الكلاميديوتا
الكلاميديات (مرادف: الكلاميديا ) هي شعبة وفئة بكتيرية تتميز بتنوعها الكبير، بما في ذلك مسببات الأمراض لدى البشر والحيوانات، والمتعايشات مع الأوليات المنتشرة في كل مكان ، [ 4 ] وأشكال الرواسب البحرية التي لم تُفهم جيدًا بعد. [ 5 ] جميع أنواع الكلاميديات التي عرفها البشر لعقود طويلة هي بكتيريا داخلية إجبارية؛ وفي عام 2020، تم اكتشاف العديد من أنواع الكلاميديات الإضافية في بيئات قاع المحيط، ولا يُعرف حتى الآن ما إذا كانت جميعها لها عوائل . [ 5 ]
من بين أنواع الكلاميديا المختلفة التي تُسبب أمراضًا للإنسان، يُعدّ نوعا الكلاميديا الرئوية ، المُسببة لنوع من الالتهاب الرئوي ، والكلاميديا التراخومية ، المُسببة لداء الكلاميديا، الأكثر أهمية . وتُعتبر الكلاميديا أكثر أنواع العدوى البكتيرية المنقولة جنسيًا شيوعًا في الولايات المتحدة، حيث يتم الإبلاغ عن 2.86 مليون إصابة سنويًا.
علم الأحياء
علم البيئة ودورة الحياة
من بين المتدثرات، جميع الأنواع المعروفة للعلم منذ زمن طويل لا تنمو إلا عن طريق إصابة الخلايا المضيفة حقيقية النواة . وهي صغيرة الحجم، بحجم العديد من الفيروسات أو أصغر منها . شكلها بيضاوي، وتتصبغ بصبغة غرام السالبة . تعتمد هذه المتدثرات على التكاثر داخل الخلايا المضيفة؛ ولذلك، تُصنف بعض الأنواع على أنها مسببات أمراض داخلية إلزامية ، بينما تُصنف أنواع أخرى على أنها متكافلة مع الأوليات المنتشرة في كل مكان. تتواجد معظم المتدثرات داخل الخلايا في جسم تضميني أو فجوة عصارية ؛ وعند نموها داخل الخلية، تبقى على قيد الحياة في شكل نشط أيضيًا ولكنه غير مُعدٍ يُسمى الجسم الشبكي. أما خارج الخلايا، فلا تبقى على قيد الحياة إلا في شكل مُعدٍ يشبه البوغ يُسمى الجسم الأولي.
لا تستطيع هذه المتدثرات النمو إلا في بيئة نمو خلاياها المضيفة، وتتطور وفق دورة نمو ثنائية الطور مميزة. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] لذا، لا يمكن استنبات المتدثرات ذات الأهمية السريرية في أوساط الاستنبات البكتيري في المختبرات السريرية. ويُفضل عزلها وهي لا تزال داخل خلاياها المضيفة.
في عام 2020 تم اكتشاف العديد من أنواع الكلاميديا الإضافية في بيئات قاع المحيط، ولا يُعرف حتى الآن ما إذا كان لكل منها عوائل . [ 5 ]
ببتيدوغليكان
لطالما عرف العلماء أن الكلاميديا حساسة للمضادات الحيوية التي تستهدف إنتاج الببتيدوغليكان (PG) مثل البنسلين، ومع ذلك فقد عجزوا لفترة طويلة عن العثور على أي ببتيدوغليكان في جدران خلاياها. [ 9 ] في عام 2013، تبين أن بروتوكلاميديا أميبوفيلا تحتوي على كيس مكون من الببتيدوغليكان، بينما لا تحتوي سيمكانيا نيغيفينسيس على ذلك. ولا يوجد جين FtsZ ، الذي كان يُعتقد سابقًا أنه ضروري لانقسام الخلايا في وجود الببتيدوغليكان، في أي منهما. [ 10 ] في عام 2014، تبين أن الكلاميديا التراخومية، وهي من مسببات الأمراض البشرية ، تحتوي على الببتيدوغليكان في مرحلتها داخل الخلوية، حيث يبدو أنها تشكل حلقات. [ 11 ] في عام 2016، تم توضيح دور الببتيدوغليكان في الكلاميديا باستخدام المزيد من البيانات: فهو لا يُكوّن كيسًا كاملًا حول الخلية كما تفعل البكتيريا العادية والبروتوكلاميديا ، بل يُنتج حلقة رقيقة من الببتيدوغليكان في المنتصف أثناء انقسام الخلية. يتحكم بروتين MreB في إنتاج هذه الحلقة، مُؤديًا الدور الذي كان سيؤديه بروتين FtsZ . وهذا يُفسر سبب كون البنسلين مُثبِّطًا لنمو الكلاميديا وليس قاتلًا لها . [ 12 ]
تتميز الأجسام الأولية للكلاميديا بوجود جدار خلوي صلب. هذا الجدار ليس مصنوعًا من الببتيدوغليكان، بل يتكون من شبكة من البروتينات. [ 13 ]
تاريخ
وُصِفَ مرضٌ شبيهٌ بالكلاميديا يُصيب عيون الناس لأول مرة في مخطوطات صينية ومصرية قديمة. وقدّم هالبرشتيدتيرتر وفون بروازيك وصفًا حديثًا للكائنات الحية الشبيهة بالكلاميديا في عام 1907.
عُزلت سلالات الكلاميديا من أكياس المح في بيض الدجاج المخصب خلال تفشي التهاب رئوي بشري في أواخر عشرينيات وأوائل ثلاثينيات القرن العشرين، وبحلول منتصف القرن العشرين، تم الحصول على سلالات من عشرات الأنواع من الفقاريات. ظهر مصطلح الكلاميديا (الذي يعني الرداء) في الأدبيات العلمية عام ١٩٤٥، على الرغم من استمرار استخدام أسماء أخرى، منها بيدسونيا، ومياغاوانيلا، وعوامل التهاب رئوي، وعوامل التهاب رئوي، وعوامل التهاب رئوي. في عام ١٩٥٦، نجح تانغ فاي فان في استزراع الكلاميديا التراخومية لأول مرة ، على الرغم من أنها لم تكن تُصنف كبكتيريا آنذاك. [ ١٤ ]
التسمية
في عام 1966، تم التعرف على الكلاميديات كبكتيريا، وتم اعتماد جنس الكلاميديا . [ 15 ] أنشأ ستورز وبيج رتبة الكلاميديات في عام 1971. ونُشرت فئة الكلاميديا مؤخرًا بشكل صحيح. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] بين عامي 1989 و1999، تم التعرف على عائلات وأجناس وأنواع جديدة. تم تأسيس شعبة الكلاميديات في دليل بيرجي لعلم تصنيف البكتيريا . [ 19 ] بحلول عام 2006، تم الإبلاغ عن بيانات وراثية لأكثر من 350 سلالة من الكلاميديات. [ 20 ] يشمل اكتشاف أشكال قاع المحيط التي تم الإبلاغ عنها في عام 2020 فروعًا جديدة . [ 5 ] في عام 2022، أُعيد تسمية الشعبة إلى الكلاميديات. [ 1 ]
التصنيف والبصمات الجزيئية
تضم شعبة الكلاميديات حاليًا ثمانية أجناس مُسماة بشكل صحيح، و14 جنسًا. [ 21 ] تتكون الشعبة حاليًا من رتبتين (الكلاميديات، والباراكلاميديات) وتسع عائلات ضمن طائفة واحدة (الكلاميديات). [ 16 ] [ 17 ] أربع من هذه العائلات فقط مُسماة بشكل صحيح ( الكلاميديات ، والباراكلاميديات ، والسيمكانيات ، والوادليات ) [ 22 ] [ 23 ] بينما وُصفت خمس منها كعائلات ( الكلافيكلاميديات ، والكريبلاميديات ، والباريلكلاميديات ، والبيسيكلاميديات ، والرابدوكلاميديات ). [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]
تضم رتبة الكلاميديات، كما وُصفت مؤخرًا، عائلتي الكلاميديات والكلافيكلاميديا ، بينما تضم رتبة الباراكلاميديات الجديدة العائلات السبع المتبقية. [ 16 ] يدعم هذا الطرح ملاحظة وجود مجموعتين تطوريتين متميزتين تبرر تصنيفهما فوق مستوى العائلة. وقد وُجد أن البصمات الجزيئية، على شكل حذف/إضافة محفوظة (CSIs) وبروتينات (CSPs)، مشتركة بشكل فريد بين كل رتبة على حدة، مما يوفر وسيلة لتمييز كل مجموعة عن الأخرى ويدعم فكرة الأصل المشترك للعائلات داخل كل رتبة. [ 16 ] [ 27 ] كما يدعم تميز الرتبتين عدم وجود حذف/إضافة محفوظة (CSIs) بين أي مجموعة أخرى من العائلات.
تم اكتشاف بصمات جزيئية خاصة بعائلة الكلاميديا. [ 16 ] [ 27 ] كانت الكلاميديا في الأصل تتألف من جنس واحد، هو الكلاميديا ، ولكن في عام 1999 تم تقسيمها إلى جنسين، هما الكلاميدوفيلا والكلاميديا . ومنذ عام 2015، تم توحيد الجنسين مجددًا، حيث أعيد تصنيف الأنواع التابعة لجنس الكلاميدوفيلا كأنواع من الكلاميديا. [ 28 ] [ 29 ]
مع ذلك، وُجدت مؤشرات CSI وCSP خاصة بأنواع الكلاميدوفيلا ، مما يدعم تميزها عن الكلاميديا، وربما يستدعي ذلك دراسة إضافية لتصنيفها إلى مجموعتين منفصلتين داخل العائلة. كما وُجدت مؤشرات CSI وCSP مشتركة حصريًا بين جميع أنواع الكلاميديا ، مما يشير إلى سلالة مستقلة عن الكلاميدوفيلا ، ويدعم وسيلة لتمييز أنواع الكلاميديا عن الأنواع المجاورة لها من الكلاميدوفيلا . [ 16 ] [ 27 ]
يعتمد التصنيف المقبول حاليًا على قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) [ 30 ] والمركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI). [ 21 ]
- " Similichlamydiales " Pallen، Rodriguez-R & Alikhan 2022 [Hat2 GTDB ]
- العائلة Parilichlamydiaceae سترايد وآخرون. 2013 ["Similichlamydiaceae" Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022 ]
- عائلة " Piscichlamydiaceae " هورن 2010 - بناءً على علم الوراثة في غوبتا وآخرون (2015). [ 31 ]
- ترتيب الكلاميديات ستورز وبيج 1971
- عائلة " Actinochlamydiaceae " Steigen et al. 2013
- عائلة " Criblamydiaceae " توماس، كاسون وغروب 2006
- عائلة الكلاميديا رايك 1957
- عائلة Parachlamydiaceae إيفريت، بوش وأندرسن 1999
- عائلة Rhabdochlamydiaceae Corsaro et al. 2009
- عائلة سيمكانياسيا إيفريت، بوش وأندرسن 1999
- عائلة Waddliaceae Rurangirwa وآخرون. 1999
تطور
تُشكّل الكلاميديا مجموعةً تطوريةً بكتيريةً فريدةً انفصلت عن باقي البكتيريا منذ حوالي مليار عام، ويمكن تمييزها بوجود العديد من مواقع التداخل الجيني (CSIs) ومواقع التداخل الجيني الفرعية (CSPs). [ 16 ] [ 27 ] [ 32 ] [ 8 ] ويمكن تمييز أنواع هذه المجموعة عن جميع أنواع البكتيريا الأخرى بوجود حذف/إضافة محفوظة في عدد من البروتينات، وبوجود أعداد كبيرة من البروتينات المميزة الموجودة بشكلٍ فريد في أنواع الكلاميديا المختلفة. [ 33 ] [ 34 ]
تُعدّ الكلاميديات مثيرة للاهتمام، إذ لا يوجد في رتبة الكلاميديات (التي تضم جميع الأعضاء المنشورة بشكل صحيح قبل عام 2010) أي أعضاء معروفة تعيش بشكل حر. ونظرًا لأن معظم البكتيريا تعيش بشكل حر، فلا بدّ من وجود نقطة ما انفصل فيها هذا السلالة لتصبح داخل الخلايا. ولا يزال تحديد مكان حدوث هذا الانفصال والمضيف الأصلي موضع جدل إلى حد ما. [ 35 ]
في عام 2003، كان يُعتقد على نطاق واسع أن الكلاميديات تشترك في سلف مشترك مع البكتيريا الزرقاء ، وهي المجموعة التي تضم السلف الداخلي للبلاستيدات الخضراء في النباتات الحديثة . [ 36 ] ويعود ذلك إلى دراسات أظهرت أن جينات محددة، ولاحقًا محتويات جينومية كاملة، هي الأكثر تشابهًا مع البكتيريا الزرقاء والنباتات البرية. ووجدت دراسة أجريت عام 2004 أن 11% من الجينات في بروتوكلاميديا أميبوفيلا UWE25 و4% في الكلاميديات هي الأكثر تشابهًا مع جينات البلاستيدات الخضراء والنباتات والبكتيريا الزرقاء . [ 8 ] وفي عام 2006، أشارت مقالة إلى أن إنزيم ناقل أمينو L,L-diaminopimelate يشبه بشكل ملحوظ نظيره في النباتات والبكتيريا الزرقاء. [ 37 ] ثمة تفسير بديل، لا يقل غرابة، من عام 2008، مفاده أن الكلاميديا ربما كانت كائناً متكافلاً داخلياً لنبات سلفي، حيث نقلت بعض جيناتها إلى العائل قبل أن تُفقد. [ 36 ]
قبل فرضية البكتيريا الزرقاء، كانت هناك فرضيات منافسة تتعلق بشعبتي بلانكتوميسيتات أو سبيروكيتات . ظهرت نظرية بلانكتوميسيتات منذ عام ١٩٨٧ مع تصنيف كافاليير-سميث لبكتيريا بلانكتو. [ ٣٨ ] كادت هذه النظرية أن تُدحض بدراسة أجريت عام ٢٠٠٠ أظهرت عدم وجود صلة ذات دلالة إحصائية في الحمض النووي الريبوزي ٢٣S (تمامًا كما فعلت تحليلات الحمض النووي الريبوزي ١٦S السابقة). [ ٣٩ ] اعتقد جيمس دبليو مولدر ، في كتاباته عام ٢٠٠٣، أن هذا يمثل نهاية نظرية بلانكتوميسيتس. [ ٤٠ ] مع ذلك، تشير أدلة متزايدة إلى وجود صلة فعلية بين هاتين الشعبتين فيما يُعرف الآن باسم شعبة PVC الفائقة . [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] يشير التطور السلالي والوجود المشترك لـ CSIs في البروتينات الخاصة بالسلالة إلى أن Verrucomicrobiota هي أقرب الكائنات الحية الحرة لهذه الكائنات الطفيلية اعتبارًا من عام 2007. [ 44 ]
أتاحت مقارنة جينات الحمض النووي الريبوزي (RNA) رسم شجرة تطور السلالات المعروفة ضمن شعبة الكلاميديا. [ 20 ] ومنذ ذلك الحين، تم بناء أشجار تطور باستخدام مواقع جينية إضافية. انظر قسم شجرة التطور أدناه.
نسالة
| LTP القائم على 16S rRNA _10_2024 [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] | 120 بروتينًا دلاليًا بناءً على GTDB 10-RS226 [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
لتصنيف الأنواع غير الموجودة هنا، راجع على سبيل المثال Gupta et al. (2015). [ 31 ]
مسببات الأمراض البشرية والتشخيص
تم وصف ثلاثة أنواع من الكلاميديا التي تصيب البشر بشكل شائع:
- الكلاميديا التراخومية ، التي تسبب مرض التراخوما في العين وعدوى الكلاميديا المنقولة جنسياً
- الكلاميدوفيلا الرئوية ، التي تسبب نوعًا من الالتهاب الرئوي
- الكلاميدوفيلا الببغائية ، التي تسبب داء الببغاء
إن الحالة الفيزيولوجية الفريدة للمتدثرات، بما في ذلك دورة حياتها ثنائية الطور وضرورة تكاثرها داخل مضيف حقيقي النواة، قد مكّنت من استخدام تحليل الحمض النووي لتشخيص المتدثرات. [ 51 ] ويُعدّ الانتقال الأفقي للجينات واضحًا، مما يُعقّد هذا المجال البحثي. فعلى سبيل المثال، تم العثور على جينين يُشفّران بروتينات H1 شبيهة بالهيستون من أصل حقيقي النواة في الجينوم بدائي النواة للمتدثرة الحثرية، وهي ممرض إلزامي داخل الخلايا .
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 أورين أ، غاريتي جي إم (2021). "نشر أسماء 42 شعبة من بدائيات النوى بشكل صحيح" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 71 (10): 5056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID 34694987. S2CID 239887308 .
- ↑ هورن م. (2010). "الفئة الأولى . الكلاميديا فئة جديدة". في: كريج إن آر، ستالي جيه تي، براون دي آر، هيدلوند بي بي، باستير بي جيه، وارد إن إل، لودفيج دبليو، ويتمان دبليو بي (محررون). دليل بيرجي لعلم تصنيف البكتيريا . المجلد 4 ( الطبعة الثانية). نيويورك، نيويورك: سبرينغر. ص 844. doi : 10.1007/978-0-387-68572-4 . ISBN 978-0-387-95042-6.
- ↑ أورين أ، غاريتي جي إم (2016). "قائمة التحقق رقم 170. قائمة بالأسماء الجديدة والتركيبات الجديدة التي نُشرت سابقًا بشكل فعال، ولكن ليس بشكل صحيح" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 66 (7): 2463-2466 . doi : 10.1099/ijsem.0.001149 . PMID 27530111 .
- ↑ سيكست بي إس، سيجل إيه، مولر سي، واتزكا إم، وولتش إيه، تزيوتيس دي، وآخرون (2013). " الخصائص الأيضية للأجسام الأولية لبروتوكلاميديا أميبوفيلا - صلة بين النشاط والقدرة على العدوى في الكلاميديا" . مجلة PLOS للأمراض . 9 (8) e1003553. doi : 10.1371/journal.ppat.1003553 . PMC 3738481. PMID 23950718 .
- 1 2 3 4 دارامشي جيه إي، تاماريت دي، إيمي إل، ستيرز سي دبليو، مارتين جيه، هوما إف، وآخرون . (مارس 2020). "الرواسب البحرية تُلقي الضوء على تنوع الكلاميديا وتطورها" . علم الأحياء الحالي . 30 (6): 1032-1048.e7. Bibcode : 2020CBio...30E1032D . doi : 10.1016/j.cub.2020.02.016 . PMID 32142706. S2CID 212423997 .
- ↑ هورن م (2008). " الكلاميديا كمتعايشات في حقيقيات النوى". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 62 : 113-131 . doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162818 . PMID 18473699. S2CID 13405815 .
- ↑ عبد الرحمن، ي.م.، وبيلاند، ر.ج. (نوفمبر 2005). "دورة تطور الكلاميديا" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 29 (5): 949-959 . doi : 10.1016/j.femsre.2005.03.002 . PMID 16043254 .
- ١ ٢ ٣ هورن م، كولينجرو أ، شميتز-إيسر س، باير سي إل، بوركهولد يو، فارتمان ب، وآخرون . (أبريل ٢٠٠٤). "إلقاء الضوء على التاريخ التطوري للكلاميديا" . مجلة ساينس . ٣٠٤ (٥٦٧١): ٧٢٨-٧٣٠ . Bibcode : 2004Sci...304..728H . doi : 10.1126/science.1096330 . PMID 15073324. S2CID 39036549 .
- ↑ جاكير ن، فيولييه ب.هـ، غرويب ج (مارس 2015). "دور الببتيدوغليكان في انقسام خلايا الكلاميديا: نحو حل معضلة الكلاميديا" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 39 (2): 262-275 . doi : 10.1093/femsre/fuv001 . PMID 25670734 .
- ↑ بيلهوفر م، أيستلايتنر ك، بيبوي ج، غراي ج، كورو إي، هول إي، وآخرون . (2013-12-02). "اكتشاف ببتيدوغليكان الكلاميديا يكشف عن بكتيريا ذات أكياس مورين ولكن بدون FtsZ" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 (1): 2856. Bibcode : 2013NatCo...4.2856P . doi : 10.1038/ncomms3856 . PMC 3847603. PMID 24292151 .
- ↑ ليشتي، جي دبليو، وكورو، إي، وهال، إي، وكاليندا، إيه، وبرون، واي في، وفان نيوفينهز، إم، وموريلي، إيه تي (فبراير 2014). "طريقة جديدة لوسم جدار الخلية الأيضي تكشف عن الببتيدوغليكان في الكلاميديا التراخومية" . مجلة نيتشر . 506 (7489): 507-510 . Bibcode : 2014Natur.506..507L . doi : 10.1038/nature12892 . PMC 3997218. PMID 24336210 .
- ↑ ليشتي جي، كورو إي، باكيم إم، هسو واي بي، تيكام إس، هول إي، وآخرون . (مايو 2016). "تفتقر الكلاميديا الممرضة إلى الكيس الخلوي التقليدي، لكنها تُركّب حلقة ببتيدوغليكان ضيقة في منتصف الخلية، تُنظّمها MreB، من أجل انقسام الخلية" . PLOS Pathogens . 12 (5) e1005590. doi : 10.1371/journal.ppat.1005590 . PMC 4856321. PMID 27144308 .
- ↑ إلويل، شيريلين؛ ميراشيدي، كاثلين؛ إنجل، جوان (يونيو 2016). "بيولوجيا الخلية وإمراضية الكلاميديا" . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 14 (6): 385-400 . doi : 10.1038/nrmicro.2016.30 . PMC 4886739. PMID 27108705 .
- ↑ فيليب س. براخمان وإلياس أبروتين (23 يوليو 2009). العدوى البكتيرية لدى البشر: علم الأوبئة والمكافحة . سبرينغر. ISBN 978-0-387-09842-5.
- ↑ مولدر، جيه دبليو (1966). "علاقة مجموعة الببغاوات (الكلاميديا) بالبكتيريا والفيروسات". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 20 : 107-130 . doi : 10.1146/annurev.mi.20.100166.000543 . PMID 5330228 .
- 1 2 3 4 5 6 7 غوبتا آر إس، نوشاد إس، تشوكي سي، غريفيثس إي، أديلو إم (سبتمبر 2015). "تحليل قائم على المؤشرات الجزيئية والجينومية لشعبة الكلاميديا: اقتراح لتقسيم طائفة الكلاميديا إلى رتبتين، الكلاميديات والباراكلاميديات رتبة جديدة، ووصف مُعدَّل لطائفة الكلاميديا". أنطوني فان ليفينهوك . 108 (3): 765-781 . doi : 10.1007/s10482-015-0532-1 . PMID 26179278. S2CID 17099157 .
- 1 2 أورين أ، غاريتي جي إم (يوليو 2016). "قائمة بالأسماء الجديدة والتركيبات الجديدة التي نُشرت سابقًا بشكل فعلي، ولكن ليس بشكل صحيح" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 66 (7): 2463-2466 . doi : 10.1099/ijsem.0.001149 . PMID 27530111 .
- ↑ ستورز ج، بيج إل إيه (1971). "تصنيف الكلاميديا: أسباب تصنيف كائنات جنس الكلاميديا، عائلة الكلاميديات، في رتبة منفصلة، الكلاميديات رتبة جديدة" . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 21 (4): 332-334 . doi : 10.1099/00207713-21-4-332 .
- ↑ غاريتي جي إم، بون دي آر (2001). دليل بيرجي لعلم البكتيريا المنهجي، المجلد 1: العتائق والبكتيريا المتفرعة بعمق والبكتيريا الضوئية ( الطبعة الثانية). سبرينغر. ISBN 978-0-387-98771-2.
- 1 2 إيفريت كيه دي، ثاو إم، هورن إم، ديسزينسكي جي إي، باومان بي (يوليو 2005). "الكلاميديا الجديدة في الذباب الأبيض والحشرات القشرية: سلالة فالك من سلالة Candidatus Fritschea bemisiae وسلالة Elm من سلالة Candidatus Fritschea eriococci" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 55 (الجزء 4): 1581-1587 . دوى : 10.1099/ijs.0.63454-0 . بميد 16014485 .
- 1 2 Schoch CL؛ وآخرون . "Chlamydiota" . قاعدة بيانات التصنيف التابعة للمركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI) . تم الاسترجاع في 2025-06-05 .
- ↑ إيفريت ك.د، بوش ر.م، أندرسن أ.أ (أبريل 1999). "وصف مُعدَّل لرتبة الكلاميديات، واقتراح عائلتي Parachlamydiaceae وSimkaniaceae الجديدتين، تحتوي كل منهما على جنس أحادي النوع، وتصنيف مُنقَّح لعائلة الكلاميديات، بما في ذلك جنس جديد وخمسة أنواع جديدة، ومعايير لتحديد الكائنات الحية" . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 49 (الجزء 2): 415-440 . doi : 10.1099/00207713-49-2-415 . PMID 10319462 .
- ↑ رورانجيروا، ف. ر.، ديلبيك، ب. م.، كروفورد، ت. ب.، ماكغواير، ت. س .، ماكيلوين، ت. ف. (أبريل 1999). "تحليل جين 16S rRNA للكائن الدقيق WSU 86-1044 من جنين بقري مُجهَض يكشف أنه ينتمي إلى رتبة الكلاميديات: اقتراح عائلة جديدة من عائلة Waddliaceae، وجنس جديد ونوع جديد من جنس Waddlia chondrophila" . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 49 (الجزء 2): 577-581 . doi : 10.1099/00207713-49-2-577 . PMID 10319478 .
- ↑ توماس ف، كاسون ن، غرويب ج (ديسمبر 2006). "Criblamydia sequanensis، نوع جديد من الكلاميديات داخل الخلايا، معزول من مياه نهر السين باستخدام زراعة مشتركة مع الأميبا". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 8 (12): 2125-2135 . Bibcode : 2006EnvMi...8.2125T . doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01094.x . PMID 17107554. S2CID 31211875 .
- ↑ سترايد إم سي، بولكينغورن إيه، ميلر تي إل، غروف جيه إم، لاباترا إس إي، نواك بي إف (مارس 2013). "التوصيف الجزيئي لـ "كانديداتوس باريلكلاميديا كارانجيديكولا"، وهو عامل جديد شبيه بالكلاميديا يصيب الخلايا الظهارية في سمكة الملك الصفراء، سيرولا لاندي (فالنسيان)، واقتراح عائلة جديدة، "كانديداتوس باريلكلاميدياسيا" (رتبة الكلاميديات)" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 79 (5): 1590-1597 . Bibcode : 2013ApEnM..79.1590S . doi : 10.1128/AEM.02899-12 . PMC 3591964. PMID 23275507 .
- ↑ كو سي سي، هورن إم، ستيفنز آر إس (2011) الرتبة الأولى: الكلاميديات. في: دليل بيرجي لعلم البكتيريا المنهجي، المجلد 4، الطبعة الثانية، الصفحات 844-845. تحرير: كريج إن، ستالي جيه، براون دي، هيدلوند بي، باستير بي، وارد إن، لودفيج دبليو، ويتمان دبليو. سبرينغر: نيويورك.
- 1 2 3 4 غريفيثس إي، فينتريسكا إم إس، غوبتا آر إس (يناير 2006). "فحص جينومات الكلاميديا باستخدام برنامج BLAST لتحديد البروتينات المميزة الفريدة لمجموعات أنواع الكلاميديات، والكلاميدياسيا، والكلاميدوفيلا، والكلاميديا" . بي إم سي جينوميكس . 7 : 14. doi : 10.1186/1471-2164-7-14 . PMC 1403754. PMID 16436211 .
- ↑ ساكس ك، بافول ب م، كالتنبوك ب، ستيفنز ر س، كو س س، روسيلو-مورا ر، هورن م (مارس 2015). "تعديل عائلة الكلاميديا: اقتراح جنس واحد، الكلاميديا، ليشمل جميع الأنواع المعترف بها حاليًا". علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 38 (2): 99-103 . Bibcode : 2015SyApM..38...99S . doi : 10.1016/j.syapm.2014.12.004 . hdl : 10261/123714 . PMID 25618261 .
- ↑ أورين أ، غاريتي جي إم (2015). "قائمة بالأسماء الجديدة والتركيبات الجديدة التي نُشرت سابقًا بشكل فعلي، ولكن ليس بشكل صحيح". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 65 (7): 2017-2025 . doi : 10.1099/ijs.0.000317 . PMID 28056215 .
- ↑ الكلاميديات في LPSN ؛ فريز، إتش إم؛ ماير-كولثوف، جيه بي؛ ساردا كارباس، جيه؛ أفولايان، إيه أو؛ جوكر، إم. (29 أكتوبر 2025). "TYGS وLPSN في عام 2025: مورد بيانات حيوية أساسي عالمي للتصنيف والتسمية الجينية للكائنات بدائية النواة ضمن التنوع الرقمي DSMZ". أبحاث الأحماض النووية . 53 : D1– D12. doi : 10.1093/nar/gkaf1110 .
- 1 2 غوبتا، رادهاي س.؛ نوشاد، سهيل؛ تشوكي، شيرايو؛ غريفيث، إيما؛ أديلو، موبولاجي (سبتمبر 2015). "تحليل قائم على المؤشرات الجزيئية والجينومية لشعبة الكلاميديا: اقتراح تقسيم طائفة الكلاميديا إلى رتبتين، الكلاميديات والباراكلاميديات رتبة جديدة، ووصف مُعدَّل لطائفة الكلاميديا". أنطوني فان ليفينهوك . 108 (3): 765-781 . doi : 10.1007/s10482-015-0532-1 . PMID 26179278 .
- ↑Greub G, Raoult D (September 2003). "History of the ADP/ATP-translocase-encoding gene, a parasitism gene transferred from a Chlamydiales ancestor to plants 1 billion years ago". Applied and Environmental Microbiology. 69 (9): 5530–5535. Bibcode:2003ApEnM..69.5530G. doi:10.1128/AEM.69.9.5530-5535.2003. PMC 194985. PMID 12957942.
- ↑Griffiths E, Petrich AK, Gupta RS (August 2005). "Conserved indels in essential proteins that are distinctive characteristics of Chlamydiales and provide novel means for their identification". Microbiology. 151 (Pt 8): 2647–2657. doi:10.1099/mic.0.28057-0. PMID 16079343.
- ↑Gupta RS, Griffiths E (December 2006). "Chlamydiae-specific proteins and indels: novel tools for studies". Trends in Microbiology. 14 (12): 527–535. doi:10.1016/j.tim.2006.10.002. PMID 17049238.
- ↑Moulder, James W. (2002). "Chlamydial and Chlamydiales evolution - index". Archived from the original on 20 November 2010.
- 12Moulder, James W. (2008). "Plant Chlamydia relationships - Chlamydiales evolution - Chlamydia Plant relationships". Archived from the original on 21 November 2010.
- ↑McCoy AJ, Adams NE, Hudson AO, Gilvarg C, Leustek T, Maurelli AT (2006). "L,L-diaminopimelate aminotransferase, a trans-kingdom enzyme shared by Chlamydia and plants for synthesis of diaminopimelate/lysine". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (47): 17909–14. Bibcode:2006PNAS..10317909M. doi:10.1073/pnas.0608643103. PMC 1693846. PMID 17093042.
- ↑ كافاليير-سميث، ت. (1987). "أصل الخلايا حقيقية النواة والخلايا القديمة". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 503 (1): 17-54 . Bibcode : 1987NYASA.503...17C . doi : 10.1111 / j.1749-6632.1987.tb40596.x . PMID 3113314. S2CID 38405158 .
- ↑ وارد، ن. ل.، ريني، ف. أ.، هيدلوند، ب. ب.، ستالي، ج. ت.، لودفيج، و.، ستاكبراندت، إ. (نوفمبر 2000). "تحليلات التطور الوراثي المقارنة لأفراد رتبة بلانكتوميسيتاليس وشعبة فيروكوميكروبيا: تحليل تسلسل جين 23S rRNA يدعم التطور الوراثي المستمد من تسلسل جين 16S rRNA" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 50 (الجزء 6): 1965-1972 . doi : 10.1099/00207713-50-6-1965 . PMID 11155969 .
- ↑ مولدر، جيمس دبليو. "أول الكلاميديات داخل الخلايا" . مؤرشف من الأصل في 21 نوفمبر 2010.
- ↑ تيلينغ هـ، لومباردو ت، باور م، لودفيغ و، غلوكنر ف.و. (مايو 2004). "تقييم الموقع التطوري للبكتيريا البلانكتوميسيتية 'Rhodopirellula baltica' SH 1 باستخدام تسلسلات البروتين الريبوسومي المتسلسلة، وتسلسلات وحدات بوليميراز الحمض النووي الريبوزي الموجهة بالحمض النووي، وأشجار الجينوم الكامل" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 54 (الجزء 3): 791-801 . doi : 10.1099/ijs.0.02913-0 . PMID 15143026 .
- ↑ ريفاس-مارين، إيلينا؛ ديفوس، داميان ب. (1 يونيو 2018). "النماذج تتغير: ماضي وحاضر ومستقبل أبحاث البكتيريا على البولي فينيل كلوريد" . أنطوني فان ليفينهوك . 111 (6): 785-799 . doi : 10.1007/s10482-017-0962-z . PMC 5945725. PMID 29058138 .
- ↑ فاغنر، م.؛ هورن، م. (2006). "تشكّل شعبة البلانكتوميسيتات، والفيروكوميكروبيا، والكلاميديا، والشعب الشقيقة لها، شعبةً فائقةً ذات أهمية في مجالي التكنولوجيا الحيوية والطب". الرأي الحالي في التكنولوجيا الحيوية . 17 (3): 241-249 . doi : 10.1016/j.copbio.2006.05.005 . PMID 16704931 .
- ↑ غريفيثس إي، غوبتا آر إس (أغسطس 2007). "يقدم علم الوراثة والإضافات المحفوظة المشتركة في البروتينات دليلاً على أن الفيروكوميكروبيا هي أقرب الكائنات الحية المعروفة التي تعيش حرةً إلى الكلاميديا" . علم الأحياء الدقيقة . 153 (الجزء 8): 2648-2654 . doi : 10.1099/mic.0.2007/009118-0 . PMID 17660429. S2CID 2094762 .
- ↑ "برنامج النقل طويل الأجل" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2024 .
- ↑ "شجرة LTP_all بتنسيق نيوك" . تم الاطلاع عليها بتاريخ 10 ديسمبر 2024 .
- ↑ "ملاحظات إصدار LTP_10_2024" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2024 .
- ↑ "إصدار GTDB 10-RS226" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2025 .
- ↑ "bac120_r226.sp_label" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2025 .
- ↑ "تاريخ التصنيف" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2025 .
- ↑ كورسارو د، غرويب ج (أبريل 2006). "القدرة الإمراضية للكلاميديا الجديدة والأساليب التشخيصية للعدوى الناجمة عن هذه البكتيريا الإجبارية داخل الخلايا" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 19 (2): 283-297 . doi : 10.1128/CMR.19.2.283-297.2006 . PMC 1471994. PMID 16614250 .
روابط خارجية
- وارد م. "www.chlamydiae.com" . جامعة ساوثهامبتون.
موسوعة ويكي شاملة مرجعية وتعليمية حول الكلاميديا والكلاميديا.
- نظرة عامة على الكلاميديا
- الكلاميديوتا
- شعب البكتيريا
- تصنيفات البكتيريا أحادية النمط
