سمكة المهرج

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 41 صور
الموسوعة الحرة

أسماك المهرج أو أسماك شقائق النعمان (جنس Amphiprion ) هي أسماك تعيش في المياه الدافئة والاستوائية لمنطقة المحيطين الهندي والهادئ . تسكن هذه الأسماك بشكل رئيسي الشعاب المرجانية ، وتتميز بلونها الفريد الذي يتكون عادةً من خطوط بيضاء عمودية على خلفية حمراء أو برتقالية أو صفراء أو بنية أو سوداء. وقد طورت أسماك المهرج علاقة تكافلية ومتبادلة المنفعة مع شقائق النعمان البحرية ، حيث تعتمد عليها في المأوى والحماية من المفترسات . في المقابل، تحمي أسماك المهرج شقائق النعمان من الأسماك التي تتغذى عليها، كما أنها تنظفها وتهويها، وتجذب الكائنات الحية الدقيقة المفيدة بفضل فضلاتها.

أسماك المهرج حيوانات قارتة ، تتغذى في الغالب على العوالق . تعيش في مجموعات تتكون من أنثى وذكر بالغين، بالإضافة إلى بعض الأفراد غير القادرين على التكاثر. تتبع أسماك المهرج نظامًا هرميًا قائمًا على الحجم ، حيث تحتل الأنثى البالغة المرتبة الأولى، تليها الذكر البالغ، ثم أكبر الأفراد غير القادرين على التكاثر، وهكذا. عندما تختفي الأنثى، يغير الذكر البالغ جنسه ويحل محلها، بينما يتقدم الآخرون في التسلسل الهرمي. خلال التكاثر ، تضع الأنثى بيضها على صخرة بالقرب من شقائق النعمان، ويقوم الذكر بتخصيبها . بعد الفقس، تنتشر أسماك المهرج في المحيط المفتوح كيرقات، لتستقر في النهاية على القاع وتبحث عن شقائق نعمان كمضيف لها في مرحلة اليافع.

ساهمت أنماط الألوان المميزة والطبيعة الاجتماعية لأسماك المهرج في شعبيتها. وقد ظهرت في فيلم ديزني/بيكسار " البحث عن نيمو" (2003)، وهي مطلوبة بشدة في تجارة أحواض الأسماك . تُصنف سمكة المهرج "أوسيلاريس" ضمن أكثر أسماك الزينة البحرية تداولًا. وقد أدى اصطياد العديد من أسماك المهرج من بيئتها الطبيعية إلى انخفاض أعدادها. وتتواجد أسماك المهرج بأعداد أكبر في المناطق البحرية المحمية ، حيث يُحظر صيدها. ومن بين التهديدات الأخرى التي تواجهها ظاهرة الاحتباس الحراري ، التي تُسبب ارتفاع درجة حرارة المحيطات وتحمضها .

التصنيف

أسماك المهرج هي أسماك من فصيلة أسماك الدامسيل (عائلة Pomacentridae ) تنتمي إلى جنس Amphiprion (من اليونانية amphi ، وتعني "على كلا الجانبين" و prion ، وتعني "منشار")، وقد صاغ هذا الاسم ماركوس إلياسر بلوخ ويوهان غوتلوب ثياينوس شنايدر عام 1801 [ 3 ] [ 4 ] باستخدام سمكة شقائق النعمان ذات السرج الأحمر كنوع نموذجي . [ 5 ] اعتبر جورج كوفييه سمكة المهرج ذات اللون الكستنائي مختلفة شكليًا بما يكفي لوضعها في جنسها الخاص Premnas عام 1816. [ 1 ] [ 6 ] [ 2 ] وقد تم الجدل حول وضع Premnas على مر السنين، حيث تراوح بين كونه مرادفًا أو جنسًا فرعيًا من Amphiprion وكونه جنسًا مستقلًا. في عام 2021، أظهر تحليلان واسعان للتطور السلالي لأسماك الدامسيل أن هذا النوع يندرج ضمن جنس Amphiprion ، مما يجعل Premnas مرادفًا ثانويًا له . [ 3 ] [ 7 ] في عام 1975، صنّف عالم الأسماك جيرالد ر. ألين أسماك المهرج ضمن فصيلة فرعية خاصة بها تُسمى Amphiprioninae. [ 8 ] اقترحت دراسة جينية أُجريت عام 2009 إنشاء قبيلة Amphiprionini لأسماك المهرج ونقلها إلى الفصيلة الفرعية Pomacentrinae . [ 9 ] يعتبر دليل إشماير للأسماك هذا الجنس جزءًا من Pomacentrinae [ 1 ] على الرغم من أن الأبحاث العلمية لا تزال تستخدم Amphiprioninae. [ أ ]

نسالة

انفصل سلالة سمكة المهرج عن سلالات أسماك الدامسيل الحية الأخرى منذ حوالي 35 مليون سنة خلال أواخر العصر الإيوسيني ، [ 7 ] ويُؤرَّخ السلف المشترك الأحدث للأنواع الموجودة حاليًا إلى حوالي 10.5 مليون سنة خلال أوائل العصر الميوسيني . [ 11 ] أشارت دراسة أجريت عام 2014 إلى أن أصلها يعود إلى مياه أرخبيل الملايو . [ 12 ] شهدت سمكة المهرج زيادة في تنوع الأنواع بدءًا من حوالي 5 ملايين سنة مضت، [ 7 ] مع ظهور نوعين رئيسيين من التطور التكيفي ؛ أحدهما تركز في أرخبيل الملايو والآخر لاحقًا في مياه غرب المحيط الهندي. [ 12 ] توجد أدلة جينية على وجود تزاوج كبير بين الأنواع عبر تاريخها التطوري. [ 13 ] رُبط تنوع أنواع سمكة المهرج بأنواع شقائق النعمان البحرية التي تعيش فيها ، والتي يمكن العثور عليها في بيئات مختلفة، مما يؤدي إلى انفصال بيئي . [ 14 ] [ 11 ]

قبل عام 2025، كان يُعرف 28 نوعًا حيًا من أسماك المهرج، بالإضافة إلى نوعين هجينين هما سمكة المهرج ذات القلنسوة البيضاء وسمكة مهرج ثيل . [ 15 ] في عام 2025، صُنِّف نوع جديد، وهو سمكة شقائق النعمان البولينيزية ( A. maohiensis ). كانت هذه السمكة تُعتبر سابقًا شكلًا لونيًا لسمكة شقائق النعمان ذات الزعانف البرتقالية . [ 16 ] في عام 1972، صنّف ألين خمس مجموعات رئيسية أو معقدات بناءً على الشكل: بيركولا ، وأكالوبيسوس ، وإيفيپيوم ، وبوليمنوس ، وكلاركي ، مع وجود سمكة المهرج ذات اللون الكستنائي في مجموعة مستقلة . [ 17 ] تُشير دراسة أُجريت عام 2014 إلى مجموعتين رئيسيتين إضافيتين: الأسترالية والهندية، حيث تندرج سمكة المهرج ذات اللون الكستنائي ضمن مجموعة بيركولا ، بينما تُشكّل سمكة شقائق النعمان ذات الزعانف البرتقالية وسمكة شقائق النعمان ذات النطاق العريض مجموعتين أحاديتي النوع. [ 13 ] صنّفت دراسة أجريت عام 2021 أفراد مجموعة أسماك البوليمنوس ضمن المجموعة الهندية، [ 7 ] بينما وجدت دراسة أجريت عام 2025 أن سمكة المهرج المارونية تنتمي إلى مجموعة أحادية النوع. [ 11 ]

يستند مخطط التفرع التالي لـ 28 نوعًا من أسماك المهرج إلى دراسة جينية أجريت عام 2025، [ 11 ] مع تسميات المجموعات/المجموعات المعقدة المستندة إلى دراسة أجريت عام 2014. [ 13 ]

أمفيبريون

سمكة المهرج ذات اللون الكستنائي ( A. biaculeatus )صورة للأنواع

بيركولا

سمكة المهرج ذات النطاق العريض ( A. latezonatus )صورة للأنواع

صفات

صورة مقربة لوجه سمكة
وجه سمكة المهرج ذات اللون الكستنائي

تتفاوت أسماك المهرج في الحجم؛ إذ يصل طول سمكة المهرج ذات اللون الكستنائي إلى 160 ملم (6.3 بوصة)، بينما لا يتجاوز طول سمكة المهرج البرتقالية 80 ملم (3.1 بوصة) . [ 18 ] الإناث أكبر حجماً من الذكور، وأصغر الأفراد في المجموعة يتراوح طولها بين 6 و15 ملم (0.24-0.59 بوصة) . [ 19 ] [ 20 ] تتنوع أشكال أسماك المهرج بين البيضاوي والانسيابي، ولها رؤوس مستديرة تفتقر إلى الحراشف بين الخطم والعينين. توجد أسنان على كل من الفكين الفموي والبلعومي (الحلقي) ، لكنها غائبة عن الحنك ، وقد تكون مخروطية أو على شكل إزميل. [ 21 ] تتميز أسماك المهرج بحواف مسننة على طول غطاء الخياشيم وتحت العينين، وهو ما يُفسر تسميتها. تحتوي الزعنفة الظهرية على 10 أشواك تليها 14-20 شعاعاً ناعماً . [ 22 ] يختلف شكلها؛ فسمكة المهرج ذات الزعانف الملساء (ocellaris) لها تجويف كبير بين الأشواك والأشعة اللينة، بينما في سمكة شقائق النعمان ذات السرج الأحمر تكون متصلة في الغالب. [ 23 ] يتراوح عدد الأشعة بين 15 و21 في الزعانف الصدرية ، وخمسة في الزعانف الحوضية ، وبين 11 و15 في الزعنفة الشرجية ، وبين 14 و15 في الزعنفة الذيلية . [ 5 ]      

تقع عيون سمكة المهرج على جانبي الرأس، كما هو الحال في معظم الأسماك، ولكن يمكن رؤيتها من الأمام، مما يشير إلى امتلاكها رؤية ثنائية . يدخل ضوء إضافي إلى عيونها عبر فجوات صغيرة بين القزحية والعدسة، [ 24 ] وتستطيع السمكة الرؤية بالألوان والأشعة فوق البنفسجية . [ 25 ] تمتلك فتحة أنف واحدة مع عضو شمّي (حاسة شم) على شكل سهم، يقع حول منتصف تجويف الأنف. غالبًا ما يحتوي هذا العضو على زوائد إضافية (صفائح ) متشعبة، وهي سمة فريدة بين الأسماك. [ 10 ] يبدو أن آذانها مهيأة لاستقبال ترددات منخفضة نسبيًا (75-900 هرتز ). [ 26 ]

أنماط الألوان

تتميز أسماك المهرج بأنماط ألوان مميزة تتكون من خلفية حمراء أو برتقالية أو صفراء أو بنية أو سوداء، مع وجود ما بين صفر إلى ثلاثة خطوط عمودية بيضاء محاطة بخطوط سوداء. بعض الأنواع لها خط أفقي على طول الظهر، بينما لا تحتوي سمكة المهرج ذات السرج الأحمر على أي خطوط على الإطلاق. يتكون اللون البرتقالي والأصفر والأحمر من خلايا صبغية صفراء، والأسود والبني من خلايا صبغية سوداء ، والخطوط البيضاء من خلايا صبغية بيضاء . يبدأ تكوين الخطوط العمودية من الأمام: الأنواع ذات الخط الواحد يكون عند الرأس، والأنواع ذات الخطين يكون عند الرأس والجذع، والأنواع ذات الثلاثة خطوط يكون عند الرأس والجذع والذيل. يوجد تباين في عدد الخطوط العمودية بين أفراد النوع الواحد في سمكة المهرج القرفة ، وسمكة المهرج ذات السرج، وسمكة المهرج كلارك . [ 23 ] [ 27 ] تحدث العديد من الطفرات اللونية، خاصةً في أسماك المهرج الأسيرة، بما في ذلك التلون الأسود ، ونمط "الخطوط غير المكتملة" (خطوط عمودية غير مكتملة)، ونمط "الذهبي" الناتج عن نقص كل من الخلايا الصبغية السوداء والخلايا الصبغية القزحية. كما توجد أنماط ذات خطوط سميكة ومتداخلة. [ 28 ]

أظهرت دراسة أجريت عام 2018 أن أنواع أسماك المهرج التي لا تحمل سوى خط عمودي واحد أو لا تحمل أي خط عمودي تميل إلى التخصص في أنواع شقائق النعمان ذات السمية العالية واللوامس القصيرة. في المقابل، من المرجح أن تستخدم الأنواع التي تحمل خطين أو ثلاثة خطوط أنواعًا أكثر من شقائق النعمان ضمن نطاقها، والتي يتميز بعضها بلوامس أطول. ويشير الباحثون إلى أن الخطوط العمودية تعمل على التمويه ، بينما يُعد التلوين التحذيري أكثر أهمية للأنواع التي لا تستطيع الاختباء في لوامس مضيفيها. وتُعد هذه حالة فريدة من نوعها، إذ تُحذر من حيوان آخر، وهو شقائق النعمان. ولم تجد الدراسة أي دليل على استخدام الخطوط في تمييز الأنواع ، مشيرةً إلى التداخل الجغرافي والبيئي بين سمكة المهرج البرتقالية وسمكة المهرج ذات العيون المتشابهة. [ 29 ] في المقابل، دعمت دراسة أخرى أجريت عام 2018 تمييز الأنواع، حيث وجدت تداخلًا ضئيلًا بين الأنواع التي تحمل نفس عدد الخطوط ضمن مجتمعات أسماك المهرج المختلفة . [ 23 ] كما وجدت دراسة أجريت عام 2024 أدلة على هذه الوظيفة، حيث يمكن لسمكة المهرج أوسيلاريس التمييز بين الأفراد ذوي أعداد الخطوط المختلفة. [ 30 ]

التوزيع والموئل

تعيش أسماك المهرج في المياه الدافئة والاستوائية الممتدة عبر المحيط الهندي وغرب المحيط الهادئ؛ من البحر الأحمر إلى بولينيزيا الفرنسية ، ومن اليابان جنوبًا إلى أستراليا. [ 31 ] [ 32 ] بعض الأنواع أكثر انتشارًا من غيرها، وبعضها الآخر يعيش فقط حول الجزر أو الأرخبيلات . المناطق الأقرب إلى أطراف نطاق انتشارها تضم ​​عددًا أقل من الأنواع؛ فكل من البحر الأحمر وبولينيزيا الفرنسية لا يوجد بهما سوى نوع واحد. [ 31 ] في المقابل، يمكن العثور على ما يصل إلى 12 نوعًا في منطقة واحدة في مناطق أخرى مثل مياه جنوب شرق آسيا وشمال أستراليا. [ 33 ]

تُحدَّد أعداد أسماك المهرج بتوزيع شقائق النعمان البحرية التي تتغذى عليها، والتي عادةً ما تكون قريبة من السطح في منطقة ضوء الشمس حيث تكثر الكائنات الحية الدقيقة الضوئية ( زوزانثيلا ) التي تعتمد عليها شقائق النعمان. ويشمل ذلك الشعاب المرجانية والمناطق المحيطة بها. [ 34 ] داخل الشعاب المرجانية، تتجنب أنواع أسماك المهرج التي تستخدم نفس نوع شقائق النعمان كمضيف رئيسي لها التنافس من خلال وجود أفراد في مناطق مختلفة (القريبة من الشاطئ، ووسط البحيرة ، والضفة الخارجية). [ 35 ] وتتعايش بعض الأنواع على نفس نوع شقائق النعمان. [ 36 ]

السلوك والبيئة

سمكة المهرج القرفة تسبح حول شقائق النعمان

تغذية

أسماك المهرج حيوانات قارتة ، وتتغذى في الغالب على العوالق مثل الطحالب ، ومجدافيات الأرجل ، ويرقات الكيسيات . تشكل الطحالب جزءًا كبيرًا من غذاء سمكة المهرج الوردية. كما تتغذى أسماك المهرج على فضلات شقائق النعمان. [ 37 ] [ 38 ] ويستحوذ البحث عن الطعام على معظم نشاط سمكة المهرج اليومي. في المناطق التي تقل فيها الحيوانات المفترسة، قد تبحث أسماك المهرج عن الطعام في منطقة تصل مساحتها إلى 20 مترًا مربعًا (220 قدمًا مربعًا ) حول شقائق النعمان. أما في غير ذلك، فتقتصر تغذيتها على عمود الماء فوق شقائق النعمان. [ 39 ] ويتغذى الزوج المهيمن في مجموعة أسماك المهرج على مسافة أبعد من شقائق النعمان مقارنةً بالأسماك الأصغر حجمًا. [ 38 ]   

العلاقة مع شقائق النعمان البحرية

تربط أسماك المهرج علاقة تكافلية مع شقائق النعمان البحرية. [ 19 ] [ 40 ] تتأقلم هذه الأسماك مع مضيفيها عن طريق لمسها وقرصها وتحريك لوامسها على مدى دقائق إلى أيام. [ 41 ] تتمثل الفائدة الرئيسية للعيش بين شقائق النعمان في الحماية من المفترسات بفضل لوامسها اللاذعة. تلجأ سمكة المهرج الضالة إلى أمان اللوامس عند مواجهة أي تهديد محتمل، وهي دائمًا ما تكون قريبة من مضيفها، ونادرًا ما تغادر الأسماك الصغيرة القرص الفموي . [ 34 ] [ 19 ] قد تسبح سمكة المهرج حتى إلى التجويف المعدي الوعائي، على الرغم من أن ألين لاحظ أن هذا نادر الحدوث. تقضي سمكة المهرج الليل في الراحة في أعماق اللوامس. [ 19 ] ومن الفوائد الأقل أهمية لسمكة المهرج التغذية من الفضلات والطفيليات التي تفرزها شقائق النعمان. [ 34 ] [ 19 ]

سمكتان من أسماك المهرج على شقائق النعمان البحرية
سمكة المهرج كلارك داخل شقائق النعمان ذات الأطراف الفقاعية . تستخدم هذه السمكة جميع أنواع شقائق النعمان العشرة التي تؤوي أنواع أسماك المهرج.

تعتمد شقائق النعمان على أسماك المهرج بشكل أقل من اعتماد هذه الأسماك عليها، ويتضح ذلك من خلال افتقار العديد من أفراد الأنواع المضيفة لأسماك المهرج. [ 34 ] ومع ذلك، تساهم أسماك المهرج في بقاء مضيفيها من خلال حمايتهم من الأسماك التي تتغذى على شقائق النعمان، مثل سمكة الفراشة الراكونية . [ 34 ] [ 42 ] تشمل الفوائد الأخرى التي تقدمها إزالة طفيليات مجدافيات الأرجل، وزيادة تدفق الأكسجين عبر الحركات السريعة لزعانفها، وجذب المزيد من الطحالب التكافلية (زوكسانثيلا) بواسطة فضلات أسماك المهرج. [ 40 ] وجدت دراسة أجريت عام 2005 أن شقائق النعمان تنمو وتتجدد بشكل أسرع في وجود مجموعات من أسماك المهرج، وعزت ذلك إلى الأمونيوم الناتج عن فضلات أسماك المهرج. [ 43 ] تشير الأدلة التجريبية إلى أنه عندما تُقدم لسمكة المهرج قطع صغيرة وكبيرة من الطعام، فإنها تستهلك القطع الصغيرة وتُعطي القطع الكبيرة لشقائق النعمان. [ 44 ]

تستخدم أسماك المهرج عشرة أنواع من شقائق النعمان البحرية كمضيفات: شقائق النعمان مالو ، وشقائق النعمان سيباي ، وشقائق النعمان الرائعة ، وشقائق النعمان ذات المجسات الحلزونية ، وشقائق النعمان ميرتنز السجادية ، وشقائق النعمان هادون ، وشقائق النعمان السجادية العملاقة ، وشقائق النعمان اللاصقة ، وشقائق النعمان ذات الأطراف الفقاعية ، وشقائق النعمان الخرزية . بعض أسماك المهرج عامة في اختيار مضيفاتها، بينما البعض الآخر أكثر تخصصًا. يُعدّ سمك المهرج كلارك أكثر الأنواع انتشارًا، إذ يستخدم جميع أنواع شقائق النعمان العشرة، بينما تستخدم تسعة أنواع من أسماك المهرج - سمكة المهرج الطماطمية ، وسمكة المهرج تشاغوس ، وسمكة المهرج الباسيفيكية ، وسمكة المهرج سيشل ، وسمكة المهرج مدغشقرية ، وسمكة المهرج ماكولوتش ، وسمكة المهرج المالديفية ، وسمكة المهرج سيباي ، وسمكة المهرج مارون - نوعًا واحدًا فقط من شقائق النعمان. من الصفات المرغوبة في العائل وجود لوامس طويلة للاختباء بينها. إضافةً إلى ذلك، تمتلك بعض شقائق النعمان، مثل شقائق النعمان الخرزية وشقائق النعمان ذات الأطراف الفقاعية، لوامس ذات تراكيب تشبه العقد، مما يوفر مساحة سطح أكبر للسمكة للاختباء. يمكن لشقائق النعمان الرائعة أن توفر حماية إضافية، إذ يمكن لسمكة المهرج الاختباء داخل جسمها الرخو عندما تبتلع لوامسها. كما أن قوة السم مهمة أيضًا؛ فأنواع شقائق النعمان شديدة السمية تميل إلى امتلاك لوامس أصغر، وبالتالي توفر مأوى أقل ولكن حماية أكبر. [ 45 ] يمكن لأسماك المهرج أن تتعايش مع أنواع أخرى على شقائق النعمان، بما في ذلك أسماك مهرج أخرى، وأسماك أخرى مثل سمكة داسيلوس ثلاثية البقع ، والعديد من القشريات عشرية الأرجل . [ 46 ] قد يختلف مدى تحمل سمكة داسيلوس ثلاثية البقع بين أنواع أسماك المهرج. [ 47 ]

تُعزى قدرة سمكة المهرج على تجنب اللسعات إلى طبقة المخاط التي تغطيها. [ 34 ] تشير بعض الأدلة إلى أن مخاط سمكة المهرج يُحاكي جزيئات أو بكتيريا مخاط شقائق النعمان، ويفتقر إلى المحفزات اللازمة لتفعيل الخلايا اللاسعة (الأشواك اللاذعة) لشقائق النعمان. قد يلعب سُمك المخاط دورًا أيضًا، لكن الأدلة غير قاطعة. [ 41 ] ثمة جدل حول كمية المخاط الفطرية لدى سمكة المهرج، وكمية المخاط التي تكتسبها من شقائق النعمان خلال فترة التأقلم. [ 34 ] قد يختلف هذا بين الأنواع. [ 48 ] وجدت دراسة أجريت عام 2019 أدلة على أن سمكة المهرج تتبادل الميكروبات مع شقائق النعمان التي تعيش معها. [ 49 ]

البنية الاجتماعية

خمس سمكات مهرج بأحجام مختلفة على شقائق النعمان
مجموعة من أسماك المهرج الوردية ، بما في ذلك الزوج المهيمن والأفراد غير المتكاثرة

تتألف مجموعة أسماك المهرج التي تسكن شقائق النعمان عادةً من أنثى وذكر بالغين للتكاثر، بالإضافة إلى بعض الأفراد غير المتكاثرين. وتعتمد الهيمنة في مجموعات أسماك المهرج على الحجم، حيث تكون الأنثى الأكبر حجمًا، وهي الأنثى البالغة للتكاثر، هي الأكثر هيمنة. يليها الذكر البالغ للتكاثر، ثم ثالث أكبر حجم (أكبر فرد غير متكاثر)، وهكذا. [ 50 ] وفي أسماك المهرج البرتقالية تحديدًا، يزداد حجم الأفراد بنسبة 26% تقريبًا كلما ارتفعنا في التسلسل الهرمي. [ 51 ] ويتراوح عدد الأفراد غير المتكاثرين في هذا النوع من صفر إلى أربعة، ويعتمد حجم المجموعة على حجم شقائق النعمان، [ 52 ] وكذلك على حجم الأنثى، إذ تسمح الإناث الأكبر حجمًا بوجود عدد أكبر من الأفراد دون الإخلال بنسبة الحجم بينهم. [ 51 ] ولا تربط أي صلة قرابة بين أفراد المجموعة. [ 53 ]

يتحول ذكر سمكة المهرج إلى أنثى ( خنثى متتابعة متغيرة الجنس ) عند فقدان الذكر السابق، بينما يصبح أكبر سمكة غير متكاثرة ذكرًا، وترتفع رتبة باقي الأسماك. [ 50 ] [ 54 ] أما الأسماك الجديدة التي تنضم إلى المجموعة فتحتل مرتبة متدنية. [ 54 ] وتُجبر الأسماك غير المتكاثرة على انتظار دورها لتصبح متكاثرة، نظرًا لامتلاء شقائق النعمان القريبة وصغر حجمها الذي لا يسمح لها بمنافسة الأسماك المهيمنة. [ 55 ] يتحكم الزوج المهيمن في عضوية المجموعة ويطرد الأفراد عندما تمتلئ شقائق النعمان، [ 52 ] وخاصةً تلك القريبة منه في الحجم. وبالتالي، يتحكم الوافدون الجدد في معدل نموهم ليظلوا أصغر من سمكة المهيمن عليهم مباشرةً لتجنب الطرد. [ 54 ] تحافظ أسماك المهرج على تسلسلها الهرمي من خلال العروض وإصدار الأصوات والمطاردة. وتشمل الأصوات التي تصدرها أسماك المهرج "النقرات" و"الهمهمة" و"الفرقعة" و"الزقزقة". تطارد الأسماك المهيمنة صغارها بإصدار صوت يتألف من نبضة طويلة واحدة أو أكثر. ويستسلم الصغير بإصدار صوت بنبضات أسرع مع هز رأسه. [ 56 ] ويبدو أن أسماك المهرج تُصدر الأصوات عبر الفكين والأسنان، والتي يتم تضخيمها بواسطة مثانة العوم . [ 57 ] [ 58 ]

أظهرت إحدى الدراسات التي أُجريت على أسماك المهرج من نوع "أوسيلاريس" في الأسر أن الزوج المهيمن هو الأكثر حرصًا على منطقته، بينما يكون الزوج غير المتكاثر أقل حرصًا على ذلك. يوجه كل من الذكر والأنثى عدوانهما ضد الدخلاء من نفس الجنس، مع أن الذكور المقيمة تميل إلى استعراض قوتها أكثر من مهاجمتها. وبالمثل، فإن الدخلاء غير المتكاثرين يميلون إلى الشعور بالترهيب فقط. [ 59 ] ووجدت دراسة أخرى لنفس النوع أنها كانت أكثر عدوانية تجاه الأسماك ذات الخطوط العمودية الثلاثة، تليها تلك ذات الخطين، ثم ذات الخط الواحد، وأخيرًا تلك التي لا تحمل أي خطوط. يشير هذا إلى أنها تتعرف على أفراد نوعها وتعتبرهم منافسيها الرئيسيين على شقائق النعمان. [ 30 ] وقد سُجل أن سمكة المهرج "كلارك" تتشارك العوائل مع صغار أنواع أخرى من أسماك المهرج، مثل سمكة المهرج البرتقالية وسمكة المهرج الوردية. [ 36 ] ووجدت دراسة أُجريت عام 2002 أن سمكة المهرج "كلارك" المهيمنة كانت أكثر عدوانية تجاه صغار سمكة المهرج الوردية مقارنةً بصغارها، وخاصةً تلك الأكبر حجمًا. [ 60 ]

التكاثر ودورة الحياة

تتكاثر أسماك المهرج على مدار العام في المياه الاستوائية، بينما في المياه المعتدلة، مثل تلك المحيطة باليابان، يحدث التكاثر غالبًا في فصلي الربيع والصيف. يتكاثر الذكر والأنثى المهيمنان فقط، ويحدث ذلك غالبًا أثناء اكتمال القمر . في الأيام التي تسبق وضع البيض، يؤدي الزوجان طقوسًا للتزاوج تتضمن مطاردة الذكر للأنثى وقرصها برفق، بالإضافة إلى نصب زعانفه الظهرية والحوضية والشرجية مع البقاء ثابتًا أمامها أو بجانبها. بعد ذلك، يقوم كل من الذكر والأنثى بتجهيز عش عن طريق تنظيف صخرة قريبة. تضع الأنثى البيض هنا ليقوم الذكر بتخصيبه . تضع أسماك المهرج ما يصل إلى ألف بيضة، وهي مخروطية الشكل، يتراوح طولها بين 3 و4 ملم (0.12-0.16 بوصة) ، وتلتصق بالركيزة الصخرية بواسطة حزم من الألياف القصيرة. [ 61 ] [ 62 ] يعتني الذكر بالبيض المخصب، فينظفه ويحرسه، كما يقوم بتحريكه بزعانفه الصدرية. [ 63 ]  

تستمر فترة الحضانة من ستة إلى سبعة أيام. [ 63 ] تبدأ البيوض بلون برتقالي زاهٍ ثم يغمق تدريجيًا، وتتطور عيون الأجنة وتصبح مرئية. تخرج الأسماك من كبسولاتها ليلًا. [ 62 ] بعد الفقس، تدخل أسماك المهرج مرحلة اليرقة ومرحلة الحياة في المحيط المفتوح. تستمر هذه المرحلة حتى 12 يومًا، وهي أقصر من مثيلاتها في أسماك الدامسيل الأخرى، حيث قد تستمر لمدة 70 يومًا. [ 64 ] [ 65 ] تكون يرقات أسماك المهرج شفافة في البداية، باستثناء العيون وكيس المح وبعض البقع الصبغية. [ 64 ] مع مرور الوقت، تبدأ في التحول ؛ حيث يزداد حجمها وتتطور زعانفها وأعضاؤها الحسية والداخلية، بالإضافة إلى مرونة الحبل الظهري وتلوينه. [ 65 ] يمكن ليرقات أسماك المهرج أن تنتشر على نطاق واسع في المحيط المفتوح؛ تم تسجيل سمكة المهرج العمانية وهي تقطع مسافة تزيد عن 400 كيلومتر (250 ميلاً) على طول تيارات المحيط. [ 66 ]  

مع دخولها مرحلة اليرقات، تبدأ أسماك المهرج بالاستقرار في قاع المحيط وتتخذ من شقائق النعمان مضيفًا لها، [ 65 ] بينما تنتقل تدريجيًا إلى نمط حياة نهاري . [ 67 ] تستمر اليرقات في النمو واكتساب لونها البالغ، [ 65 ] [ 23 ] لكنها لا تستطيع إنتاج الخلايا الجنسية إلا بعد أن تتبوأ مكانة مهيمنة داخل المجموعة. [ 65 ] تمتلك اليرقات أنسجة مبيضية وخصوية على الغدد التناسلية، وتتمدد الأخيرة وتدفع الأولى جانبًا عندما تصبح اليرقة ذكرًا بالغًا. عند التحول إلى أنثى، تتمدد الأنسجة المبيضية وتمتص الأنسجة الخصوية بالكامل. يبدأ التحول من ذكر إلى أنثى بزيادة في حجم الجسم وتأنيث الدماغ ، يليه تغيرات في الغدد التناسلية ثم تغيرات سلوكية. قد تستغرق هذه العملية من شهور إلى سنوات. [ 68 ] يمكن أن تعيش أسماك المهرج لأكثر من 20 عامًا. [ 69 ] يُقدّر أن سمكة المهرج البرتقالية تعيش حتى 30 عامًا، وهي مدة طويلة بالنسبة لسمكة بحجمها. [ 70 ]

الطفيليات

تشمل طفيليات أسماك المهرج مجدافيات الأرجل، والديدان المثقوبة ، والديدان الأسطوانية ، والديدان الشوكية الرأس . وقد وجدت دراسة أجريت على أربعة أنواع بالقرب من نها ترانج ، فيتنام، أن أكثر الطفيليات شيوعًا هي الدودة المثقوبة هيستيروليسيثا ناهاينسيس والديدان الأسطوانية سبيروكامالانوس إستيبليني . [ 71 ] كما يمكن أن تُصاب أسماك المهرج بالطفيلي الأولي بروكلينيللا هوستيليس ، الذي يُسبب "مرض أسماك المهرج". تتوقف الأسماك المصابة بهذا المرض عن التغذية، وتتنفس بصعوبة، وتُصاب بضيق التنفس، وتُفرز مخاطًا أبيض كثيفًا، وتفقد ألوانها الزاهية. [ 72 ]

الأسر

ثلاث سمكات مهرج سوداء ذات خطوط بيضاء عمودية في حوض سمك
سمكة المهرج السوداء في حوض السمك

تحظى أسماك المهرج بشعبية واسعة في تجارة أحواض السمك نظرًا لألوانها الزاهية، وسلوكها الاجتماعي، وعمرها الطويل. وبفضل عدم وجود مفترسات لها، يمكنها أن تعيش في الأسر دون الحاجة إلى شقائق النعمان البحرية. [ 73 ] وقد أظهرت الدراسات قدرة أسماك المهرج في الأسر على العيش في المياه قليلة الملوحة ، بل والتكاثر. [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] بين عامي 1997 و2002، كانت سمكة المهرج أوسيلاريس من بين أكثر الأسماك البحرية تداولًا في العالم، [ 77 ] بينما في عام 2011، كانت هذه السمكة الأكثر استيرادًا في الولايات المتحدة، حيث شكلت ما يقرب من نصف إجمالي أسماك المهرج المستوردة ونحو 3% من إجمالي الأسماك البحرية المستوردة. ومن بين أسماك المهرج الأخرى الشائعة التداول سمكة المهرج المارونية وسمكة المهرج البرتقالية. وقد تم استيراد أكبر عدد من أسماك المهرج من الفلبين وإندونيسيا. [ 78 ] [ 79 ]

يُعتقد أن فيلم ديزني/بيكسار "البحث عن نيمو" (2003) قد ساهم في زيادة صيد وشراء أسماك المهرج. [ 80 ] [ 81 ] مع ذلك، لم تجد دراسة أجريت عام 2017 أي دليل على زيادة فورية في مبيعات أسماك المهرج البرتقالية أو أسماك المهرج ذات البقع البيضاء التي يتم صيدها من البرية - وهما النوعان اللذان يشبههما بطل الفيلم. [ 82 ] تُربى أسماك المهرج أيضًا في مزارع الأحياء المائية ، على الرغم من أنه من غير المعروف كيف تُقارن أعدادها بالعينات التي يتم صيدها من البرية. في عام 2011، تم تصدير معظم أسماك شقائق النعمان ذات النطاق العريض ، وهي سمكة مستوطنة في أستراليا، إلى الولايات المتحدة من الفلبين، مما يشير إلى أنها كانت تُربى في الأسر. تحظى أسماك المهرج التي تُربى في الأسر ذات الأشكال اللونية الجديدة، والمعروفة باسم "أسماك المهرج المصممة"، بشعبية خاصة في التجارة. [ 83 ]

حفظ

اعتبارًا من عام 2025، خضعت 25 نوعًا من أصل 29 نوعًا من أسماك المهرج، بالإضافة إلى سمكة المهرج الهجينة ذات الغطاء الأبيض، لتقييم القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ؛ وصُنفت معظمها ضمن فئة "الأقل تهديدًا" باستثناء سمكة المهرج ماكولوتشي، المصنفة ضمن فئة " المعرضة للخطر" . علاوة على ذلك، صُنفت سمكة المهرج ذات النطاق العريض ضمن فئة "نقص البيانات ". [ 84 ] تشمل التهديدات التي تواجه تجمعات أسماك المهرج في البرية ارتفاع درجة حرارة المحيطات وتحمضها ، واستغلالها في تجارة أحواض الأسماك، والتوسع العمراني على طول الساحل؛ [ 85 ] ويرتبط العاملان الأولان بظاهرة الاحتباس الحراري . [ 86 ]

سمكة المهرج على شقائق النعمان
سمكة المهرج في البحر الأحمر ، وهي سمكة مستوطنة في البحر الأحمر

من آثار ارتفاع درجة حرارة المحيطات على أسماك المهرج ابيضاض شقائق النعمان التي تعيش فيها (على غرار ابيضاض المرجان )، والذي يُعدّ أكبر تهديد لها. من المعروف أن ابيضاض شقائق النعمان يحدث في جميع أنواع شقائق النعمان التي تستخدمها أسماك المهرج تقريبًا، ويمكن أن يؤثر عليها على نطاق واسع. [ 85 ] خلصت دراسة أجريت عام 2008 إلى أن ابيضاض شقائق النعمان أدى إلى انخفاض أعداد أسماك المهرج في جزيرة جريت كيبل ، قبالة كوينزلاند ، أستراليا. [ 87 ] في منطقة قبالة جزيرة سيسوكو ، اليابان، خلال ظاهرة النينيو 1997-1998، ابيضت شقائق النعمان المحلية من نوع سيباي واختفت، مما أدى إلى انقراض أسماك المهرج الوردية. [ 85 ] [ 60 ] وجدت دراسة أخرى أن أسماك المهرج في الحاجز المرجاني العظيم يمكن أن تساعد شقائق النعمان التي تعيش فيها على التعافي بشكل أفضل من ابيضاض شقائق النعمان. [ ٨٨ ] قد يؤدي ارتفاع درجة حرارة المحيط أيضًا إلى تأخير نمو اليرقات واستقرارها، [ ٨٩ ] وزيادة حاجتها إلى البحث عن الطعام، [ ٩٠ ] بالإضافة إلى انخفاض معدل التكاثر. [ ٩١ ] في المقابل، أشارت دراسة أجريت عام ٢٠١٥ إلى أن المياه الدافئة قد تزيد من النشاط الهوائي لدى صغار سمك المهرج الأحمر الداكن. [ ٩٢ ] ويبدو أن سمك المهرج البرتقالي يتكيف مع المياه الدافئة من خلال صغر حجمه. [ ٩٣ ]

تشير الأدلة إلى أن تحمض المحيطات يؤثر سلبًا على حاسة الشم والسمع لدى يرقات سمك المهرج، مما يقلل من قدرتها على العثور على الشعاب المرجانية وشقائق النعمان ويزيد من خطر افتراسها. [ 94 ] [ 95 ] [ 85 ] في المقابل، وجدت دراسة أجريت عام 2013 أن ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون في المياه يزيد من خصوبة الأسماك البالغة، ولكنه يؤدي أيضًا إلى صغر حجم صفار البيض لدى اليرقات. [ 96 ] إضافةً إلى ذلك، يمكن أن يؤثر التحمض سلبًا على جودة اليرقات عند اقترانه بارتفاع درجات الحرارة. [ 91 ]

تُجمع أسماك المهرج البرية بكثرة لتلبية احتياجات تجارة أحواض السمك. ومن العوامل التي تُسهم في ذلك شعبيتها وقيمتها السوقية وسهولة صيدها، لا سيما بسبب بيئتها الضحلة. [ 85 ] وجدت دراسة أُجريت عام 2005 في منطقة بالفلبين أن أسماك المهرج وشقائق النعمان البحرية تتعرض للصيد الجائر، حيث تُشكل 60% من إجمالي الصيد لأغراض الزينة؛ وانخفضت كثافة أسماك المهرج تحديدًا بنسبة 80%. [ 97 ] كما خلصت دراسة أُجريت عام 2014 إلى أن الاستغلال المفرط أدى إلى انخفاض أعداد أسماك المهرج من نوع "أوسيلاريس" وشقائق النعمان البحرية المرتبطة بها حول أرخبيل سبيرموندي في إندونيسيا. [ 98 ] وفي عام 2019، وجد فريش وزملاؤه أنه خلال فترة توقف الصيد في جزر كيبل بأستراليا، كان معدل تعافي أنواع أسماك المهرج بطيئًا نسبيًا على مدى عشر سنوات. [ 99 ] ويمكن أن يؤثر التوسع العمراني على طول الساحل على بيئة أسماك المهرج من خلال زيادة الترسيب ونمو الطحالب والتجريف . [ 85 ] يبدو أن الترسيب، على وجه الخصوص، له آثار سلبية على نمو اليرقات، [ 100 ] ووظيفة الخياشيم ، [ 101 ] وسلوكيات الدفاع ضد المفترسات. [ 102 ] وقد رُبط انخفاض أعداد بعض أنواع أسماك المهرج وشقائق النعمان التي تعيش فيها بالتنمية الساحلية في مناطق معينة. [ 103 ] [ 104 ]

لقد أفاد إنشاء المناطق البحرية المحمية أسماك المهرج نظرًا لحظر جمعها، إذ يبدو أنها أكثر وفرة في هذه المناطق. [ 105 ] وتكتسب المناطق المحمية أهمية خاصة لحماية بؤر التنوع البيولوجي التي تضم أنواعًا متعددة من أسماك المهرج، مثل منتزه جزر سوليتاري البحري في أستراليا. [ 105 ] [ 106 ] وتُعد المتنزهات البحرية مهمة لحماية الأنواع المستوطنة، ولكن لا يبدو أنها تُسرّع من تعافي الأنواع التي شهدت انخفاضًا واسع النطاق في أعدادها. [ 105 ]

ملحوظات

  1. ↑ أمثلة على المقالات التي تضع أسماك المهرج في فصيلة فرعية خاصة بها من Amphiprioninae [ 10 ] [ 11 ]

مراجع

  1. 1 2 3 "الأجناس التي تحتوي على: أمفيبريون" . researcharchive.calacademy.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مايو 2025 .
  2. 1 2 نيكولاس بايلي. "Amphiprion Bloch & Schneider, 1801" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية .
  3. 1 2 تانغ، كيفن؛ ستاسني، ميلاني؛ مايدن، ريتشارد؛ دي سال، روبرت (مايو 2021). "تصنيف أسماك الدامسيل" . علم الأسماك والزواحف . 109 (1): 258. doi : 10.1643/i2020105 .
  4. ^ كولي، أو. ايواتا، إي. Parmentier, E. "Clownfishes" in Frédérich & Parmentier 2016 الصفحات 303، 306
  5. 1 2 Allen 1975b ، ص. 36.
  6. ^ كولي، أو. ايواتا، إي. Parmentier, E. "Clownfishes" في Frédérich & Parmentier 2016 ص. 306
  7. 1 2 3 4 ماكورد، سي إل؛ ناش، سي إم؛ كوبر، دبليو جيه؛ ويستنيت، إم دبليو (2021). "التطور السلالي لأسماك الدامسيل (بوماسنتريداي) وأنماط التنوع غير المتماثل في حجم الجسم وبيئة التغذية" . PLOS ONE . 16 (10) e0258889. Bibcode : 2021PLoSO..1658889M . doi : 10.1371/journal.pone.0258889 . PMC 8550381. PMID 34705840 .  
  8. ↑ ألين، جي آر (1975). أسماك الدامسيل في البحار الجنوبية . منشورات تي إف إتش. ص 34. رقم ISBN  0-87666-034-0.
  9. ↑ كوبر، دبليو جيه؛ سميث، إل إل؛ ويستنيت، إم دبليو (2009). "استكشاف تنوع عائلة أسماك الشعاب المرجانية: علم الوراثة العرقي لأسماك الدامسيل (بوماسنتريداي)، مع تصنيفات جديدة تستند إلى التحليلات الجزيئية لجميع الأجناس". علم الوراثة العرقي الجزيئي والتطور . 52 (1): 1-16 . Bibcode : 2009MolPE..52....1J . doi : 10.1016/j.ympev.2008.12.010 . PMID 19135160 . 
  10. 1 2 باشينكو، NI؛ أوان، إل تي؛ قاسميان، AO (2024). "الجهاز الشمي لأسماك شقائق النعمان من جنس أمفيبريون (Amphiprioninae، Pomacentridae)". مجلة علم الأسماك . 64 (1): 139– 155. بيب كود : 2024JIch...64..139P . دوى : 10.1134/S0032945224010089 .
  11. 1 2 3 4 5 غابورياو، ت.؛ مارسيونيتي، أ.؛ غارسيا-خيمينيز، أ.؛ شميد، س.؛ فيتزجيرالد، ل.م.؛ ميشيلي، ب.؛ تيتوس، ب.؛ سلامين، ن. (2025). "استخدام العائل يحفز التطور التقاربي في أسماك المهرج" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 122 (17) e2419716122. Bibcode : 2025PNAS..12219716G . doi : 10.1073/pnas.2419716122 . PMC 12054820. PMID 40279387 .  
  12. ليتسيوس ، جي.؛ بيرمان، بي. بي.؛ لانتربيك، دي.؛ تولو، إن.؛ سلامين، إن. (2014). "إشعاع سمكة المهرج له نسختان جغرافيتان". مجلة الجغرافيا الحيوية . 41 (11): 2140-2149 . Bibcode : 2014JBiog..41.2140L . doi : 10.1111/jbi.12370 .
  13. 1 2 3 ليتسيوس، ج.؛ سلامين، ن. (2014). "التهجين والتنوع في التكيف الإشعاعي لأسماك المهرج" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 14 (1): 245. Bibcode : 2014BMCEE..14..245L . doi : 10.1186/s12862-014-0245-5 . PMC 4264551. PMID 25433367 .  
  14. ↑ ليتسيوس، ج.؛ سيمز، سي. أ.؛ ويست، ر. أ.؛ بيرمان، ب. ب.؛ زيمرمان، ن. إ.؛ سلامين، ن. (2012). "التعايش مع شقائق النعمان البحرية أدى إلى التطور التكيفي لأسماك المهرج" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 12 (1): 212. رمز Bibcode : 2012BMCEE..12..212L . doi : 10.1186/1471-2148-12-212 . PMC 3532366. PMID 23122007 .  
  15. ^ "مقدمة" في لاوديت ورافاسي 2023 ص. الثاني عشر
  16. ↑ أودونيل، جيه إل؛ بيلداد، آر؛ جونز، جيه؛ برناردي، جي (2025). "نوع جديد من أسماك شقائق النعمان من بولينيزيا الفرنسية، Amphiprion maohiensis ، (Pomacentridae، Amphiprioninae)، سمكة شقائق النعمان البولينيزية" . ZooKeys (1244): 225–237 . Bibcode : 2025ZooK.1244..225O . doi : 10.3897/zookeys.1244.141409 . PMC 12272074 . 
  17. ↑ ألين 1975ب ، ص 46-52.
  18. ^ فوتين وألين 1992 ، ص 98 ، 114.
  19. 1 2 3 4 5 Allen 1975b ، ص 180.
  20. ↑ كاساس، ل.؛ باركر، سي جي؛ رودس، جيه إس؛ "تغيير الجنس من ذكر إلى أنثى: تأنيث نشط للدماغ والسلوك والغدد التناسلية في سمكة المهرج" في لوديت ورافاسي 2023، ص 188
  21. ↑ ألين 1975 ب، ص 36، 184.
  22. ^ كولي، أو. ايواتا، إي. Parmentier, E. "Clownfishes" في Frédérich & Parmentier 2016 ص 303
  23. 1 2 3 4 ساليس، ب.؛ رو، ن.؛ سولات، أ.؛ ليتشيني، د.؛ لوديه، ف.؛ فريدريش، ب. (2018). "التبسيط النمائي والتطوري خلال تطور الشريط الأبيض في سمكة المهرج" . بي إم سي بيولوجي . 16 (1): 90. doi : 10.1186/s12915-018-0559-7 . PMC 6123960. PMID 30180844 .  
  24. ^ كورتيسي، ف. تيتامانتي، V.؛ de Busserolles، F. "البيئة البصرية لأسماك شقائق النعمان" Laudet & Ravasi 2023 ص. 88
  25. ↑ ميتشل، إل جيه؛ تشيني، كيه إل؛ لورمان، إم؛ مارشال، جيه؛ ميتشي، كيه؛ كورتسي، إف. (2021). " التطور الجزيئي للأوبسينات البصرية فوق البنفسجية والضبط الطيفي للمستقبلات الضوئية في أسماك شقائق النعمان (Amphiprioninae)" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 13 (10) evab184. doi : 10.1093/gbe/evab184 . PMC 8511661. PMID 34375382 .  
  26. ↑ بارمنتييه، إي.؛ كولي، أو.؛ ​​مان، د. (2009). "القدرة السمعية لدى ثلاثة أنواع من أسماك المهرج". مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (13): 2023-2026 . Bibcode : 2009JExpB.212.2023P . doi : 10.1242/jeb.030270 . PMID 19525428 . 
  27. ^ ساليس، ص. كلان، م. Laudet, V. "نمط الألوان في أسماك شقائق النعمان: التنمية والدور والتنوع" في Laudet & Ravasi 2023 ، الصفحات من 65 إلى 67
  28. ^ ساليس، ص. كلان، م. Laudet, V. "نمط الألوان في أسماك شقائق النعمان: التنمية والدور والتنوع" في Laudet & Ravasi 2023 ، الصفحات من 72 إلى 73
  29. ↑ ميريلاتا، س.؛ كيلي، ج. ل. (2018). "المهرجون المخيفون: الوظيفة التكيفية لتلوين سمكة شقائق النعمان". مجلة علم الأحياء التطوري . 31 (10): 1558-1571 . doi : 10.1111/jeb.13350 . PMID 29978521 . 
  30. 1 2 هاياشي، ك.؛ لوك، ن. ج. م.؛ لوديت، ف. (2024). "عدّ سمكة نيمو: تحديد نوع سمكة المهرج Amphiprion ocellaris من خلال عدد الخطوط البيضاء". مجلة علم الأحياء التجريبي . 227 (2): jeb246357. Bibcode : 2024JExpB.227B6357H . doi : 10.1242/jeb.246357 . PMID 38301046 . 
  31. 1 2 كولي، أو. ايواتا، إي. Parmentier, E. "Clownfishes" in Frédérich & Parmentier 2016 ص 304-305
  32. ^ هاياشي، ك. ريمر، دينار أردني "اختيار موطن أسماك شقائق النعمان" في Laudet & Ravasi 2023 ص. 169
  33. ↑ جونز، جي بي؛ سرينيفاسان، إم؛ غالبريث، جي إف؛ بيرومين، إم إل؛ بلينز، إس. "إنقاذ سمكة نيمو: خطر الانقراض، وحالة الحفظ، واستراتيجيات الإدارة الفعالة لأسماك شقائق النعمان" في لوديت ورافاسي 2023 ، الصفحات 286-287
  34. 1 2 3 4 5 6 7 فاوتين، دي جي (1991). "التكافل بين سمكة شقائق النعمان: ما هو معروف وما هو غير معروف" . التكافل . 10 : 23-46 .
  35. ↑ إليوت، جيه كيه؛ ماريسكال، آر إن (2001). "تعايش تسعة أنواع من أسماك شقائق النعمان: الاستخدام التفاضلي للمضيف والموئل، والحجم، والتكاثر". علم الأحياء البحرية . 138 (1): 23-36 . Bibcode : 2001MarBi.138...23E . doi : 10.1007/s002270000441 .
  36. كامب ، إي إف؛ هوبز، جيه بي. إيه؛ دي براور، إم؛ دومبريل، إيه جيه؛ سميث، دي جيه (2016). "التعايش يعزز التنوع البيولوجي العالي لأسماك المهرج في مثلث المرجان" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1827). doi : 10.1098/rspb.2016.0277 . PMC 4822472. PMID 27030417 .  
  37. ↑ ألين 1975ب ، ص 180، 184-189.
  38. 1 2 فوتين وألين 1992 ، ص. 132.
  39. ↑ ألين 1975ب ، ص 202.
  40. 1 2 كولي، أو. ايواتا، إي. Parmentier, E. "Clownfishes" in Frédérich & Parmentier 2016 الصفحات من 312 إلى 313
  41. 1 2 هوبنر، سي إم؛ فوبرت، إي كيه؛ أبوت، سي إيه؛ دا سيلفا، كيه بي "لا مكان مثل الوطن: هل يمكن لعلم الجينوم أن يكشف سر العلاقة التكافلية بين شقائق النعمان البحرية وسمكة المهرج؟" في لوديت ورافاسي 2023 ، الصفحات 201-204
  42. ↑ ألين 1975ب ، ص 183.
  43. ↑ بورات، د.؛ تشادويك-فورمان، ن. إي. (2005). "تأثيرات سمكة المهرج على شقائق النعمان البحرية العملاقة: امتصاص الأمونيوم، ومحتوى الطحالب التكافلية، وتجديد الأنسجة". سلوكيات ووظائف الأعضاء البحرية والمياه العذبة . 38 (1): 43-51 . Bibcode : 2005MFBP...38...43P . doi : 10.1080/10236240500057929 . S2CID 53051081 . 
  44. ↑ كوباياشي، واي؛ كوندو، واي؛ كوهدا، إم؛ أواتا، إس (2025). "توفير الغذاء النشط لشقائق النعمان البحرية المضيفة بواسطة أسماك المهرج" . التقارير العلمية . 15 (1): 4115. Bibcode : 2025NatSR..15.4115K . doi : 10.1038/s41598-025-85767-9 . PMC 11865538. PMID 40011474 .  
  45. ↑ هوبنر، سي إم؛ فوبرت، إي كيه؛ أبوت، سي إيه؛ دا سيلفا، كيه بي "لا مكان مثل الوطن: هل يمكن لعلم الجينوم أن يكشف السر وراء العلاقة التكافلية بين شقائق النعمان البحرية وسمكة شقائق النعمان؟" في لوديت ورافاسي 2023، الصفحات 198-200
  46. ↑ ألين 1975ب ، ص 190.
  47. ^ هاياشي، كينا؛ تاشيهارا، كاتسونوري؛ رايمر ، جيمس ديفيس (2020). "عدوانية أسماك شقائق النعمان تؤثر على وجود Dascyllus trimaculatus المتعايش مع شقائق النعمان المضيفة". علم الأحياء البحرية . 167 (6): 84. بيب كود : 2020MarBi.167...84H . دوى : 10.1007/s00227-020-03696-9 . ردمك 1432-1793 . 
  48. ↑ نغوين، هـ. ت. ت؛ تشاو، م.؛ وانغ، ت.؛ دانغ، ب. ت.؛ جيفن، أ. ج.؛ كومينز، س. ف. (2023). "التكافل بين شقائق النعمان البحرية وأسماك شقائق النعمان: السلوك وتحليل البروتينات المخاطية" . مجلة بيولوجيا الأسماك . 105 (2): 603-618 . doi : 10.1111/jfb.15772 . PMID 38747400 . 
  49. ^ رو ، ن. لامي، ر. ساليس، ب. ماغري، ك. الرومان، ص؛ ماسانيت، ص. ليتشيني، د.؛ لوديت، ف. (2019). "تنوع واختلاف الكائنات الحية الدقيقة في شقائق النعمان البحرية وأسماك المهرج خلال الخطوات الأولية للتكافل" . التقارير العلمية . 9 (1): 19491. بيب كود : 2019NatSR...919491R . دوى : 10.1038/s41598-019-55756-ث . بمك 6925283 . بميد 31862916 .  
  50. 1 2 بيلداد، ر.؛ برناردي، ج. Mills, SC "سلوك وتكاثر أسماك شقائق النعمان" في Laudet & Ravasi 2023 ص. 130
  51. 1 2 بوستون، بي إم؛ كانت، إم إيه (2006). "منظور جديد حول التسلسل الهرمي للحجم في الطبيعة: الأنماط والأسباب والنتائج". Oecologia . 149 (2): 362–372 . Bibcode : 2006Oecol.149..362B . doi : 10.1007/s00442-006-0442-z . PMID 16794835 . 
  52. 1 2 بوستون، ب. (2003). "الإخلاء القسري ومنع التكاثر في سمكة المهرج". علم البيئة السلوكية . 14 (4): 576-582 . doi : 10.1093/beheco/arg036 .
  53. ↑ بوستون، ب.م.؛ بوغدانوفيتش، س.م.؛ وونغ، أ.؛ هاريسون، ر.ج. (2007). "هل تتكون مجموعات أسماك المهرج من أقارب وثيقين؟ تحليل لتغيرات الحمض النووي للميكروساتلايت في سمكة المهرج Amphiprion percula ". علم البيئة الجزيئية . 16 (17): 3671-3678 . Bibcode : 2007MolEc..16.3671B . doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03421.x . PMID 17845439 . 
  54. 1 2 3 بوستون، بي إم (2004). "وراثة الأراضي في أسماك المهرج" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 271 (ملحق 4): ص252- ص 254. رمز Bibcode : 2004PBioS.271.0156B . doi : 10.1098/rsbl.2003.0156 . PMC 1810038. PMID 15252999 .  
  55. ↑ برانكوني، ر.؛ بارباش، ت. أ.؛ فرانسيس، ر. ك.؛ سرينيفاسان، م.؛ جونز، ج. ب.؛ بوستون، ب. م. (2020). "تتضافر القيود البيئية والاجتماعية لتعزيز تطور استراتيجيات عدم التكاثر لدى أسماك المهرج" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 3 (1): 649. doi : 10.1038/s42003-020-01380-8 . PMC 7648053. PMID 33159133 .  
  56. ↑ كولي، أو.؛ ​​بارمنتييه، إي. (2012). "نظرة عامة على تنوع الأصوات التي تُصدرها أسماك المهرج (بوماسنتريداي): أهمية الإشارات الصوتية في أسلوب حياتها الفريد" . PLOS ONE . 7 (11) e49179. Bibcode : 2012PLoSO...749179C . doi : 10.1371/ journal.pone.0049179 . PMC 3492317. PMID 23145114 .  
  57. ^ بارمنتييه، إي. Lecchini، D. "الاتصالات الصوتية" في Laudet & Ravasi 2023 ص. 100
  58. ^ بارمنتييه، إي. كولي، O.؛ غرامة، مل. فريدريش، ب. فانديوال، ب. هيريل، أ. (2007). "إنتاج الصوت في سمكة المهرج Amphiprion clarkii ". علوم . 316 (5827): 1006. بيب كود : 2007Sci...316.1006P . دوى : 10.1126/science.1139753 . بميد 17510359 . 
  59. ↑ إيواتا، إي.؛ مانبو، ج. (2013). "يعكس السلوك الإقليمي الحالة الجنسية في مجموعات من أسماك المهرج الكاذب ( Amphiprion ocellaris ) في ظروف المختبر". مجلة Acta Ethologica . 16 (2): 97-103 . doi : 10.1007/s10211-012-0142-0 .
  60. 1 2 هاتوري، أ. (2002). "يمكن لأسماك شقائق النعمان الصغيرة والكبيرة أن تتعايش باستخدام نفس الموارد المتفرقة على الشعاب المرجانية، قبل تدمير الموائل". مجلة علم البيئة الحيوانية . 71 (5): 824-831 . Bibcode : 2002JAnEc..71..824H . doi : 10.1046/j.1365-2656.2002.00649.x .
  61. ^ فوتين وألين 1992 ، ص 126 – 129.
  62. 1 2 بيلداد، ر.؛ برناردي، ج. Mills, SC "سلوك وتكاثر أسماك شقائق النعمان" في Laudet & Ravasi 2023 ص. 132
  63. 1 2 فوتين وألين 1992 ، ص. 129.
  64. 1 2 فوتين وألين 1992 ، ص. 130.
  65. 1 2 3 4 5 رو، ن.؛ ساليس، ب. لامبرت، أ. لوجوكس، V.؛ سولات، O.؛ الرومان، ص؛ فريدريش، ب. ليتشيني، د.؛ لوديت، ف. (2019). "التدريج والجدول الطبيعي لتطور ما بعد الجنين لسمكة المهرج ( Amphiprion ocellaris )" . ديناميات النمو . 248 (7): 545-568 . دوى : 10.1002/dvdy.46 . بمك 6771578 . بميد 31070818 .  
  66. ↑ سيمبسون، إس دي؛ هاريسون، إس دي؛ كليربودت، إم آر؛ بلينز، إس. (2014). "الانتشار لمسافات طويلة عبر التيارات المحيطية يربط تجمعات أسماك المهرج العمانية عبر نطاق انتشارها الكامل" . PLOS ONE . 9 (9) e107610. Bibcode : 2014PLoSO...9j7610S . doi : 10.1371/journal.pone.0107610 . PMC 4167857. PMID 25229550 .  
  67. ↑ شالم، ج.؛ برونز، ك.؛ دراشنبرغ، ن.؛ غيير، ن.؛ فولكس، ن.س.؛ بيرتولوتشي، س.؛ غيرلاخ، ج. (2021). "البحث عن ساعة نيمو يكشف عن التحول من النشاط الليلي إلى النشاط النهاري" . التقارير العلمية . 11 (1) 6801. Bibcode : 2021NatSR..11.6801S . doi : 10.1038/ s41598-021-86244-9 . PMC 7990958. PMID 33762724 .  
  68. ↑ كاساس، ل.؛ باركر، سي جي؛ رودس، جيه إس "تغيير الجنس من ذكر إلى أنثى: تأنيث نشط للدماغ والسلوك والغدد التناسلية في سمكة المهرج" في لوديت ورافاسي 2023 ، الصفحات 119، 122-123
  69. ^ موتاليباسي، م. توزيني، إت؛ سيليرينو، أ. "العمر وطول العمر" في Laudet & Ravasi 2023 ، الصفحات من 79 إلى 80
  70. ↑ بوستون، بي إم؛ غارسيا، إم بي (2007). "تقدير استثنائي لعمر سمكة المهرج أمفيبريون بيركولا ". مجلة بيولوجيا الأسماك . 70 (6): 1710-1719 . Bibcode : 2007JFBio..70.1710B . doi : 10.1111/j.1095-8649.2007.01445.x .
  71. ↑ جوخوف، أ. إي.؛ ثي، هـ. ف.؛ كيو، أ. ل. ت.؛ بوغاتشيفا، م. ن.؛ هاي، ت. ن. ت. (2019). "طفيليات أسماك المهرج (بوماسنتريداي، أمفيبريونيني) في خليج نها ترانج، بحر الصين الجنوبي، فيتنام". نشرة علم الأحياء . 46 (8): 791-803 . Bibcode : 2019BioBu..46..791Z . doi : 10.1134/S106235901908017X .
  72. ↑ ويلكرسون، جيه دي (1998). أسماك المهرج: دليل لرعايتها في الأسر، وتكاثرها، وتاريخها الطبيعي . ميكروكوزم. ص 111. ISBN  1-890087-04-1.
  73. ↑ دا سيلفا، سي آر بي؛ هوبنر، سي إم؛ ميركادر، إم؛ لوديت، في؛ دا سيلفا، كيه بي "تأثير الأفلام الشعبية على الحفاظ على الأنواع المميزة: أسماك المهرج في تجارة أحواض السمك" في لوديت ورافاسي 2023 ، الصفحات 223، 227
  74. ^ كارنيرو، ماريو دافي دياس. ميديروس، رافائيل سورياني؛ مونسيرات، خوسيه ماريا؛ رودريجيز، ريكاردو فييرا؛ سامبايو، لويس أندريه (10 يناير 2024). "النمو والإجهاد التأكسدي لسمكة المهرج Amphiprion ocellaris التي يتم تربيتها في ملوحة مختلفة" . أسماك . 9 (1): 30. بيب كود : 2024 فيش...9...30C . دوى : 10.3390/fishes9010030 . ردمك 2410-3888 . 
  75. ↑ دانيش، ك. ف.؛ نانثيني ديفي، ك.؛ أجيث كومار، ت. ت.؛ بالاسوبرامانيان، ت.؛ تيسيرا، كابيلا (2012). "التكاثر، والتطور الجنيني، وتحمل الملوحة لدى سمكة المهرج الظربانية (Amphiprion akallopisos)" . مجلة جامعة الملك سعود - العلوم . 24 (3): 201-209 . doi : 10.1016/j.jksus.2011.03.005 . ISSN 1018-3647 . 
  76. ^ دانيش، كوتيلا فيتيل؛ أجيث كومار، ثيبرامالاي ثانكابان؛ سواجات، غوش. بالاسوبرامانيان ، ثانجافيل (1 يوليو 2012). "التربية والتربية على نطاق واسع لأسماك المهرج Amphiprion percula: التغذية والتربية في المياه قليلة الملوحة" . المجلة الصينية لعلم المحيطات وعلم الليمون . 30 (4): 528-534 . بيب كود : 2012ChJOL..30..528D . دوى : 10.1007/s00343-012-1184-x . ISSN 1993-5005 . 
  77. ↑ تايلور، م.؛ رزاق، ت.؛ غرين، إ. (2003). من المحيط إلى حوض السمك: تجارة عالمية في أنواع الزينة البحرية (ملف PDF) . مركز الحفظ والرصد العالمي التابع لبرنامج الأمم المتحدة للبيئة. ص 19. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 1 يوليو 2004. تم الاطلاع عليه في 18 أبريل 2013 . 
  78. ↑ دا سيلفا، سي آر بي؛ هوبنر، سي إم؛ ميركادر، إم؛ لوديت، في؛ دا سيلفا، كيه بي "تأثير الأفلام الشعبية على الحفاظ على الأنواع المميزة: أسماك المهرج في تجارة أحواض السمك" في لوديت ورافاسي 2023 ، الصفحات 225-226
  79. ↑ راين، أ. ل.؛ تلوستي، م. ف.؛ شتشيباك، ج. ت.؛ هولمبرغ، ر. ج. (2017). " توسيع فهمنا لتجارة حيوانات أحواض السمك البحرية" . PeerJ . 5 e2949. doi : 10.7717/peerj.2949 . PMC 5274522. PMID 28149703 .  
  80. ↑ "شراء نيمو" . مجلة البيئة . 29 يوليو 2004. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 مايو 2025 .
  81. ↑ ماكلينشان، ل.؛ كوبر، أ.ب.؛ كاربنتر، ك.إ.؛ دولفي، ن.ك. (2012). "خطر الانقراض والاختناقات في صون الأنواع البحرية الجذابة" . رسائل الحفظ . 5 (1): 73-80 . Bibcode : 2012ConL....5...73M . doi : 10.1111/j.1755-263X.2011.00206.x .
  82. ^ ميليتز، تا. فول، س. (2017). ""تأثير نيمو": تصور وواقع تأثير فيلم " البحث عن نيمو " على مصايد أسماك الزينة البحرية". مجلة الأسماك ومصايد الأسماك . 18 (3): 596-606 . doi : 10.1111/faf.12202 .
  83. ↑ دا سيلفا، سي آر بي؛ هوبنر، سي إم؛ ميركادر، إم؛ لوديت، في؛ دا سيلفا، كيه بي "تأثير الأفلام الشعبية على الحفاظ على الأنواع المميزة: أسماك المهرج في تجارة أحواض السمك" في لوديت ورافاسي 2023 ، الصفحات 226، 228
  84. ↑ ابحث عن "amphiprion"" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليها بتاريخ 16 مايو 2025 .
  85. 123456Jones, G. P.; Srinivasan, M.; Galbraith, G. F.; Berumen, M. L.; Planes, S. "Saving Nemo: Extinction Risk, Conservation Status, and Effective Management Strategies for Anemonefishes" in Laudet & Ravasi 2023 pp. 287–288
  86. ↑Schunter, C.; Donelson, J. M.; Munday, P. L.; Ravasi, T. "Resilience and Adaptation to Local and Global Environmental Change" in Laudet & Ravasi 2023 pp. 253–254
  87. ↑Jones, A. M.; Gardner, S.; Sinclair, W. (2008). "Losing 'Nemo': bleaching and collection appear to reduce inshore populations of anemonefish". Journal of Fish Biology. 73 (3): 753–761. Bibcode:2008JFBio..73..753J. doi:10.1111/j.1095-8649.2008.01969.x.
  88. ↑Pryor, S. H.; Hill, R.; Dixson, D. L.; Fraser, N. J.; Kelaher, B. P.; Scott, A. (2020). "Anemonefish facilitate bleaching recovery in a host sea anemone". Scientific Reports. 10 (1): 18586. Bibcode:2020NatSR..1018586P. doi:10.1038/s41598-020-75585-6. PMC 7596230. PMID 33122758.
  89. ↑McLeod, I. M.; Rummer, J. L.; Clark, T. D.; Jones, G. P.; McCormick, M. I.; Wenger, A. S.; Munday, P. L. (2013). "Climate change and the performance of larval coral reef fishes: the interaction between temperature and food availability". Conservation Physiology. 1 (1) cot024. doi:10.1093/conphys/cot024. PMC 4732438. PMID 27293608.
  90. ↑Nowicki, J. P.; Miller, G. M.; Munday, P. L. (2012). "Interactive effects of elevated temperature and CO2 on foraging behavior of juvenile coral reef fish". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 412: 46–51. doi:10.1016/j.jembe.2011.10.020.
  91. 1 2 ميلر، جي إم؛ كرون، إف جيه؛ ميتكالف، إس؛ مونداي، بي إل (2015). "درجة الحرارة هي التوأم الشرير: آثار ارتفاع درجة الحرارة وتحمض المحيطات على التكاثر في أسماك الشعاب المرجانية" (ملف PDF) . التطبيقات البيئية . 25 (3): 603-620 . Bibcode : 2015EcoAp..25..603M . doi : 10.1890/14-0559.1 . PMID 26214908 . 
  92. ↑ دونلسون، ج.م. (2015). "قد يُحسّن التطور في محيط دافئ مستقبلي أداء بعض الأنواع". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 472 : 119-125 . Bibcode : 2015JEMBE.472..119D . doi : 10.1016/j.jembe.2015.07.008 .
  93. ↑ فيرستيج، إم إيه؛ ماكدونالد، سي؛ بينيت-سميث، إم إف؛ بوستون، بي إم؛ رويجر، تي (2025). "تتقلص أسماك المهرج الفردية للبقاء على قيد الحياة في ظل الإجهاد الحراري والصراع الاجتماعي" . مجلة ساينس أدفانسز . 11 (21) eadt7079. Bibcode : 2025SciA...11.7079V . doi : 10.1126/sciadv.adt7079 . PMC 12094202. PMID 40397728 .  
  94. ↑ مونداي، ب. ل.؛ ديكسون، د. ل.؛ دونلسون، ج. م.؛ جونز، ج. ب.؛ براتشيت، م. س.؛ ديفيتسينا، ج. ف.؛ دوفينج، ك. ب. (2009). "يؤدي تحمض المحيطات إلى إضعاف التمييز الشمي وقدرة الأسماك البحرية على العودة إلى موطنها" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (6): 1848-1852 . Bibcode : 2009PNAS..106.1848M . doi : 10.1073/pnas.0809996106 . PMC 2644126. PMID 19188596 .  
  95. ↑ سيمبسونز، إس دي؛ مونداي، بي إل؛ ويتنريش، إم إل؛ ماناسا، آر؛ ديكسون، دي إل؛ غاليانو، إم؛ يان، إتش واي (2011). "تحمض المحيطات يُضعف السلوك السمعي الأساسي لدى سمكة بحرية" . رسائل علم الأحياء . 7 (6 ) : 917-920 . doi : 10.1098/rsbl.2011.0293 . PMC 3210647. PMID 21632617 .  
  96. ↑ ميلر، جي إم؛ واتسون، إس-إيه؛ ماكورميك، إم آي؛ مونداي، بي إل (2013). "زيادة ثاني أكسيد الكربون تحفز التكاثر في أسماك الشعاب المرجانية". بيولوجيا التغير العالمي . 19 (10): 3037-3045 . doi : 10.1111/gcb.12259 . PMID 23686937 . 
  97. ↑ شومان، سي إس؛ هودجسون، جي؛ أمبروز، آر إف (2005). "تأثيرات جمع شقائق النعمان البحرية وأسماك المهرج لتجارة أحواض السمك البحرية في الفلبين على أعداد الكائنات الحية". الشعاب المرجانية . 24 (4): 564-573 . Bibcode : 2005CorRe..24..564S . doi : 10.1007/s00338-005-0027-z .
  98. ↑ مادوبا، هـ.هـ؛ فون جوتيرزينكا، ك.؛ سياكير، م.؛ كوتشزيوس، م. (2014). "الجوانب الاجتماعية والاقتصادية لمصايد أسماك الزينة البحرية وتأثيرها على التركيب السكاني لسمكة المهرج (Amphiprion ocellaris) وشقائق النعمان المضيفة لها في أرخبيل سبيرموندي، إندونيسيا". إدارة المحيطات والسواحل . 100 (2): 41-50 . Bibcode : 2014OCM...100...41M . doi : 10.1016/j.ocecoaman.2014.07.013 .
  99. ↑ فريش، أ. ج.؛ هوبز، ج.-ب. أ.؛ هانسن، س. ت.؛ ويليامسون، د. هـ.؛ بونين، م. س.؛ جونز، ج. ب.؛ ريزاري، ج. ر. (2019). "إمكانية تعافي تجمعات شقائق النعمان وأسماكها المتكافلة". بحوث مصايد الأسماك . 218 : 1-9 . Bibcode : 2019FishR.218....1F . doi : 10.1016/j.fishres.2019.04.018 .
  100. ↑ وينغر، أ.س.؛ ماكورميك، م.إ.؛ إندو، ج.ج.ك.؛ ماكلويد، إ.م.؛ كرون، ف.؛ جونز، ج.ب. (2014). "الرواسب العالقة تُغير نمو اليرقات في أسماك الشعاب المرجانية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 217 (7): 1122-1128 . doi : 10.1242/jeb.094409 (غير نشط في 27 أكتوبر 2025). PMID 24311818 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
  101. ↑ هيس، س.؛ وينجر، أ.س.؛ أينسورث، ت.د.؛ رومر، ج.ل. (2015). "تعرض يرقات سمك المهرج لمستويات الرواسب العالقة الموجودة في الحاجز المرجاني العظيم: التأثيرات على بنية الخياشيم والميكروبيوم" . التقارير العلمية . 5 10561. Bibcode : 2015NatSR...510561H . doi : 10.1038/srep10561 . PMC 5392994. PMID 26094624 .  
  102. ↑ هيس، س.؛ آلان، ب. ج. م.؛ هوي، أ. س.؛ جارولد، م. د.؛ وينجر، أ. س.؛ رانر، ج. ل. (2019). "تحسين أداء الانطلاق السريع وسلوك مقاومة المفترسات لدى أسماك الشعاب المرجانية استجابةً للتعرض للرواسب العالقة يُغير من نمو اليرقات في أسماك الشعاب المرجانية" (ملف PDF) . الشعاب المرجانية . 38 (1): 103-108 . doi : 10.1007/s00338-018-01757-6 .
  103. ↑ هاياشي، ك.؛ تاتشيهارا، ك.؛ رايمر، ج.د. (2019). "يؤثر فقدان السواحل الطبيعية على تنوع أنواع أسماك المهرج وشقائق النعمان المضيفة في أرخبيل ريوكيو". الحفاظ على البيئة المائية: النظم الإيكولوجية البحرية والمياه العذبة . 31 (1): 15-27 . doi : 10.1002/aqc.3435 .
  104. ↑ هاول، ج.؛ غوليه، ت. ل.؛ غوليه، د. (2016). "مقامرة أسماك شقائق النعمان ومحنة سمكة شقائق النعمان ثنائية الشريط، Amphiprion bicinctus ". علم الأحياء البيئية للأسماك . 99 (11): 873-886 . Bibcode : 2016EnvBF..99..873H . doi : 10.1007/s10641-016-0530-9 .
  105. 1 2 3 جونز، جي بي؛ سرينيفاسان، إم؛ غالبريث، جي إف؛ بيرومين، إم إل؛ بلينز، إس. "إنقاذ نيمو: خطر الانقراض، وحالة الحفظ، واستراتيجيات الإدارة الفعالة لأسماك شقائق النعمان" في لوديت ورافاسي 2023 ، الصفحات 291-293
  106. ↑ سكوت، أ.؛ مالكولم، هـ. أ.؛ داميانو، س.؛ ريتشاردسون، د. ل. (2011). "زيادة طويلة الأمد في وفرة أسماك المهرج وشقائق النعمان البحرية المضيفة لها في منطقة بحرية محمية أسترالية". بحوث المياه البحرية والعذبة . 62 (2): 187-196 . Bibcode : 2011MFRes..62..187S . doi : 10.1071/MF10323 .

فهرس

  • ألين، جي آر (1975ب). أسماك المهرج: تصنيفها وبيولوجيتها (الطبعة الثانية  ). منشورات تي إف إتش المحدودة. رقم ISBN 0-87666-001-4.
  • فوتين، دي جي؛ ألين، جي آر (1992). دليل ميداني لأسماك المهرج وشقائق النعمان البحرية التي تتغذى عليها . متحف غرب أستراليا. ISBN 0-7309-5216-9.
  • فريدريش، ب.؛ بارمنتييه، إ.، محرران. (2016). بيولوجيا أسماك الدامسيل . مطبعة سي آر سي. doi : 10.1201/9781315373874 . ISBN 978-1-4822-1209-9.
  • لوديت، ف.؛ رافاسي، ت.، محرران. (2023). تطور ونمو وبيئة أسماك شقائق النعمان: كائنات نموذجية لعلوم البحار . مطبعة سي آر سي. doi : 10.1201/9781003125365 . ISBN 978-0-367-64581-6.