الموارد ). ويصبح هذا الأمر أكثر صعوبة خلال فصل الشتاء. عادةً ما تهيمن الذئاب في القطعان على أسود الجبال، ويمكنها سرقة فرائسها أو حتى قتلها، [ 83 ] بينما تميل المواجهات الفردية إلى أن تكون من نصيب أسود الجبال، التي ستقتل الذئاب بدورها. [ 84 ] تؤثر الذئاب بشكل أوسع على ديناميكيات أعداد أسود الجبال وتوزيعها من خلال السيطرة على الأراضي وفرص الصيد، وتعطيل سلوك هذه السنوريات. [ 85 ] إن تفاعلات الذئاب والنمور السيبيرية موثقة جيداً في الشرق الأقصى الروسي ، حيث تؤدي النمور إلى انخفاض كبير في أعداد الذئاب، وأحياناً إلى حد الانقراض المحلي . [ 86 ] [ 81 ]

في إسرائيل وفلسطين وآسيا الوسطى والهند، قد تصادف الذئاب الضباع المخططة ، وعادةً ما يكون ذلك في نزاعات على الجيف. تتغذى الضباع المخططة بكثافة على جيف الحيوانات التي تقتلها الذئاب في المناطق التي تتفاعل فيها الأنواع. في المواجهات الفردية، تهيمن الضباع على الذئاب، وقد تفترسها، [ 87 ] لكن بإمكان قطعان الذئاب طرد الضباع المنفردة أو قليلة العدد. [ 88 ] [ 89 ] وهناك حالة واحدة على الأقل في إسرائيل لضبع ارتبط وتعاون مع قطيع من الذئاب. [ 90 ]

العدوى

صورة لذئب مصاب بالجرب يأكل فريسته
ذئب مصاب بالجرب في منتزه يلوستون الوطني

تشمل الأمراض الفيروسية التي تحملها الذئاب: داء الكلب ، وداء الكلب الكاذب ، وفيروس بارفو الكلبي ، والتهاب الكبد المعدي الكلبي ، والورم الحليمي ، وفيروس كورونا الكلبي . تتراوح فترة حضانة داء الكلب لدى الذئاب بين ثمانية وواحد وعشرين يومًا، وتؤدي إلى هياج الذئاب المصابة، وهجرها لقطيعها، وسفرها لمسافة تصل إلى 80 كيلومترًا (50 ميلًا) يوميًا، مما يزيد من خطر نقل العدوى إلى ذئاب أخرى. على الرغم من أن داء الكلب الكاذب قاتل للكلاب، إلا أنه لم يُسجّل أنه يودي بحياة الذئاب، باستثناء كندا وألاسكا. أما فيروس بارفو الكلبي، الذي يُسبب الموت نتيجة الجفاف ، واختلال توازن الكهارل ، والصدمة الإنتانية أو الإنتان ، فهو قابل للنجاة منه إلى حد كبير لدى الذئاب، ولكنه قد يكون قاتلًا للجراء. [ 91 ] تشمل الأمراض البكتيرية التي تحملها الذئاب: داء البروسيلات ، وداء لايم ، وداء البريميات ، وداء التولاريميا ، والسل البقري ، [ 92 ] وداء الليستريات ، والجمرة الخبيثة . [ 93 ] على الرغم من أن داء لايم قد يُضعف الذئاب بشكل فردي، إلا أنه لا يبدو أنه يؤثر بشكل كبير على أعداد الذئاب. يمكن الإصابة بداء البريميات عن طريق ملامسة الفرائس أو البول المصاب، وقد يُسبب الحمى ، وفقدان الشهية ، والقيء، وفقر الدم ، وبيلة ​​دموية ، واليرقان ، والموت. [ 92 ]  

غالباً ما تُصاب الذئاب بمجموعة متنوعة من الطفيليات الخارجية المفصلية ، بما في ذلك البراغيث والقراد والقمل والعث . يُعد عث الجرب ( Sarcoptes scabiei ) الأكثر ضرراً على الذئاب، وخاصة الجراء، [ 94 ] على الرغم من ندرة إصابتها بالجرب الكامل ، على عكس الثعالب. [ 38 ] تشمل الطفيليات الداخلية المعروفة بإصابة الذئاب: الأوليات والديدان الطفيلية ( الديدان الكبدية ، والديدان الشريطية ، والديدان الأسطوانية، والديدان الشوكية الرأس ). تعيش معظم أنواع الديدان الكبدية في أمعاء الذئب. توجد الديدان الشريطية بشكل شائع في الذئاب، حيث تنتقل إليها من فرائسها، وعادةً ما تُسبب ضرراً طفيفاً للذئاب، على الرغم من أن هذا يعتمد على عدد وحجم الطفيليات، وحساسية العائل. تشمل الأعراض غالباً الإمساك ، وردود الفعل السامة والحساسية ، وتهيج الغشاء المخاطي للأمعاء ، وسوء التغذية . يمكن أن تحمل الذئاب أكثر من 30 نوعًا من الديدان الأسطوانية، على الرغم من أن معظم الإصابات بالديدان الأسطوانية تبدو حميدة، وذلك اعتمادًا على عدد الديدان وعمر المضيف. [ 94 ]

سلوك

البنية الاجتماعية

صورة لثلاثة ذئاب تركض وتعض بعضها البعض
الذئاب الهندية في حديقة حيوان ميسور

الذئب حيوان اجتماعي . [ 38 ] تتكون جماعاته من قطعان وذئاب منفردة، وغالبًا ما تكون الذئاب المنفردة وحيدة مؤقتًا أثناء تفرقها من القطعان لتشكيل قطيعها الخاص أو الانضمام إلى قطيع آخر. [ 95 ] الوحدة الاجتماعية الأساسية للذئب هي زوج متزاوج مصحوبًا بصغاره. [ 38 ] يبلغ متوسط ​​حجم القطيع في أمريكا الشمالية ثمانية ذئاب، و5.5 ذئب في أوروبا. [ 45 ] يتكون القطيع المتوسط ​​في جميع أنحاء أوراسيا من عائلة من ثمانية ذئاب (اثنان بالغان، وصغار، وذئاب عمرها عام واحد)، [ 38 ] أو أحيانًا عائلتين أو ثلاث عائلات من هذا القبيل، [ 42 ] مع وجود أمثلة على قطعان كبيرة بشكل استثنائي تتكون من 42 ذئبًا. [ 96 ] ترتفع مستويات الكورتيزول لدى الذئاب بشكل ملحوظ عند موت أحد أفراد القطيع، مما يشير إلى وجود إجهاد. [ 97 ] خلال أوقات وفرة الفرائس الناتجة عن الولادة أو الهجرة، قد تتحد قطعان ذئاب مختلفة معًا مؤقتًا. [ 38 ]

تبقى الصغار عادةً في القطيع لمدة تتراوح بين 10 و54 شهرًا قبل أن تتفرق. [ 98 ] تشمل محفزات التفرق بلوغ النضج الجنسي والتنافس داخل القطيع على الغذاء. [ 99 ] تختلف المسافة التي تقطعها الذئاب المتفرقة اختلافًا كبيرًا؛ فبعضها يبقى بالقرب من المجموعة الأم، بينما قد يقطع أفراد آخرون مسافات شاسعة تصل إلى 206 كيلومترات (128 ميلًا) ، و 390 كيلومترًا (240 ميلًا) ، و 670 كيلومترًا (420 ميلًا) من قطيعهم الأصلي. [ 100 ] عادةً ما يؤسس قطيع جديد ذكر وأنثى متفرقان غير مرتبطين، يسافران معًا بحثًا عن منطقة خالية من القطعان المعادية الأخرى. [ 101 ] نادرًا ما تتبنى قطعان الذئاب ذئابًا أخرى، وعادةً ما تقتلها. في الحالات النادرة التي يتم فيها تبني ذئاب أخرى، يكون الذئب المتبنى في الغالب حيوانًا صغيرًا يتراوح عمره بين سنة وثلاث سنوات، ومن غير المرجح أن ينافس الزوج المتزاوج على حقوق التزاوج. يحدث هذا عادةً بين شهري فبراير ومايو. قد يتزاوج الذكور المتبنون مع أنثى متاحة من القطيع، ثم يشكلون قطيعهم الخاص. في بعض الحالات، يتم تبني ذئب منفرد في قطيع ليحل محل ذئب متوفى. [ 96 ]      

الذئاب حيوانات إقليمية ، وعادةً ما تُنشئ مناطق نفوذ أكبر بكثير من احتياجاتها للبقاء، مما يضمن لها إمدادًا مستمرًا من الفرائس. يعتمد حجم منطقة النفوذ بشكل كبير على كمية الفرائس المتاحة وعمر صغار القطيع. تميل هذه المناطق إلى التوسع في المناطق ذات الكثافة السكانية المنخفضة للفرائس، [ 102 ] أو عندما يبلغ عمر الصغار ستة أشهر، حيث تصبح احتياجاتهم الغذائية مماثلة لاحتياجات الذئاب البالغة. [ 103 ] تتنقل قطعان الذئاب باستمرار بحثًا عن الفرائس، وتغطي ما يقارب 9% من منطقة نفوذها يوميًا، بمعدل 25 كيلومترًا في اليوم (16 ميلًا في اليوم) . يبلغ متوسط ​​مساحة قلب منطقة نفوذها 35 كيلومترًا مربعًا (14 ميلًا مربعًا حيث تقضي الذئاب 50% من وقتها. [ 102 ] تميل كثافة الفرائس إلى أن تكون أعلى بكثير على أطراف منطقة النفوذ. تميل الذئاب إلى تجنب الصيد على أطراف نطاقها لتجنب المواجهات المميتة مع القطعان المجاورة. [ 104 ] سُجِّلَت أصغر منطقة نفوذ لقطيع من ستة ذئاب في شمال شرق مينيسوتا، حيث بلغت مساحتها حوالي 33 كيلومترًا مربعًا (13 ميلًا مربعًا ) ، بينما سُجِّلَت أكبر منطقة نفوذ لقطيع من عشرة ذئاب في ألاسكا، حيث بلغت مساحتها 6272 كيلومترًا مربعًا (2422 ميلًا مربعًا ) . [ 103 ] عادةً ما تستقر قطعان الذئاب، ولا تغادر مناطق نفوذها المعتادة إلا في حالات النقص الحاد في الغذاء. [ 38 ] تُعدّ المعارك على النفوذ من بين الأسباب الرئيسية لنفوق الذئاب، حيث خلصت إحدى الدراسات إلى أن ما بين 14% و65% من وفيات الذئاب في مينيسوتا ومتنزه دينالي الوطني ومحمية دينالي كانت بسبب ذئاب أخرى. [ 105 ]           

تواصل

تتواصل الذئاب باستخدام الأصوات، ولغة الجسد، والرائحة، واللمس، والتذوق. [ 106 ] لا تؤثر أطوار القمر على أصوات الذئاب، وعلى عكس الاعتقاد الشائع، فإن الذئاب لا تعوي للقمر. [ 107 ] تعوي الذئاب لتجميع القطيع عادةً قبل وبعد الصيد، ولإرسال إنذار خاصةً في موقع الجحر، ولتحديد مواقع بعضها البعض أثناء العواصف، وأثناء عبور الأراضي غير المألوفة، وللتواصل عبر مسافات شاسعة. [ 108 ] يمكن سماع عواء الذئاب في ظروف معينة على مساحات تصل إلى 130 كيلومترًا مربعًا (50 ميلًا مربعًا ) . [ 42 ] تشمل الأصوات الأخرى الزمجرة والنباح والأنين . لا تنبح الذئاب بصوت عالٍ أو بشكل مستمر مثل الكلاب في المواجهات، بل تنبح بضع مرات ثم تتراجع من الخطر المُتَوَهَّم. [ 109 ] تتميز الذئاب العدوانية أو المتغطرسة بحركاتها البطيئة والمتأنية، ووضعية جسمها المرتفعة، وشعرها المنتصب ، بينما تتميز الذئاب الخاضعة بانخفاض أجسامها، وتسطيح فرائها، وخفض آذانها وذيلها. [ 110 ]   

تتضمن عملية تحديد المنطقة بالرائحة استخدام البول والبراز وروائح الغدد التناسلية والشرجية. وتُعد هذه الطريقة أكثر فعالية من العواء في تحديد المنطقة، وغالبًا ما تُستخدم بالتزامن مع علامات الخدش. تزيد الذئاب من وتيرة تحديدها للمنطقة بالرائحة عند مصادفتها علامات ذئاب من قطعان أخرى. نادرًا ما تُحدد الذئاب المنفردة مناطقها بالرائحة، بينما تُحددها الأزواج حديثة الارتباط بشكل أكبر. [ 42 ] تُترك هذه العلامات عادةً كل 240 مترًا (790 قدمًا) في جميع أنحاء المنطقة على طول مسارات التنقل والتقاطعات. يمكن أن تدوم هذه العلامات لمدة أسبوعين إلى ثلاثة أسابيع، [ 103 ] وعادةً ما توضع بالقرب من الصخور أو الأشجار أو هياكل الحيوانات الكبيرة. [ 38 ] يُعتبر التبول مع رفع الساق أحد أهم أشكال التواصل بالرائحة لدى الذئاب، حيث يُشكل ما بين 60 و80% من جميع علامات الرائحة المرصودة. [ 111 ]  

التكاثر

صورة لزوج من الذئاب أثناء التزاوج
تزاوج الذئاب الكورية في حديقة تاما للحيوانات ، اليابان

الذئاب حيوانات أحادية التزاوج ، وعادةً ما يبقى الزوجان معًا مدى الحياة. في حال نفوق أحدهما، يُعثر على شريك آخر بسرعة. [ 112 ] في البرية، لا يحدث التزاوج الداخلي للذئاب حيثما يكون التزاوج الخارجي ممكنًا. [ 113 ] تصل الذئاب إلى مرحلة النضج الجنسي في عمر سنتين، وإلى النضج الجنسي الكامل في عمر ثلاث سنوات. [ 112 ] يعتمد عمر التكاثر الأول للذئاب بشكل كبير على العوامل البيئية: فعندما يكون الطعام متوفرًا بكثرة، أو عندما تُدار أعداد الذئاب بشكل مكثف، يمكن للذئاب تربية صغارها في أعمار أصغر للاستفادة بشكل أفضل من الموارد الوفيرة. تستطيع الإناث إنجاب صغار كل عام، بمعدل بطن واحد سنويًا. [ 114 ] يبدأ موسم الشبق والتزاوج في النصف الثاني من فصل الشتاء ويستمر لمدة أسبوعين. [ 112 ]

صورة لصغار الذئاب وهم يحفزون أمهم على تقيؤ بعض الطعام
جراء ذئاب إيبيرية تحفز أمها على تقيؤ بعض الطعام

تُبنى الجحور عادةً لصغار الذئاب خلال فصل الصيف. عند بناء الجحور، تستخدم الإناث الملاجئ الطبيعية مثل الشقوق في الصخور، والمنحدرات المطلة على ضفاف الأنهار، والحفر المغطاة بكثافة بالنباتات. أحيانًا، يكون الجحر عبارة عن جحر مُستخدم من قِبل حيوانات أصغر حجمًا مثل الثعالب أو الغرير أو المرموط. غالبًا ما يتم توسيع الجحر المُستخدم وإعادة بنائه جزئيًا. في حالات نادرة، تحفر إناث الذئاب جحورًا بنفسها، والتي عادةً ما تكون صغيرة وقصيرة بفتحة واحدة إلى ثلاث فتحات. يُبنى الجحر عادةً على بُعد لا يزيد عن 500 متر (1600 قدم) من مصدر مياه. ويتجه عادةً نحو الجنوب حيث يمكن تدفئته بشكل أفضل بواسطة أشعة الشمس، ويمكن أن يذوب الثلج بسرعة أكبر. توجد أماكن للراحة ومناطق للعب الصغار وبقايا الطعام عادةً حول جحور الذئاب. غالبًا ما تجذب رائحة البول والطعام المتعفن المنبعثة من منطقة الجحر الطيور الكاسحة مثل العقعق والغربان . على الرغم من أن الذئاب تتجنب في الغالب المناطق التي تقع ضمن نطاق رؤية البشر، إلا أنه من المعروف أنها تعشش بالقرب من المنازل والطرق المعبدة والسكك الحديدية . [ 115 ] خلال فترة الحمل، تبقى أنثى الذئب في وكر يقع بعيدًا عن المنطقة المحيطة بأراضيها، حيث تقل احتمالية حدوث مواجهات عنيفة مع قطعان أخرى. [ 116 ]  

تستمر فترة الحمل من 62 إلى 75 يومًا، وتولد الجراء عادةً في فصل الربيع أو أوائل الصيف في المناطق شديدة البرودة كالتندرا. تلد الإناث الصغيرة من أربعة إلى خمسة صغار، بينما تلد الإناث الأكبر سنًا من ستة إلى ثمانية صغار، وقد يصل العدد إلى 14. وتتراوح نسبة نفوقها بين 60 و80%. [ 117 ] تشبه جراء الذئاب حديثة الولادة جراء كلاب الراعي الألماني . [ 118 ] تولد الجراء عمياء وصماء، ويغطيها فراء قصير ناعم رمادي-بني. يتراوح وزنها عند الولادة بين 300 و500 غرام ، وتبدأ بالرؤية بعد تسعة إلى اثني عشر يومًا. تظهر الأنياب اللبنية بعد شهر. تغادر الجراء العرين لأول مرة بعد ثلاثة أسابيع. وعند بلوغها شهرًا ونصف، تصبح رشيقة بما يكفي للفرار من الخطر. لا تغادر إناث الذئاب العرين في الأسابيع الأولى، معتمدةً على الآباء في توفير الغذاء لها ولصغارها. تبدأ الجراء بتناول الطعام الصلب في عمر ثلاثة إلى أربعة أسابيع. وتتميز بمعدل نمو سريع خلال الأشهر الأربعة الأولى من حياتها، حيث يمكن أن يزيد وزن الجرو خلال هذه الفترة بنحو 30 ضعفًا. [ 117 ] [ 119 ] تبدأ جراء الذئاب باللعب والقتال في عمر ثلاثة أسابيع، ولكن على عكس صغار القيوط والثعالب، فإن عضاتها لطيفة ومتحكم بها. أما المعارك الحقيقية لتحديد التسلسل الهرمي فتحدث عادةً في عمر خمسة إلى ثمانية أسابيع. وهذا يختلف عن صغار القيوط والثعالب، التي قد تبدأ بالقتال حتى قبل بدء سلوك اللعب. [ 120 ] وبحلول الخريف، تكون الجراء ناضجة بما يكفي لمرافقة البالغين في رحلات صيد الفرائس الكبيرة. [ 116 ]  

الصيد والتغذية

صورة جوية لثور أيل في فصل الشتاء تطارده أربعة ذئاب
ذئاب تطارد ثور أيل

عادةً ما تتمتع الذئاب المنفردة أو الأزواج المتزاوجة بمعدلات نجاح أعلى في الصيد مقارنةً بالقطعان الكبيرة؛ وقد لوحظ في بعض الأحيان أن الذئاب المنفردة تقتل فرائس كبيرة مثل الأيائل والبيسون والثيران المسكية دون مساعدة. [ 121 ] [ 122 ] يرتبط حجم قطيع الذئاب الصياد بعدد الجراء التي نجت من الشتاء السابق، وبقاء الذئاب البالغة، ومعدل تشتت الذئاب التي تغادر القطيع. يُعدّ الحجم الأمثل للقطيع لصيد الأيائل أربعة ذئاب، بينما يكون القطيع الكبير أكثر نجاحًا لصيد البيسون. [ 123 ] تتنقل الذئاب في أنحاء أراضيها أثناء الصيد، مستخدمةً المسارات نفسها لفترات طويلة. [ 124 ] الذئاب حيوانات مفترسة ليلية. خلال فصل الشتاء، يبدأ القطيع الصيد في فجر المساء ويستمر طوال الليل، قاطعًا عشرات الكيلومترات. أحيانًا يحدث صيد الفرائس الكبيرة خلال النهار. خلال فصل الصيف، تميل الذئاب عمومًا إلى الصيد بشكل فردي، حيث تنصب الكمائن لفرائسها ونادرًا ما تطاردها. [ 125 ]

عند اصطياد فرائس كبيرة تعيش في جماعات، تحاول الذئاب عزل أي فرد منها عن المجموعة. [ 126 ] إذا نجحت، يمكن لقطيع الذئاب اصطياد فرائس تكفيه لأيام، لكن أي خطأ في التقدير قد يؤدي إلى إصابة خطيرة أو الموت. طورت معظم الفرائس الكبيرة تكيفات وسلوكيات دفاعية. وقد قُتلت ذئاب أثناء محاولتها اصطياد البيسون، والأيائل، والموظ، والثيران المسكية، وحتى على يد أحد أصغر فرائسها ذات الحوافر، وهو الأيل أبيض الذيل. أما مع الفرائس الأصغر حجمًا مثل القندس والإوز والأرانب البرية، فلا يوجد خطر على الذئب. [ 127 ] على الرغم من أن الناس غالبًا ما يعتقدون أن الذئاب قادرة على التغلب بسهولة على أي من فرائسها، إلا أن معدل نجاحها في صيد الفرائس ذات الحوافر عادةً ما يكون منخفضًا. [ 128 ]

صورة لذئبين يأكلان جثة غزال ليلاً
ذئبان يتشبثان بغزال أبيض الذيل

يجب على الذئب مطاردة فريسته الهاربة واللحاق بها، وإبطائها عن طريق عضّ شعرها الكثيف وجلدها، ثم إضعافها بما يكفي لبدء التهامها. [ 127 ] قد تُصيب الذئاب فرائس كبيرة بجروح، ثم تستريح لساعات قبل قتلها عندما تكون أضعف بسبب فقدان الدم، مما يقلل من خطر إصابتها. [ 129 ] مع الفرائس متوسطة الحجم، مثل الأيائل أو الأغنام ، تقتل الذئاب عن طريق عضّ الحلق ، وقطع مسارات الأعصاب والشريان السباتي ، مما يؤدي إلى موت الحيوان في غضون ثوانٍ إلى دقيقة. أما مع الفرائس الصغيرة الشبيهة بالفأر ، فتقفز الذئاب في قوس عالٍ وتُشلّ حركتها بمخالبها الأمامية. [ 130 ]

بمجرد اصطياد الفريسة، تبدأ الذئاب بالتهامها بشراهة، تمزق الجثة وتشدها في جميع الاتجاهات، وتلتهم قطعًا كبيرة منها. [ 131 ] عادةً ما يحتكر الزوجان الطعام لمواصلة إنجاب الصغار. وعندما يندر الطعام، يتم ذلك على حساب أفراد الأسرة الآخرين، وخاصةً غير الصغار. [ 132 ] تبدأ الذئاب عادةً بالتهام الأعضاء الداخلية الكبيرة، مثل القلب والكبد والرئتين وبطانة المعدة . ثم تأكل الكليتين والطحال بمجرد ظهورهما، تليها العضلات. [ 133 ] يمكن للذئب أن يأكل ما بين 15 و19% من وزن جسمه في وجبة واحدة. [ 64 ]

الذكاء والإدراك

وثّق تقرير ميداني صدر عام 2025 قيام ذئب بسحب عوامة وحبل مصيدة سرطان البحر لسحب المصيدة المغمورة إلى الشاطئ والوصول إلى وعاء الطعم، وهو ما وصفه الباحثون بأنه استخدام محتمل للأداة، ويشير إلى "فهم دقيق للعلاقة متعددة المراحل بين العوامة العائمة والطعم داخل المصيدة المخفية". وأشاروا إلى أن تصنيف هذا السلوك كاستخدام للأداة يعتمد على التعريف، وأنه تم تسجيل أضرار مماثلة وحالة ثانية تتعلق بمصيدة مغمورة جزئيًا، على الرغم من أن أصل هذا السلوك ومدى انتشاره لا يزالان مجهولين. [ 134 ]

الوضع والحفظ

قُدّر عدد الذئاب البرية في العالم عام 2003 بنحو 300,000 ذئب. [ 135 ] وقد توقف انخفاض أعداد الذئاب منذ سبعينيات القرن الماضي. وقد شجع ذلك على إعادة استيطانها وإعادة إدخالها إلى أجزاء من نطاقها السابق نتيجة للحماية القانونية، والتغيرات في استخدام الأراضي، وانتقال السكان من الريف إلى المدن. ولا تزال المنافسة مع البشر على الماشية وأنواع الطرائد، والمخاوف بشأن الخطر الذي تشكله الذئاب على البشر، وتجزئة الموائل، تشكل تهديدًا مستمرًا للذئب. وعلى الرغم من هذه التهديدات، يصنف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة الذئب ضمن فئة "الأقل تهديدًا" في قائمته الحمراء نظرًا لانتشاره الواسع نسبيًا واستقرار أعداده. ويُدرج هذا النوع ضمن الملحق  الثاني لاتفاقية التجارة الدولية بأنواع الحيوانات والنباتات البرية المهددة بالانقراض (CITES)، مما يعني أن التجارة الدولية في هذا النوع (بما في ذلك أجزائه ومشتقاته) تخضع للتنظيم. ومع ذلك، فإن أعداد الذئاب في بوتان والهند ونيبال وباكستان مدرجة في الملحق الأول الذي يحظر التجارة الدولية التجارية في العينات المأخوذة من البرية. [ 1 ] 

أمريكا الشمالية

صورة لذئب يركض في سهل عشبي مع سياج محيط في الخلفية
ذئب مكسيكي أسير في محمية سيفيتا الوطنية للحياة البرية في نيو مكسيكو، كجزء من عملية إعادة التوطين

في كندا، يعيش ما بين 50,000 و60,000 ذئب في 80% من نطاقها التاريخي، مما يجعل كندا معقلاً هاماً لهذا النوع. [ 42 ] وبموجب القانون الكندي، يُسمح لسكان الأمم الأولى بصيد الذئاب دون قيود، بينما يتعين على الآخرين الحصول على تراخيص لمواسم الصيد والفخاخ. ويُمكن اصطياد ما يصل إلى 4,000 ذئب في كندا سنوياً. [ 136 ] يُعد الذئب من الأنواع المحمية في المتنزهات الوطنية بموجب قانون المتنزهات الوطنية الكندية . [ 137 ] في ألاسكا، يتواجد ما بين 7,000 و11,000 ذئب في 85% من مساحة الولاية البالغة 1,517,733 كيلومتر مربع (586,000 ميل مربع ) . ويُمكن صيد الذئاب أو نصب الفخاخ لها بترخيص؛ ويُصطاد حوالي 1,200 ذئب سنوياً. [ 138 ]   

في الولايات المتحدة المتجاورة ، نتج انخفاض أعداد الذئاب عن التوسع الزراعي، وتناقص أعداد فرائسها الرئيسية مثل البيسون الأمريكي، وحملات الإبادة. [ 42 ] مُنحت الذئاب الحماية بموجب قانون الأنواع المهددة بالانقراض لعام 1973، وعادت منذ ذلك الحين إلى أجزاء من نطاقها السابق بفضل إعادة الاستيطان الطبيعي وإعادة التوطين في يلوستون وأيداهو . [ 139 ] تركزت إعادة توطين الذئاب في الغرب الأوسط للولايات المتحدة في ولايات البحيرات العظمى : مينيسوتا، وويسكونسن، وميشيغان، حيث بلغ عددها أكثر من 4000 ذئب في عام 2018. [ 140 ] كما تنتشر الذئاب في معظم منطقة جبال روكي الشمالية والشمال الغربي، حيث بلغ إجمالي عددها أكثر من 3000 ذئب في العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين. [ 141 ] في المكسيك وأجزاء من جنوب غرب الولايات المتحدة، تعاونت الحكومتان المكسيكية والأمريكية بين عامي 1977 و1980 في أسر جميع الذئاب المكسيكية المتبقية في البرية لمنع انقراضها، وأنشأتا برامج تربية في الأسر لإعادة توطينها. [ 142 ] وبحلول عام 2026، بلغ عدد الذئاب المكسيكية التي أعيد توطينها أكثر من 300 ذئب. [ 143 ]

أوراسيا

خريطة توضح نطاق انتشار الذئب في أوروبا والمناطق المحيطة بها
أعداد الذئاب في أوروبا 2019 (وفقًا لبيانات الرصد غير المكتملة لمبادرة الحيوانات اللاحمة الكبيرة في أوروبا)

يضم الاتحاد الأوروبي 20,300 ذئب مع قطعان تكاثر في 23 دولة. [ 144 ] في العديد من دول الاتحاد الأوروبي، يحظى الذئب بحماية صارمة بموجب اتفاقية برن لعام 1979 بشأن صون الحياة البرية الأوروبية وموائلها الطبيعية (الملحق  الثاني) وتوجيه المجلس 92/43/EEC لعام 1992 بشأن صون الموائل الطبيعية والحيوانات والنباتات البرية (الملحقان  الثاني والرابع  ). وتوجد حماية قانونية واسعة النطاق في العديد من الدول الأوروبية، على الرغم من وجود استثناءات وطنية. [ 1 ] [ 145 ]

تعرضت الذئاب للاضطهاد في أوروبا لقرون، حيث تم إبادتها في بريطانيا العظمى بحلول عام 1684، وفي أيرلندا بحلول عام 1770، وفي أوروبا الوسطى بحلول عام 1899، وفي فرنسا بحلول ثلاثينيات القرن العشرين، وفي معظم الدول الاسكندنافية بحلول أوائل سبعينيات القرن العشرين. واستمرت في البقاء في أجزاء من فنلندا وشرق أوروبا وجنوبها. [ 146 ] ومنذ عام 1980، تعافت أعداد الذئاب الأوروبية وتوسعت لتشمل أجزاءً من نطاقها السابق. ويبدو أن تراجع الاقتصادات الرعوية والريفية التقليدية قد أنهى الحاجة إلى إبادة الذئاب في أجزاء من أوروبا. [ 136 ] اعتبارًا من عام 2016، تشمل تقديرات أعداد الذئاب ما يلي: 4000 ذئب في البلقان، و3460-3849 ذئبًا في جبال الكاربات ، و1700-2240 ذئبًا في دول البلطيق ، و1100-2400 ذئبًا في شبه الجزيرة الإيطالية ، وحوالي 2500 ذئب في شمال غرب شبه الجزيرة الأيبيرية اعتبارًا من عام 2007. [ 147 ] في دراسة أجريت حول حماية الذئاب في السويد، وُجد أن هناك معارضة ضئيلة بين سياسات الاتحاد الأوروبي وسياسات المسؤولين السويديين الذين ينفذون السياسة المحلية. [ 148 ]

في الاتحاد السوفيتي السابق ، حافظت أعداد الذئاب على جزء كبير من نطاقها التاريخي رغم حملات الإبادة واسعة النطاق التي شُنّت في الحقبة السوفيتية. ويتراوح عددها بين 1500 ذئب في جورجيا، و20000 في كازاخستان، وتصل إلى 45000 في روسيا. [ 149 ] في روسيا، يُنظر إلى الذئب على أنه آفة بسبب هجماته على الماشية، وتعتمد إدارة الذئاب على التحكم في أعدادها من خلال القضاء عليها على مدار العام. ويُظهر التاريخ الروسي خلال القرن الماضي أن انخفاض الصيد يؤدي إلى وفرة الذئاب. [ 150 ] وقد استمرت الحكومة الروسية في دفع مكافآت مالية مقابل صيد الذئاب، ويبدو أن الحصاد السنوي الذي يتراوح بين 20 و30% لا يؤثر بشكل ملحوظ على أعدادها. [ 151 ]

صورة لذئب في الليل بعيون متوهجة
ذئب في جنوب إسرائيل

في الشرق الأوسط، لا توفر سوى إسرائيل وعُمان حماية قانونية صريحة للذئاب. [ 152 ] تحمي إسرائيل ذئابها منذ عام 1954، وحافظت على تعداد متوسط ​​الحجم يبلغ 150 ذئبًا من خلال تطبيق سياسات حماية فعّالة. وقد امتدت هذه الذئاب إلى الدول المجاورة. ويعيش ما يقارب 300 إلى 600 ذئب في شبه الجزيرة العربية . [ 153 ] ويبدو أن الذئب منتشر على نطاق واسع في إيران أيضًا. [ 154 ] ويُقدّر تعداد الذئاب في تركيا بحوالي 7000 ذئب. [ 155 ] أما خارج تركيا، فقد يصل تعداد الذئاب في الشرق الأوسط إلى ما بين 1000 و2000 ذئب. [ 152 ]

في جنوب آسيا، تُعدّ المناطق الشمالية من أفغانستان وباكستان معاقل مهمة للذئاب. [ 156 ] وقد عانت أعداد الذئاب في باكستان من انخفاض في أعدادها وتقلص في نطاق انتشارها، حيث باتت محصورة الآن في مناطق جبلية نائية قاحلة وصحاري شاسعة. ويُعتقد أن عوامل عديدة مسؤولة عن هذا التراجع، منها التوسع في الممارسات الزراعية وتحويل الأراضي الذي تسبب في فقدان الموائل. [ 156 ] ويحظى الذئب بالحماية في الهند منذ عام 1972. [ 157 ] وينتشر الذئب الهندي في ولايات غوجارات ، وراجستان ، وهاريانا ، وأوتار براديش ، وماديا براديش ، وماهاراشترا ، وكارناتاكا ، وأندرا براديش . [ 158 ] وتشير التقديرات إلى أنه في عام 2019، كان هناك ما بين 2000 و3000 ذئب هندي في البلاد. [ 159 ] في شرق آسيا، يتراوح عدد الذئاب في منغوليا بين 10,000 و20,000 ذئب. وفي الصين، يوجد في هيلونغجيانغ حوالي 650 ذئبًا، وفي شينجيانغ 10,000 ذئب، وفي التبت 2,000 ذئب. [ 160 ] تشير الأدلة من عام 2017 إلى أن الذئاب تنتشر في جميع أنحاء البر الرئيسي للصين. [ 161 ] تعرضت الذئاب تاريخيًا للاضطهاد في الصين [ 162 ] ، ولكنها تتمتع بحماية قانونية منذ عام 1998. [ 163 ] تم أسر آخر ذئب ياباني وقتله عام 1905. [ 164 ]

العلاقات مع البشر

في الثقافة

في الفولكلور والدين والأساطير

صورة فوتوغرافية لتمثال ذئبة الكابيتول تُظهر الذئبة الأسطورية وهي تُطعم التوأمين رومولوس وريموس
الذئبة الكابيتولية ، تمثال للذئبة الأسطورية وهي تطعم التوأمين رومولوس وريموس ، من أسطورة تأسيس روما ، إيطاليا، القرن الثالث عشر الميلادي. (التوأمان إضافة من القرن الخامس عشر).

يُعدّ الذئب رمزًا شائعًا في أساطير وعوالم الشعوب عبر تاريخها. ربط الإغريق القدماء الذئاب بأبولو ، إله النور والنظام. [ 165 ] وربط الرومان القدماء الذئب بإله الحرب والزراعة مارس ، [ 166 ] واعتقدوا أن مؤسسي مدينتهم، رومولوس وريموس ، قد رضعا من ذئبة . [ 167 ] وتشمل الأساطير الإسكندنافية الذئب العملاق المخيف فينرير ، [ 168 ] وجيري وفريكي ، حيواني أودين الأليفين . [ 169 ]

في علم الفلك الصيني ، يُمثل الذئب نجم الشعرى اليمانية ويحرس البوابة السماوية. في الصين، ارتبط الذئب تقليديًا بالجشع والقسوة، واستُخدمت أوصافٌ تُشير إلى سلوكيات سلبية كالقسوة ("قلب الذئب")، وعدم الثقة ("نظرة الذئب")، والشهوة ("جنس الذئب"). في كلٍ من الهندوسية والبوذية ، يمتطي آلهة الحماية الذئب. في الهندوسية الفيدية ، يُعد الذئب رمزًا لليل، ويجب على طائر السمان النهاري أن يفلت من فكيه. في البوذية التانترية ، تُصوَّر الذئاب على أنها من سكان المقابر ومُدمِّرة للجثث. [ 168 ]

في أسطورة الخلق عند شعب باوني ، كان الذئب أول حيوان جُلب إلى الأرض. وعندما قتله البشر، عوقبوا بالموت والدمار وفقدان الخلود. [ 170 ] بالنسبة لشعب باوني، يُعدّ نجم الشعرى اليمانية "نجم الذئب"، وكان اختفاؤه وظهوره يرمز إلى انتقال الذئب من وإلى عالم الأرواح. ويُطلق كل من شعب باوني وشعب بلاكفوت على درب التبانة اسم "درب الذئب". [ 171 ] كما يُعدّ الذئب رمزًا مهمًا في شعارات قبائل شمال غرب المحيط الهادئ، مثل قبيلة كواكواكاواك . [ 168 ]

لطالما كان مفهوم تحوّل البشر إلى ذئاب، والعكس صحيح، حاضرًا في العديد من الثقافات. تروي إحدى الأساطير اليونانية قصة ليكاون الذي حوّله زيوس إلى ذئب عقابًا له على أفعاله الشريرة. [ 172 ] انتشرت أسطورة المستذئب على نطاق واسع في الفولكلور الأوروبي ، وتتضمن تحوّل الناس طواعيةً إلى ذئاب لمهاجمة الآخرين وقتلهم. [ 173 ] لطالما اعتقد شعب نافاجو أن الساحرات يتحوّلن إلى ذئاب بارتداء جلودها، ويقتلن الناس وينهبن المقابر. [ 174 ] أما شعب ديناينا، فكانوا يعتقدون أن الذئاب كانت في الأصل بشرًا، وكانوا ينظرون إليهم كإخوة. [ 165 ]

في الخرافة والأدب

استخدم إيسوب الذئاب في العديد من حكاياته ، مستغلًا مخاوف مجتمع اليونان القديمة المستقر الذي كان يعتمد على رعي الأغنام. أشهر حكاياته هي حكاية " الراعي الكاذب "، الموجهة إلى أولئك الذين يتعمدون إطلاق الإنذارات الكاذبة، والتي اشتُق منها التعبير المجازي " يصرخ ذئبًا ". تركز بعض حكاياته الأخرى على الحفاظ على الثقة بين الرعاة وكلاب الحراسة في يقظتهم ضد الذئاب، فضلًا عن المخاوف بشأن العلاقة الوثيقة بين الذئاب والكلاب. مع أن إيسوب استخدم الذئاب للتحذير والنقد والوعظ بشأن السلوك البشري، إلا أن تصويره لها زاد من ترسيخ صورة الذئب كحيوان مخادع وخطير. يستخدم الكتاب المقدس صورة ذئب يرقد مع حمل في رؤية مثالية للمستقبل. في العهد الجديد ، يُقال إن يسوع استخدم الذئاب كأمثلة على المخاطر التي سيواجهها أتباعه، الذين يمثلهم بالأغنام، إذا اتبعوه. [ 175 ]

رسم توضيحي للقاء ذات الرداء الأحمر بالذئب
ذات الرداء الأحمر (1883)، غوستاف دوريه

يُعدّ الذئب إيزنغريم، الذي ظهر لأول مرة في قصيدة "يسينغريموس" اللاتينية من القرن الثاني عشر ، شخصيةً رئيسيةً في سلسلة رينارد ، حيث يُمثّل طبقة النبلاء الدنيا، بينما يُمثّل خصمه، الثعلب رينارد، البطل الفلاح. ويظل إيزنغريم ضحيةً لذكاء رينارد وقسوته، وغالبًا ما يموت في نهاية كل قصة. [ 176 ] وتُعتبر قصة " ذات الرداء الأحمر "، التي كتبها شارل بيرو لأول مرة عام 1697 ، قد ساهمت في ترسيخ الصورة السلبية للذئب في العالم الغربي. يُصوَّر الذئب الشرير على أنه قادر على تقليد كلام البشر والتنكر بملابسهم. وقد فُسِّرت هذه الشخصية على أنها رمزٌ مجازيٌّ للمفترس الجنسي . [ 177 ] كما تظهر شخصيات الذئب الشريرة في قصتي "الخنازير الثلاثة الصغيرة" و" الذئب والماعز السبعة الصغيرة ". [ 178 ] يُعدّ صيد الذئاب، وهجماتها على البشر والماشية، موضوعًا بارزًا في الأدب الروسي ، وقد ورد ذكره في أعمال ليو تولستوي ، وأنطون تشيخوف ، ونيكولاي نيكراسوف ، وإيفان بونين ، وليونيد بافلوفيتش سابانييف ، وغيرهم. وتتضمن روايتا تولستوي " الحرب والسلام" وتشيخوف "الفلاحون" مشاهدَ تُصاد فيها الذئاب بالكلاب السلوقية وكلاب البورزوي . [ 179 ] أما المسرحية الموسيقية "بيتر والذئب" فتدور حول ذئب يُقبض عليه لأكله بطة، لكنه يُترك وشأنه ويُرسل إلى حديقة حيوانات. [ 180 ]

تُعدّ الذئاب من بين الشخصيات الرئيسية في كتاب الأدغال لرديارد كيبلينغ . وقد أشاد علماء الأحياء المتخصصون بالذئاب، بعد وفاته، بتصويره لها: فبدلاً من تصويرها كحيوانات شريرة أو شرهة، كما كان شائعًا في تصوير الذئاب وقت نشر الكتاب، يُظهرها كيبلينغ كحيوانات تعيش في مجموعات عائلية ودودة، وتستفيد من خبرة كبار السنّ من أفراد القطيع، وإن كانوا ضعفاء. [ 181 ] وتُعتبر مذكرات فارلي موات ، "لا تبكِ يا ذئب" (Never Cry Wolf) ، التي نُشرت عام 1963، والتي تُعتبر في معظمها خيالية، الكتاب الأكثر شهرة عن الذئاب، حيث تم تحويلها إلى فيلم هوليوودي ، وتُدرّس في العديد من المدارس بعد عقود من نشرها. وعلى الرغم من أنها تُنسب إليها الفضل في تغيير التصورات الشائعة عن الذئاب من خلال تصويرها كحيوانات محبة ومتعاونة ونبيلة، إلا أنها وُجهت إليها انتقادات بسبب مثاليتها المفرطة للذئاب، وعدم دقتها في الحقائق. [ 182 ] [ 183 ] ​​[ 184 ]

الصراعات

يبدو أن وجود البشر يسبب التوتر للذئاب، كما يتضح من ارتفاع مستويات الكورتيزول في حالات مثل التزلج على الجليد بالقرب من مناطقها. [ 185 ]

افتراس الماشية

صورة فوتوغرافية بالأبيض والأسود لذئب ميت مكتوب في أسفلها "ذئب ألينديل".
بطاقة بريدية تعود لعام 1905 تُظهر ذئب هيكسهام ، وهو ذئب هارب أُطلق عليه النار لقتله الماشية في إنجلترا

يُعدّ افتراس الذئاب للماشية أحد الأسباب الرئيسية لصيدها، ويُشكّل مشكلةً خطيرةً لحماية الذئاب. فإلى جانب الخسائر الاقتصادية، يُسبّب خطر افتراس الذئاب ضغطًا كبيرًا على مُربّي الماشية، ولم يُعثر على حلٍّ مضمونٍ لمنع هذه الهجمات سوى إبادة الذئاب. [ 186 ] تُساعد بعض الدول في تعويض الخسائر الاقتصادية الناجمة عن الذئاب من خلال برامج التعويض أو التأمين الحكومي. [ 187 ] تُعتبر الحيوانات المُستأنسة فريسةً سهلةً للذئاب، إذ تُربّى تحت حمايةٍ بشريةٍ مُستمرة، وبالتالي فهي غير قادرةٍ على الدفاع عن نفسها بشكلٍ فعّال. [ 188 ] عادةً ما تلجأ الذئاب إلى مهاجمة الماشية عندما ينضب مخزون الفرائس البرية. [ 189 ] في أوراسيا، يتكوّن جزءٌ كبيرٌ من غذاء بعض جماعات الذئاب من الماشية، بينما تُعدّ هذه الحوادث نادرةً في أمريكا الشمالية، حيث استُعيدت أعدادٌ كبيرةٌ من الفرائس البرية إلى حدٍّ كبير. [ 186 ]

تحدث معظم الخسائر خلال موسم الرعي الصيفي، حيث تكون الماشية غير المُعتنى بها في المراعي النائية الأكثر عرضةً لهجمات الذئاب. [ 190 ] أكثر أنواع الماشية استهدافًا هي الأغنام (أوروبا)، والرنة المستأنسة (شمال الدول الاسكندنافية)، والماعز (الهند)، والخيول (منغوليا)، والأبقار والديك الرومي (أمريكا الشمالية). [ 186 ] يختلف عدد الحيوانات النافقة في الهجوم الواحد باختلاف الأنواع: فمعظم الهجمات على الأبقار والخيول تؤدي إلى نفوق حيوان واحد، بينما قد يُقتل عدد أكبر من الديك الرومي والأغنام والرنة المستأنسة. [ 191 ] تهاجم الذئاب الماشية بشكل رئيسي أثناء رعيها، على الرغم من أنها قد تقتحم الحظائر المسوّرة أحيانًا. [ 192 ]

منافسة مع الكلاب

لم تذكر مراجعة الدراسات التي تناولت تأثيرات المنافسة بين الكلاب والحيوانات اللاحمة المتواجدة في نفس المنطقة أي بحث حول المنافسة بين الكلاب والذئاب. [ 193 ] [ 194 ] من شأن المنافسة أن تصب في مصلحة الذئب، المعروف بافتراسه للكلاب؛ إلا أن الذئاب عادةً ما تعيش في أزواج أو في مجموعات صغيرة في المناطق التي تشهد اضطهادًا بشريًا كبيرًا، مما يضعها في موقف غير مواتٍ عند مواجهة مجموعات كبيرة من الكلاب. [ 194 ] [ 195 ]

تقتل الذئاب الكلاب أحيانًا، وتعتمد بعض مجموعات الذئاب على الكلاب كمصدر غذائي مهم. في كرواتيا، تقتل الذئاب كلابًا أكثر من الأغنام، وفي روسيا، يبدو أن الذئاب تحدّ من أعداد الكلاب الضالة. قد تُظهر الذئاب سلوكًا جريئًا بشكل غير معتاد عند مهاجمة الكلاب التي يرافقها بشر، متجاهلةً أحيانًا وجود البشر في الجوار. قد تحدث هجمات الذئاب على الكلاب في ساحات المنازل وفي الغابات على حد سواء. تُعتبر هجمات الذئاب على كلاب الصيد مشكلة رئيسية في الدول الاسكندنافية وولاية ويسكونسن الأمريكية. [ 186 ] [ 196 ] على الرغم من أن عدد الكلاب التي تقتلها الذئاب سنويًا منخفض نسبيًا، إلا أنه يُثير الخوف من دخول الذئاب إلى القرى والمزارع لاصطيادها. في العديد من الثقافات، يُنظر إلى الكلاب على أنها أفراد من العائلة، أو على الأقل أعضاء في فريق العمل، وقد يؤدي فقدان أحدها إلى ردود فعل عاطفية قوية، مثل المطالبة بتخفيف قوانين الصيد. [ 194 ]

تُساهم الكلاب المستخدمة في حراسة الأغنام في الحد من الصراعات بين الإنسان والذئب، وغالبًا ما تُقترح كإحدى الأدوات غير القاتلة في حماية الذئاب. [ 194 ] [ 197 ] لا تُعتبر كلاب الرعي عدوانية بشكل خاص، ولكنها قادرة على إحباط محاولات افتراس الذئاب المحتملة من خلال إظهار سلوكيات غامضة بالنسبة للذئب، مثل النباح، والتحية الاجتماعية، ودعوة اللعب، أو العدوانية. وقد أثبت الاستخدام التاريخي لكلاب الرعي في جميع أنحاء أوراسيا فعاليته ضد افتراس الذئاب، [ 194 ] [ 198 ] خاصةً عند حصر الأغنام في وجود العديد من كلاب حراسة الماشية . [ 194 ] [ 199 ] وفي بعض الأحيان، تُقتل كلاب الرعي على يد الذئاب. [ 194 ]

الهجمات على البشر

لوحة لذئب يزمجر في وجه ثلاثة أطفال
أطفال الريف يفاجأون بذئب (1833) بريشة فرانسوا غرينييه دي سان مارتان

لطالما كان الخوف من الذئاب متفشياً في العديد من المجتمعات، على الرغم من أن البشر ليسوا من فرائسها الطبيعية. [ 200 ] وتعتمد ردة فعل الذئاب تجاه البشر إلى حد كبير على تجاربها السابقة معهم: فالذئاب التي لم يسبق لها أن مرت بتجربة سلبية مع البشر، أو تلك التي اعتادت على الطعام، قد لا تُظهر خوفاً كبيراً منهم. [ 201 ] ورغم أن الذئاب قد تتصرف بعدوانية عند استفزازها، إلا أن هذه الهجمات غالباً ما تقتصر على عضات سريعة في الأطراف، ولا تستمر لفترة طويلة. [ 200 ]

قد تسبق الهجمات المفترسة فترة طويلة من التعود ، حيث تفقد الذئاب تدريجيًا خوفها من البشر. يتعرض الضحايا لعضات متكررة في الرأس والوجه، ثم يُسحبون ويُفترسون ما لم تُطرد الذئاب. عادةً ما تحدث هذه الهجمات محليًا فقط ولا تتوقف حتى يتم القضاء على الذئاب المتورطة. يمكن أن تحدث الهجمات المفترسة في أي وقت من السنة، مع ذروة في الفترة من يونيو إلى أغسطس، عندما تزداد احتمالية دخول الناس إلى المناطق الحرجية (لرعي الماشية أو قطف التوت والفطر). [ 200 ] سُجلت حالات هجمات ذئاب غير مصابة بداء الكلب في فصل الشتاء في بيلاروسيا ، ومقاطعتي كيروف وإيركوتسك ، وكاريليا، وأوكرانيا . كما تعاني الذئاب مع صغارها من ضغوط غذائية أكبر خلال هذه الفترة. [ 38 ] غالبية ضحايا هجمات الذئاب المفترسة هم أطفال دون سن 18 عامًا، وفي الحالات النادرة التي يُقتل فيها البالغون، تكون الضحايا دائمًا تقريبًا من النساء. [ 200 ] للذئاب الهندية تاريخ في افتراس الأطفال، وهي ظاهرة تُعرف باسم "خطف الأطفال". وقد يحدث ذلك بشكل رئيسي في فصلي الربيع والصيف خلال ساعات المساء، وغالبًا داخل المستوطنات البشرية. [ 202 ]

تُعدّ حالات داء الكلب لدى الذئاب منخفضة مقارنةً بالأنواع الأخرى، إذ لا تُشكّل الذئاب خزاناتٍ رئيسيةً للمرض، بل يُمكن أن تُصاب به من حيواناتٍ أخرى كالكلاب وابن آوى والثعالب. وتُعدّ حالات داء الكلب لدى الذئاب نادرةً جدًا في أمريكا الشمالية، بينما تنتشر بكثرة في شرق البحر الأبيض المتوسط ​​والشرق الأوسط وآسيا الوسطى . ويبدو أن الذئاب تُصاب بمرحلة "الهياج" من داء الكلب بدرجةٍ عاليةٍ جدًا. وهذا، إلى جانب حجمها وقوتها، يجعل الذئاب المصابة بداء الكلب ربما أخطر الحيوانات المصابة بهذا المرض. [ 200 ] وتُعدّ عضات الذئاب المصابة بداء الكلب أشدّ خطورةً بخمس عشرة مرة من عضات الكلاب المصابة. [ 203 ] وعادةً ما تتصرف الذئاب المصابة بداء الكلب منفردةً، حيث تقطع مسافاتٍ طويلةً وتعضّ أعدادًا كبيرةً من البشر والحيوانات الأليفة. وتحدث معظم هجمات الذئاب المصابة بداء الكلب في فصلي الربيع والخريف. وعلى عكس هجمات الحيوانات المفترسة، لا تُؤكل ضحايا الذئاب المصابة بداء الكلب، وعادةً ما تحدث الهجمات في يومٍ واحدٍ فقط. يتم اختيار الضحايا عشوائياً، مع أن معظم الحالات تشمل رجالاً بالغين. خلال الخمسين عاماً التي سبقت عام 2002، وقعت ثماني هجمات مميتة في أوروبا وروسيا، وأكثر من مئتي هجوم في جنوب آسيا. [ 200 ]

صيد البشر للذئاب

رجلان مسلحان يقفان خلف تسع جثث ذئاب تم اصطيادها
جثث ذئاب تم اصطيادها في مقاطعة فولغوغراد ، روسيا

قال ثيودور روزفلت إن صيد الذئاب صعبٌ بسبب مراوغتها وحواسها الحادة وقدرتها العالية على التحمل، فضلاً عن قدرتها على شلّ حركة كلاب الصيد وقتلها بسرعة. [ 204 ] وشملت الأساليب التاريخية قتل صغار الذئاب المولودة في الربيع في أوكارها، والمطاردة بالكلاب (عادةً ما تكون مزيجًا من كلاب الصيد البصرية وكلاب الصيد وكلاب فوكس تيرير )، والتسميم بالستركنين ، والفخاخ . [ 205 ] [ 206 ]

تتضمن إحدى الطرق الشائعة لصيد الذئاب في روسيا حصر قطيع في منطقة صغيرة عن طريق تطويقه بأعمدة تحمل رائحة بشرية. تعتمد هذه الطريقة بشكل كبير على خوف الذئب من الروائح البشرية، إلا أنها قد تفقد فعاليتها عندما يعتاد الذئاب على الرائحة. يستطيع بعض الصيادين استدراج الذئاب بتقليد أصواتها. في كازاخستان ومنغوليا ، يُصطاد الذئاب تقليديًا باستخدام النسور والصقور الكبيرة، إلا أن هذه الممارسة آخذة في التراجع نظرًا لقلة عدد الصقارين ذوي الخبرة. يُعدّ إطلاق النار على الذئاب من الطائرات فعالًا للغاية، نظرًا لزيادة الرؤية وخطوط إطلاق النار المباشرة. [ 206 ] وقد تم تربية أنواع عديدة من الكلاب، بما في ذلك كلاب بورزوي وكلاب تاججان القرغيزية ، خصيصًا لصيد الذئاب. [ 194 ]

الذئاب كحيوانات أليفة وحيوانات عاملة

على الرغم من أن الذئاب والهجائن بين الذئاب والكلاب تُربى أحيانًا كحيوانات أليفة غريبة ، إلا أن الذئاب لا تُظهر نفس سهولة انقياد الكلاب في العيش جنبًا إلى جنب مع البشر، فهي عمومًا أقل استجابة للأوامر البشرية وأكثر عرضة للتصرف بعدوانية. ويُرجح أن يتعرض الإنسان لهجوم مميت من ذئب أليف أو هجين بين الذئب والكلب أكثر من تعرضه لهجوم من كلب. [ 207 ]

ملحوظات

  1. تم إدراج سكان بوتان والهند ونيبال وباكستان في الملحق الأول. يستثنى الشكل المستأنس والكلب البري، والذي يشار إليه باسم Canus lupus familiaris و Canus lupus dingo .
  2. يتم تضمين الكلاب المنزلية والبرية في التعريف الوراثي ولكن ليس في التعريف العامي لـ "الذئب"، وبالتالي فهي ليست ضمن نطاق هذه المقالة.

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 بويتاني، ل.؛ فيليبس، م. وجالا، ي. (2023) [نسخة معدلة من تقييم 2018]. " الذئب الرمادي " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2023 e.T3746A247624660. doi : 10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T3746A247624660.en . تاريخ الاسترجاع: 2 يونيو 2024 .
  2. "الملاحق | اتفاقية سايتس" . cites.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يناير 2022 .
  3. 1 2 3 لينيوس، كارل (1758). "الذئبة الكلبية" . النظام الطبيعي لكل مملكة ثلاثية الطبيعة، الطبقات الثانية، الترتيب، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع. توموس الأول (باللاتينية) (10 طبعة). هولمي (ستوكهولم): لورينتيوس سالفيوس. ص 39 – 40.  
  4. "صحيفة حقائق عن الذئب الرمادي (Canis lupus)" . مكتبة تحالف الحياة البرية بحديقة حيوان سان دييغو . 14 يناير 2026. تم الاطلاع عليه في 13 مارس 2026 .
  5. هاربر، دوغلاس. "ذئب" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  6. أ. ليرمان (1987). "الكلمات الأناضولية المشابهة لكلمة اللغة الهندية الأوروبية البدائية التي تعني 'الذئب'"". Die Sprache . 33 : 13 - 18.
  7. يونغ، ستانلي ب.؛ غولدمان، إدوارد أ. (1944). ذئاب أمريكا الشمالية، الجزء الأول . نيويورك، منشورات دوفر ، ص 390. 
  8. مارفن 2012 ، ص 74-75.
  9. ^ كوبفلي، كلاوس بيتر؛ بولينجر ، جون. جودينهو، راكيل؛ روبنسون، جاكلين؛ ليا أماندا. هندريكس، سارة؛ شفايتزر، رينا م.؛ تالمان، أولاف. سيلفا، بيدرو؛ فان، زينكسين؛ يورتشينكو، أندريه أ؛ دوبرينين، بافيل؛ ماكونين، أليكسي؛ كاهيل، جيمس أ. شابيرو، بيث؛ الفاريس، فرانسيسكو؛ بريتو، خوسيه سي؛ جيفن، إيلي؛ ليونارد، جينيفر أ.؛ هيلجن، كريستوفر م. جونسون، وارن E.؛ أوبراين، ستيفن J.؛ فان فالكنبرج، بلير؛ واين، روبرت ك. (2015). "الأدلة على نطاق الجينوم تكشف أن ابن آوى الذهبي الأفريقي والأوراسي هما نوعان متميزان" . علم الأحياء الحالي . 25 (#16): 2158–65 . Bibcode : 2015CBio...25.2158K . doi : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . PMID 26234211 . 
  10. هاربر، دوغلاس. "كلبي" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  11. كلاتون-بروك، جولييت (1995). "2- أصول الكلب" . في: سيربيل، جيمس (محرر). الكلب المنزلي: تطوره وسلوكه وتفاعلاته مع البشر . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 7-20 . ISBN  0-521-41529-2.
  12. ووزنكرافت، دبليو سي (2005). "رتبة آكلات اللحوم" . في ويلسون، دي إي ؛ ريدر، دي إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 575-577 . ISBN   978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 . 
  13. لارسون، ج.؛ برادلي، د.ج. (2014). "كم يساوي ذلك بسنوات الكلاب؟ ظهور علم جينوم تعداد الكلاب" . مجلة PLOS Genetics . 10 (1) e1004093. doi : 10.1371/journal.pgen.1004093 . PMC 3894154. PMID 24453989 .  
  14. ^ الفاريس ، فرانسيسكو. بوجدانوفيتش، فيسلاف؛ كامبل ، ليز م. جودينهو، راشيل؛ هاتفوف، جينيفر؛ الأماكن القريبة : كيتشنر، أندرو سي؛ كوبفلي، كلاوس بيتر؛ كروفل، ميها؛ موهلمان، باتريشيا د.؛ سين، هيلين؛ سيليرو زوبيري، كلاوديو؛ فيرانتا، سوفي؛ ويرهان ، جيرالدين (2019). "Old World Canis spp. مع الغموض التصنيفي: استنتاجات وتوصيات ورشة العمل. CIBIO. Vairão، البرتغال، 28-30 مايو 2019" (PDF) . IUCN/SSC مجموعة كانيد المتخصصة . تم الاسترجاع في 6 مارس، 2020 .
  15. ميك وبويتاني 2003 ، ص 239-245.
  16. 1 2 يورينو، داود أ؛ ميكوزي، بنيامينو؛ إيانوتشي، أليسيو؛ موسكاريلا، ألفيو؛ ستراني، فلافيا؛ بونا، فابيو؛ جايتا، ماريو؛ سارديلا ، رافائيل (25 فبراير 2022). "يقدم ذئب البليستوسين الأوسط من وسط إيطاليا رؤى حول أول ظهور لمرض الذئبة الكلبية في أوروبا" . التقارير العلمية . 12 (1): 2882. بيب كود : 2022NatSR..12.2882I . دوى : 10.1038/s41598-022-06812-5 . بمك 8881584 . بميد 35217686 .  
  17. ^ تيدفورد ، ريتشارد هـ. وانغ، شياو مينغ؛ تايلور، بيريل إي. (2009). “نظاميات النشوء والتطور في أحفورة أمريكا الشمالية Caninae (Carnivora: Canidae)”. نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 325 : 1– 218. دوى : 10.1206/574.1 . اتش دي ال : 2246/5999 .
  18. 1 2 3 ثالمان، أولاف؛ بيري، أنجيلا ر. (2018). "استدلالات علم الجينوم القديم حول تدجين الكلاب". في ليندكفيست، سي.؛ راجورا، أو. (محرران). علم الجينوم القديم . علم جينوم السكان. سبرينغر، تشام. ص 273-306 . doi : 10.1007/13836_2018_27 . ISBN  978-3-030-04752-8.
  19. فريدمان، آدم هـ.؛ غروناو، إيلان؛ شفايتزر، رينا م.؛ أورتيغا-ديل فيكيو، دييغو؛ هان، إيونجونغ؛ وآخرون . (2014). "تسلسل الجينوم يُسلط الضوء على التاريخ المبكر الديناميكي للكلاب" . مجلة PLOS Genetics . 10 (1). e1004016. doi : 10.1371/journal.pgen.1004016 . PMC 3894170. PMID 24453982 .   
  20. سكوجلوند، بونتوس؛ إرسمارك، إريك؛ بالكوبولو، إليفثيريا؛ دالين، لوف (2015). "يكشف جينوم الذئب القديم عن تباين مبكر لأسلاف الكلاب المنزلية واختلاطها بسلالات خطوط العرض العليا" . علم الأحياء الحالي . 25 (11): 1515-1519 . Bibcode : 2015CBio...25.1515S . doi : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . PMID 26004765 . 
  21. 1 2 3 فان، زينكسين؛ سيلفا، بيدرو؛ جروناو، إيلان؛ وانغ، شوغو؛ أرميرو، أيتور سيريس؛ شفايتزر، رينا م.؛ راميريز، أوسكار. بولينجر ، جون. جالفيرني، ماركو؛ أورتيجا ديل فيتشيو، دييغو؛ دو، ليانمينغ؛ تشانغ، ون بينغ؛ تشانغ، زهي؛ شينغ، جينتشوان؛ فيلا، كارليس؛ ماركيز بونيت، توماس؛ جودينهو، راكيل؛ يو، بيسونج؛ واين، روبرت ك. (2016). "الأنماط العالمية للتنوع الجيني والاختلاط في الذئاب الرمادية" . أبحاث الجينوم . 26 (2): 163-173 . دوى : 10.1101 / gr.197517.115 . بمك 4728369 . بميد 26680994 .  
  22. هينلي، لورين م.؛ حبيب، بلال؛ مودي، شروشتي؛ روينيس، إيلي ك.؛ غوبير، فيليب؛ ساكس، بنجامين ن. (2021). "التباعد القديم بين الذئاب الهندية والتبتية كما كشف عنه علم الوراثة التطورية المُراعي لإعادة التركيب". علم البيئة الجزيئية . 30 (24): 6687-6700 . Bibcode : 2021MolEc..30.6687H . doi : 10.1111/mec.16127 . PMID 34398980 . 
  23. 1 2 بيرجستروم، أندرس؛ ستانتون، ديفيد WG. تارون، أولريكي ه.؛ فرانتز، لوران؛ سيندينغ، ميكيل هولجر S .؛ إرسمارك، إريك؛ بفرينجل، ساسكيا؛ كاسات جونستون، مولي؛ ليبراسور، أوفيلي؛ جيردلاند فلينك، لينوس؛ فرنانديز، دانيال م. أوليفييه، مورغان. سبيديل، ليو؛ جوبالاكريشنان، شيام؛ ويستبري ، مايكل ف. (14 يوليو 2022). "التاريخ الجيني للذئب الرمادي يكشف عن أصل مزدوج للكلاب" . طبيعة . 607 (7918): 313-320 . بيب كود : 2022Natur.607..313B . doi : 10.1038/ s41586-022-04824-9 . PMC 9279150. PMID 35768506 .  
  24. 1 2 لوج، ليزا؛ تالمان، أولاف. سيندينغ، ميكيل هولجر S .؛ شوينمان، فيرينا J.؛ بيري، أنجيلا. جيرمونبري، ميتجي؛ بوشرينس، هيرفيه؛ ويت، كيلسي E.؛ سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ؛ فيلاسكو، مارسيلا س.؛ لوندستروم، إنجي كيه سي؛ ويلز، ناثان؛ سونيت، جونتران؛ فرانتز، لوران؛ شرودر ، هانز (مايو 2020). "يشير الحمض النووي القديم إلى أن الذئاب الحديثة تعود أصولها إلى توسع العصر البليستوسيني المتأخر من بيرنجيا" . البيئة الجزيئية . 29 (9): 1596– 1610. بيب كود : 2020MolEc..29.1596L . دوى : 10.1111/mec.15329 . PMC 7317801 . PMID 31840921 .  
  25. فريدمان، آدم هـ؛ واين، روبرت ك (2017). "فك شفرة أصل الكلاب: من الأحافير إلى الجينومات" . المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 5 : 281-307 . doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . PMID 27912242 . 
  26. 1 2 جوبالاكريشنان، شيام؛ سيندينغ، ميكيل هولجر S .؛ راموس مادريجال، جازمين؛ نيمان، جوناس. سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ؛ فييرا، فيليبي جي؛ كاروي، كريستيان؛ مونتيرو، مارك دي مانويل؛ كوديرنا، لوكاس؛ سيريس، ايتور. غونزاليس باسالوت، فيكتور مانويل؛ ليو، يان هو؛ وانغ، قوه دونغ؛ ماركيز بونيت، توماس؛ ميراراب، سيافاش؛ فرنانديز، كارلوس؛ جوبيرت، فيليب؛ كوبفلي، كلاوس بيتر؛ بود، جين؛ رونيس، إيلي كنيسبل؛ هايد-يورجنسن، مادس بيتر؛ بيترسن، بنت؛ سيشيريتز بونتن، توماس؛ باخمان، لوتز؛ ويج، أويستين. هانسن، أندرس J.؛ جيلبرت، م. توماس ب. (2018). " تدفق الجينات بين الأنواع شكّل تطور جنس الكلب" . علم الأحياء الحالي . 28 (21): 3441-3449.e5. Bibcode : 2018CBio...28E3441G . doi : 10.1016/j.cub.2018.08.041 . PMC 6224481. PMID 30344120 .  
  27. 1 2 سيندينغ، ميكيل هولجر س.؛ جوبالاكريشان، شيام؛ فييرا، فيليبي جي؛ سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ؛ راوندروب، كاترين؛ هايد يورغنسن، مادس بيتر؛ ميلدجارد، مورتن؛ بيترسن، بنت؛ سيشيريتز بونتن، توماس؛ ميكلسن، يوهان بروس؛ ماركارد بيترسن، أولف؛ ديتز، رون؛ سون، كريستيان؛ دالين، الحب؛ باخمان، لوتز؛ ويج، أويستين. هانسن، أندرس J.؛ جيلبرت، م. توماس ب. (2018). "الجينوم السكاني للذئاب الرمادية والعلب الشبيهة بالذئاب في أمريكا الشمالية" . بلوس علم الوراثة . 14 (11) هـ1007745. دوى : 10.1371/journal.pgen.1007745 . PMC 6231604. PMID 30419012 .  
  28. ^ وانغ ، قوه دونغ. تشانغ، مينغ. وانغ، شوان. يانغ، ميليندا أ. تساو، بنغ؛ ليو فنغ. لو، هنغ؛ فنغ، شياوتيان. سكوجلوند، بونتوس؛ وانغ، لو؛ فو، كياومي؛ تشانغ يا بينغ (2019). “المقاربات الجينومية تكشف عن تجمعات سكانية فرعية متوطنة من الذئاب الرمادية في جنوب الصين” . آي ساينس . 20 : 110– 118. بيب كود : 2019iSci...20..110W . دوى : 10.1016/j.isci.2019.09.008 . بمك 6817678 . بميد 31563851 .  
  29. ^ ياكولينا، لورا. سكاندورا، ماسيمو؛ جازولا، أندريا؛ كاباي، نادية؛ كابيتاني، كلوديا؛ ماتيولي، لوكا؛ فيرسيلو، فرانشيسكا؛ أبولونيو، ماركو (2010). “تباين الأقمار الصناعية الدقيقة لكروموسوم Y في الذئاب الإيطالية: مساهمة في دراسة أنماط تهجين الذئب والكلب”. بيولوجيا الثدييات – Zeitschrift für Säugetierkunde . 75 (4): 341– 347. بيب كود : 2010MamBi..75..341I . دوى : 10.1016/j.mambio.2010.02.004 .
  30. 1 2 كوبالياني، ن.؛ شاكاراشفيلي، م.؛ غوريلييدزه، ز.؛ كورخولي، ت.؛ تارخنيشفيلي، د. (2014). "تدفق الجينات بين مجموعات الذئاب وكلاب الرعي في جورجيا (القوقاز)". مجلة الوراثة . 105 (3): 345-353 . doi : 10.1093/jhered/esu014 . PMID 24622972 . 
  31. مورا، أ. إي؛ تسينغارسكا، إي؛ دابروفسكي، م. ج؛ تشارنومسكا، س. د؛ يندرزيوسكا، ب. أ؛ بايلوت، م. ج (2013). "الصيد غير المنظم والتعافي الجيني من انخفاض حاد في أعداد الذئاب: حالة تحذيرية للذئاب البلغارية" . علم الوراثة الحفظية . 15 (2): 405-417 . doi : 10.1007/s10592-013-0547-y .
  32. ^ بيرجستروم ، أندرس. فرانتز، لوران؛ شميدت، ريان. إرسمارك، إريك؛ ليبراسور، أوفيلي؛ جيردلاند فلينك، لينوس؛ لين، أودري T.؛ ستورا، يناير؛ سجوجرن، كارل جوران؛ أنتوني، ديفيد؛ أنتيبينا، إيكاترينا؛ العامري، سريع؛ بار أوز، جاي؛ بزاليسكي، فلاديمير الأول؛ بولاتوفيتش، يلينا؛ براون، دوركاس. كارمانيني، ألبرتو؛ ديفي، توم؛ فيدوروف، سيرجي؛ فيوري، إيفانا؛ فولتون، ديردري؛ جيرمونبري، ميتجي؛ هايل، جيمس. إيرفينغ بيز، إيفان ك.؛ جاميسون، الكسندرا؛ جانسينز، لوك. كيريلوفا، إيرينا؛ هورويتز، ليورا كولسكا؛ كوزمانوفيتش-تسفيتكوفيتش، يولكا؛ كوزمين، ياروسلاف؛ لوسي، روبرت ج. ديزدار، داريا لوزنجاك؛ مشكور، مرجان؛ نوفاك، ماريو. أونار، فيدات؛ أورتن، ديفيد. باساريك، ماجا؛ راديفوييفيتش، ميليانا؛ راجاكوفيتش، دراجانا؛ روبرتس، بنيامين. ريان، هانا؛ سابلين، ميخائيل. شيدلوفسكي، فيدور؛ ستويانوفيتش، إيفانا؛ تاجلياكوزو، أنطونيو؛ ترانتاليدو، كاترينا؛ أولين، إنجا؛ فيلالوينجا، أريتزا؛ وابنيش، باولا؛ دوبني، كيث؛ جوثرستروم، أندرس. ليندرهولم، آنا؛ دالين، الحب؛ بينهاسي، رون. لارسون، جريجر. سكوجلوند، بونتوس (2020). "الأصول والتراث الوراثي لكلاب ما قبل التاريخ" . علوم . 370 (6516): 557– 564. Bibcode : 2020Sci...370..557B . doi : 10.1126/ science.aba9572 . PMC 7116352. PMID 33122379 .  
  33. 1 2 ميتش، ل. ديفيد (1974). "Canis lupus" . أنواع الثدييات (37): 1-6 . Bibcode : 1974MamSp..37....1M . doi : 10.2307/3503924 . JSTOR 3503924. مؤرشف من الأصل في 31 يوليو 2019. تم الاسترجاع في 30 يوليو 2019 . 
  34. ^ هيبتنر ونوموف 1998 ، ص 129 – 132.
  35. 1 2 هيبتنر ونوموف 1998 ، ص. 166.
  36. Mech 1981 ، ص 13.
  37. توميا، سوسومو؛ ميتشن، جولي أ. (17 يناير 2018). "تنوع ما بعد الجمجمة والفقر الإيكومورفي الحديث للذئاب الرمادية في أمريكا الشمالية" . رسائل علم الأحياء . 14 (1) 20170613. doi : 10.1098/rsbl.2017.0613 . PMC 5803591. PMID 29343558 .  
  38. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 هيبتنر ونوموف 1998 ، الصفحات من 164 إلى 270.
  39. Mech 1981 ، ص 14.
  40. ثيرين، ف.و. (2005). "ملامح قوة الفك السفلي لدى آكلات اللحوم الحالية وآثارها على سلوك التغذية لدى المفترسات المنقرضة". مجلة علم الحيوان . 267 (3): 249-270 . Bibcode : 2005JZoo..267..249T . doi : 10.1017/S0952836905007430 .
  41. ميك وبويتاني 2003 ، ص 112.
  42. 1 2 3 4 5 6 7 8 باكيه، ب.؛ كاربين، ل. و. (2003). "الفصل 23: الذئب الرمادي Canis lupus وحلفاؤه". في: فيلدهامر، ج. أ.؛ طومسون، ب. س.؛ تشابمان، ج. أ. (محررون). الثدييات البرية في أمريكا الشمالية: علم الأحياء والإدارة والحفظ ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 482-510 . ISBN   0-8018-7416-5.
  43. 1 2 لوبيز 1978 ، ص. 23.
  44. 1 2 هيبتنر ونوموف 1998 ، ص. 174.
  45. 1 2 ميكلوسي، أ. (2015). "الفصل 5.5.2 - الذئاب" . سلوك الكلاب، والتطور، والإدراك ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 110-112 . ISBN   978-0-19-104572-1.
  46. ماكدونالد، د. و .؛ نوريس، س. (2001). موسوعة الثدييات . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 45. ISBN  978-0-7607-1969-5.
  47. 1 2 3 لوبيز 1978 ، ص. 19.
  48. لوبيز 1978 ، ص 18.
  49. لوبيز 1978 ، ص 19-20.
  50. 1 2 جيبسون، فيليب س.؛ بانجز، إدوارد إي.؛ بيلي، ثيودور ن.؛ بويد، ديان ك.؛ كلوف، هـ. دين؛ سميث، دوغلاس و.؛ خيمينيز، مايكل د. (2002). "أنماط الألوان بين الذئاب في غرب أمريكا الشمالية". نشرة جمعية الحياة البرية . 30 (3): 821-830 . JSTOR 3784236 . 
  51. ^ هيبتنر ونوموف 1998 ، ص 168-169.
  52. ^ هيبتنر ونوموف 1998 ، ص. 168.
  53. لوبيز 1978 ، ص 22.
  54. أندرسون، تي إم؛ فونهولت، بي إم؛ كانديل، إس آي؛ موسياني، إم؛ جريكو، سي؛ ستالر، دي آر؛ سميث، دي دبليو؛ بادوكاساهاسرام، بي؛ راندي، إي؛ ليونارد، جيه إيه؛ بوستامانتي، سي دي؛ أوستراندر، إي إيه؛ تانغ، إتش؛ واين، آر كيه؛ بارش، جي إس (2009). "التاريخ الجزيئي والتطوري للتصبغ الأسود في الذئاب الرمادية في أمريكا الشمالية" . مجلة ساينس . 323 (5919): 1339-1343 . Bibcode : 2009Sci...323.1339A . doi : 10.1126/science.1165448 . PMC 2903542. PMID 19197024 .  
  55. هيدريك، ب. و. (2009). "ذئب من لون مختلف" . الوراثة . 103 (6): 435-436 . Bibcode : 2009Hered.103..435H . doi : 10.1038/hdy.2009.77 . PMID 19603061 . 
  56. إيرل، م (1987). "كتلة الجسم المرنة لدى الحيوانات اللاحمة الاجتماعية". عالم الطبيعة الأمريكي . 129 (5): 755-760 . Bibcode : 1987ANat..129..755E . doi : 10.1086/284670 .
  57. سوركين، بوريس (2008). "قيد ميكانيكي حيوي على كتلة الجسم لدى الحيوانات المفترسة الثديية البرية". ليثايا . 41 (4): 333-347 . Bibcode : 2008Letha..41..333S . doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
  58. ميتش، ل. ديفيد (1966). ذئاب جزيرة رويال . سلسلة الحيوانات 7. حيوانات المتنزهات الوطنية في الولايات المتحدة. الصفحات 75-76 . ISBN  978-1-4102-0249-9.
  59. نيوسوم ، توماس م.؛ بويتاني، لويجي؛ شابورون، غيوم؛ تشيوتشي، باولو؛ ديكمان، كريستوفر ر.؛ ديلينجر، جاستن أ.؛ لوبيز-باو، خوسيه ف.؛ بيترسون، رولف أ.؛ شورز، كارولين ر.؛ ويرسينج، آرون ج.؛ ريبل، ويليام ج. (2016). " العادات الغذائية للذئاب الرمادية في العالم" . مراجعة الثدييات . 46 (4): 255-269 . Bibcode : 2016MamRv..46..255N . doi : 10.1111/mam.12067 . hdl : 10536/DRO/DU:30085823 .
  60. 1 2 Mech & Boitani 2003 ، ص. 107.
  61. ميك وبويتاني 2003 ، ص 109-110.
  62. لاندري، زوي؛ كيم، سورا؛ ترايلر، روبن ب.؛ جيلبرت، ماريسا؛ زازولا، جرانت؛ ساوثون، جون؛ فريزر، دانييل (1 يونيو 2021). "إعادة بناء النظام الغذائي ودليل على تحول الفرائس لدى الذئاب الرمادية (Canis lupus) في العصر البليستوسيني والعصر الحديث من إقليم يوكون". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 571 110368. Bibcode : 2021PPP...57110368L . doi : 10.1016/j.palaeo.2021.110368 .
  63. Mech 1981 ، ص 172.
  64. 1 2 Mech & Boitani 2003 ، ص. 201.
  65. 1 2 3 4 هيبتنر ونوموف 1998 ، ص 213-231.
  66. بارتون، براندون ت.؛ هيل، جوفون ج.؛ وولف، كارتر ل.؛ نيوسوم، توماس م.؛ ريبل، ويليام ج.؛ لاشلي، ماركوس أ. (18 سبتمبر 2019). "استهلاك الذئاب الرمادية للجراد وآثاره على النظم البيئية". علم البيئة . 101 (2) e02892. doi : 10.1002/ecy.2892 . PMID 31531974 . 
  67. جابل، تي دي؛ ويندلز، إس كيه؛ هومكس، إيه تي (2018). "هل تصطاد الذئاب أسماك المياه العذبة في الربيع كمصدر للغذاء؟". علم الأحياء الثديي . 91 : 30-33 . Bibcode : 2018MamBi..91...30G . doi : 10.1016/j.mambio.2018.03.007 .
  68. وودفورد، رايلي (نوفمبر 2004). "ذئاب ألاسكا آكلة السلمون" . Wildlifenews.alaska.gov . تم الاطلاع عليه في 25 يوليو 2019 .
  69. ماكاليستر، آي. (2007). آخر الذئاب البرية: أشباح الغابة المطيرة . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 144. ISBN  978-0-520-25473-2.
  70. فولر، ت. ك. (2019). "الفصل 3 - ماذا تأكل الذئاب" . الذئاب: روح البرية . تشارتويل كريستلاين. ص 53. ISBN  978-0-7858-3738-1.
  71. ميك وبويتاني 2003 ، ص 109.
  72. Mech 1981 ، ص 180.
  73. كلاين، د. ر. (1995). "إدخال الذئاب وتكاثرها وانقراضها في جزيرة كورونيشن، ألاسكا". في كاربين، ل. ن .؛ فريتس، ​​ش. هـ.؛ سيب، د. ر. (محررون). بيئة الذئاب وحمايتها في عالم متغير . المعهد الكندي القطبي، منشور عرضي رقم 35. ص 275-280 . 
  74. 1 2 Mech & Boitani 2003 ، ص 266–268.
  75. ميريت، ديكسون (7 يناير 1921). "أعظم الحيوانات النافقة في العالم" (ملف PDF) . قسم المنشورات، وزارة الزراعة الأمريكية. ص 2. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 24 يوليو 2019. تم الاطلاع عليه في 26 يوليو 2019 . 
  76. جياناتوس، ج. (أبريل 2004). "خطة عمل لحماية ابن آوى الذهبي (Canis aureus L.) في اليونان" (ملف PDF) . الصندوق العالمي للطبيعة - اليونان. الصفحات 1-47 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 ديسمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 29 أكتوبر 2019 . 
  77. ميك وبويتاني 2003 ، ص 269.
  78. ميك وبويتاني 2003 ، ص 261-263.
  79. ميك وبويتاني 2003 ، ص 263-264.
  80. ميك وبويتاني 2003 ، ص 266.
  81. 1 2 Mech & Boitani 2003 ، ص. 265.
  82. سونكويست، ميلفين إي.؛ سونكويست، فيونا (2002). القطط البرية في العالم . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 167. ISBN  0-226-77999-8.
  83. ميك وبويتاني 2003 ، ص 264-265.
  84. ^ جيمينيز، مايكل د. آشر، فالبا J .؛ بيرجمان، كاريتا؛ الانفجارات، إدوارد E.؛ وودروف، سوزانا ب. (2008). "الذئاب الرمادية، الذئبة الكلبية ، التي قُتلت على يد الكوجر، بوما كونكولور ، والدب الرمادي، أورسوس أركتوس ، في مونتانا، ألبرتا، وايومنغ" . عالم الطبيعة الكندي . 122 : 76. دوى : 10.22621/cfn.v122i1.550 .
  85. إلبروش، إل إم؛ ليندروم، بي إي؛ نيوزبي، جيه؛ كويجلي، إتش؛ طومسون، دي جيه (2015). " تأثير الذئاب العائدة على البيئة على النطاق البيئي الفعلي لأسود الجبال المقيمة" . دراسات حيوانية . 54 (41): e41. doi : 10.1186/s40555-015-0122-y . PMC 6661435. PMID 31966128 .  
  86. ميكيل، دي جي؛ ستيفنز، بي إيه؛ سميرنوف، إي إن؛ غودريتش، جي إم؛ زاوميسلوفا، أو جيه؛ ميسلينكوف، إيه إي (2005). "النمور والذئاب في الشرق الأقصى الروسي: الاستبعاد التنافسي، والتكرار الوظيفي، وآثار الحفظ". في راي، جي سي؛ بيرغر، جيه؛ ريدفورد، كيه إتش؛ ستينيك، آر (محررون). الحيوانات اللاحمة الكبيرة وحفظ التنوع البيولوجي . مطبعة آيلاند. ص 179-207 . ISBN  1-55963-080-9أُرشف من الأصل في 3 يونيو 2016. تم الاطلاع عليه في 22 نوفمبر 2015 .
  87. ^ مونشوت، هيرفي؛ مشكور، مرجان (2010). "الضباع حول المدينة (كاشان، إيران)" . مجلة تافونومي . 8 (1): 17-32 .
  88. ميلز، إم جي إل؛ ميلز، غاس؛ هوفر، هيريبيرت (1998). الضباع: دراسة حالة وخطة عمل للحفظ . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. الصفحات 24-25 . ISBN  978-2-8317-0442-5أُرشف من الأصل في 16 مايو 2016. تم الاطلاع عليه في 22 نوفمبر 2015 .
  89. ^ ناياك، س. شاه، س. بورا، ج. (2015). “الذهاب للقتل: ملاحظة التفاعل بين الذئب والضباع في محمية كايلاديفي للحياة البرية، راجستان، الهند”. علم الأحياء Canid والحفظ . 18 (7): 27-29 .
  90. دينيتس، فلاديمير؛ إيليغولاشفيلي، بنيامين (2016). "الضباع المخططة (Hyaena hyaena) في قطعان الذئاب الرمادية (Canis lupus): تعاون، تعايش أم شذوذ فريد؟". علم الحيوان في الشرق الأوسط . 62 : 85-87 . doi : 10.1080/09397140.2016.1144292 .
  91. ميك وبويتاني 2003 ، ص 208-211.
  92. 1 2 Mech & Boitani 2003 ، ص 211–213.
  93. غريفز 2007 ، ص 77-85.
  94. 1 2 Mech & Boitani 2003 ، ص 202–208.
  95. ميك وبويتاني 2003 ، ص 164.
  96. 1 2 Mech & Boitani 2003 ، ص. 2–3 ، 28.
  97. مولنار، ب.؛ فاتبيرت، ج.؛ بالم، ر.؛ تشيوتشي، ب.؛ بيتشارت، ب.؛ سميث، د.و.؛ ديهل، ب. (2015). "العوامل البيئية والداخلية المرتبطة بالإجهاد لدى الذئاب في بيئتها الطبيعية" . PLOS ONE . 10 (9). e0137378. Bibcode : 2015PLoSO..1037378M . doi : 10.1371/journal.pone.0137378 . PMC 4580640. PMID 26398784 .  
  98. ميك وبويتاني 2003 ، ص 1-2.
  99. ميك وبويتاني 2003 ، ص 12-13.
  100. ↑ نواك، آر إم؛ باراديسو ، جيه إل (1983). "آكلات اللحوم؛ الكلبيات" . ثدييات ووكر في العالم . المجلد 2 ( الطبعة الرابعة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 953. ISBN    978-0-8018-2525-5.
  101. ميك وبويتاني 2003 ، ص 38.
  102. 1 2 Jędrzejewski، WO؛ شميدت، ك. ثويركوف، JR. يدرزيجوسكا، بكالوريوس؛ كووالتشيك، ر. (2007). “حجم إقليم الذئاب Canis lupus : ربط الأنماط المحلية (Białowieża Primeval Forest، بولندا) وأنماط النطاق القطبي الشمالي”. علم البيئة . 30 (1): 66–76 . بيب كود : 2007Ecogr..30...66J . دوى : 10.1111/j.0906-7590.2007.04826.x .
  103. 1 2 3 Mech & Boitani 2003 ، ص 19-26.
  104. ميك، إل دي (1977). "مناطق عازلة لقطعان الذئاب كمستودعات للفرائس". مجلة ساينس . 198 (4314): 320-321 . رمز Bibcode : 1977Sci...198..320M . doi : 10.1126/science.198.4314.320 . PMID 17770508 . 
  105. ميتش، ل. ديفيد؛ آدامز، ل. ج؛ ماير، ت. ج؛ بيرش، ج. و؛ ديل، ب. و (2003). "الفصل 8 - نظام الذئب والفريسة في دينالي" . ذئاب دينالي . مطبعة جامعة مينيسوتا. ص 163. ISBN  0-8166-2959-5.
  106. ميك وبويتاني 2003 ، ص 66-103.
  107. بوش 2007 ، ص 59.
  108. لوبيز 1978 ، ص 38.
  109. لوبيز 1978 ، ص 39-41.
  110. ميك وبويتاني 2003 ، ص 90.
  111. بيترز، آر بي؛ ميك، إل دي (1975). "تحديد العلامات بالرائحة عند الذئاب". العالم الأمريكي . 63 (6): 628-637 . Bibcode : 1975AmSci..63..628P . PMID 1200478 . 
  112. 1 2 3 هيبتنر ونوموف 1998 ، ص. 248.
  113. ميك وبويتاني 2003 ، ص 5.
  114. ميك وبويتاني 2003 ، ص 175.
  115. ^ هيبتنر ونوموف 1998 ، ص 234-238.
  116. 1 2 Mech & Boitani 2003 ، ص 42-46.
  117. 1 2 هيبتنر ونوموف 1998 ، الصفحات من 249 إلى 254.
  118. ميك وبويتاني 2003 ، ص 47.
  119. ميك وبويتاني 2003 ، ص 46-49.
  120. فوكس، إم دبليو (1978). الكلب: تدجينه وسلوكه . جارلاند STPM. ص 33. ISBN  978-0-89464-202-9.
  121. ميك وبويتاني 2003 ، ص 119-121.
  122. ثوربر، جيه إم؛ بيترسون، آر أو (1993). "تأثير كثافة السكان وحجم القطيع على بيئة البحث عن الطعام لدى الذئاب الرمادية". مجلة علم الثدييات . 74 (4): 879-889 . doi : 10.2307/1382426 . JSTOR 1382426 . 
  123. ^ ميك سميث وماكنولتي 2015 ، ص. 4.
  124. ^ هيبتنر ونوموف 1998 ، ص. 233.
  125. ^ هيبتنر ونوموف 1998 ، ص. 240.
  126. ماكنولتي، دانيال؛ ميتش، ل. ديفيد؛ سميث، دوغلاس و. (2007). "مخطط سلوكي مقترح لسلوك الافتراس لدى الحيوانات اللاحمة الكبيرة، مع التركيز على الذئب" . مجلة علم الثدييات . 88 (3): 595-605 . Bibcode : 2007JMamm..88..595M . doi : 10.1644/06-MAMM-A-119R1.1 .
  127. 1 2 ميك، سميث وماكنولتي 2015 ، ص 1–3.
  128. ^ ميك سميث وماكنولتي 2015 ، ص. 7.
  129. ^ ميك سميث وماكنولتي 2015 ، ص. 82-89.
  130. زيمين، إريك (1981). الذئب: مكانه في العالم الطبيعي . دار النشر سوفنير . الصفحات 217-218 . ISBN  978-0-285-62411-5.
  131. Mech 1981 ، ص 185.
  132. ميك وبويتاني 2003 ، ص 58.
  133. ميك وبويتاني 2003 ، ص 122-125.
  134. أرتيل، كايل أ.؛ باكيت، بول س. (2025). "الاستخدام المحتمل للأدوات من قبل الذئاب (Canis lupus): سحب مصائد السرطان في أراضي أمة هايزاكوف" . علم البيئة والتطور . 15 (11) e72348. doi : 10.1002/ece3.72348 . PMC 12622305. PMID 41255940 .  
  135. ميك وبويتاني 2003 ، ص 230.
  136. 1 2 Mech & Boitani 2003 ، ص 321–324.
  137. حكومة كندا (29 يوليو/تموز 2019). "الجدول 3 (القسم 26) الأنواع المحمية" . موقع قوانين العدل . مؤرشف من الأصل في 9 أبريل/نيسان 2019. تم الاطلاع عليه في 30 أكتوبر/تشرين الأول 2019 .
  138. ولاية ألاسكا (29 أكتوبر 2019). "صيد الذئاب في ألاسكا" . إدارة الأسماك والصيد في ألاسكا . مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 30 أكتوبر 2019 .
  139. "استعادة أعداد الذئاب بموجب قانون الأنواع المهددة بالانقراض" (ملف PDF) . هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. فبراير 2007. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 3 أغسطس 2019. تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2019 .
  140. "أعداد الذئاب في مينيسوتا وويسكونسن وميشيغان (باستثناء جزيرة رويال) - من عام 1976 إلى عام 2015" . خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مارس 2020 .
  141. "كم عدد الذئاب البرية في الولايات المتحدة؟" . مركز حماية الذئاب . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مايو 2023 .
  142. ني، ماجستير (2003). ما وراء الذئاب: سياسات استعادة الذئاب وإدارتها . مطبعة جامعة مينيسوتا. ص 118-119 . ISBN  0-8166-3978-7.
  143. "تقدير أعداد الذئاب المكسيكية 1998-2025 | FWS.gov" . www.fws.gov . 27 فبراير 2026. تم الاطلاع عليه في 13 مارس 2026 .
  144. بلانكو، ج.؛ سوندسيث، ك. (2023). وضع الذئب (Canis lupus) في الاتحاد الأوروبي - تحليل معمق . مكتب منشورات الاتحاد الأوروبي. doi : 10.2779/187513 . ISBN 978-92-68-10281-7.
  145. المفوضية الأوروبية : حالة وإدارة وتوزيع الحيوانات اللاحمة الكبيرة - الدب والوشق والذئب والوشق - في أوروبا ديسمبر 2012. صفحة 50.
  146. ميك وبويتاني 2003 ، ص 318-320.
  147. "حالة تجمعات الحيوانات اللاحمة الكبيرة في أوروبا 2012-2016" . المفوضية الأوروبية. مؤرشف من الأصل في 2 سبتمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 2 سبتمبر 2019 .
  148. معضلة الذئب: تتبع ممارسات العديد من الجهات الفاعلة في إدارة الحيوانات المفترسة الكبيرة في السويد. رامزي، موراغ (2015) https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:821120/FULLTEXT01.pdf تاريخ الاطلاع: 30 سبتمبر 2023
  149. غولدثورب، غاريث (2016). الذئب في أوراسيا - نهج إقليمي لحفظ وإدارة حيوان مفترس رئيسي في آسيا الوسطى وجنوب القوقاز (تقرير). منظمة فاونا آند فلورا الدولية. doi : 10.13140/RG.2.2.10128.20480 .
  150. باسكن، ليونيد (2016). "الصيد كإدارة مستدامة للحياة البرية" . دراسة الثدييات . 41 (4): 173-180 . doi : 10.3106/041.041.0402 .
  151. "الذئب في روسيا - الأوضاع والمشاكل" (ملف PDF) . مؤسسة الذئاب والبشر. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 23 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 سبتمبر 2019 .
  152. 1 2 فيشر، أ. (29 يناير 2019). "الحفاظ على البيئة في صراع: التقدم والذئب العربي" . ميدل إيست آي. مؤرشف من الأصل في 7 نوفمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 11 نوفمبر 2019 .
  153. ميك وبويتاني 2003 ، ص 323، 327.
  154. بوش 2007 ، ص 231.
  155. شكرجي أوغلو، تشاغان (15 ديسمبر/كانون الأول 2013). "ذئاب تركيا ترسل رسائل نصية إلى العلماء تُوثّق رحلاتها" . ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر/تشرين الأول 2019. تم الاطلاع عليه في 19 نوفمبر/تشرين الثاني 2019 .
  156. 1 2 كبير، محمد؛ حميد، شعيب؛ علي، حسين؛ بوسو، لوتشيانو؛ دين، جعفر الدين؛ بيشوف، ريتشارد؛ ريدباث، ستيف؛ نواز، محمد علي (9 نوفمبر 2017). "ملاءمة الموائل وممرات حركة الذئب الرمادي (Canis lupus) في شمال باكستان" . PLOS ONE . 12 (11) e0187027. Bibcode : 2017PLoSO..1287027K . doi : 10.1371/journal.pone.0187027 . PMC 5679527. PMID 29121089 .   تتضمن هذه المقالة نصًا متاحًا بموجب ترخيص CC BY 4.0 .
  157. ميك وبويتاني 2003 ، ص 327.
  158. يادفيندراديف، ف. جالا؛ جايلز، روبرت هـ. الابن (1991). "وضع الذئب وحمايته في ولايتي غوجارات وراجستان، الهند". علم الأحياء الحفظي . 5 (4). وايلي: 476-483 . Bibcode : 1991ConBi...5..476J . doi : 10.1111/j.1523-1739.1991.tb00354.x . JSTOR 2386069 . 
  159. شارما، لاليت كومار؛ موخرجي، تانوي؛ سارين، فاكير تشاندرا؛ تشاندرا، كايلاش (2019). "تحديد الموائل والممرات المناسبة للذئب الرمادي الهندي (Canis lupus pallipes) في هضبة تشوتا ناجبور وسهول الغانج السفلى: نوع ذو احتياجات إدارية مختلفة" . PLOS ONE . 14 (4) e0215019. Bibcode : 2019PLoSO..1415019S . doi : 10.1371/journal.pone.0215019 . PMC 6457547. PMID 30969994 .  
  160. ميك وبويتاني 2003 ، ص 328.
  161. لارسون، جريجر (2017). " إعادة النظر في توزيع الذئاب الرمادية" . البحوث الحيوانية . 38 (3): 115-116 . doi : 10.24272/j.issn.2095-8137.2017.021 . PMC 5460078. PMID 28585433 .  
  162. بوش 2007 ، ص 232.
  163. شو، يو؛ يانغ، بياو؛ دو، ليانغ (2015). "تصورات القرويين المحليين عن الذئاب في مقاطعة جيوتشايقو، غرب الصين" . PeerJ . 3 e982 . doi : 10.7717/peerj.982 . PMC 4465947. PMID 26082870 .  
  164. إيشيغورو، ناوتاكا؛ إينوشيما، ياسوو؛ شيغيهارا، نوبو (2009). "تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا للذئب الياباني (Canis Lupus Hodophilax Temminck ، 1839) ومقارنته بأنماط هابلوتايب نموذجية للذئب والكلب المنزلي" . العلوم الحيوانية . 26 (11): 765-770 . doi : 10.2108/zsj.26.765 . PMID 19877836 . 
  165. 1 2 Mech & Boitani 2003 ، ص. 292.
  166. لوبيز 1978 ، ص 210.
  167. مارفن 2012 ، ص 128.
  168. 1 2 3 ويرنس، هوب ب. (2007). موسوعة كونتينوم لرمزية الحيوان في الفن العالمي . مجموعة كونتينوم الدولية للنشر. ص 405، 437. ISBN  978-0-8264-1913-2.
  169. مارفن 2012 ، ص 78.
  170. لوبيز 1978 ، ص 133.
  171. بوش 2007 ، ص 110.
  172. مارفن 2012 ، ص 47.
  173. مارفن 2012 ، ص 50.
  174. لوبيز 1978 ، ص 123.
  175. مارفن 2012 ، ص 38-45.
  176. لوبيز 1978 ، ص 259.
  177. مارفن 2012 ، ص 64-70.
  178. لوبيز 1978 ، ص 263.
  179. غريفز 2007 ، ص 21، 123.
  180. مارفن 2012 ، ص 162.
  181. كاسيدي، كيرا؛ سميث، دوغلاس؛ ميتش، ل.؛ ماكنولتي، دانيال؛ ستالر، دانيال؛ ميتز، ماثيو (2016). "النزعة الإقليمية والعدوان بين القطعان لدى الذئاب الرمادية: تشكيل تاريخ حياة حيوان لاحم اجتماعي: قانون الغابة لرديارد كيبلينغ يلتقي بقانون الجبال في يلوستون" . مجلة علوم يلوستون . 24 (1): 37-42 .
  182. ميك وبويتاني 2003 ، ص 294.
  183. جونز، ك. (2001). "لا تبكِ ذئباً: العلم، والعاطفة، وإعادة تأهيل الذئب الرمادي أدبياً " . المجلة التاريخية الكندية . 84. مؤرشف من الأصل في 12 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 28 يوليو 2012 .
  184. غرومز، ستيف (2008). "الإرث المختلط لرواية لا تبكِ يا ذئب " (ملف PDF) . مجلة الذئب الدولية . 18 (3): 11-13 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 21 يونيو 2010.
  185. كريل، س.؛ فوكس، ج. إ.؛ هاردي، أ.؛ ساندز، ج.؛ غاروت، ب.؛ بيترسون، ر. أ. (2002). "نشاط الدراجات الثلجية واستجابات الإجهاد الجلوكوكورتيكويدي لدى الذئاب والأيائل". علم الأحياء الحفظي . 16 (3): 809-814 . Bibcode : 2002ConBi..16..809C . doi : 10.1046/j.1523-1739.2002.00554.x .
  186. 1 2 3 4 Mech & Boitani 2003 ، ص. 305.
  187. ميك وبويتاني 2003 ، ص 309.
  188. Mech 1981 ، ص 173.
  189. ليفي، ماكس ج. (11 ديسمبر 2020). "هذه الأساليب غير القاتلة التي يشجعها العلم يمكن أن تمنع الذئاب من قتل الماشية" . مجلة سميثسونيان . تم الاطلاع عليه في 16 ديسمبر 2020 .
  190. ميك وبويتاني 2003 ، ص 307.
  191. ميك وبويتاني 2003 ، ص 306.
  192. غريفز 2007 ، ص 45.
  193. فاناك، أ. ت.؛ ديكمان، س. ر.؛ سيلفا-رودريغيز، إ. أ.؛ بتلر، ج. ر. أ.؛ ريتشي، إ. ج. (2014). "الكلاب المهيمنة والحيوانات المتخلفة: التنافس بين الكلاب والحيوانات اللاحمة المتواجدة في نفس المنطقة". في: جومبر، م. إ. (محرر). الكلاب الطليقة وحماية الحياة البرية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 69-93 . ISBN  978-0-19-966321-7.
  194. 1 2 3 4 5 6 7 8 ليسكورو، نيكولاس؛ لينيل، جون دي سي (2014). "إخوة متناحرون: التفاعلات المعقدة بين الذئاب ( Canis lupus ) والكلاب ( Canis familiaris ) في سياق الحفاظ على البيئة". الحفاظ البيولوجي . 171 : 232-245 . Bibcode : 2014BCons.171..232L . doi : 10.1016/j.biocon.2014.01.032 .
  195. ^ بويتاني، ل. (1983). “مسابقة الذئب والكلب في إيطاليا”. اكتا زولوجيكا فينيكا (174): 259-264 .
  196. ^ باكيريد، ج. (2007). "هجمات الذئاب على الكلاب في الدول الاسكندنافية 1995-2005 - هل ستنقرض الذئاب في الدول الاسكندنافية إذا سمح لأصحاب الكلاب بقتل ذئب يهاجم كلبًا؟" (بي دي إف) . Examensarbete، Institutos för ekologi، Grimsö forskningsstation. جامعة سفيريج لانتبروك. مؤرشف من الأصل (PDF) في 17 يوليو 2019 . تم الاسترجاع 17 يوليو، 2019 .
  197. شيفيك، جون أ. (2006). "أدوات للحافة: ما الجديد في الحفاظ على الحيوانات اللاحمة" . العلوم البيولوجية . 56 (3): 253. doi : 10.1641/0006-3568(2006)056 [ 0253:TFTEWN ] 2.0.CO ; 2 .
  198. كوبينجر، ر.؛ شنايدر، ر. (1995). "تطور كلاب العمل" . في سيربيل، ج. (محرر). الكلب المنزلي: تطوره وسلوكه وتفاعلاته مع البشر . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 21-47 . ISBN  978-0-521-42537-7.
  199. إسبونو، ناتالي؛ ليكيت، بينوا؛ بول، ماري لازارين؛ ميغو، بيير؛ ليبرتون، جان دومينيك (2004). "استجابة متباينة للرعاية الوقائية للأغنام خلال إعادة استيطان الذئاب لجبال الألب الفرنسية". نشرة جمعية الحياة البرية . 32 (4): 1195-1208 . doi : 10.2193/0091-7648(2004)032 [ 1195:HRTPSH ] 2.0.CO ; 2 .
  200. 1 2 3 4 5 6 لينيل، JDC (2002). الخوف من الذئاب: مراجعة لهجمات الذئاب على البشر (PDF) . معهد نورسك للطبيعة (NINA). رقم ISBN 978-82-426-1292-2تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية في 17 مايو 2014. تم الاطلاع عليه في 16 أغسطس 2013 .
  201. ميك وبويتاني 2003 ، ص 300-304.
  202. ^ راجبوروهيت، كانساس (1999). “رفع الطفل: الذئاب في هازاريباغ، الهند”. أمبيو . 28 : 162 - 166.
  203. ^ هيبتنر ونوموف 1998 ، ص. 267.
  204. روزفلت، ثيودور (1909). صيد الغزلان الرمادية ورسومات أخرى؛ سردٌ لصيد الطرائد الكبيرة في الولايات المتحدة ومطاردتها بالخيول والكلاب والبنادق . أبناء جي بي بوتنام. الصفحات 179-207 . مؤرشف من الأصل في 24 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه في 14 مايو 2014 . 
  205. لوبيز 1978 ، ص 108.
  206. 1 2 غريفز 2007 ، ص 121-140.
  207. تاكر، ب.؛ وايد، ب. (1998). "هل يمكنك تحويل ذئب إلى كلب؟" (ملف PDF) . وايلد سنتري . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 8 ديسمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 21 مارس 2016 .

فهرس