الكلاميديا ​​التراخومية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

الكلاميديا ​​التراخومية ( تُلفظ / kləˈmɪdiətrəˈkoʊmətɪs / ) هي بكتيريا سالبة الغرام، لا هوائية ، مسؤولة عن الكلاميديا ​​والتراخوما . توجد الكلاميديا ​​التراخومية في شكلين: جسم أولي مُعدٍ خارج الخلية ( EB ) وجسم شبكي غير مُعدٍ داخل الخلية (RB). [ 2 ] يلتصق الجسم الأولي بالخلايا المضيفة ويدخلها باستخدام بروتينات مُؤثرة ، حيث يتحول إلى الجسم الشبكي النشط أيضيًا. داخل الخلية، تتكاثر الأجسام الشبكية بسرعة قبل أن تعود إلى أجسام أولية، والتي تُطلق بعد ذلك لإصابة خلايا مضيفة جديدة. [ 3 ]

وُصِفَتْ بكتيريا المتدثرة الحثرية لأول مرة عام 1907 على يد ستانيسلاوس فون بروازيك ولودفيج هالبرشتاتر ككائن أولي. [ 4 ] لاحقًا، اعتُنِفَتْ كفيروس نظرًا لصغر حجمها وعدم قدرتها على النمو في المختبرات. ولم يُكتشف أنها بكتيريا إلا عام 1966 باستخدام المجهر الإلكتروني بعد معاينة بنيتها الداخلية بصريًا.

يوجد حاليًا 18 نمطًا مصليًا من المتدثرة الحثرية، يرتبط كل منها بأمراض محددة تصيب الخلايا المخاطية في الجهاز التناسلي والعين. [ 3 ] غالبًا ما تكون العدوى بدون أعراض، ولكنها قد تؤدي إلى مضاعفات خطيرة مثل التهاب الحوض لدى النساء والتهاب البربخ لدى الرجال. كما تسبب البكتيريا التهاب الإحليل ، والتهاب الملتحمة ، والورم الحبيبي اللمفاوي التناسلي لدى كلا الجنسين. تُشخَّص عدوى المتدثرة الحثرية في الجهاز البولي التناسلي لدى النساء أكثر من الرجال، مع أعلى معدل انتشار بين الإناث اللاتي تتراوح أعمارهن بين 15 و19 عامًا. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] تقل نسبة إصابة الرضع المولودين لأمهات مصابات بعدوى المتدثرة النشطة بالعدوى الرئوية عن 10%. [ 8 ] على الصعيد العالمي، يُصاب حوالي 84 مليون شخص بعدوى المتدثرة الحثرية في العين، وتؤدي 8 ملايين حالة منها إلى العمى. [ 9 ] تُعدّ المتدثرة الحثرية السبب الرئيسي للعمى المعدي، وهي أكثر أنواع البكتيريا المنقولة جنسياً شيوعاً. [ 3 ]

كان تأثير المتدثرة الحثرية على صحة الإنسان دافعًا رئيسيًا لأبحاث اللقاحات منذ اكتشافها. [ 10 ] ولا تتوفر حاليًا أي لقاحات، ويعود ذلك في الغالب إلى تعقيد المسارات المناعية المتورطة في المتدثرة الحثرية ، والتي لا تزال غير مفهومة بشكل كامل. ومع ذلك، يمكن علاج عدوى المتدثرة الحثرية بعدة مضادات حيوية، ولكن يُعد الدوكسيسيكلين الخيار المفضل. [ 11 ] [ 12 ]

وصف

الكلاميديا ​​التراخومية هي بكتيريا سالبة الغرام تتكاثر حصريًا داخل الخلية المضيفة، مما يجعلها ممرضًا إلزاميًا داخل الخلايا. [ 3 ] تتخذ الكلاميديا ​​التراخومية ، خلال دورة حياتها، شكلين متميزين لتسهيل العدوى والتكاثر. الأجسام الأولية (EBs) يتراوح قطرها بين 200 و400 نانومتر ، وهي محاطة بجدار خلوي صلب يمكّنها من البقاء على قيد الحياة في شكل خارج خلوي. [ 3 ] [ 10 ] عندما يصادف الجسم الأولي خلية مضيفة قابلة للإصابة، فإنه يرتبط بسطح الخلية ويتم ابتلاعه. [ 3 ] أما الشكل الثاني، وهو الأجسام الشبكية (RBs)، فيتراوح قطرها بين 600 و1500 نانومتر، وتوجد فقط داخل الخلايا المضيفة. [ 10 ] تتميز الأجسام الشبكية بنشاط أيضي متزايد وهي مُهيأة للتكاثر. كلا الشكلين غير متحرك. [ 10 ]

يشمل تطور بكتيريا المتدثرة الحثرية جينومًا مُختزلًا يبلغ حجمه حوالي 1.04 ميغابايت ، ويُشفّر ما يقارب 900 جين. [ 3 ] بالإضافة إلى الكروموسوم الذي يحتوي على معظم الجينوم، تحمل جميع سلالات المتدثرة الحثرية تقريبًا بلازميدًا بحجم 7.5 كيلوبايت يحتوي على 8 جينات. [ 10 ] لا يُعرف دور هذا البلازميد، على الرغم من عزل سلالات لا تحتوي عليه، مما يُشير إلى أنه ليس ضروريًا لبقاء البكتيريا. [ 10 ] لا تُشفّر العديد من الوظائف الأيضية الهامة في جينوم المتدثرة الحثرية ، بل تُستمد من الخلية المضيفة. [ 3 ]

استقلاب الكربوهيدرات

تتميز بكتيريا المتدثرة الحثرية بقدرة أيضية منخفضة نظرًا لصغر حجم جينومها، الذي يفتقر إلى جينات العديد من المسارات الحيوية، بما في ذلك تلك اللازمة لاستقلاب الكربوهيدرات الكامل . [ 3 ] [ 13 ] وتعتمد هذه البكتيريا بشكل كبير على الخلية المضيفة للحصول على المواد الأيضية الوسيطة والطاقة، وخاصةً على شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). [ 13 ] وتفتقر المتدثرة الحثرية إلى العديد من الإنزيمات الضرورية لاستقلاب الجلوكوز بشكل مستقل، وتستخدم بدلاً من ذلك ناقلين لـ ATP/ ADP (Npt1 وNpt2) لاستيراد ATP من الخلية المضيفة. [ 14 ] كما يتم نقل نواتج أيضية أخرى، بما في ذلك الأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات والدهون، من الخلية المضيفة. [ 13 ] [ 15 ]

يغيب إنزيم الهيكسوكيناز ، وهو إنزيم أساسي في عملية تحلل الجلوكوز ، في بكتيريا المتدثرة الحثرية، مما يمنع إنتاج جلوكوز-6-فوسفات (G6P). وبدلاً من ذلك، يتم امتصاص G6P من الخلية المضيفة بواسطة الأجسام الشبكية النشطة أيضيًا (RBs) عبر ناقل G6P (مضاد النقل UhpC). [ 15 ] [ 13 ] على الرغم من أن المتدثرة الحثرية تفتقر إلى مسار تحلل الجلوكوز مستقل تمامًا، إلا أنها تمتلك جينات تُشفّر جميع الإنزيمات اللازمة لمسار فوسفات البنتوز (PPP)، وتكوين الجلوكوز ، وتخليق الجليكوجين وتحلله. [ 13 ]

يُعبَّر عن مثبط عملية تحلل الجلوكوز، p53 ، بشكل أقل في الخلايا المصابة ببكتيريا المتدثرة الحثرية ، مما يزيد من معدل حدوث تحلل الجلوكوز، حتى في وجود الأكسجين. [ 13 ] ونتيجة لذلك، ترتبط عدوى المتدثرة الحثرية بزيادة إنتاج البيروفات واللاكتات والجلوتامات بواسطة الخلية المضيفة بسبب نشاط إنزيم كيناز نازعة هيدروجين البيروفات 2 الذي يحد من تحويل البيروفات إلى أسيتيل مرافق الإنزيم أ . [ 13 ] وبدلاً من ذلك ، يتحول البيروفات إلى لاكتات، مما يسمح للبكتيريا بالنمو دون عوائق تُذكر من الاستجابة المناعية نظرًا لخصائص اللاكتات الحمضية. [ 13 ] [ 16 ] وتُستخدم نواتج تحلل الجلوكوز الزائدة، بدورها، في مسار الفوسفات الخماسي للخلية المضيفة لإنتاج النيوكليوتيدات وللتخليق الحيوي، مما يلبي احتياجات نمو البكتيريا. [ 13 ] يشبه هذا النوع من النمو إلى حد كبير تأثير واربورغ الذي لوحظ في الخلايا السرطانية. [ 13 ]

دورة الحياة

دورة الحياة

كغيرها من أنواع الكلاميديا ، تمتلك الكلاميديا  ​​التراخومية دورة حياة تتكون من شكلين متميزين مورفولوجيًا. أولًا، تلتصق الكلاميديا ​​التراخومية بخلية مضيفة جديدة على هيئة جسم صغير يشبه البوغ يُسمى الجسم الأولي. [  17 ] يدخل الجسم الأولي الخلية المضيفة، محاطًا بفجوة مضيفة تُسمى الإدراج. [ 17 ] داخل الإدراج، تتحول الكلاميديا  ​​التراخومية إلى شكل أكبر وأكثر نشاطًا أيضيًا يُسمى الجسم الشبكي. [ 17 ] يُعدّل الجسم الشبكي الإدراج بشكل كبير، مما يجعله بيئة أكثر ملاءمة لتكاثر البكتيريا بسرعة، وهو ما يحدث خلال 30 إلى 72 ساعة التالية. [ 17 ] ثم يتحول العدد الهائل من البكتيريا داخل الخلية إلى أجسام أولية مقاومة قبل أن تتسبب في تمزق الخلية وإطلاقها في البيئة. [ 17 ] تُطرح هذه الأجسام الأولية الجديدة في السائل المنوي أو تُطلق من الخلايا الظهارية للجهاز التناسلي الأنثوي وتلتصق بخلايا مضيفة جديدة. [ 18 ]

تصنيف

الكلاميديا ​​التراخومية هي بكتيريا من جنس الكلاميديا ، وهي مجموعة من الطفيليات الإجبارية داخل الخلايا حقيقية النواة . [ 3 ] لا تستطيع خلايا الكلاميديا ​​القيام بعمليات استقلاب الطاقة، كما أنها تفتقر إلى مسارات التخليق الحيوي. [ 19 ]

تُصنّف سلالات الكلاميديا ​​التراخومية عمومًا إلى ثلاثة أنماط حيوية بناءً على نوع المرض البشري الذي تُسبّبه. وينقسم كل نمط حيوي بدوره إلى عدة أنماط مصلية بناءً على المستضدات السطحية التي يتعرّف عليها الجهاز المناعي. [ 3 ] تُسبّب الأنماط المصلية من A إلى C التراخوما، وهي السبب الرئيسي للعمى المعدي الذي يُمكن الوقاية منه في العالم. [ 20 ] تُصيب الأنماط المصلية من D إلى K الجهاز التناسلي، مُسبّبةً مرض التهاب الحوض، والحمل خارج الرحم ، والعقم. تُسبّب الأنماط المصلية من L1 إلى L3 عدوى غازية في العقد اللمفاوية القريبة من الأعضاء التناسلية، تُسمى الورم الحبيبي اللمفاوي التناسلي . [ 3 ]

يُعتقد أن الكلاميديا ​​التراخومية قد انفصلت عن أنواع الكلاميديا ​​الأخرى منذ حوالي ستة ملايين سنة. يضم هذا الجنس تسعة أنواع: الكلاميديا  ​​التراخومية ، والكلاميديا  ​​الفأرية ، والكلاميديا ​​الرئوية، والكلاميديا ​​البقرية ، والكلاميديا  ​​الخنزيرية ، والكلاميديا ​​المجهضة ، والكلاميديا ​​القططية ، والكلاميديا ​​الخنزيرية ، والكلاميديا ​​الخنزيرية ، والكلاميديا ​​الخنزيرية ، والكلاميديا ​​الخنزيرية ، والكلاميديا ​​الخنزيرية، والكلاميديا ​​الببغائية . أقرب الأنواع صلةً بالكلاميديا ​​التراخومية هي الكلاميديا ​​الفأرية ، التي تُصيب الفئران. [ 17 ] كانت الكلاميديا ​​الفأرية تُعرف سابقًا باسم النمط الحيوي "التهاب الرئة الفأري" (MoPn) من الكلاميديا ​​التراخومية . [ 21 ] [ 22 ] وُجد أن الكلاميديا ​​التراخومية، إلى جانب الكلاميديا ​​الرئوية، تُصيب البشر بنسبة أكبر. تُصيب الكلاميديا ​​التراخومية البشر حصريًا. وُجد أن بكتيريا المتدثرة الرئوية تصيب الخيول والجرابيات والضفادع أيضاً. وقد يكون لبعض الأنواع الأخرى تأثير كبير على صحة الإنسان نظراً لانتقالها المعروف بين الحيوانات والبشر. [ 3 ]             

السلالات التي تسبب الورم الحبيبي اللمفاوي التناسلي (الأنماط المصلية من L1 إلى L3)

السلالات التناسلية الأكثر شيوعًا (الأنماط المصلية DF)

السلالات التناسلية الأقل انتشاراً (الأنماط المصلية GK، وبعض سلالات النمط المصلي D)

السلالات العينية (الأنماط المصلية AC)

دورها في المرض

تظهر العلامات والأعراض السريرية لعدوى المتدثرة الحثرية في  الأعضاء التناسلية على شكل عدوى الكلاميديا، والتي قد تكون بدون أعراض أو قد تشبه عدوى السيلان . [ 11 ] وكلاهما من الأسباب الشائعة للعديد من الحالات الأخرى، بما في ذلك مرض التهاب الحوض والتهاب الإحليل . [ 5 ]

تُعدّ الكلاميديا ​​التراخومية العامل المعدي الأكثر أهمية المرتبط بالعمى (التراخوما)، كما أنها تصيب العين على شكل التهاب الملتحمة الإدراجي، وهي مسؤولة عن حوالي 19% من حالات التهاب الملتحمة لدى البالغين. [ 6 ]

تظهر عدوى الكلاميديا ​​التراخومية في الرئتين على شكل عدوى الكلاميديا ​​الرئوية التنفسية ويمكن أن تصيب جميع الأعمار. [ 23 ]

التسبب في المرض

توجد الأجسام الأولية عادةً في السائل المنوي للرجال المصابين وفي الإفرازات المهبلية للنساء المصابات. [ 18 ] عند ملامستها لخلية مضيفة جديدة، ترتبط الأجسام الأولية بالخلية عبر تفاعل بين جزيئات الالتصاق على سطحها والعديد من بروتينات مستقبلات الخلية المضيفة وبروتيوغليكانات كبريتات الهيباران . [ 3 ] بمجرد الالتصاق، تحقن البكتيريا بروتينات فعالة متنوعة في الخلية المضيفة باستخدام نظام إفراز من النوع الثالث . [ 3 ] تحفز هذه البروتينات الفعالة الخلية المضيفة على امتصاص الأجسام الأولية وتمنعها من بدء عملية الاستماتة الخلوية . [ 3 ] في غضون 6 إلى 8 ساعات بعد الإصابة، تتحول الأجسام الأولية إلى أجسام شبكية ويتم تصنيع عدد من البروتينات الفعالة الجديدة. [ 3 ] تشمل هذه البروتينات الفعالة عددًا من البروتينات التي تُعدّل غشاء الإدراج (بروتينات Inc)، بالإضافة إلى بروتينات تُعيد توجيه حويصلات الخلية المضيفة إلى الإدراج. [ 3 ] بعد 8 إلى 16 ساعة من الإصابة، يتم تصنيع مجموعة أخرى من المؤثرات، مما يحفز امتصاص العناصر الغذائية من الخلية المضيفة. [ 3 ] في هذه المرحلة، تبدأ الأجسام الشبكية بالانقسام، بالتزامن مع تمدد الجسم المُتضمن. [ 3 ] إذا أصابت عدة أجسام أولية خلية واحدة، فإن أجسامها المُتضمنة ستندمج عند هذه النقطة لتكوين جسم مُتضمن كبير واحد في الخلية المضيفة. [ 3 ] من 24 إلى 72 ساعة بعد الإصابة، تتحول الأجسام الشبكية إلى أجسام أولية يتم إطلاقها إما عن طريق تحلل الخلية المضيفة أو عن طريق طرد الجسم المُتضمن بأكمله إلى الجهاز التناسلي للمضيف. [ 3 ]

عوامل الضراوة

يعمل بلازميد الكلاميديا، وهو جزيء DNA منفصل عن جينوم الكلاميديا ​​التراخومية ، على تعزيز التنوع الجيني عبر الجينات المشفرة فيه. [ 24 ] وقد رُبط جين البروتين 3 ( pgp3 ) الموجود على البلازميد بتأسيس عدوى مزمنة في الجهاز التناسلي عن طريق تثبيط الاستجابة المناعية للمضيف. [ 25 ]

تستخدم البروتينات الغشائية الخارجية متعددة الأشكال (بروتينات Pmp) الموجودة على سطح بكتيريا المتدثرة الحثرية خاصية التوجه النسيجي للارتباط بمستقبلات محددة في خلايا العائل، مما يؤدي بدوره إلى بدء العدوى. [ 26 ] وقد ارتبطت بروتينات Pmp B وD وH بشكل كبير بإحداث استجابة التهابية من خلال إطلاق السيتوكينات. [ 27 ]

يعمل عامل النشاط الشبيه بالبروتياز في الكلاميديا ​​(CPAF) عن طريق منع المضيف من إطلاق الاستجابة المناعية المناسبة. يستهدف استخدام الكلاميديا ​​التراخومية لـ CPAF البروتينات التي تعيد هيكلة جهاز جولجي وتنشط إصلاح الحمض النووي، ويقطعها، مما يمكّن الكلاميديا ​​التراخومية من استخدام آليات الخلية المضيفة وبروتيناتها لصالحها. [ 28 ]

عرض تقديمي

معظم المصابين ببكتيريا  المتدثرة الحثرية لا تظهر عليهم أعراض. ​​ومع ذلك، يمكن أن تظهر البكتيريا بإحدى ثلاث طرق: الجهاز البولي التناسلي (الأعضاء التناسلية)، والجهاز التنفسي (الرئتين)، والعين (العينين). [ 7 ]

قد تشمل حالات الجهاز البولي التناسلي إفرازات تناسلية، ونزيفًا مهبليًا، وحكة، وعسر التبول، من بين أعراض أخرى. [ 8 ] غالبًا ما تكون الأعراض مشابهة لأعراض التهاب المسالك البولية .

عندما تظهر عدوى  المتدثرة الحثرية في العين على شكل تراخوما، تبدأ بتسببها في زيادة سماكة الجفون تدريجيًا، ثم تبدأ في سحب الرموش إلى داخل الجفن. [ 29 ] أما في حالة التهاب الملتحمة الإدراجي، فتظهر العدوى باحمرار وتورم وإفرازات مخاطية قيحية من العين، بالإضافة إلى معظم الأعراض الأخرى المرتبطة بالتهاب الملتحمة لدى البالغين. [ 6 ]

قد تُصيب بكتيريا الكلاميديا ​​التراخومية أنسجة الزغابات المشيمية لدى النساء الحوامل بشكل كامن، مما يؤثر على نتائج الحمل. [ 30 ]

انتشار

يُشخَّص عدد النساء المصابات بعدوى المتدثرة الحثرية في الجهاز  البولي التناسلي بثلاثة أضعاف مقارنةً بالرجال. وتُسجَّل أعلى نسبة انتشار بين النساء في الفئة العمرية من 15 إلى 19 عامًا، تليها النساء في الفئة العمرية من 20 إلى 24 عامًا، على الرغم من أن معدل زيادة التشخيص أعلى لدى الرجال منه لدى النساء. تشمل عوامل الخطر للإصابة بعدوى الجهاز البولي التناسلي ممارسة الجنس غير المحمي مع شركاء متعددين، وعدم استخدام الواقي الذكري، وانخفاض المستوى الاجتماعي والاقتصادي، والسكن في المناطق الحضرية. [ 7 ]

يمكن أن تحدث التهابات الرئة عند الرضع المولودين لأمهات مصابات بعدوى الكلاميديا ​​النشطة، على الرغم من أن معدل الإصابة أقل من 10٪. [ 8 ]

تتخذ التهابات العين شكل التهاب الملتحمة الإدراجي أو التراخوما، لدى البالغين والأطفال على حد سواء. يُصاب حوالي 84 مليون شخص حول العالم بعدوى المتدثرة الحثرية في العين  ، ويفقد 8 ملايين منهم بصرهم نتيجةً لهذه العدوى. [ 9 ] تُعد التراخوما السبب الرئيسي للعمى المعدي في بعض المناطق الريفية في أفريقيا وآسيا، وهي مرض استوائي مهمل تستهدفه منظمة الصحة العالمية للقضاء عليه بحلول عام 2020. [ 31 ] يُشكل التهاب الملتحمة الإدراجي الناتج عن المتدثرة  الحثرية حوالي 19% من حالات التهاب الملتحمة لدى البالغين. [ 6 ]

علاج

يعتمد العلاج على موضع العدوى، وعمر المريض، وما إذا كانت هناك عدوى أخرى. من الممكن الإصابة بعدوى المتدثرة الحثرية (C. trachomatis) وعدوى أخرى أو أكثر من الأمراض المنقولة جنسيًا في الوقت نفسه. غالبًا ما يُجرى العلاج لكلا الشريكين معًا لمنع إعادة العدوى. يمكن  علاج المتدثرة الحثرية بعدة مضادات حيوية ، منها أزيثروميسين ، وإريثروميسين ، وأوفلوكساسين ، [ 11 ] وتتراسيكلين . 

يُعد التتراسيكلين المضاد الحيوي الأكثر تفضيلاً لعلاج المتدثرة الحثرية، ويحقق أعلى نسبة نجاح . يتساوى كل من أزيثروميسين ودوكسيسيكلين في فعالية علاج المتدثرة الحثرية ، بنسبة نجاح 97% و98% على التوالي. يُعطى أزيثروميسين على شكل قرص واحد بجرعة 1 غرام عن طريق الفم، وذلك لتسهيل الالتزام بالعلاج. [ 12 ] يُحقق العلاج بدوكسيسيكلين (النوع العام) بجرعة 100 ملغ مرتين يوميًا لمدة 7 أيام نفس نسبة النجاح التي يحققها دوكسيسيكلين (النوع المُباع بسعر مرتفع) بجرعة 200 ملغ مرة واحدة يوميًا لمدة 7 أيام. [ 12 ] يُفضل استخدام الإريثروميسين بشكل أقل لأنه قد يُسبب آثارًا جانبية في الجهاز الهضمي، مما قد يؤدي إلى عدم الالتزام بالعلاج. بشكل عام، لا يُعد كل من ليفوفلوكساسين وأوفلوكساسين أفضل من أزيثروميسين أو دوكسيسيكلين، وهما أغلى ثمنًا. [ 12 ]   

إذا استدعت الحالة العلاج أثناء الحمل، فلا يُوصف الليفوفلوكساسين ، أو الأوفلوكساسين، أو التتراسيكلين، أو الدوكسيسيكلين . أما في حالة الحامل، فتُوصَف عادةً الأدوية التالية: أزيثروميسين، وأموكسيسيلين ، وإريثروميسين. يُعدّ الأزيثروميسين الدواء المُوصى به، ويُؤخذ على شكل قرص واحد بجرعة 1 غرام عن طريق الفم كجرعة واحدة. [ 12 ] على الرغم من أن الأموكسيسيلين له آثار جانبية أقل من الأدوية الأخرى المُستخدمة لعلاج عدوى المتدثرة الحثرية قبل  الولادة ، إلا أن هناك مخاوف من أن الحوامل اللاتي يتناولن مضادات حيوية من فئة البنسلين قد يُصبن بعدوى متدثرة مزمنة ومستمرة. [ 32 ] لا يُستخدم التتراسيكلين لأن بعض الأطفال، وحتى البالغين، لا يتحملون هذا الدواء، مما قد يُسبب ضررًا للأم والجنين. [ 12 ] يُمكن إعادة الفحص أثناء الحمل بعد ثلاثة أسابيع من العلاج. إذا كان خطر الإصابة مرة أخرى مرتفعًا، يُمكن تكرار الفحص طوال فترة الحمل. [ 11 ]

إذا تفاقمت العدوى، وصعدت إلى الجهاز التناسلي، وتطورت إلى مرض التهاب الحوض، فقد يكون تلف قناتي فالوب قد حدث بالفعل. في معظم الحالات، يُعالج التهاب الكلاميديا ​​التراخومية في العيادات الخارجية باستخدام أزيثروميسين أو دوكسيسايكلين. يُنصح بعلاج أم الرضيع المصاب بالكلاميديا ​​التراخومية في العين، والتي قد تتطور إلى التهاب رئوي. [11] يتكون العلاج الموصى به من إريثروميسين أو إيثيل سكسينات عن طريق الفم بجرعة 50 ملغ/كغ/يوم مقسمة على أربع جرعات يوميًا لمدة أسبوعين، مع مراقبة أعراض تضيق البواب الضخامي عند الرضع (  IHPS ) لدى  الرضع الذين تقل أعمارهم عن  6 أسابيع . [ 12 ]

سُجّلت حالات قليلة من سلالات المتدثرة الحثرية المقاومة للعديد من المضادات الحيوية. مع ذلك، وحتى عام ٢٠١٨، لم يعد هذا الأمر مصدر قلق كبير، إذ أن مقاومة المضادات الحيوية نادرة في المتدثرة الحثرية مقارنةً بالبكتيريا المعدية الأخرى. [ ٣٣ ]

الفحوصات المخبرية

يمكن التعرف على أنواع الكلاميديا ​​وتمييزها بسهولة عن أنواع الكلاميديا ​​الأخرى باستخدام اختبارات تعتمد على الحمض النووي. ويمكن طلب اختبارات الكلاميديا ​​من الطبيب أو المختبر أو عبر الإنترنت. [ 34 ]

تُتعرف معظم سلالات المتدثرة الحثرية بواسطة  الأجسام المضادة وحيدة النسيلة (mAbs) على محددات المستضد في منطقة VS4 من البروتين الغشائي الخارجي الرئيسي (MOMP). [ 35 ] ومع ذلك، قد تتفاعل هذه الأجسام المضادة أيضًا مع نوعين آخرين من المتدثرة ، وهما المتدثرة الخنزيرية (C.  suis) والمتدثرة الفأرية (C.  muridarum) . [ 36 ] [ 37 ]

  • تُستخدم اختبارات تضخيم الحمض النووي (NAATs) للكشف عن المادة الوراثية (DNA) لبكتيريا الكلاميديا . تُعد هذه الاختبارات من أكثر الاختبارات حساسيةً، ما يعني أنها دقيقة للغاية ونادرًا ما تُعطي نتائج سلبية خاطئة. يُعد اختبار تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) مثالًا على اختبارات تضخيم الحمض النووي . يُمكن إجراء هذا الاختبار على عينة بول، أو مسحات من الإحليل لدى الرجال، أو مسحات من عنق الرحم أو المهبل لدى النساء. [ 38 ]
  • تكشف اختبارات تهجين الأحماض النووية (اختبار مسبار الحمض النووي) أيضًا عن وجود الحمض النووي للكلاميديا . يتميز اختبار المسبار بدقة عالية، ولكنه ليس بنفس حساسية اختبارات تضخيم الحمض النووي.
  • يكشف اختبار المقايسة المناعية المرتبطة بالإنزيم (ELISA، EIA) عن مواد ( مستضدات الكلاميديا ) تحفز الجهاز المناعي لمكافحة عدوى الكلاميديا . ويمكن استخدام اختبار المقايسة المناعية المرتبطة بالإنزيم للأجسام الأولية للكلاميديا ​​(EB-ELISA) لتصنيف مراحل العدوى المختلفة بناءً على حالة الغلوبولين المناعي غاما لدى الأفراد المصابين [ 39 ].
  • يكشف اختبار الأجسام المضادة الفلورية المباشر أيضًا عن مستضدات الكلاميديا .
  • يُعدّ اختبار زراعة خلايا الكلاميديا ​​اختبارًا يتم فيه زرع عينة الكلاميديا ​​المشتبه بها في أنبوب اختبار يحتوي على خلايا. يُصيب العامل الممرض الخلايا، وبعد فترة حضانة محددة (48 ساعة)، تُصبغ الأنابيب وتُفحص باستخدام مجهر ضوئي فلوري. يُعدّ اختبار زراعة الخلايا أكثر تكلفة ويستغرق وقتًا أطول (يومين) من الاختبارات الأخرى. يجب إجراء الزراعة في المختبر. [ 40 ]

بحث

كشفت الدراسات عن مقاومة بكتيريا المتدثرة الحثرية للمضادات الحيوية. وقد تم تحديد طفرات في جين 23S rRNA ، بما في ذلك الطفرتين A2057G وA2059G، كعوامل رئيسية في مقاومة الأزيثروميسين، وهو علاج شائع الاستخدام. وترتبط هذه المقاومة بفشل العلاج واستمرار العدوى، مما يستدعي إجراء بحوث مستمرة حول مضادات حيوية بديلة، مثل الموكسيفلوكساسين ، بالإضافة إلى أساليب علاجية غير مضادة حيوية كالعلاج بالعاثيات . وتهدف هذه الابتكارات إلى مكافحة المقاومة مع الحد من العبء الإجمالي لسوء استخدام المضادات الحيوية، والذي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بظهور سلالات مقاومة في تجمعات المتدثرة الحثرية . [ 41 ]

بالإضافة إلى ذلك، لعبت التحسينات التشخيصية دورًا حيويًا في تحديد عدوى المتدثرة الحثرية بكفاءة أكبر. وقد أظهرت اختبارات تضخيم الأحماض النووية (NAATs)، مثل الاختبارات القائمة على الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبي RNA، حساسية ونوعية عاليتين، مما يجعلها المعيار الذهبي للكشف عن العدوى غير المصحوبة بأعراض. ​​وقد سهّلت هذه الاختبارات برامج الفحص على نطاق أوسع، لا سيما بين الفئات السكانية عالية الخطورة، وهي جزء لا يتجزأ من مبادرات الصحة العامة الرامية إلى السيطرة على انتشار المتدثرة الحثرية . ولا تزال الأبحاث جارية لتطوير أدوات التشخيص السريع، التي تعد بنتائج أسرع وإمكانية وصول أكبر، خاصة في البيئات ذات الموارد المحدودة. [ 42 ]

تحدّت الدراسات الافتراضات التقليدية حول انتقال بكتيريا المتدثرة الحثرية واستمرارها في جسم الإنسان. ففي دراسة أُجريت على نساء غيريات الجنس ليس لديهن تاريخ من ممارسة الجنس الشرجي الاستقبالي، رصد الباحثون وجود بكتيريا المتدثرة الحثرية شديدة الحيوية في عينات من المستقيم العميق (باستخدام منظار المستقيم )، مما يشير إلى أن استعمار الجهاز الهضمي قد يحدث عبر طرق غير شرجية، مثل الانتقال المهبلي المستقيمي أو التعرض الفموي. والجدير بالذكر أن السلالات الموجودة في المستقيم وعنق الرحم غالباً ما تحمل أنماطاً مختلفة من التسلسل متعدد المواقع (MLST )، مما يدل على أن العدوى الشرجية قد تستمر بشكل مستقل عن العدوى التناسلية المصاحبة. تشير هذه النتائج إلى أن الجهاز الهضمي قد يكون خزاناً محتملاً طويل الأمد لبكتيريا المتدثرة الحثرية ، مما يؤثر على التشخيص واستراتيجيات العلاج وخطر إعادة العدوى. [ 43 ]

أظهرت دراسات علم الأوبئة الجزيئية الطولية أن الميكروبيوم المهبلي يؤثر على قابلية الإصابة بعدوى المتدثرة الحثرية ومسارها الطبيعي. وعلى وجه الخصوص، ارتبطت الأنواع الفرعية المحددة جزيئيًا من التهاب المهبل البكتيري (مثل mBV-A)، والتي تتميز بزيادة التنوع الميكروبي وإثراء الأنواع اللاهوائية (وخاصة بكتيريا كانديداتوس لاكنوكورفا المهبلية )، بزيادة خطر الإصابة بالعدوى، وإعادة العدوى بعد العلاج، والمضاعفات السريرية بما في ذلك مرض التهاب الحوض والإجهاض [ 44 ] . تدعم هذه النتائج نموذجًا يُسهم فيه التفاعل بين المضيف والميكروبات في ديناميكيات العدوى بما يتجاوز عوامل الخطر التقليدية.

في مجال تطوير اللقاحات، أثبت ابتكار لقاح فعال ضد المتدثرة الحثرية تحديًا كبيرًا نظرًا للاستجابات المناعية المعقدة التي تثيرها هذه البكتيريا. ويجري حاليًا استكشاف لقاحات الوحدات الفرعية، التي تستهدف بروتينات الغشاء الخارجي مثل بروتين الغشاء الخارجي الرئيسي (MOMP) وبروتينات الغشاء متعددة الأشكال (Pmp)، في كل من النماذج الحيوانية والتجارب السريرية البشرية الأولية. ورغم أن هذه اللقاحات تُظهر نتائج واعدة في تحفيز مناعة جزئية في نماذج الفئران، إلا أن هناك حاجة إلى مزيد من الأبحاث لتقييم فعاليتها لدى البشر. والهدف هو تطوير لقاح قادر على منع إعادة العدوى دون التسبب في استجابات التهابية ضارة. [ 45 ]

تاريخ

وُصفت الكلاميديا ​​التراخومية لأول مرة عام 1907 على يد ستانيسلاوس فون بروازيك ولودفيج هالبرشتاتر في عينات مأخوذة من حالات التراخوما. [ 46 ] [ 17 ] ظنًا منهما أنهما اكتشفا كائنًا أوليًا مُغطى، أطلقا عليه اسم "الكلاميدوزوا" نسبةً إلى الكلمة اليونانية "Chlamys" التي تعني غطاء. [ 17 ] على مدى العقود التالية، اعتُقد أن "الكلاميدوزوا" فيروس، نظرًا لصغر حجمه الذي يسمح له بالمرور عبر المرشحات البكتيرية وعدم قدرته على النمو في الأوساط المختبرية المعروفة. [ 17 ] إلا أنه في عام 1966، أظهرت دراسات المجهر الإلكتروني أن الكلاميديا  ​​التراخومية بكتيريا. [ 17 ] ويعود ذلك أساسًا إلى امتلاكها الحمض النووي DNA والحمض النووي RNA والريبوسومات ، مثل البكتيريا الأخرى. كان يُعتقد في البداية أن الكلاميديا ​​تفتقر إلى الببتيدوغليكان لأن الباحثين لم يتمكنوا من الكشف عن حمض الموراميك في مستخلصات الخلايا. [ 47 ] أظهرت دراسات لاحقة أن الكلاميديا ​​التراخومية تُصنّع كلاً من حمض الموراميك والببتيدوغليكان، لكنها تُخصّصه لحاجز الانقسام في الميكروب ولا تستخدمه في بناء جدار الخلية. [ 48 ] [ 49 ] ولا تزال هذه البكتيريا تُصنّف على أنها سالبة الغرام. [ 50 ]

تمت زراعة وعزل جرثومة الكلاميديا ​​التراخومية لأول مرة في أكياس مح البيض بواسطة تانغ فاي فان وآخرون عام 1957. [ 51 ] شكل هذا إنجازًا هامًا لأنه أتاح إمكانية حفظ هذه الجرثومة، التي يمكن استخدامها لاحقًا في الدراسات الجينومية والتطورية. وقد أدى عزل الكلاميديا  ​​التراخومية إلى ظهور مصطلح "العزلة" لوصف كيفية عزلها من بيئة  حية إلى "سلالة" في مزارع الخلايا. [ 52 ] لم تتم دراسة سوى عدد قليل من "العزلات" بالتفصيل، مما يحد من المعلومات المتاحة حول التاريخ التطوري للكلاميديا  ​​التراخومية . [ 51 ] [ 53 ]

تطور

في تسعينيات القرن العشرين، تبيّن وجود عدة أنواع من الكلاميديا . وُصفت الكلاميديا ​​التراخومية لأول مرة في سجلات تاريخية في بردية إيبرس التي كُتبت بين عامي 1553 و1550 قبل الميلاد. [ 54 ] في العالم القديم، عُرفت باسم مرض التراخوما المُسبّب للعمى. ربما كان هذا المرض مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بالبشر، ومن المُرجّح أنه سبق الحضارة. [ 55 ] من المعروف الآن أن الكلاميديا  ​​التراخومية تضم 19 نمطًا مصليًا ، يتم تحديدها بواسطة الأجسام المضادة وحيدة النسيلة التي تتفاعل مع مُحددات المستضد على البروتين الرئيسي للغشاء الخارجي (MOMP). [ 56 ] تُظهر مُقارنة تسلسلات الأحماض الأمينية أن البروتين الرئيسي للغشاء الخارجي (MOMP) يحتوي على أربعة أجزاء مُتغيرة: S1 وS2 وS3 وS4. تُفرّق المُتغيرات المُختلفة للجين الذي يُشفّر البروتين الرئيسي للغشاء الخارجي (MOMP) بين الأنماط الجينية للأنماط المصلية المُختلفة. تعكس القرابة المُستضدية للأنماط المصلية مُستويات التشابه في الحمض النووي بين جينات البروتين الرئيسي للغشاء الخارجي (MOMP)، وخاصة داخل هذه الأجزاء. [ 57 ]

علاوة على ذلك، أُجري أكثر من 220 تجربة سريرية للقاح الكلاميديا ​​على الفئران وأنواع أخرى من العوائل غير البشرية لاستهداف سلالات الكلاميديا  ​​الفأرية والمتدثرة الحثرية . مع ذلك، كان من الصعب تطبيق هذه النتائج على البشر نظرًا للاختلافات الفسيولوجية والتشريحية. وتُجرى التجارب المستقبلية على أنواع وثيقة  الصلة بالبشر. [ 58 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ جيه بي يوزيبي. "الكلاميديا" . قائمة بأسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية . تم الاسترجاع في 11-09-2008 .
  2. ↑ وانغ واي، كاهان إس، كاتكليف إل تي، سكيلتون آر جيه، لامبدن بي آر، كلارك آي إن (سبتمبر 2011). "تطوير نظام تحويل للكلاميديا ​​التراخومية: استعادة التخليق الحيوي للجليكوجين عن طريق اكتساب ناقل مكوك بلازميدي" . مجلة PLOS Pathogens . 7 (9) e1002258. doi : 10.1371/journal.ppat.1002258 . PMC 3178582. PMID 21966270 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 إلويل سي، ميراشيدي ك، إنجل ج (2016). " بيولوجيا خلية الكلاميديا ​​وإمراضيتها" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 14 (6): 385-400 . doi : 10.1038/nrmicro.2016.30 . PMC 4886739. PMID 27108705 .  
  4. ↑ نونيس أ، غوميز جيه بي (2014). "التطور، والتصنيف، وعلم الأوبئة الجزيئي للكلاميديا ". العدوى، وعلم الوراثة، والتطور . 23 : 49-64 . Bibcode : 2014InfGE..23...49N . doi : 10.1016/j.meegid.2014.01.029 . PMID 24509351 . 
  5. 1 2 فريدلوند هـ، فالك ل، جورستراند م، أونيمو م (2004). "الأساليب الجينية الجزيئية لتشخيص وتوصيف الكلاميديا ​​التراخومية والنيسرية البنية : تأثيرها على المراقبة الوبائية والتدخلات". APMIS . 112 ( 11-12 ) : 771-84 . doi : 10.1111/j.1600-0463.2004.apm11211-1205.x . PMID 15638837. S2CID 25249521 .  
  6. رابوزا ، بيتر أ.؛ كوين، توماس س.؛ تيري، آرلو س.؛ غوتش، جون د.؛ كيسلينغ، لو آن؛ تايلور، هيو ر. (1990-02-01). " نهج منهجي لتشخيص وعلاج التهاب الملتحمة المزمن" . المجلة الأمريكية لطب العيون . 109 (2): 138-142 . doi : 10.1016/S0002-9394(14)75977- X . ISSN 0002-9394 . PMID 2154106 .  
  7. 1 2 3 "العدوى الكلاميدية" . مكتبة ليكتوري للمفاهيم الطبية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يوليو 2021 .
  8. 1 2 3 ميشوري ر، ماكلاسكي إي إل، وينكلر برينس في جيه (15 ديسمبر 2012). "عدوى الكلاميديا ​​التراخومية: الفحص والتشخيص والعلاج". طبيب الأسرة الأمريكي . 86 (12): 1127-1132 . PMID 23316985 . 
  9. 1 2 "التراخوما" . الوقاية من العمى وضعف البصر . منظمة الصحة العالمية. مؤرشف من الأصل في 28 يناير 2011.
  10. 1 2 3 4 5 6 كو سي سي، ستيفنز آر إس، بافويل بي إم، كالتنبوك بي (2015). "الكلاميديا". في ويتمان دبليو بي (محرر). دليل بيرجي لتصنيف العتائق والبكتيريا . جون وايلي وأولاده. ص 1-28 . doi : 10.1002/9781118960608.gbm00364 . ISBN  978-1-118-96060-8.
  11. 1 2 3 4 5 مالهوترا م، سود س، موخرجي أ، موراليدار س، بالا م (سبتمبر 2013). "الكلاميديا ​​التراخومية التناسلية: تحديث" . المجلة الهندية للبحوث الطبية . 138 (3): 303-316 . PMC 3818592. PMID 24135174 .  
  12. 1 2 3 4 5 6 7 "العدوى الكلاميدية لدى المراهقين والبالغين" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يناير 2017 .
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 روثر، ماريون؛ تيكسيرا دا كوستا، آنا ريتا؛ زيتلو، رايك؛ ماير، توماس ف.؛ رودل، توماس (2019). "تعديل استقلاب الخلية المضيفة بواسطة الكلاميديا ​​التراخومية" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 7 (3). doi : 10.1128/microbiolspec.BAI-0012-2019 . ISSN 2165-0497 . PMC 11026074. PMID 31111817 .   
  14. ↑ ليانغ، بينغدونغ؛ روزاس-ليموس، مونيكا؛ باتيل، دهواني؛ فانغ، شوان؛ توز، كارينا؛ خواريز، أوسكار (9 نوفمبر 2017). "الاعتماد الديناميكي للطاقة في الكلاميديا ​​التراخومية على استقلاب الخلية المضيفة أثناء النمو داخل الخلايا: دور الطاقة القائمة على الصوديوم في توليد الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) في الكلاميديا" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 293 (2): 510-522 . doi : 10.1074/jbc.M117.797209 . PMC 5767857. PMID 29123027 .  
  15. 1 2 نغادجاجا، ميمونة د.؛ بيرينيه، ستيفاني؛ كونور، مايكل ج.؛ بيرتولين، جوليا؛ ميلو، غايل أ.؛ سوبتيل، أغاث (2022-08-02). "يتطلب تطور الكلاميديا ​​التراخومية كلاً من تحلل الجلوكوز والفسفرة التأكسدية في العائل، ولكنه لا يؤثر إلا بشكل طفيف على هذه المسارات" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 298 (9) 102338. doi : 10.1016/j.jbc.2022.102338 . PMC 9449673. PMID 35931114 .  
  16. ↑ تيموتشكو، جون ل.؛ بيرغ، جيريمي م.؛ ستراير، لوبيرت (2015). الكيمياء الحيوية، دورة مختصرة ( الطبعة الثالثة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه، وهي دار نشر تابعة لماكميلان إديوكيشن. ISBN  978-1-4641-2613-0.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 نونيس أ، غوميز جيه بي (2014). "التطور، والتصنيف، وعلم الأوبئة الجزيئي للكلاميديا ". العدوى، وعلم الوراثة، والتطور . 23 : 49-64 . Bibcode : 2014InfGE..23...49N . doi : 10.1016/j.meegid.2014.01.029 . PMID 24509351 . 
  18. 1 2 ويتكين إس إس، مينيس إي، أثاناسيو إيه، ليزر جيه، لينهاريس آي إم (2017). " الكلاميديا ​​التراخومية : العامل الممرض المستمر" . علم المناعة السريري واللقاحات . 24 (10): e00203–17. doi : 10.1128/CVI.00203-17 . PMC 5629669. PMID 28835360 .  
  19. ↑ بيكر، ي. (1996). التطور الجزيئي للفيروسات: الماضي والحاضر (الطبعة الرابعة). دوردريخت: كلوير أكاديميك. تم الاسترجاع من https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8091/ .
  20. ↑ بيرتون، ماثيو جيه؛ التراخوما: نظرة عامة، النشرة الطبية البريطانية، المجلد 84، العدد 1، 1 ديسمبر 2007، الصفحات 99-116، https://doi.org/10.1093/bmb/ldm034
  21. ↑ ريد، تي دي؛ برونهام، آر سي؛ شين، سي؛ جيل، إس آر؛ هايدلبرغ، جيه إف؛ وايت، أو؛ هيكي، إي كيه؛ بيترسون، جيه؛ أترباك، تي؛ بيري، كيه؛ باس، إس؛ لينهر، كيه؛ وايدمان، جيه؛ خوري، إتش؛ كرافن، بي؛ بومان، سي؛ دودسون، آر؛ غوين، إم؛ نيلسون، دبليو؛ دي بوي، آر؛ كولوناي، جيه؛ ماكلارتي، جي؛ سالزبيرغ، إس إل؛ آيزن، جيه؛ فريزر، سي إم (15 مارس 2000). "تسلسلات جينوم الكلاميديا ​​التراخومية MoPn والكلاميديا ​​الرئوية AR39" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 28 (6): 1397-406 . doi : 10.1093/nar/28.6.1397 . PMC 111046 . PMID 10684935 .  
  22. ↑ كارلسون، جون هـ.؛ ويتمير، ويليام م.؛ كرين، ديبورا د.؛ ويك، لوك؛ فيرتانيفا، كيمو؛ ستورديفانت، دانيال إي.؛ كوبكو، جون ج.؛ بورسيلا، ستيفن ف.؛ مارتينيز-أورينغو، نيشا؛ هاينزن، روبرت أ.؛ كاري، لازلو؛ كالدويل، هارلان د. (يونيو 2008). "بلازميد الكلاميديا ​​التراخومية هو منظم نسخ للجينات الكروموسومية وعامل ضراوة" . العدوى والمناعة . 76 (6): 2273-2283 . doi : 10.1128/iai.00102-08 . PMC 2423098. PMID 18347045 .  
  23. ↑ غوتام، جيفان؛ كراويك، كونراد (2022)، "التهاب الرئة الكلاميدي" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): دار نشر ستات بيرلز، PMID 32809709 ، تاريخ الاسترجاع 2022-06-26 
  24. ↑ روكي، دانيال د. (24 أكتوبر 2011). "كشف النقاب عن البيولوجيا الأساسية والأهمية السريرية لبلازميد الكلاميديا" . مجلة الطب التجريبي . 208 (11): 2159-2162 . doi : 10.1084/jem.20112088 . ISSN 1540-9538 . PMC 3201210. PMID 22025500 .   
  25. ↑ يانغ، تشونفو؛ كاري، لازلو؛ لي، لي؛ كارلسون، جون هـ.؛ ما، لي؛ كوتش، كلير إي.؛ ويتمير، ويليام م.؛ بوك، كيفن؛ مور، إيان؛ بونر، كريستين؛ ماكلارتي، غرانت؛ كالدويل، هارلان د. (25 أغسطس/آب 2020). أويليت، سكوت ب. (محرر). "بروتين الجين البلازميدي 3 في الكلاميديا ​​التراخومية ضروري لتأسيس العدوى المستمرة وما يرتبط بها من أمراض مناعية" . mBio . 11 ( 4). doi : 10.1128/mBio.01902-20 . ISSN 2161-2129 . PMC 7439461. PMID 32817110 .   
  26. ↑ ديبرين، أبيجيل م.؛ كاربلوس، ب. أندرو؛ روكي، دانيال د. (2023-12-12). شين، لي (محرر). "أساس بنيوي لدراسة البروتينات الغشائية متعددة الأشكال في الكلاميديا" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 11 (6): e0324223. doi : 10.1128/spectrum.03242-23 . ISSN 2165-0497 . PMC 10715098. PMID 37882824 .   
  27. ↑ بيرن، جيرالد آي. (15 يونيو 2010). "سلالات الكلاميديا ​​التراخومية والضراوة: إعادة النظر في الروابط بين انتشار العدوى وشدة المرض" . مجلة الأمراض المعدية . 201 (ملحق 2): 126-133 . doi : 10.1086/652398 . ISSN 0022-1899 . PMC 2878587. PMID 20470049 .   
  28. ↑ أ. كونراد، تيرنر؛ يانغ، تشانغشنغ؛ أوجسيوس، ديفيد؛ تشونغ، غوانغمينغ (2013-12-01). "مسارٌ مُستقبلي لعامل ضراوة الكلاميديا ​​CPAF" . الميكروبات والعدوى . عدد خاص حول الإمراضية وتلف الخلايا بواسطة البكتيريا داخل الخلايا. 15 (14): 1026-1032 . doi : 10.1016/j.micinf.2013.09.008 . ISSN 1286-4579 . PMC 4320975. PMID 24141088 .   
  29. ↑ وول، ميراف أ.؛ ويست، شيلا ك. (4 مارس/آذار 2019). "عدوى الكلاميديا ​​التراخومية العينية: القضاء عليها من خلال التوزيع الجماعي للأدوية" . مراجعة الخبراء للعلاج المضاد للعدوى . 17 (3): 189-200 . doi : 10.1080/14787210.2019.1577136 . ISSN 1478-7210 . PMC 7155971. PMID 30698042 .   
  30. ↑ كونتيني سي، روتوندو جي سي، ماجانولي إف، ماريتاتي إم، سيراسيني إس، غراتسيانو إيه، بوجي إيه، كابوتشي آر، فيسكي إف، توغنون إم، مارتيني إف (2018). "دراسة العدوى البكتيرية الصامتة في عينات من نساء حوامل تعرضن للإجهاض التلقائي" . مجلة علم وظائف الخلايا . 234 (1): 100-9107 . doi : 10.1002/jcp.26952 . hdl : 11392/2393176 . PMID 30078192 . 
  31. ↑ الشبكة العالمية للأمراض المدارية المهملة. صحيفة حقائق تفاعلية عن التراخوما. http://old.globalnetwork.org/sites/all/modules/globalnetwork/factsheetxml/disease.php?id=9 تاريخ الوصول: 6 فبراير 2011
  32. ↑ ويلش، إل إي؛ جايدوس، سي إيه؛ كوين، تي سي (1992). "التقييم المختبري لفعالية أزيثروميسين، وإريثروميسين، وتتراسيكلين ضد الكلاميديا ​​التراخومية والكلاميديا ​​الرئوية" . العوامل المضادة للميكروبات والعلاج الكيميائي . 36 (2): 291-294 . doi : 10.1128/aac.36.2.291 . ISSN 0066-4804 . PMC 188358. PMID 1318677 .   
  33. ↑ ميستروفيتش، ت . (2018). "الآليات الجزيئية لمقاومة الكلاميديا ​​التراخومية للأدوية المضادة للميكروبات" (ملف PDF) . مجلة فرونتيرز إن بيوساينس . 23 (2): 656-670 . doi : 10.2741/4611 . PMID 28930567. S2CID 11631854 .  
  34. ↑ "الاختبار المنزلي للكلاميديا ​​الفموية، الأعراض والعلاج | myLAB Box™" . 2019-04-03.
  35. ↑ أورتيز إل، أنجفين إم، كيم إس كيه، واتكينز دي، ديمارس آر (2000). "محددات الخلايا التائية في أجزاء متغيرة من البروتين الغشائي الخارجي الرئيسي للمتدثرة الحثرية تُثير استجابات مناعية نوعية للنمط المصلي لدى البشر المصابين" . العدوى والمناعة . 68 (3): 1719-23 . doi : 10.1128 / IAI.68.3.1719-1723.2000 . PMC 97337. PMID 10678996 .  
  36. ↑ "مقارنة جين البروتين الرئيسي للغشاء الخارجي (MOMP) لسلالتي التهاب الرئة الفأري (MoPn) والتهاب الرئة الحاد في الهامستر (SFPD) من الكلاميديا ​​التراخومية مع سلالات أخرى من الكلاميديا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . نوفمبر 1993. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040079 . ISSN 1537-1719 . 
  37. ↑ إيفريت، كارين دي إي؛ بوش، روبن إم؛ أندرسن، آرثر إيه (1999). "وصف مُعدَّل لرتبة الكلاميديات، واقتراح عائلتي Parachlamydiaceae وSimkaniaceae الجديدتين، تحتوي كل منهما على جنس أحادي النوع، وتصنيف مُنقَّح لعائلة الكلاميديات، بما في ذلك جنس جديد وخمسة أنواع جديدة، ومعايير لتحديد الكائنات الحية" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 49 (2): 415-440 . doi : 10.1099/00207713-49-2-415 . ISSN 1466-5034 . 
  38. ↑ برايس، مالكولم جيه؛ أديس، إيه إي؛ سولدان، كيت؛ ويلتون، نيكي جيه؛ ماكلويد، جون؛ سيمز، إيان؛ دي أنجيليس، دانييلا؛ تيرنر، كاثرين إم إي؛ هورنر، بادي جيه (2016). "التاريخ الطبيعي لعدوى المتدثرة الحثرية لدى النساء: توليف متعدد المعايير للأدلة" . تقييم التكنولوجيا الصحية . 20 (22): 1-250 . doi : 10.3310/hta20220 . ISSN 1366-5278 . PMC 4819202. PMID 27007215 .   
  39. ↑ باكشي، راكيش؛ غوبتا، كانوبريا؛ جوردان، ستيفن جيه؛ براون، لادراكا تي؛ بريس، كريستين جي؛ غورويتز، راشيل جيه؛ باب، جون آر؛ موريسون، ساندرا جي؛ لي، جانيت واي. (21 أبريل 2017). "دراسة قائمة على الغلوبولين المناعي للشفاء التلقائي من عدوى المتدثرة الحثرية" . مجلة الأمراض المعدية . 215 (11): 1653-1656 . doi : 10.1093/infdis/jix194 . ISSN 1537-6613 . PMC 5853778. PMID 28444306 .   
  40. ↑ "اختبارات الكلاميديا" . مركز صحة الأمراض الجنسية . WebMD . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أغسطس 2012 .
  41. ↑ ستام، والتر إي. (مارس 1999). "عدوى الكلاميديا ​​التراخومية: التقدم والمشاكل" . مجلة الأمراض المعدية . 179 (ملحق 2): ص 380-383 . doi : 10.1086/513844 . ISSN 0022-1899 . PMID 10081511 .   
  42. ↑ "توصيات للكشف المختبري عن الكلاميديا ​​التراخومية والنيسرية البنية - 2014" . www.cdc.gov . تاريخ الاطلاع: 13 نوفمبر 2024 .
  43. ↑ كارلسون، فيليب أ.؛ وان، ميمي؛ وانغ، هيلين؛ فالك، لارس؛ هيرمان، بيورن (10 يناير 2025). "بكتيريا الكلاميديا ​​التراخومية المعوية شديدة البقاء لدى النساء الممتنعات عن ممارسة الجنس الشرجي الاستقبالي" . التقارير العلمية . 15 (1). doi : 10.1038/s41598-025-85297-4 . ISSN 2045-2322 . PMC 11724036. PMID 39794438 .   
  44. ↑ أوسيك، ميخايلو؛ كارلسون، لوك؛ شليخت، نيكولاس ف.؛ سوليسيتو، كريستوفر س.؛ غراسي، إيفان؛ ويك، فانوا؛ فيسواناثان، شانكار؛ ستريكلر، هوارد د.؛ نوتشي-ساك، آن؛ دياز، أنجيلا؛ بيرك، روبرت د. (فبراير 2025). "الميكروبيوم المهبلي العنقي والتاريخ الطبيعي للكلاميديا ​​التراخومية لدى المراهقات والشابات" . مجلة Cell . 188 (4): 1051–1061.e12. doi : 10.1016/ j.cell.2024.12.011 . PMC 12035847. PMID 39818212 .  
  45. ↑ يو، هونغ؛ جيسلر، ويليام م.؛ داي، تشوانبين؛ غوبتا، كانوبريا؛ كتر، غاري؛ برونهام، روبرت س. (2024-02-02). "استجابات الأجسام المضادة لمستضدات لقاح الكلاميديا ​​التراخومية المرشحة لدى النساء المصابات بالكلاميديا ​​وعلاقتها بالبلعمة بوساطة الأجسام المضادة للأجسام الأولية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوي والعدوى . 14. doi : 10.3389/fcimb.2024.1342621 . ISSN 2235-2988 . PMC 10869445. PMID 38371301 .   
  46. ↑ كريستنسن، سيغني؛ هاليلي، ماريا أ.؛ سترينج، ناتالي؛ بيتي، غيوم أ.؛ هوستون، ويلهلمينا م.؛ مارتن، جينيفر ل.؛ ماكماهون، رويسين م. (2019). "بروتينات رابطة ثنائي الكبريتيد المؤكسدة المختزلة DsbA وDsbB تُشكل زوجًا نشطًا للأكسدة والاختزال في الكلاميديا ​​التراخومية، وهي بكتيريا تعتمد العدوى والتطور فيها على ثنائي الكبريتيد" . PLOS ONE . 14 (9) e0222595. Bibcode : 2019PLoSO..1422595C . doi : 10.1371/journal.pone.0222595 . ISSN 1932-6203 . PMC 6752827. PMID 31536549 .   
  47. ↑ فوكس، أ.، روجرز، ج.س.، جيلبارت، ج.، مورغان، س.، ديفيس، س.هـ.، نايت، س.، وويريك، ب.ب. (1990). لا يمكن الكشف عن حمض الموراميك في الكلاميديا ​​الببغائية أو الكلاميديا ​​التراخومية بواسطة كروماتوغرافيا الغاز-مطياف الكتلة. العدوى والمناعة، 58(3)، 835-837.
  48. ↑ باكيم، ماثانراج؛ وينريك، برايان؛ جاكوبس، ويليام ر.؛ موريلي، أنتوني ت. (15-09-2015). "التوصيف البنيوي للميوروببتيدات من ببتيدوغليكان الكلاميديا ​​التراخومية بواسطة مطياف الكتلة يحل "الشذوذ الكلاميدي""وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 ( 37 ) : 11660–11665 . Bibcode : 2015PNAS..11211660P . doi : 10.1073 /pnas.1514026112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4577195. PMID 26290580 .   
  49. ↑ ليشتي، جي دبليو؛ كورو، إي؛ هول، إي؛ كاليندا، إيه؛ برون، واي في؛ فان نيوفينهز، إم؛ موريلي، إيه تي (فبراير 2014). "طريقة جديدة لوسم جدار الخلية الأيضي تكشف عن الببتيدوغليكان في الكلاميديا ​​التراخومية" . نيتشر . 506 ( 7489): 507-510 . Bibcode : 2014Natur.506..507L . doi : 10.1038/nature12892 . ISSN 1476-4687 . PMC 3997218. PMID 24336210 .   
  50. ↑ "العدوى الكلاميدية" . مكتبة ليكتوري للمفاهيم الطبية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يوليو 2021 .
  51. 1 2 داروجار إس، جونز بي آر، كينيسون جيه آر، فوغان-جاكسون جيه دي، دنلوب إي إم (1972). " عدوى الكلاميديا. التطورات في العزل التشخيصي للكلاميديا، بما في ذلك عامل TRIC، من العين والجهاز التناسلي والمستقيم" . المجلة البريطانية للأمراض التناسلية . 48 (6): 416-20 . doi : 10.1136/sti.48.6.416 . PMC 1048360. PMID 4651177 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  52. ↑ كلارك، إيان (2011). "تطور الكلاميديا ​​التراخومية". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1230 (1): E11–8. Bibcode : 2011NYASA1230E..11C . doi : 10.1111/ j.1749-6632.2011.06194.x . PMID 22239534. S2CID 5388815 .  
  53. ↑ تانغ إف إف، هوانغ واي تي، تشانغ إتش إل، وونغ كي سي (1958). "دراسات إضافية حول عزل فيروس التراخوما". مجلة علم الفيروسات . 2 (3): 164-170 . PMID 13594716 . تانغ إف إف، تشانغ إتش إل، هوانغ واي تي، وانغ كي سي (يونيو 1957). "دراسات حول مسببات التراخوما مع إشارة خاصة إلى عزل الفيروس في جنين الدجاج". المجلة الطبية الصينية . 75 (6): 429-447 . PMID 13461224 . تانغ إف إف، هوانغ واي تي، تشانغ إتش إل، وونغ كي سي (1957). "عزل فيروس التراخوما في جنين الدجاج". مجلة النظافة وعلم الأوبئة وعلم الأحياء الدقيقة والمناعة . 1 (2): 109-20 . PMID 13502539 . 
  54. ↑ كلارك، إيان ن. (2011). "تطور الكلاميديا ​​التراخومية". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1230 (1): E11– E18 . Bibcode : 2011NYASA1230E..11C . doi : 10.1111/j.1749-6632.2011.06194.x . PMID 22239534. S2CID 5388815 .  
  55. ↑ وير، إي.؛ حيدر، س.؛ تيليو، د. (2004). " التراخوما: السبب الرئيسي للعمى المعدي" . مجلة الجمعية الطبية الكندية . 170 (8): 1225. doi : 10.1503/cmaj.1040286 . PMC 385350. PMID 15078842 .  
  56. ↑ سومبونا، نارابورن؛ ميد، سالي؛ ليو، جيسيكا؛ دين، ديبورا (2008). "اكتشاف وتمييز التجمعات النسلية الجديدة والناشئة من الكلاميديا ​​التراخومية باستخدام اختبار حصاد مزارع الخلايا بتقنية البندقية الجديدة" . الأمراض المعدية الناشئة . 14 (3): 445-453 . doi : 10.3201/eid1403.071071 . PMC 2570839. PMID 18325260 .  
  57. ↑ هايز، إل جيه؛ بيكيت، إم إيه؛ كونلان، جيه دبليو؛ فيريس، إس؛ إيفرسون، جيه إس؛ وارد، إم إي؛ كلارك، آي إن (1990). "البروتينات الرئيسية للغشاء الخارجي لسلالتي الكلاميديا ​​التراخومية أ و ب: لا تُغير التغيرات في الأحماض الأمينية داخل السلالة من خصوصية نطاقات ربط الأجسام المضادة المتفاعلة مع السلالة الفرعية ج" . مجلة علم الأحياء الدقيقة العام . 136 (8): 1559-1566 . doi : 10.1099/00221287-136-8-1559 . PMID 1702141 . 
  58. ↑ فيليبس، صموئيل؛ كويجلي، بوني ل.؛ تيمز، بيتر (2019). "سبعون عامًا من أبحاث لقاح الكلاميديا ​​- قيود الماضي وتوجهات المستقبل" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 10 : 70. doi : 10.3389/fmicb.2019.00070 . ISSN 1664-302X . PMC 6365973. PMID 30766521 .   

للمزيد من القراءة

  • بيلامينوتي، سيرينا؛ سيراسيني، سيلفا؛ دي سيتا، فرانشيسكو؛ غيط، طارق؛ توماسينو، ماسيمو؛ كومار ، مانولا (نوفمبر 2014). “الاكتشاف المشترك لفيروس الورم الحليمي البشري والكلاميديا ​​الحثرية عند النساء الشابات اللاتي لا تظهر عليهن أعراض من منطقة الإصابة العالية بسرطان عنق الرحم”. مجلة علم الفيروسات الطبية . 86 (11): 1920-1925 . دوى : 10.1002/jmv.24041 . بميد 25132162 . S2CID 29787203 .