صياد جماعي

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

أسود تتعاون لإسقاط جاموس رأس الرجاء الصالح الضخم .

المفترس الجماعي أو المفترس الاجتماعي هو حيوان مفترس يصطاد فريسته بالتعاون مع أفراد آخرين من نوعه . [ 1 ] عندما يكون التعاون في الصيد بين نوعين أو أكثر، يُستخدم عادةً المصطلح الأوسع نطاقًا "الصيد التعاوني" .

يُعد الذئب الرمادي من أشهر الحيوانات المفترسة التي تعيش في جماعات ، ويمكن اعتبار البشر أيضاً من هذه الحيوانات. تشمل الثدييات الأخرى التي تعيش في جماعات الشمبانزي ، والدلافين بما فيها الحيتان القاتلة ، والأسود ، والنمس القزم والنمس المخطط ، بالإضافة إلى الضباع المرقطة . أما الطيور المفترسة الاجتماعية فتشمل صقر هاريس ، وطيور الجزار ، وثلاثة من أصل أربعة أنواع من طيور الكوكابورا ، والعديد من أنواع طيور الصقر الخوذة . ومن الحيوانات الأخرى التي تعيش في جماعات النمل مثل النمل الجندي ، وسمكة الماعز الذهبية ، [ 2 ] وأحياناً التماسيح . [ 3 ]

يرتبط الصيد الجماعي عادةً بالتكاثر التعاوني ، ويُعدّ تركزه في المنطقة الأفريقية الاستوائية انعكاسًا لذلك. [ 4 ] يتواجد معظم الصيادين الجماعيين في سافانا جنوب أفريقيا ، مع غياب ملحوظ في الغابات المطيرة الاستوائية ، وباستثناء الذئب والقيوط ، في خطوط العرض العليا . [ 4 ] يُعتقد أنه إما في التربة القديمة والفقيرة لسافانا جنوب أفريقيا، لا يستطيع المفترسون الأفراد العثور على غذاء كافٍ، [ 5 ] أو أن عدم القدرة على التنبؤ بالبيئة بسبب ظواهر النينيو أو ثنائي القطب في المحيط الهندي يعني أنه في الظروف السيئة للغاية، لن يكون من الممكن تربية الصغار اللازمة لمنع انخفاض أعداد الحيوانات بسبب نفوق البالغين. ويُقال أيضًا إن مساحة أفريقيا الشاسعة من الأراضي المسطحة والمفتوحة المتصلة، والتي كانت أكثر اتساعًا عندما انكمشت الغابات المطيرة خلال العصور الجليدية في العصر الرباعي، ربما ساعدت في تشجيع الصيد الجماعي ليصبح أكثر شيوعًا من أي قارة أخرى. [ 6 ]

حوالي 80-95% من الحيوانات اللاحمة حيوانات انفرادية تصطاد بمفردها. أما المجموعات التي تصطاد بشكل تعاوني، ولو في بعض الأحيان، فتشمل الثدييات مثل الذئاب والكلاب البرية ، [ 7 ] والأسود ، [ 8 ] والضباع المرقطة ، [ 9 ] والشمبانزي ، [ 10 ] والبشر ؛ [ 11 ] والأركوصورات مثل التماسيح، [ 12 ] والطيور الجارحة ؛ [ 13 ] بالإضافة إلى الأسماك البحرية الكبيرة مثل الهامور وثعابين الموراي . [ 1 ] وقد رُبط الصيد التعاوني بالتنظيم الاجتماعي لأنواع الحيوانات وتطور السلوك الاجتماعي ، مما يوفر منظورًا فريدًا لدراسة سلوك الجماعات. [ 14 ] [ 15 ] وربما أظهرت بعض الديناصورات الثيروبودية غير الطائرة ، مثل ألبرتوصور ساركوفاجوس ، [ 16 ] سلوكًا جماعيًا. [ 17 ] [ 18 ]

تطور الصيد التعاوني

الحيتان القاتلة العابرة

إن فهم كيفية تطور الصيد التعاوني يتطلب النظر في الظروف التي من شأنها أن تجعله مفيداً.

النماذج التطورية

النموذج التقليدي: نظرية الألعاب لباكر وروتان

في عام 1988، قام عالما البيئة كريج باكر ولور روتان بدراسة حالات موثقة للصيد التعاوني لوضع نموذج قائم على نظرية الألعاب لشرح الظروف التي قد يتطور فيها الصيد التعاوني. في نموذجهما، يمكن للأفراد اتباع إحدى استراتيجيات الصيد الأربع التالية: [ 15 ]

  • ينخرط المتعاون في افتراس الفريسة سواء كانت بمفردها أو برفقة رفيق. [ 15 ]
  • لا يتدخل الغشاش إلا عندما يكون أول من يعثر على الفريسة، ولكنه يسمح لشخص آخر بقتلها إذا وصل ثانياً. [ 15 ]
  • لا يقوم حيوان القضم بالصيد أبدًا، بل ينتظر فردًا آخر ليقوم بالقتل. [ 15 ]
  • يتجنب الحيوان المنعزل الآخرين ويصطاد دائماً بمفرده. [ 15 ]

لكل من هذه الاستراتيجيات كفاءة معينة تعتمد على حجم وعدد الفرائس التي يمكن اصطيادها في عملية الصيد. [ 15 ]

يُظهر النموذج أن الصيد التعاوني لفريسة كبيرة واحدة يُعد استراتيجية مستقرة تطوريًا (ESS) - وهي استراتيجية يتبناها الفرد لأن عدم القيام بذلك يُقلل من لياقته - فقط عندما يكون الصيد الفردي أقل كفاءة بكثير. ويرجع ذلك عادةً إلى أن نوع الفريسة كبير جدًا بحيث لا يستطيع مفترس واحد اصطيادها، مما يعني انخفاض كفاءة الصيد وارتفاع تكلفته. في هذه الحالة، يجب أن تُعوّض الفائدة المتزايدة في كفاءة الصيد الناتجة عن التعاون عن تقسيم اللحم المتاح بين المتعاونين. علاوة على ذلك، فإن مجموعات الصيد التعاوني عُرضة لغزو الغشاشين والآكلين الذين يتجنبون عيوب الصيد، لذا يجب أن تفوق الفائدة الإضافية للصيد التعاوني هذه التكاليف أيضًا. وإلا، فقد يكون الغش والأكل من الجيف استراتيجيات مستقرة تطوريًا أيضًا. وتزداد نسبة هذه الاستراتيجيات في المجموعات الأكبر حجمًا، حيث لا يتطلب الأمر سوى عدد معين من الأفراد للمساعدة في القتل، مما يسمح للآخرين بالاستفادة مباشرةً دون المشاركة في الصيد. [ 15 ]

عندما يصطاد نوعٌ ما فريسة صغيرة بما يكفي ليحتكرها فردٌ واحد، نادرًا ما يكون الصيد التعاوني استراتيجيةً مستقرةً للبقاء، إذ يتنافس جميع أفراد المجموعة على وجبة واحدة. ما لم تكن كفاءة تتبع الفريسة الفردية وصيدها منخفضة للغاية، يظل الصيد الفردي هو الاستراتيجية السائدة، لأن الأفراد المنفردين لا يضطرون لتقاسم فريستهم. لا يزدهر الغشاشون والآكلون للجيف في هذه الحالة، لأن الآكل الأصلي يحتكر كل الطعام. يتوقع النموذج أن الطريقة الوحيدة التي يكون فيها الصيد التعاوني استراتيجيةً مستقرةً للبقاء لفريسة صغيرة واحدة هي إذا كانت الحيوانات المفترسة مُجبرةً بالفعل على العيش في مجموعات، وبالتالي يجب عليها تقاسم ما تحصل عليه للحفاظ على استقرار المجموعة. [ 15 ]

من جهة أخرى، يُعدّ الصيد التعاوني دائمًا استراتيجية مستقرة تطوريًا عند مهاجمة فرائس متعددة، كبيرة كانت أم صغيرة. ويعود ذلك إلى أن المتعاونين لا يتحملون تكاليف تقسيم اللحم إذا تمكن كل منهم من اصطياد فريسته بنفسه. ومن الفوائد الأخرى أنه عندما تكون الفريسة كبيرة بما يكفي، يمكن تقاسمها بين المتعاونين إذا لم يتمكن أحدهم من اصطيادها. علاوة على ذلك، لا يُحقق الغشاشون والجامعون للجيف نجاحًا إلا عندما تكون تكاليف الصيد مرتفعة للغاية، لأنهم يتخلون عن فرصة الحصول على فريستهم الخاصة. في هذه الأجزاء من النموذج، يكون الصيد التعاوني مُفضلاً دائمًا، طالما وُجد شكل من أشكال زيادة الكفاءة الصافية مقارنةً بالصيد الفردي. مع ذلك، وجد باكر وروتان في بحثهما حالات قليلة جدًا لهذه الميزة الواضحة على الصيد الفردي. وخلصا إلى أن الصيد التعاوني في حالات تعدد الفرائس يُرجّح أن يكون نتيجةً للروابط الاجتماعية الموجودة مسبقًا وليس تكيفًا تطوريًا ، لكن هذا السلوك في الصيد يظل مهمًا في بناء النسيج الاجتماعي للمجموعة. [ 15 ]

نموذج مُعدَّل: شمبانزي بوش

يتعين على أنثى الشمبانزي أن تحمل صغارها عبر الأشجار، مما يعني أنها قد تتعرض للخطر إذا قررت مطاردة فريسة.

في عام 1994، قام كريستوف بوش بتكثيف نموذج باكر وروتان إلى شرطين أساسيين وأضاف عنصرًا ثالثًا حاسمًا بناءً على دراسته للشمبانزي ( بان تروغلوتايتس ) في حديقة تاي الوطنية في ساحل العاج :

  1. لكي يتطور الصيد، يجب أن تتجاوز مكافآت الصيد (تناول اللحوم) لدى الأفراد تكاليف الصيد (الطاقة المستهلكة، والإصابات، والأمراض).
  2. لكي يتطور الصيد التعاوني، يجب أن تتجاوز المكاسب الصافية (الفوائد مطروحًا منها التكاليف) للصيد معًا لدى الصيادين المنفردين المكاسب الصافية للصيد بمفردهم.
  3. لضمان استقرار الصيد التعاوني، لا بد من وجود آلية تمنع الغشاشين والباحثين عن الطعام من الاستحواذ على حصة غير عادلة من اللحم. بعد دراسته لقرود الشمبانزي في تاي، أظهر بوش أن اللحم يُوزع بما يتناسب مع مساهمة كل فرد في الصيد. [ 10 ] يُعتقد أن هذه الآلية الاجتماعية تمنع الغشاشين من زعزعة استقرار نموذج الصيد التعاوني من خلال الحصول على أكثر من صافي فائدة الصيادين. إضافةً إلى ذلك، لا يرتبط سلوك تقاسم اللحم هذا بالتسلسل الهرمي الاجتماعي للمجموعة، مما يشير إلى أنه يعتمد فقط على المشاركة في الصيد.

من المثير للاهتمام أن الغش أصبح استراتيجية مستقرة للبقاء لدى إناث شمبانزي تاي، نظراً للتكاليف الباهظة المرتبطة بالصيد، بما في ذلك خطر سقوط الصغار من الأشجار وإصابتهم. لذا، من الأفضل للإناث أن يكتفين بالمراقبة بدلاً من الصيد؛ بل إن استراتيجية الذكور تسمح لاستراتيجية الإناث بالاستقرار شريطة أن يوفر الذكور الطعام لشريكاتهم.

من جهة أخرى، لا يُعدّ الصيد التعاوني استراتيجيةً مستقرةً لدى شمبانزي حديقة غومبي ستريم الوطنية في تنزانيا . إذ تختلف تفاعلات المفترس والفريسة لدى شمبانزي غومبي بشكلٍ حال دون تطور الصيد التعاوني. يصطاد كلٌّ من شمبانزي تاي وغومبي قرود الكولوبوس الحمراء الصغيرة التي تعيش على الأشجار؛ إلا أن الأشجار في غومبي أقصر بكثير، ما يُسهّل على شمبانزي واحد اصطياد فريسته. أما في تاي، فالأشجار أطول بكثير (بحوالي 30-40 مترًا)، ما يتطلب جهدًا أكبر لاصطياد الفريسة. هذا التفاوت في الارتفاع يُرجّح تطور الصيد التعاوني في تاي (حيث يُمكن لعدة شمبانزيات مساعدة بعضها البعض)، ولكنه لا يُرجّحه في غومبي (حيث لا تُبرّر فوائد الصيد التعاوني تكاليف تقاسم اللحوم). في الواقع، يحصل الصيادون المنفردون على كمياتٍ أكبر من اللحوم مقارنةً بالصيادين التعاونيين في قطيع غومبي. لذلك من المعقول أن يكون الصيد التعاوني قد تطور في تاي كرد فعل على التوزيع الأكثر صعوبة للقرود في الأشجار الأطول.

تشير النتائج المذكورة أعلاه إلى أن الحياة الاجتماعية لدى الشمبانزي قد لا تكون شرطًا أساسيًا ضروريًا لتطور الصيد التعاوني؛ بدلاً من ذلك، فإن توزيع الموارد هو عامل حاسم.

أهمية توزيع الموارد

غالبًا ما يكون توزيع أنواع الفرائس هو العامل الحاسم في تحديد ما إذا كانت الجماعات الحيوانية تصطاد بشكل تعاوني. فعندما تكون الفرائس وفيرة في جميع أنحاء الموطن، لا يُعد الصيد التعاوني استراتيجية فعالة. [ 9 ] إذ يستطيع الصيادون المنفردون العثور على الطعام بسهولة بمفردهم ولا يتشاركون صيدهم. وتنشأ هذه الحالة عندما تكون الفريسة صغيرة بما يكفي ليصطادها فرد واحد. في المقابل، عندما تتركز تجمعات الفرائس في مناطق صغيرة من الموطن، فمن المرجح أن تعيش الحيوانات المفترسة في مجموعات، وتنسق هجمات واسعة النطاق، وتقتل المزيد من الفرائس. [ 9 ] توضح هذه الاستراتيجية أهمية العيش الجماعي في إرساء جهود الصيد التعاوني. في هذا الصدد، لا يُعد الصيد التعاوني وظيفة للنوع فحسب، بل لبيئته أيضًا. ونتيجة لذلك، من المرجح أن يكون الصيد التعاوني قد تطور في المناطق التي تعاني من ندرة الفرائس، ومن المرجح أن تختلف أنماط هذا السلوك مع التقلبات الموسمية للموارد المتاحة. [ 8 ]

حتى الأنواع التي تُظهر عادةً سلوك صيد انفرادي، ثبت أنها تلجأ إلى الصيد التعاوني عندما يُصعّب توزيع الفرائس على الصيادين الانفراديين تحقيق النجاح. على سبيل المثال، تصطاد صقور الأبلومادو عادةً بمفردها عند البحث عن الحشرات ، لأن هذه المطاردات بسيطة ويسهل العثور على هذه الحشرات. مع ذلك، تصطاد صقور الأبلومادو عادةً بشكل تعاوني عند استهداف القوارض والطيور الصغيرة، لأن هذه المطاردات طويلة وتتطلب مطاردات سريعة. لذا ، غالبًا ما يعتمد التحول إلى الصيد التعاوني على توزيع الموارد في أنواع معينة. [ 13 ]

الآثار المترتبة على التفاعل الاجتماعي

عندما تُوزَّع الموارد بطريقة تدعم الحياة الجماعية، قد تُشكِّل الجماعات السكانية مجموعات اجتماعية. غالبًا ما يكون الصيد التعاوني سمةً بارزةً لهذه المجموعات، وهو أحد الأسس الرئيسية لتطور السلوك الاجتماعي في رتبة آكلات اللحوم . [ 9 ] في حين خلصت نظريات بديلة إلى أن الصيد التعاوني قد لا يكون عاملًا مهمًا في السلوك الاجتماعي مثل تقاسم الأراضي والحماية المتبادلة للصغار ، إلا أنها لا تزال تتفق على أنه يلعب دورًا مهمًا في تكوين المجموعات الاجتماعية. [ 8 ] على سبيل المثال، نتيجةً للصيد التعاوني، تدافع صقور الأبلومادو عن العش معًا وتتقاسم الطعام مع الصغار بعد الصيد. [ 13 ] وهكذا، أثبت الصيد التعاوني قدرته على الحفاظ على تماسك بعض المجموعات الاجتماعية، إذ قد يكون الصيد الفردي غير مُجدٍ في بعض الحالات. قد تُحدِّد الأبحاث المستقبلية كميًا مساهمة الصيد التعاوني في تطور السلوك الاجتماعي، حيث يصعب حاليًا تحديد ما إذا كان الصيد التعاوني سببًا أم نتيجةً للسلوك الاجتماعي.

تطور استراتيجيات وتكتيكات الجماعات

الأهمية التكيفية

عندما تسمح البيئة بذلك، يمكن أن يوفر الصيد التعاوني للأنواع مجموعة من المزايا التكيفية التي لا تتوفر عادةً من خلال الصيد الفردي.

المزايا التكيفية

للصيد التعاوني لدى الحيوانات اللاحمة الاجتماعية هدفان رئيسيان: اصطياد الفرائس الكبيرة من خلال جهد منسق، وحماية الفريسة من الحيوانات المفترسة. [ 9 ] يتمثل أحد الأهداف الشائعة في أزواج الصيد التعاوني في تنسيق فصل الأم عن صغارها، مما يسهل عملية الصيد التي لا يستطيع الصياد المنفرد القيام بها. كما يُعد الصيد التعاوني مهمًا للأنواع التي تفترس حيوانات أكبر حجمًا، مثل كلاب الصيد الأفريقية ، لأنه يسمح لها بالصيد بطريقة أكثر أمانًا وكفاءة. بعد الصيد، يقتصر وصول الصيادين إلى اللحم على المشاركين في الصيد لحماية طعامهم من الحيوانات المفترسة. ويشمل ذلك كلاً من الحيوانات التي تتغذى على الجيف فقط، وأفراد النوع نفسه الذين لا يشاركون في الصيد. وبهذه الطرق، يمنح الصيد التعاوني مزايا تكيفية من خلال توفير وسيلة للأنواع لتحقيق صيد أكثر كفاءة، وضمان حصولها على أقصى قدر ممكن من الغذاء من فريستها.

من مزايا الصيد التعاوني الأخرى أن الهجوم الجماعي يتيح فرصًا أكبر لاصطياد الفريسة قبل أن تتفرق وتهرب. [ 9 ] كما أن هناك إمكانية لتشتيت انتباه الفريسة، ما قد يدفعها إلى مواجهة صياد آخر قادم من اتجاه مختلف. وتُعدّ الهجمات الجماعية مفيدة بشكل خاص عندما تعيش الفرائس في مجموعات متقاربة، إذ يصعب على الصيادين تتبعها في مناطق خارج موطنها المفضل.

لقد ثبت ارتفاع معدل نجاح اصطياد الفرائس لدى الكلاب البرية [ 7 ] ، والدلافين قارورية الأنف ، والحيتان الأخرى [ 19 ] ، والصقور، والفوسا ، وذلك بفضل الصيد التعاوني. فعلى سبيل المثال، تزيد صقور الأبلومادو من كفاءتها في الصيد عند الصيد في أزواج، لأن الأزواج تكون أكثر نجاحًا بمرتين من الصيد الفردي [ 13 ] . ونتيجة لذلك، يؤدي ارتفاع معدل النجاح الإجمالي للصيد التعاوني إلى زيادة استهلاك اللحوم للفرد حتى في المجموعات الكبيرة [ 20 ] .

اقتصاديات حجم المجموعة

قد لا تُشكّل العديد من الجماعات القادرة على تكوين مجموعات صيد تعاونية هذه المجموعات بالضرورة إذا كانت صغيرة جدًا أو كبيرة جدًا بحيث لا يكون هذا السلوك مُجديًا. يُعدّ حجم المجموعة مؤشرًا هامًا على حالات الصيد التعاوني، إذ يجب أن تكون الفريسة كبيرة بما يكفي وأن تكون مجموعة الصيد صغيرة بما يكفي لتوفير الغذاء الكافي لجميع الأفراد. ومن الاعتبارات المهمة الأخرى أنه كلما كبرت المجموعات، زادت احتمالية لجوء الأفراد إلى استراتيجية الغش. فإذا كثر الغش في المجموعة، سيفضل الأفراد الصيد منفردين حتى لا يضطروا إلى مشاركة طعامهم مع من يتطفلون على الصيد .

قد توجد تكاليف تحدد الحد الأقصى لحجم المجموعة. [ 21 ] تزداد الفوائد الصافية مع ازدياد حجم القطيع، حيث يُفترض نظريًا أن عددًا أكبر من الحيوانات في المجموعة قادر على الحصول على كمية أكبر من اللحوم. مع ذلك، وجد الباحثون في الكلاب البرية الأفريقية أن حجم المجموعة الأكثر شيوعًا لم يكن هو الحجم الذي يُحقق أقصى قدر من الفوائد الصافية. [ 21 ] بل على العكس، نظرًا لأن القطعان الأكبر حجمًا يجب أن تقطع مسافات أطول للحصول على المزيد من الطعام، فإن هناك تكاليف سفر مرتبطة بالمجموعات الأكبر حجمًا. وبالتالي، تُحسّن الكلاب البرية الأفريقية معيارًا أكثر ملاءمة: كمية اللحوم التي يحصل عليها كل كلب لكل كيلومتر يقطعه، بدلًا من كمية اللحوم التي يحصل عليها كل كلب يوميًا، لأن الأخير لا يأخذ في الحسبان تكاليف الصيد. يُثبت هذا البحث بنجاح أن المتغيرات البيئية المختلفة هي المسؤولة عن الاختلاف في الحجم الأمثل للمجموعة بين الحيوانات التي تصطاد بشكل تعاوني.

تقسيم العمل

يُعدّ تقسيم العمل، حيث يؤدي كل عضو في الفريق مهمة فرعية لإنجاز هدف محدد، سمةً شائعة في العديد من الكائنات الحية. وقد أظهرت الدراسات أن الحيوانات التي تتغذى وتصطاد بشكل تعاوني في مجموعات غالباً ما تتبنى أدواراً متخصصة خلال عملية الصيد ، والتي قد تختلف اختلافاً كبيراً بين الأنواع المختلفة. ويحدث تقسيم العمل بين الأنواع التي تصطاد بشكل تعاوني على امتداد متصل، بدءاً من الأنواع التي لا يتمايز فيها الأفراد إلى أدوار محددة، وصولاً إلى الأنواع التي يتخصص فيها الأفراد في أدوار مختلفة يؤدونها باستمرار طوال حياتهم.

الكلاب البرية الأفريقية

الكلاب البرية الأفريقية تأكل غنائم صيدها

تشارك الكلاب البرية الأفريقية في طقوس استعراضية حماسية قبل الصيد، تهدف إلى ضمان يقظة جميع أفراد القطيع واستعدادهم للصيد. بعد ذلك، يهرولون معًا ويشاركون في مطاردة يلاحقون خلالها الفريسة ويضايقونها. وبدلًا من الهجوم المباشر على الفريسة، الأمر الذي قد يؤدي إلى فرار الفرائس الصغيرة فورًا وتشكيل الفرائس الكبيرة تشكيلًا دفاعيًا دائريًا ثم الانقضاض عليها، تُشكّل الكلاب تشكيلًا دفاعيًا. وعلى الرغم من هذا التشكيل المنسق، لا يوجد تخصص واضح في أدوار هذه الأنواع، إذ يؤدي جميع الأفراد الوظيفة نفسها تقريبًا. [ 7 ]

ذئاب رمادية كندية تحيط بثور البيسون

ذئاب ألاسكا

يتجلى التعاون بين الذئاب في القطيع بوضوح في استراتيجية صيدها، وهو تعاونٌ فعّالٌ للغاية. قد يتعقب قطيعٌ من الذئاب قطيعًا من الأيائل أو الرنة أو غيرها من الفرائس الكبيرة لأيام، باحثًا عن أي حيوان يُظهر أي علامة ضعف، قبل الانقضاض عليه. في المناطق المفتوحة، قد تسبق الذئاب الصيد بطقوس جماعية تتضمن الوقوف وجهاً لوجه مع هز ذيولها. بمجرد الانتهاء، يتجه القطيع نحو الفريسة، مطاردًا إياها ثم محاصرًا إياها. [ 22 ] بمجرد بدء الهجوم، يكون للذئاب أدوارٌ محددة في الصيد، بناءً على العمر والجنس والمكانة الاجتماعية، بالإضافة إلى خبرتها وقدراتها الخاصة. غالبًا ما لا تفعل الذئاب الأصغر سنًا أكثر من المراقبة والتعلم من بعيد. غالبًا ما تتولى الإناث السريعة ذات البنية الخفيفة أدوار الرعي، حيث تندفع جيئةً وذهابًا أمام الفريسة، مُسببةً الارتباك ومنعًا للهروب. أما الذكور الأبطأ ولكن الأقوى، فهي قادرة على إسقاط حيوان كبير بقوة وسرعة أكبر. [ 23 ]

صقور أبلومادو

تراقب صقور الأبلومادو تحركات بعضها البعض أثناء الصيد. يؤدي الذكور والإناث المهمة نفسها في جميع الأحوال. يبدأون بالوقوف معًا، ويبدأ الذكور بإصدار صوت "زقزقة" حاد لإشارة الأنثى باتباعه. عند مطاردة الطيور على الأرض، تتبع الإناث الطيور المختبئة في الأدغال مباشرةً، وينقض الذكور من الأعلى لقتل الفريسة. ضمن هذه الأزواج، يُخصص لكل من الذكور والإناث دور محدد باستمرار. [ 13 ]

الدلافين قارورية الأنف

لوحظ أيضًا تخصص فردي في الأدوار لدى الدلافين قارورية الأنف. تشكل هذه الدلافين مجموعات تتراوح بين ثلاثة وستة أفراد. يعمل أحد الدلافين كـ"قائد" ويقود الأسماك في دوائر نحو "دلافين الحاجز" المتجمعة بإحكام لتشكيل حاجز. يقوم القائد بضرب الأسماك بذيلها لإجبارها على القفز في الهواء. عندما تبدأ الأسماك بالقفز، ينتقل القائد إلى جانب دلافين الحاجز، التي تلتقط جميعها الأسماك في الهواء بأفواه مفتوحة. تتوقع ستيفاني غازدا وزملاؤها أن هذا التخصص في الأدوار أكثر شيوعًا في الحيوانات البحرية منه في الحيوانات البرية نظرًا لارتفاع التباين في تنوع الفرائس وكتلتها الحيوية وحركة المفترسات في المحيط . [ 19 ] ومن أنواع سلوك التغذية التعاونية المحددة التغذية في حلقات الطين .

يؤدي كل دلافين دوراً متخصصاً في فريق واحد، حيث يساعد كل دلافين على جعل الأسماك تقفز في الهواء. وفي هذا الوضع الحرج، تصبح الأسماك فريسة سهلة لفريق الدلافين.

الأسود

تعتمد استراتيجية الصيد التعاوني لدى الأسود على مجموعات تتراوح بين ثلاثة وسبعة أفراد، موزعين على دورين متخصصين للغاية: المركز والأجنحة، حيث ينسقون حركتهم لتطويق الفريسة ونصب كمين لها. في صف من الأسود، ينطلق الأفراد الخارجيون، المعروفون أيضًا بالأجنحة، أولًا إلى جانبي الهدف المقصود، بينما يتمركز المركز في وضعية الكمين. وبينما يطوّق الأجنحة الفريسة ببطء، يدفعونها نحو المركز المنتظر - غالبًا ما يكون أحد الأفراد الأكبر سنًا والأثقل وزنًا في المجموعة - الذي ينقضّ عليها ويقتلها. يتعلم كل فرد في المجموعة دوره المفضل خلال فترة صغره، سواء كان مركزًا أو جناحًا. لا يؤدي الصغير بالضرورة نفس دور أمه، إذ يتعلم ذلك من خلال مراقبة اللبؤات الأخريات في القطيع. وقد ثبت أيضًا أن الأفراد يؤدون أدوارًا أخرى غير أدوارهم الطبيعية، اعتمادًا على ما إذا كان فرد آخر قد شغل هذا الدور بالفعل. وعلى الرغم من هذه المرونة، يكون نجاح الصيد في ذروته عندما يتمكن كل فرد في المجموعة من أداء دوره المتخصص. [ 24 ]

الشمبانزي

في شمبانزي تاي، يتشارك الأفراد أدوارًا متعددة، منها القيادة، والعرقلة، والمطاردة، والنصب. تتبع القيادة الفريسة دون محاولة اللحاق بها. أما العرقلة، فتتخذ من الشجرة عائقًا أمام تقدم الفريسة. بينما تتحرك المطاردة بسرعة خلف الفريسة للحاق بها. وأخيرًا، تتوقع النصب مسار هروب الفريسة مسبقًا بما يكفي لإجبارها على العودة نحو المطاردة أو النزول إلى أسفل الأشجار. يُعتقد أن العرقلة والنصب يتطلبان جهدًا معرفيًا أكبر بكثير في توقع تحركات الفريسة المستقبلية، وبالتالي يُكافأ الشمبانزي بنسبة أكبر من اللحم بعد صيد ناجح. يرتبط هذان الدورين إيجابيًا بعمر الشمبانزي، إذ يُعتقد أن الوظائف المعرفية اللازمة لأداء هذه المهام تزداد مع التقدم في السن. علاوة على ذلك، يمكن للأفراد تغيير أدوارهم خلال عملية الصيد نفسها أو الحفاظ على دورهم نفسه طوال العملية. [ 25 ]

فوسا

حيوان الفوسا، الذي عادة ما يكون منعزلاً، يصطاد أحياناً بشكل تعاوني.

تُعدّ الفوسا ( Cryptoprocta ferox ) أول مثال موثق للصيد التعاوني بين الأنواع الانفرادية، إذ تُعتبر الفوسا من أقل الحيوانات اللاحمة اجتماعية. [ 14 ] الفوسا هي أكبر أفراد عائلة اليوبليريد في مدغشقر . وهي حيوانات لاحمة، تتغذى في الغالب على الليمورات الصغيرة والتينريكات . ربما كان حجم الفريسة عاملاً مهماً في تطور الصيد التعاوني لدى الفوسا ، لأن أحد مصادر فرائسها الرئيسية (الليمورات الأكبر حجماً) قد انقرضت مؤخراً. كانت الليمورات الأكبر حجماً (20-120 رطلاً)، مثل ليمور الكسلان العملاق، وفيرة في مدغشقر حتى قبل 500-1500 عام. [ 14 ] كان الصيد التعاوني شائعاً لاصطياد فريسة بهذا الحجم. ومع ذلك، ونظراً لأن الانقراض كان حديثاً نسبياً، فمن المحتمل أن الصيد التعاوني استمر حتى بعد انخفاض حجم فرائسها.

العناكب

أظهرت الدراسات أن عناكب ستيغوديفيد (جنس ستيغوديفوس ) تتعاون في اصطياد وجمع أنواع الحشرات التي تُعد فرائس لها. [ 15 ] تتعاون هذه العناكب الاجتماعية من خلال نسج شبكات مشتركة لاصطياد الفرائس، والتحرك معًا لاصطياد الفرائس الكبيرة في الطبيعة، مثل الجراد. [ 26 ] لا تحتكر هذه العناكب أجزاءً معينة من الشبكة، مما يعني أن أي عنكبوت يمكنه استخدام مواقع مختلفة للتربص بالفريسة. عند اصطياد الفريسة في الطبيعة، يتطلب الأمر عادةً عنكبوتين على الأقل لإعادتهما إلى العش ليتم توزيعهما على باقي أفراد المستعمرة.

البشر

صيد الجاموس بريشة ألفريد جاكوب ميلر ، حوالي عام 1859

أظهرت الأبحاث التي أُجريت في قرية لاماليرا بإندونيسيا كيف يمكن أن يتطور الصيد التعاوني في المجتمعات ما قبل الصناعية. تعتمد هذه القرية على تقنيات صيد الحيتان التقليدية لكسب عيشها. [ 11 ] ولأن صيد الحيتان يتطلب أكثر من فرد، فإن الصيد التعاوني يُفيد القرويين. يتعاون الصيادون إما كأفراد في طاقم واحد، أو كأعضاء في مجموعات، أو كحرفيين. يؤدي كل منهم مهمة مختلفة ويحصل على حصة مختلفة من لحم الحوت. ويؤكد ألفارد نتائج أبحاث أخرى، مشيرًا إلى أن هذه المعايير المشتركة لتوزيع اللحوم تُحافظ على الصيد التعاوني وتمنع ظهور الغشاشين. [ 11 ]

يُفصّل هذا البحث أيضًا أهمية القرابة البيولوجية بين أفراد مجموعة الصيد التعاونية. إذ يُفضّل اختيار القرابة سمات أو سلوكيات تُعزز بقاء الأقارب. في لاماليرا، لا يصطاد معًا إلا الأقارب الذين ينتمون إلى السلالة نفسها (أي الذين ينحدرون جميعًا من أقارب ذكور أو من أقارب إناث). ويرى الباحثون أن هذا يُتيح تحديدًا دقيقًا لقرابة أفراد المجموعة الآخرين.

التماسيح

أشارت الأبحاث التي أجراها فلاديمير دينيتس إلى أن التماسيح تُمارس بانتظام سلوك الصيد التعاوني، بما في ذلك عمليات الصيد المنظمة للغاية. ومن بين السلوكيات التي لاحظها دينيتس تكوين "كرات طعم" متراصة عند صيد الأسماك، والقدرة على توقع مواقع وتصرفات التماسيح الأخرى دون رؤيتها لنصب كمين لها. ويرى دينيتس أن هذا قد يجعل التماسيح من بين مجموعة صغيرة من الحيوانات القادرة على التعاون بهذه الطرق المتطورة. [ 12 ]

بين الأنواع

صيادون متعاونون من أنواع مختلفة
سمك الهامور
ثعبان البحر العملاق

يُقدّم سمك الهامور ( Plectropomus pessuliferus marisrubri ) وثعابين الموراي العملاقة ( Gymnothorax javanicus ) أدلةً قويةً على الصيد التعاوني بين الأنواع. يزور الهامور ثعابين الموراي في أماكن استراحتها، ويُرسل إشاراتٍ بصريةً (مثل هزّ الرأس) لحثّها على المشاركة في الصيد. هذه العلاقات ليست عشوائية، ويبدو أنها مدفوعةٌ بمستوى جوع الهامور. تمكّن الهامور من اصطياد فرائسه أسرع بخمس مرات بوجود ثعابين الموراي، لأنّ هذه الثعابين كانت قادرةً على التسلل عبر الشقوق ومحاصرة الفرائس؛ إضافةً إلى ذلك، لم تُفلح ثعابين الموراي التي تصطاد منفردةً أبدًا لعدم وجود هامور يُرشدها إلى الفريسة. وبالتالي، فإنّ نجاح صيد الهامور وثعابين الموراي العملاقة أكبر لكلا النوعين منه عند الصيد منفردين. [ 1 ] [ 27 ]

الآثار المترتبة على الإدراك

يُعتقد أحيانًا أن الصيد التعاوني يعكس عمليات معرفية متقدمة ، مثل التنبؤ والتخطيط ونظرية العقل [ 28 ] ، ويتضمن تواصلًا معقدًا بين الصيادين. [ 29 ] ومع ذلك، تشير أدلة عديدة إلى أن العديد من حالات الصيد التعاوني تعتمد على مبادئ بسيطة [ 30 ] ويمكن ملاحظتها في أنواع لا تمتلك أدمغة كبيرة أو قدرات معرفية متقدمة. [ 31 ] ومع ذلك، يحدث الصيد التعاوني على مستويات مختلفة من التعقيد، وقد تعكس المستويات الأكثر تقدمًا مستوى أعلى من القدرة المعرفية. [ 32 ] بالإضافة إلى ذلك، قد يعتمد الصيد الجماعي المتكرر والناجح على مستوى أعلى من الانسجام الاجتماعي أو التعقيد أو الذكاء، مما قد يسهل الأنشطة الجماعية المنسقة. [ 33 ] بشكل عام، لم يتم جمع الكثير من البيانات حول هذا الموضوع، وقد تسمح التقنيات والمعدات الجديدة بجمع ملاحظات كافية للإجابة على هذه الأسئلة. [ 34 ]

مستويات التعقيد

لوحظ أن العديد من الأنواع، بما في ذلك العناكب، تصطاد فرائسها في مجموعات. [ 28 ] ومع ذلك، فإن مجرد قيام عدة حيوانات بقتل الفريسة وتقاسمها لا يدل في حد ذاته على أي مستوى من التنسيق المتقدم. وللتمييز بين مستويات الصيد التعاوني المختلفة، وضع بوش وبوش [ 32 ] مخططًا لتصنيف عمليات الصيد الجماعي:

  • يحدث التشابه عندما يركز الصيادون على أفعال مماثلة على نفس الفريسة، ولكن بدون تنسيق زمني أو مكاني، كما هو الحال مع العناكب المذكورة آنفاً.
  • يحدث التزامن عندما يُظهر الصيادون تنسيقًا زمنيًا، على سبيل المثال بدء الصيد في نفس الوقت، لكنهم لا يُظهرون أي تنسيق مكاني.
  • يحدث التنسيق عندما يقوم الصيادون بالتنسيق زمنيًا ومكانيًا، ويعدلون مواقعهم بناءً على سلوك شركائهم.
  • يحدث التعاون عندما لا يقوم الصيادون بأداء نفس الأفعال أو أفعال مماثلة بطريقة منسقة فحسب، بل يتبنون أدوارًا مختلفة ومتكاملة مثل القيادة والكمائن.

لوحظ أن مجموعة متنوعة من الحيوانات اللاحمة الاجتماعية، مثل الذئاب والأسود والكلاب البرية الأفريقية، تعمل على مستوى التنسيق والتعاون أحيانًا، [ 28 ] بينما لوحظ أن بعض مجموعات الشمبانزي تتعاون بشكل متكرر بأدوار متميزة متعددة. [ 35 ]

الحجج ضد التعقيد المعرفي

على الرغم من سهولة عزو العمليات المعرفية المعقدة إلى سلوك الصيد المنسق لدى الحيوانات، إلا أن هذا السلوك الذي يبدو معقدًا قد يُفسَّر بعمليات ذهنية أبسط. فعلى سبيل المثال، يُزعم أن تكتيكات صيد الذئاب، التي تتضمن الانتشار ومحاصرة الفريسة، قد تمت محاكاتها في محاكاة حاسوبية حيث بُرمجت الذئاب بقاعدتين بسيطتين: (1) الاقتراب من الفريسة لمسافة آمنة دنيا، (2) بمجرد الوصول إلى هذه المسافة، الابتعاد عن رفاق الصيد. كما يُزعم أن الكمائن قد مُثِّلت في هذه المحاكاة من خلال ذئاب تبدأ عشوائيًا من مواقع مختلفة. [ 30 ] [ 36 ] تتوافق هذه المحاكاة مع مستوى تعقيد التنسيق ، مما يترك السؤال مفتوحًا حول العمليات المعرفية اللازمة للتعاون .

تتمثل حجة أخرى في ملاحظات تشير إلى أن العديد من الحيوانات التي لا تُعتبر عادةً ذات قدرات إدراكية معقدة، لوحظ أنها تصطاد بشكل تعاوني، وفي بعض الحالات بشكل تشاركي. على سبيل المثال، لوحظ أن أسماك الهامور تجند ثعابين الموراي العملاقة في عمليات صيد مشتركة ، حيث تزيد استراتيجيات الصيد التكميلية من فرص نجاح كليهما في الحصول على الغذاء. [ 31 ] [ 37 ] وتستوفي الإيماءات التي تؤديها أسماك الهامور معايير الإيماءة المرجعية ، وهو سلوك إشاري لوحظ سابقًا فقط لدى البشر والقردة العليا والغربان . [ 38 ] بالإضافة إلى ذلك، لوحظ الصيد التعاوني والتشاركي لدى كائنات أخرى غير متوقعة، مثل التماسيح [ 39 ] [ 40 ] وثعابين البواء الكوبية .

باستخدام نماذج الذكاء الاصطناعي، توصل فريق بحثي من جامعة ناغويا بقيادة كازوشي تسوتسوي إلى إمكانية التنبؤ بسلوك الصيد التعاوني بدقة باستخدام تحفيز التعلم المعزز ، وهو نوع من التعلم شائع لدى الحيوانات ذات المستويات المنخفضة من التعقيد الإدراكي. [ 41 ] وخلصوا إلى أن "التنسيق المتقن يمكن تحقيقه من خلال عملية اتخاذ قرار بسيطة نسبيًا، تتمثل في الربط بين الملاحظات والأفعال عبر تمثيلات داخلية تعتمد على المسافة، تتشكل من خلال الخبرة السابقة".

حجج تدعم التعقيد المعرفي

على عكس الحيوانات اللاحمة الاجتماعية، التي تصطاد عادةً بشكل تعاوني ولا تضطلع بأدوار تكميلية إلا نادرًا، فإن الشمبانزي في حديقة تاي الوطنية يصطاد بشكل تعاوني منتظم. وقد لوحظ استخدامها لأربعة أدوار متخصصة مختلفة، تشمل الكمين، والحجب، والمطاردة، والدفع. وقد جادل كريستوف بوش بأن هذا المستوى من التعقيد التعاوني يدل على العديد من العمليات المعرفية المتقدمة. فعلى سبيل المثال، يجب على الشمبانزي أن ينسب بنجاح القدرات البدنية إلى فرائسه، وأن يستخدم هذه المعلومات للتنبؤ بالشجرة التي قد يصل إليها ومتى. إضافةً إلى ذلك، يحتاج الشمبانزي إلى معرفة أدوار شريكه والمعلومات التي يمتلكها حول موقع الفريسة، وذلك لاستنتاج اتجاه الفريسة وتعديل سلوكه وفقًا لذلك.

قد تكون القدرة على المشاركة في أنشطة تعاونية ذات أهداف ونوايا مشتركة، والتي يسميها مايكل توماسيلو " النية المشتركة" ، أكثر تطورًا من هذه القدرات التنبؤية . [ 42 ] يزعم توماسيلو أن هذه القدرة تنطوي على تمثيلات ذهنية فريدة ومستوى من التعقيد المعرفي والاجتماعي لا يبلغه إلا البشر. مع ذلك، يعارض بوش هذا الرأي مشيرًا إلى أن قرود التاي تستوفي جميع سمات النية المشتركة، [ 43 ] مما يثير التساؤل حول تفرد هذه العملية المعرفية أو مدى تعقيدها.

الذكاء الاجتماعي والصيد التعاوني

على الرغم من أن معظم سلوكيات الصيد الجماعي لا تتطلب تعقيدًا معرفيًا كبيرًا، فقد لوحظ أن الأنواع التي تحصل على جزء كبير من غذائها من خلال الصيد التعاوني تميل إلى امتلاك بنية اجتماعية معقدة أو متناغمة. ويشمل ذلك العديد من الحيوانات اللاحمة الاجتماعية النموذجية، مثل الذئاب والكلاب البرية. [ 28 ] قد تسمح بنية القطيع المتناغمة بظهور عمليات صيد تعاونية أكثر تواترًا، حيث تُسهّل مستويات العدوان والخوف المنخفضة الأنشطة الجماعية وتقاسم الطعام. على سبيل المثال، وُجد أن الضباع المرقطة أكثر كفاءة من الشمبانزي في مهمة حل المشكلات التعاونية التي تُكافأ بالطعام. بالإضافة إلى ذلك، يتأثر أداؤها بعوامل اجتماعية، مثل وجود جمهور والرتبة الاجتماعية لشريكها. [ 44 ] [ 45 ] وبالمثل، وُجد أن البونوبو أكثر كفاءة في مهمة تعاونية تُكافأ بالطعام من أنواع الشمبانزي الأخرى الأكثر عدوانية. [ 33 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. بشاري ر.؛ هونر أ.؛ آيت الجودي ك.؛ فريكه هـ. (2006). "الصيد التواصلي والتنسيقي بين أنواع الهامور وثعابين الموراي العملاقة في البحر الأحمر" . مجلة PLOS Biology . 4 ( 12): 431. doi : 10.1371/journal.pbio.0040431 . PMC 1750927. PMID 17147471 .  
  2. ↑ ستروبين، كارين؛ شتاينغر، مارك؛ بشاري، رضوان (2011). "حول العيش الجماعي والصيد التعاوني لدى سمكة الماعز ذات السرج الأصفر ( Parupeneus cyclostomus )". علم السلوك . 117 (11): 961-969 . Bibcode : 2011Ethol.117..961S . doi : 10.1111/j.1439-0310.2011.01966.x .
  3. ↑ "التغذية التعاونية :: متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي" . 
  4. ١ ٢ للحصول على شرح موجز، انظر: روبنشتاين، داستن ر.؛ لوفيت، إيربي ج. (٢٠٠٧). "التقلب البيئي الزمني يقود تطور التكاثر التعاوني لدى الطيور" . علم الأحياء الحالي . ١٧ (١٦): ١٤١٤-١٤١٩ . Bibcode : 2007CBio...17.1414R . doi : 10.1016/j.cub.2007.07.032 . PMID 17702577. S2CID 4832256 .  
  5. ↑ انظر: McMahon TA و Finlayson, B.؛ الجريان السطحي العالمي: مقارنات قارية للتدفقات السنوية وذروة التصريفات ISBN 3-923381-27-1
  6. ↑ بوكس، هيلاري أو.؛ ​​جيبسون، كاثلين ر. (محرران)؛ التعلم الاجتماعي لدى الثدييات: منظورات مقارنة وبيئية، العدد 72 ؛ ص 266. ISBN 9780521031950
  7. 1 2 3 كريل، س.؛ كريل، ن.م. (1995). "الصيد الجماعي وحجم القطيع لدى الكلاب البرية الأفريقية، ليكاون بيكتوس ". سلوك الحيوان . 50 (5): 1325-1339 . Bibcode : 1995AnBeh..50.1325C . doi : 10.1016/0003-3472(95)80048-4 . S2CID 53180378 . 
  8. 1 2 3 باكر، سي.؛ شيل، د.؛ بوسي، أ. إي. (1990). "لماذا تُشكّل الأسود مجموعات: الطعام ليس كافيًا". عالم الطبيعة الأمريكي . 136 (1): 1-19 . Bibcode : 1990ANat..136....1P . doi : 10.1086/285079 . S2CID 85145653 . 
  9. 1 2 3 4 5 6 ماكدونالد، د. (1983). "بيئة السلوك الاجتماعي للحيوانات اللاحمة". مجلة نيتشر . 301 (5899): 379-384 . Bibcode : 1983Natur.301..379M . doi : 10.1038/301379a0 . S2CID 4258066 . 
  10. 1 2 بوش، سي. (1994). "الصيد التعاوني لدى الشمبانزي البري". سلوك الحيوان . 48 (3): 653-667 . Bibcode : 1994AnBeh..48..653B . doi : 10.1006/anbe.1994.1285 . S2CID 53177700 . 
  11. 1 2 3 ألفارد، م. س. (2003). "القرابة، والنسب، ومنظور تطوري لجماعات الصيد التعاونية في إندونيسيا". الطبيعة البشرية . 14 (2): 129-163 . CiteSeerX 10.1.1.131.5106 . doi : 10.1007/s12110-003-1001-5 . PMID 26190056. S2CID 18160520 .   
  12. 1 2 دينيتس، ف. (2014). "التنسيق والتعاون الظاهر في صيد التماسيح التعاوني". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 27 (2): 244-250 . Bibcode : 2015EtEcE..27..244D . doi : 10.1080/03949370.2014.915432 . S2CID 84672219 . 
  13. 1 2 3 4 5 هيكتور د.ب. (1986). "الصيد التعاوني وعلاقته بنجاح البحث عن الطعام وحجم الفريسة لدى الطيور المفترسة". علم السلوك . 73 (3): 247-257 . Bibcode : 1986Ethol..73..247H . doi : 10.1111/j.1439-0310.1986.tb00915.x .
  14. 1 2 3 لورز، م.؛ دامهان، م. (2010). "حالة غير عادية للصيد التعاوني لدى حيوان لاحم انفرادي" . علم السلوك الحيواني . 28 (2): 379-383 . Bibcode : 2010JEtho..28..379L . doi : 10.1007/s10164-009-0190-8 .
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 باكر، سي.، وروتان، إل. (1988). "تطور الصيد التعاوني". عالم الطبيعة الأمريكي . 132 (2): 159-198 . Bibcode : 1988ANat..132..159P . doi : 10.1086/284844 . S2CID 84368885 . 
  16. ↑ كوري، فيليب ج. (1998). "أدلة محتملة على السلوك الاجتماعي لدى التيرانوصورات" (ملف PDF) . غايا . 15 : 271-277 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 26 مارس 2009. تم الاطلاع عليه في 3 مايو 2009 .(لم تتم طباعته حتى عام 2000)
  17. ↑ ليو، مينغوي؛ هاريس، جيرالد د.؛ نوريل، مارك أ.؛ ماتسوكاوا، ماساكي؛ ماكوفيكي، بيتر ج.؛ لوكلي، مارتن ج.؛ لي، ريهوي (2008). "الآثار السلوكية والحيوانية لمسارات ديناصورات دينونيكوصور من العصر الطباشيري المبكر في الصين" . ناتورفيسنشافتن . 95 (3): 185-191 . Bibcode : 2008NW.....95..185L . doi : 10.1007 / s00114-007-0310-7 . PMID 17952398. S2CID 16380823 .  
  18. ↑ مودروخ، أ.؛ ريختر، يو.؛ جوجر، يو.؛ كوسما، ر.؛ إيدي، أو.؛ ​​ماجا، أ. (2011). " آثار أقدام ثنائية الأصابع لثيروبودات بارافيان (مانيرابتورا) من العصر الجوراسي الأوسط في أفريقيا" . PLOS ONE . 6 (2) e14642. Bibcode : 2011PLoSO...614642M . doi : 10.1371/journal.pone.0014642 . PMC 3038851. PMID 21339816 .  
  19. 1 2 غازدا إس كيه؛ كونور آر سي؛ إدغار آر كيه؛ كوكس إف. (2005). "تقسيم العمل مع التخصص الوظيفي لدى دلافين الأنف الزجاجي (Tursiops truncatus) التي تصطاد جماعيًا قبالة سيدار كي، فلوريدا" . وقائع الجمعية الملكية ب . 272 ​​(1559): 135-140 . doi : 10.1098/rspb.2004.2937 . PMC 1634948. PMID 15695203 .  
  20. ^ واتس، موانئ دبي؛ ميتاني جي سي (2002). “سلوك الصيد لدى الشمبانزي في نجوغو، حديقة كيبالي الوطنية، أوغندا” (PDF) . المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 23 (1): 1– 28. بيب كود : 2002IJPri..23....1W . دوى : 10.1023/أ:1013270606320 . اتش دي ال : 2027.42/44564 . S2CID 39506375 . 
  21. 1 2 كريل، س. (1997). " الصيد التعاوني وحجم المجموعة: الافتراضات والمعايير". سلوك الحيوان . 54 (5): 1319-1324 . Bibcode : 1997AnBeh..54.1319C . doi : 10.1006/anbe.1997.0481 . PMID 9398386. S2CID 45457130 .  
  22. ↑ ميتش، ل. ديفيد (2003). ذئاب دينالي . مطبعة جامعة مينيسوتا. ص 196-199 . ISBN  978-0-8166-2959-6.
  23. ↑ هابر، غوردون؛ هولمان، ماريبيث (2013). بين الذئاب: رؤى غوردون هابر حول أكثر حيوانات ألاسكا سوء فهمًا . مطبعة جامعة ألاسكا. ISBN 978-1-60223-218-1.
  24. ↑ ستاندر، ب. إي. (1992). "الصيد التعاوني لدى الأسود: دور الفرد". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 29 (6): 445-454 . Bibcode : 1992BEcoS..29..445S . doi : 10.1007/bf00170175 . S2CID 2588727 . 
  25. ↑ بوش، سي (2002). "أدوار الصيد التعاوني بين شمبانزي تاي". الطبيعة البشرية . 13 (1): 27-46 . CiteSeerX 10.1.1.556.2265 . doi : 10.1007/s12110-002-1013-6 . PMID 26192594. S2CID 15905236 .   
  26. ↑ وارد بي آي، إندرز إم إم (1985). ""الصراع والتعاون في التغذية الجماعية للعنكبوت الاجتماعي" Stegodyphus mimosarum ". السلوك . 94 ( 1-2 ): 167-182 . Bibcode : 1985Behav..94..167W . doi : 10.1163/156853985x00325 .
  27. ↑ فايل، أ. ل.؛ مانيكا، أ.؛ بشاري، ر. (2013). "الإيماءات المرجعية في الصيد التعاوني للأسماك" (ملف PDF) . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 4 1765. رمز Bibcode : 2013NatCo...4.1765V . doi : 10.1038/ncomms2781 . PMID 23612306 . 
  28. 1 2 3 4 بيلي، إيدا؛ مايات، جوليا ب.؛ ويلسون، آلان م. (يناير 2013). "الصيد الجماعي لدى آكلات اللحوم: التأثيرات الفسيولوجية والمعرفية والبيئية على الاستراتيجية والتعاون" . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 67 (1): 1-17 . Bibcode : 2013BEcoS..67....1B . doi : 10.1007/s00265-012-1423-3 . ISSN 0340-5443 . S2CID 18646818 .  
  29. ↑ كيرشنباوم، أريك؛ بلومشتاين، دانيال ت. (1 يونيو 2017). "مقدمة للعمود الخاص: التواصل والتعاون والإدراك لدى المفترسات" . علم الحيوان المعاصر . 63 (3): 295-299 . doi : 10.1093/cz/zox027 . ISSN 1674-5507 . PMC 5804181. PMID 29491988 .   
  30. مورو ، سي.؛ إسكوبيدو، ر.؛ سبيكتور، ل.؛ كوبينجر، ر.ب. (نوفمبر 2011). "استراتيجيات صيد قطيع الذئاب (Canis lupus) تنشأ من قواعد بسيطة في المحاكاة الحاسوبية". العمليات السلوكية . 88 (3): 192-197 . doi : 10.1016 /j.beproc.2011.09.006 . PMID 21963347. S2CID 23562808 .  
  31. 1 2 بشاري، رضوان؛ هونر، أندريا؛ آيت الجودي، كريم؛ فريكه، هانز (5 ديسمبر 2006). دي وال، فرانس (محرر). "الصيد التواصلي والتنسيقي بين أنواع الهامور وثعابين الموراي العملاقة في البحر الأحمر" . مجلة PLOS Biology . 4 (12) e431. doi : 10.1371/journal.pbio.0040431 . ISSN 1545-7885 . PMC 1750927. PMID 17147471 .   
  32. 1 2 بوش، كريستوف؛ بوش، هيدويج (أبريل 1989). "سلوك الصيد لدى الشمبانزي البري في حديقة تاي الوطنية". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 78 (4): 547-573 . Bibcode : 1989AJPA...78..547B . doi : 10.1002/ajpa.1330780410 . ISSN 0002-9483 . PMID 2540662 .  
  33. هير ، برايان؛ ميليس، أليسيا ب.؛ وودز، فانيسا؛ هاستينغز، سارة؛ رانغهام، ريتشارد (أبريل 2007). "التسامح يسمح لحيوانات البونوبو بالتفوق على الشمبانزي في مهمة تعاونية" . علم الأحياء الحالي . 17 (7): 619-623 . Bibcode : 2007CBio...17..619H . doi : 10.1016/j.cub.2007.02.040 . PMID 17346970. S2CID 3386051 .  
  34. ↑ ماكوليف، ك.؛ ثورنتون، أ. (يناير 2015). "سيكولوجية التعاون عند الحيوانات: منهج بيئي: سيكولوجية التعاون عند الحيوانات". مجلة علم الحيوان . 295 (1): 23-35 . doi : 10.1111/jzo.12204 .
  35. ↑ بوش، كريستوف (مارس 2002). " أدوار الصيد التعاوني بين شمبانزي تاي". الطبيعة البشرية . 13 (1): 27-46 . doi : 10.1007/s12110-002-1013-6 . ISSN 1045-6767 . PMID 26192594. S2CID 15905236 .   
  36. ↑ إدواردز، لين (11 أكتوبر 2011). "استراتيجية صيد الذئاب تتبع قواعد بسيطة" . PhysOrg .
  37. ↑ ماكنزي، ديبورا. "ثعابين البحر والهامور تصطاد بشكل أفضل معًا" . مجلة نيو ساينتست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 يناير 2020 .
  38. ↑ فايل، ألكسندر ل.؛ مانيكا، أندريا؛ بشاري، رضوان (يونيو 2013). "الإيماءات المرجعية في الصيد التعاوني للأسماك" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 4 (1): 1765. رمز Bibcode : 2013NatCo...4.1765V . doi : 10.1038/ncomms2781 . ISSN 2041-1723 . PMID 23612306 .  
  39. ↑ دينيتس، فلاديمير (3 أبريل 2015). "التنسيق والتعاون الظاهر في صيد التماسيح التعاوني". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 27 (2): 244-250 . Bibcode : 2015EtEcE..27..244D . doi : 10.1080/03949370.2014.915432 . ISSN 0394-9370 . S2CID 84672219 .  
  40. ↑ "التماسيح صيادون ماهرون: تعمل كفريق لاصطياد فرائسها" . ساينس ديلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 يناير 2020 .
  41. ↑ تسوتسوي، كازوشي؛ تاناكا، ريويا؛ تاكيدا، كازويا؛ فوجي، كيسوكي (2024). "الصيد التعاوني في العوامل الاصطناعية باستخدام التعلم العميق المعزز" . eLife . 13 e85694. bioRxiv 10.1101/2022.10.10.511517 . doi : 10.7554/elife.85694 . 
  42. ↑ توماسيلو، مايكل؛ كاربنتر، ماليندا؛ كال، جوزيب؛ بين، تانيا؛ مول، هنريك (أكتوبر 2005) . "فهم النوايا ومشاركتها: أصول الإدراك الثقافي". العلوم السلوكية والدماغية . 28 (5): 675-691 . doi : 10.1017/S0140525X05000129 . ISSN 1469-1825 . PMID 16262930. S2CID 3900485 .   
  43. ↑ بوش، كريستوف (أكتوبر 2005). "الصيد التعاوني المشترك بين الشمبانزي البري: أخذ الملاحظات الطبيعية على محمل الجد" . العلوم السلوكية والدماغية . 28 (5): 692-693 . doi : 10.1017/S0140525X05230121 . ISSN 0140-525X . S2CID 143606548 .  
  44. ↑ دريا، كريستين م.؛ كارتر، أليسا ن. (أكتوبر 2009). "حل المشكلات التعاوني لدى حيوان لاحم اجتماعي". سلوك الحيوان . 78 (4): 967-977 . Bibcode : 2009AnBeh..78..967D . doi : 10.1016/j.anbehav.2009.06.030 . S2CID 4982099 . 
  45. ↑ "الضباع تتعاون وتحل المشكلات بشكل أفضل من الرئيسيات" . today.duke.edu . 28 سبتمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 30 يناير 2020 .