تكاثر الأسماك

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

زوج من أسماك البيتا يتكاثران تحت عش الفقاعات .

تشمل الأعضاء التناسلية للأسماك الخصيتين والمبيضين . في معظم الأنواع، تكون الغدد التناسلية أعضاءً مزدوجة متقاربة الحجم، وقد تكون ملتحمة جزئيًا أو كليًا. [ 1 ] قد توجد أيضًا مجموعة من الأعضاء الثانوية التي تزيد من القدرة التناسلية. الحليمة التناسلية عبارة عن أنبوب لحمي صغير يقع خلف فتحة الشرج في بعض الأسماك، ومنه تُطلق الحيوانات المنوية أو البويضات ؛ ويمكن غالبًا تحديد جنس السمكة من خلال شكل حليمتها.

تشريح

الخصيتان

تمتلك معظم الأسماك الذكور خصيتين متقاربتين في الحجم. أما في حالة أسماك القرش ، فعادةً ما تكون الخصية الموجودة على الجانب الأيمن أكبر حجماً . تمتلك الأسماك البدائية عديمة الفك خصية واحدة فقط، تقع في منتصف الجسم، على الرغم من أن هذه الخصية تتكون أيضاً من اندماج تراكيب مزدوجة في الجنين. [ 2 ]

تحت غلاف غشائي صلب، توجد الغلالة البيضاء ، وهي خصية بعض الأسماك العظمية ، وتحتوي على أنابيب دقيقة ملتفة تُسمى الأنابيب المنوية . تُبطَّن هذه الأنابيب بطبقة من الخلايا ( الخلايا الجرثومية ) التي تتطور، من البلوغ وحتى الشيخوخة، إلى حيوانات منوية (تُعرف أيضًا بالحيوانات المنوية أو الأمشاج الذكرية ). تنتقل الحيوانات المنوية النامية عبر الأنابيب المنوية إلى الشبكة الخصوية الموجودة في منصف الخصية ، ثم إلى القنوات الصادرة ، ومنها إلى البربخ حيث تنضج الحيوانات المنوية حديثة التكوين (انظر تكوين الحيوانات المنوية ). تنتقل الحيوانات المنوية إلى الأسهر ، وتُطرد في النهاية عبر الإحليل ومن فتحة الإحليل بفعل انقباضات عضلية.

مع ذلك، لا تمتلك معظم الأسماك أنابيب منوية. بدلاً من ذلك، تُنتَج الحيوانات المنوية في تراكيب كروية تُسمى حويصلات الحيوانات المنوية . هذه تراكيب موسمية، تُفرِغ محتوياتها خلال موسم التكاثر، ثم يُعاد امتصاصها بواسطة الجسم. قبل موسم التكاثر التالي، تبدأ حويصلات جديدة منوية بالتكوّن والنضوج. تتشابه هذه الحويصلات بشكل أساسي مع الأنابيب المنوية في الفقاريات العليا ، بما في ذلك نفس أنواع الخلايا. [ 2 ]

فيما يتعلق بتوزيع الخلايا المنوية الأولية ، يوجد نوعان من بنية خصيتي الأسماك العظمية : في النوع الأكثر شيوعًا، تتواجد الخلايا المنوية الأولية على طول الأنابيب المنوية ، بينما في أسماك الأثيرينومورف، تقتصر على الجزء البعيد من هذه الأنابيب. ويمكن أن تُظهر الأسماك تكوينًا كيسيًا أو شبه كيسي للحيوانات المنوية، وذلك تبعًا لمرحلة إطلاق الخلايا الجرثومية من الأكياس إلى تجويف الأنابيب المنوية . [ 1 ]

المبايض

تتشابه العديد من خصائص المبايض بين جميع الفقاريات، بما في ذلك وجود الخلايا الجريبية والغلالة البيضاء. قد يحتوي مبيض السمكة على مئات أو حتى ملايين البويضات المخصبة في أي وقت. وقد تتطور بويضات جديدة من الظهارة الجرثومية طوال حياة السمكة. يوجد الجسم الأصفر فقط في الثدييات، وفي بعض أسماك القرش والشفنينيات ؛ أما في الأنواع الأخرى، فيمتص المبيض بقايا الجريب بسرعة. [ 2 ] غالبًا ما يحتوي مبيض الأسماك العظمية على تجويف مملوء باللمف يفتح على قناة البيض ، حيث تُطرح البويضات. [ 2 ] تمتلك معظم إناث الأسماك الطبيعية مبيضين. في بعض أسماك القرش والشفنينيات ، يتطور المبيض الأيمن فقط بشكل كامل. أما في الأسماك البدائية عديمة الفك ، وبعض الأسماك العظمية، فيوجد مبيض واحد فقط، يتكون من اندماج الأعضاء المزدوجة في الجنين. [ 2 ]

قد تكون مبايض الأسماك من ثلاثة أنواع: المبايض العارية، والمبايض العارية الثانوية، والمبايض الكيسية. في النوع الأول، تُطلق البويضات مباشرةً في التجويف الجوفي ، ثم تدخل الفتحة ، ثم عبر قناة البيض، وتُطرح خارج الجسم. أما المبايض العارية الثانوية، فتُطلق البويضات في التجويف الجوفي، ومنه تنتقل مباشرةً إلى قناة البيض. وفي النوع الثالث، تُنقل البويضات إلى الخارج عبر قناة البيض . [ 3 ] تُعد المبايض العارية الحالة البدائية الموجودة في أسماك الرئة ، وسمك الحفش ، وسمك البوفين . أما المبايض الكيسية، فتُميز معظم الأسماك العظمية، حيث يكون تجويف المبيض متصلاً بقناة البيض. [ 1 ] وتوجد المبايض العارية الثانوية في السلمونيات وبعض الأسماك العظمية الأخرى.

بيض

بيض الأسماك والبرمائيات هلامي القوام. أما بيض الأسماك الغضروفية (كأسماك القرش والشفنين والورنكات والكيميرا) فيُخصب داخليًا، ويُظهر تنوعًا واسعًا في مراحل نمو الجنين، داخليًا وخارجيًا. تضع معظم أنواع الأسماك بيضًا يُخصب خارجيًا، حيث يقوم الذكر عادةً بتلقيح البيض بعد أن تضعه الأنثى. هذا البيض لا يحتوي على قشرة، وبالتالي يجف في الهواء. حتى البرمائيات التي تتنفس الهواء تضع بيضها في الماء، أو في رغوة واقية، كما هو الحال مع ضفدع الشجر الساحلي ذي العش الرغوي، Chiromantis xerampelina .

بيض سمك السلمون في مراحل نمو مختلفة. في بعضها تنمو بضع خلايا فقط فوق المح ، وفي أسفل اليمين تحيط الأوعية الدموية بالمح، وفي أعلى اليسار تظهر العيون السوداء.
رسم تخطيطي لبيضة سمكة: أ. الغشاء المحي ب. الكوريون ج. المح د. قطرة الزيت هـ. الحيز المحيط بالمح و. الجنين

الأعضاء التناسلية

يمتلك هذا الذكر من سمكة البعوض زعنفة شرجية تعمل كعضو تناسلي [ 4 ] [ 5 ]
يمتلك هذا القرش الدوار الذكر الصغير أعضاء تناسلية خارجية، وهي عبارة عن تعديل في الزعانف الحوضية التي تعمل أيضًا كأعضاء تناسلية.

تمتلك ذكور الأسماك الغضروفية (كأسماك القرش والشفنين)، وكذلك ذكور بعض الأسماك شعاعية الزعانف الولودة ، زعانف مُعدّلة لتؤدي وظيفة أعضاء التكاثر ، وهي زوائد تناسلية تسمح بالإخصاب الداخلي . تُسمى هذه الأعضاء في الأسماك شعاعية الزعانف بالأعضاء التناسلية الخارجية (gonopodiums ) أو الأعضاء التناسلية الداخلية (andropodiums )، بينما تُسمى في الأسماك الغضروفية بالأعضاء التناسلية الداخلية (claspers ).

توجد الأعضاء التناسلية الذكرية (الجونوبوديا) لدى ذكور بعض أنواع عائلتي Anablepidae و Poeciliidae . وهي زعانف شرجية مُعدّلة لتؤدي وظيفة أعضاء تناسلية متحركة، وتُستخدم لتلقيح الإناث بالمني أثناء التزاوج. تتكون الأشعة الثالثة والرابعة والخامسة من الزعنفة الشرجية للذكر من تركيب أنبوبي الشكل يُقذف فيه المني. [ 6 ] عندما يكون الذكر جاهزًا للتزاوج، ينتصب العضو التناسلي الذكري ويتجه للأمام نحو الأنثى. يُدخل الذكر العضو لفترة وجيزة في فتحة الأنثى التناسلية، حيث توجد تكيفات شبيهة بالخطاف تُمكّنه من التشبث بالأنثى لضمان الإخصاب. إذا بقيت الأنثى ثابتة ولامس شريكها فتحة شرجها بعضوه التناسلي الذكري، يتم تلقيحها. يُحفظ المني في قناة البيض لدى الأنثى، مما يسمح للإناث بتلقيح أنفسهن في أي وقت دون مساعدة إضافية من الذكور. في بعض الأنواع، قد يصل طول العضو التناسلي الذكري إلى نصف طول الجسم الكلي. في بعض الأحيان، يكون الزعنفة طويلة جدًا بحيث لا يمكن استخدامها، كما هو الحال في سلالات "ذيل القيثارة" من سمكة Xiphophorus helleri . وقد تُصاب الإناث المعالجة بالهرمونات بأعضاء تناسلية خارجية (غونوبودوس)، وهي غير صالحة للتكاثر.

توجد أعضاء مماثلة ذات خصائص مماثلة في أسماك أخرى، على سبيل المثال، الأندروبوديوم في سمكة هيميرهامفودون أو في عائلة غوديداي . [ 7 ]

توجد الملاقط التناسلية لدى ذكور الأسماك الغضروفية . وهي الجزء الخلفي من الزعانف الحوضية، وقد تكيفت لتؤدي وظيفة أعضاء الجماع، وتُستخدم لتوجيه السائل المنوي إلى مجمع الأنثى أثناء التزاوج. يتضمن التزاوج لدى أسماك القرش عادةً رفع أحد الملاقط للسماح بدخول الماء إلى السيفون عبر فتحة محددة . ثم يُدخل الملقط في المجمع، حيث ينفتح كالمظلة لتثبيت موضعه. بعد ذلك، يبدأ السيفون بالانقباض دافعًا الماء والحيوانات المنوية. [ 8 ] [ 9 ]

علم وظائف الأعضاء

يختلف نمو الخلايا البيضية في الأسماك العظمية باختلاف المجموعة، ويسمح تحديد ديناميكيات تكوين البويضات بفهم عمليات النضج والإخصاب. وتتميز عملية نضج البويضة بتغيرات في النواة ، والبلازما البيضية، والطبقات المحيطة بها. [ 1 ]

الحويصلات ما بعد الإباضة هي تراكيب تتشكل بعد إطلاق البويضة؛ وهي لا تؤدي وظيفة غدية صماء ، وتتميز بتجويف واسع غير منتظم، وتُمتص بسرعة في عملية تتضمن موت الخلايا المبرمج للخلايا الجريبية. وتُعرف عملية تنكسية تُسمى ضمور الحويصلات بإعادة امتصاص البويضات المحية التي لم تُطلق. ويمكن أن تحدث هذه العملية أيضًا، ولكن بشكل أقل تكرارًا، في البويضات في مراحل نمو أخرى. [ 1 ]

بعض الأسماك خنثى ، حيث تمتلك الخصيتين والمبيضين إما في مراحل مختلفة من دورة حياتها أو، كما هو الحال في أسماك الهامليت ، تمتلكهما في وقت واحد.

استراتيجيات التكاثر

في الأسماك، يمكن أن يكون إخصاب البويضات خارجيًا أو داخليًا. وفي العديد من أنواع الأسماك، طرأ تعديل على الزعانف يسمح بالإخصاب الداخلي . وبالمثل، يمكن أن يكون نمو الجنين خارجيًا أو داخليًا، على الرغم من أن بعض الأنواع تُظهر تغيرًا بين الاثنين في مراحل مختلفة من نمو الجنين. وصف تيري لوديه استراتيجيات التكاثر من حيث نمو الزيجوت والعلاقة المتبادلة مع الوالدين؛ وهناك خمسة تصنيفات: التكاثر البيضي، والتكاثر البيضي، والتكاثر البيضي الولودي، والتكاثر الولودي النسيجي، والتكاثر الولودي الدموي. [ 10 ]

التبويض

فقس صغار سمك السلمون . نمت اليرقة حول بقايا صفار البيضة؛ وتم التخلص من بقايا البيضة الناعمة والشفافة.

تعني التكاثر بالبويضات أن الأنثى تضع بيضًا غير مخصب، والذي يجب تخصيبه خارجيًا. [ 10 ] ومن أمثلة الأسماك التي تتكاثر بالبويضات: سمك السلمون ، والسمك الذهبي ، وأسماك البلطي ، والتونة ، وثعابين البحر . في معظم هذه الأنواع، يحدث التخصيب خارج جسم الأم، حيث يطلق الذكر والأنثى أمشاجهم في الماء المحيط.

التكاثر بالبيض

التكاثر البيضي هو عملية إخصاب داخلي، حيث تطلق الأنثى البويضات المخصبة (أو الأجنة النامية حديثًا) في الماء، [ 10 ] وغالبًا ما تُضاف إليها أنسجة خارجية مهمة. أكثر من 97% من جميع الأسماك المعروفة بيوضة (يحتاج هذا إلى تأكيد، لأن مصطلح التكاثر البيضي المختلط حديث وقد يُخلط بينه وبين التكاثر البيضي. إذا استُخدم مصطلح التكاثر البيضي المختلط، فإن معظم الأسماك تتبع استراتيجية التكاثر البيضي المختلط). [ 11 ] في الأسماك البيوضة، يتطلب الإخصاب الداخلي من الذكر استخدام نوع من الأعضاء التناسلية لإيصال الحيوانات المنوية إلى فتحة الأنثى التناسلية. ومن الأمثلة على ذلك أسماك القرش البيوضة، مثل قرش القرن ، وأسماك الراي البيوضة، مثل أسماك الراي . في هذه الحالات، يكون الذكر مزودًا بزوج من الزعانف الحوضية المُعدلة تُعرف باسم الملاقط .

تضع الأسماك البحرية أعدادًا كبيرة من البيض الذي يُطلق غالبًا في المياه المفتوحة. يبلغ متوسط ​​قطر البيضة مليمترًا واحدًا (0.039 بوصة) . تُحاط البيضة عادةً بأغشية خارج جنينية، لكنها لا تُكوّن قشرة، صلبة كانت أم لينة، حول هذه الأغشية. تمتلك بعض الأسماك فراءً سميكًا وجلديًا، خاصةً إذا كان عليها تحمّل قوى بدنية أو جفاف. قد يكون هذا النوع من البيض صغيرًا جدًا وهشًا. 

تُسمى صغار الأسماك البيوضة حديثة الفقس باليرقات . عادةً ما تكون هذه اليرقات ضعيفة التكوين، وتحمل كيس مح كبير (للتغذية)، وتختلف في مظهرها اختلافًا كبيرًا عن الأسماك اليافعة والبالغة. فترة اليرقات في الأسماك البيوضة قصيرة نسبيًا (عادةً بضعة أسابيع فقط)، وتنمو اليرقات بسرعة وتتغير في مظهرها وبنيتها (وهي عملية تُسمى التحول ) لتصبح أسماكًا يافعة. خلال هذه المرحلة الانتقالية، يجب على اليرقات أن تنتقل من كيس المح إلى التغذي على العوالق الحيوانية ، وهي عملية تعتمد عادةً على كثافة غير كافية من العوالق الحيوانية، مما يؤدي إلى جوع العديد من اليرقات.

الولادة البيضية

في الأسماك البيوضة الولودة، تتطور البيوض داخل جسم الأم بعد الإخصاب الداخلي، لكنها لا تتلقى إلا القليل من الغذاء أو لا تتلقى أي غذاء مباشر منها، معتمدةً بدلاً من ذلك على مخزون غذائي داخل البيضة، وهو المح . [ 10 ] يتطور كل جنين في بيضته الخاصة. ومن الأمثلة الشائعة على الأسماك البيوضة الولودة: أسماك الجوبي ، وأسماك القرش الملائكية ، وأسماك السيلاكانث .

الولادة الحية

هناك نوعان من الولادة الحية ، يتم التمييز بينهما من خلال كيفية حصول النسل على العناصر الغذائية.

يشير هواة تربية الأحياء المائية عادةً إلى الأسماك البيوضة الولودة والأسماك الولودة باسم الأسماك الولودة .

الخنوثة

تُغير إناث سمك الهامور جنسها إلى ذكر إذا لم يتوفر ذكر
زوج من أسماك شقائق النعمان يحرسان شقائق النعمان الخاصة بهما . إذا ماتت الأنثى، ينتقل ذكر صغير السن إلى مكانها، ويغير الذكر المقيم جنسه.

تحدث الخنوثة عندما يمتلك فردٌ ما في نوعٍ ما أعضاءً تناسليةً ذكريةً وأنثويةً، أو يمكنه التناوب بين امتلاك أحدهما ثم الآخر. الخنوثة شائعةٌ في اللافقاريات، لكنها نادرةٌ في الفقاريات. ويمكن مقارنتها بالجنس الأحادي ، حيث يكون كل فردٍ في النوع إما ذكرًا أو أنثى، ويبقى كذلك طوال حياته. معظم الأسماك أحادية الجنس، لكن من المعروف أن الخنوثة تحدث في 14 عائلةً من الأسماك العظمية . [ 13 ]

عادةً ما تكون الأسماك الخنثى متتابعة ، أي أنها قادرة على تغيير جنسها ، غالبًا من أنثى إلى ذكر ( تحوّل أنثوي ). على سبيل المثال، إذا أُزيل ذكر مهيمن من مجموعة إناث، فإن أكبر أنثى في المجموعة تستطيع تغيير جنسها خلال بضعة أيام لتحل محل الذكر المفقود. [ 13 ] يُلاحظ هذا بين أسماك الشعاب المرجانية مثل الهامور ، وأسماك الببغاء، والوراس . أما تحوّل الذكر إلى أنثى فهو أقل شيوعًا ( تحوّل ذكري ). [ 14 ] : 162 على سبيل المثال، معظم أسماك الوراس خنثى متتابعة التحوّل الأنثوي ضمن نظام تزاوج حريمي. [ 15 ] [ 16 ] تسمح الخنوثة بوجود أنظمة تزاوج معقدة. تُظهر أسماك الوراس ثلاثة أنظمة تزاوج مختلفة: تعدد الزوجات، ونظام التزاوج الجماعي ، ونظام التزاوج المختلط. [ 17 ] يحدث التبويض الجماعي والتبويض الزوجي ضمن أنظمة التزاوج. يعتمد نوع التكاثر على حجم جسم الذكر. [ 16 ] عادةً ما تُظهر أسماك اللبريد تكاثرًا عن طريق إطلاق كميات كبيرة من البيض العوالقي، الذي تحمله تيارات المد والجزر؛ ولا تتفاعل أسماك الرأس البالغة مع صغارها. [ 18 ] أما أسماك الرأس من مجموعة فرعية معينة من عائلة اللبريد، وهي اللابريني، فلا تُظهر تكاثرًا عن طريق إطلاق البيض.

في حالات أقل شيوعًا، قد تكون الخنثى متزامنة ، أي أنها تمتلك المبيضين والخصيتين معًا، ويمكنها أن تؤدي وظائف أي من الجنسين في أي وقت. تتناوب أسماك الهامليت السوداء على إطلاق الحيوانات المنوية والبويضات أثناء التكاثر. ولأن تبادل البيض هذا مفيد لكلا الفردين، فإن أسماك الهامليت عادةً ما تكون أحادية الزواج لفترات قصيرة، وهو وضع غير معتاد في عالم الأسماك. [ 19 ] لا يُعد جنس العديد من الأسماك ثابتًا، بل يمكن أن يتغير مع التغيرات الفيزيائية والاجتماعية في البيئة التي تعيش فيها. [ 20 ]

في الأسماك تحديدًا، قد يكون للخنثوية فائدة في الحالات التي يكون فيها أحد الجنسين أكثر عرضة للبقاء والتكاثر، ربما لأنه أكبر حجمًا. [ 21 ] أسماك شقائق النعمان خنثى متتابعة، تولد ذكورًا، ولا تصبح إناثًا إلا عند بلوغها. تعيش أسماك شقائق النعمان معًا في شقائق النعمان في زواج أحادي ، محمية بأشواكها. لا يضطر الذكور للتنافس مع ذكور أخرى، وعادةً ما تكون إناث شقائق النعمان أكبر حجمًا. عندما تموت أنثى، تنتقل سمكة شقائق نعمان صغيرة (ذكر) إلى مكانها، و"يتحول الذكر المقيم حينها إلى أنثى، وتستمر المزايا التناسلية لتركيبة الأنثى الكبيرة والذكر الصغير". [ 22 ] في أنواع أخرى من الأسماك، تكون التغيرات الجنسية قابلة للعكس. على سبيل المثال، إذا تم فصل بعض أسماك القوبيون إلى مجموعات من الذكور فقط أو الإناث فقط، فإن بعضها سيغير جنسه. [ 14 ] : 164 [ 21 ]

التلقيح الذاتي

تُنتج سمكة المانجروف ريفولوس (Kryptolebias marmoratus) البويضات والحيوانات المنوية عن طريق الانقسام الاختزالي، وتتكاثر عادةً بالتلقيح الذاتي. يُخصب كل فرد خنثى نفسه عادةً عندما تتحد بويضة وحيوان منوي أنتجهما عضو داخلي داخل جسم السمكة. [ 23 ] في الطبيعة، يمكن أن يُنتج هذا النمط من التكاثر سلالات متماثلة الجينات للغاية ، تتكون من أفراد متجانسين وراثيًا لدرجة أنهم متطابقون تمامًا. [ 24 ] [ 25 ] ويبدو أن قدرة هذه الأسماك على التلقيح الذاتي قد استمرت لمئات آلاف السنين على الأقل. [ 26 ]

على الرغم من أن التزاوج الداخلي ، وخاصة في شكله المتطرف المتمثل في التلقيح الذاتي، يُعتبر عادةً ضاراً لأنه يؤدي إلى ظهور أليلات متنحية ضارة، إلا أن التلقيح الذاتي يوفر ميزة ضمان الإخصاب (ضمان التكاثر) في كل جيل. [ 24 ]

التطفل الجنسي

سمكة الصياد الأنثى، هابلوفراين موليس ، مع ذكور ضامرة ملتصقة بها

التطفل الجنسي هو نمط من أنماط التكاثر الجنسي ، خاص بأسماك الصياد في أعماق البحار ، حيث تواجه هذه الأسماك ضغوطًا تطورية فريدة في المناطق البحرية العميقة : إذ تتوزع أفرادها بكثافة منخفضة للغاية، مما يجعل اللقاءات نادرة جدًا، وعلى عكس معظم أسماك أعالي البحار، فإن أسماك الصياد سباحون ضعفاء. لذلك، يُعدّ العثور على شريك أمرًا صعبًا، وهو ما يدفع إلى تطوير هذا السلوك. [ 27 ]

عندما بدأ العلماء بصيد أسماك الصياد في أعماق البحار، لاحظوا أن جميع العينات التي جُمعت كانت إناثًا؛ علاوة على ذلك، كان العديد منها يحمل ما يبدو أنه طفيليات ملتصقة به. اتضح أن هذه "الطفيليات" كانت ذكورًا مُختزلة للغاية من أسماك الصياد من نوع سيراتيويد؛ إذ إن ذكور جميع أنواع أسماك الصياد أصغر بكثير من الإناث، مما يُسهل عملية الالتصاق بجسم الأنثى، وفي بعض الحالات اندماج أنسجتها (وهو ما يُعرف بالتكافل الطبيعي ). [ 28 ] وهذا يضمن أنه عندما يكون أي من الجنسين جاهزًا للتكاثر، يكون لديه شريك تكاثر متاح على الفور. [ 29 ] لا يُقدم الذكور أي شيء في المقابل سوى الحيوانات المنوية التي تحتاجها الإناث لإنتاج الجيل التالي، مما يُفسر سبب تسمية هذا السلوك بـ"التطفل الجنسي". [ 30 ]

يُعدّ التكاثر الهجين شكلاً آخر من أشكال التكاثر يُعرف بالتطفل الجنسي ، حيث يُستغلّ الجهد التكاثري لنوع آخر. ومن الأمثلة على ذلك جنس أسماك البويسيليوبسيس . يتألف مجتمع هذه الأسماك (المُسمى بويسيليوبسيس موناكا-أوكسيدنتاليس ) من إناث فقط تتزاوج مع ذكور من نوع وثيق الصلة، ولكن فقط لتحفيز إنتاج البيض؛ إذ يُفقد الحمض النووي الأبوي بالكامل أثناء إخصاب البيض. وبذلك، تتمكن الإناث من نقل جينومها الأمومي إلى الجيل التالي، على عكس الذكور التي تزاوجت معها؛ ويُسمى هذا التكاثر بالتكاثر نصف النسيلي. [ 31 ] [ 32 ]

التوالد العذري

تم وصف التوالد العذري لأول مرة بين الفقاريات في سمكة مولي الأمازونية

التوالد العذري هو شكل من أشكال التكاثر اللاجنسي ، حيث ينمو الجنين ويتطور دون إخصاب . في الحيوانات، يعني التوالد العذري نمو الجنين من بويضة غير مخصبة. وُصف أول تكاثر أحادي الجنس (إناث فقط) في الفقاريات في سمكة مولي الأمازونية عام 1932. [ 33 ] ومنذ ذلك الحين، وُصفت 50 نوعًا على الأقل من الفقاريات أحادية الجنس، بما في ذلك 20 نوعًا على الأقل من الأسماك، و25 نوعًا من السحالي، ونوع واحد من الثعابين، والضفادع، والسلمندر. [ 34 ] وكما هو الحال مع جميع أنواع التكاثر اللاجنسي، توجد تكاليف (انخفاض التنوع الجيني، وبالتالي قابلية حدوث طفرات ضارة) وفوائد (التكاثر دون الحاجة إلى ذكر) مرتبطة بالتوالد العذري.

تم تأكيد التكاثر العذري في أسماك القرش في قرش أبو مطرقة [ 35 ] وقرش الحمار الوحشي [ 36 ] . قد تتكاثر أنواع أخرى، عادة ما تكون جنسية، أحيانًا عن طريق التكاثر العذري، وتُعد أسماك القرش المطرقة وأسماك القرش ذات الزعانف السوداء [ 37 ] إضافات حديثة إلى القائمة المعروفة للفقاريات التي تتكاثر عذريًا بشكل اختياري.

يُعدّ التكاثر بالتوالد البكري حالةً خاصةً من التكاثر العذري . في هذا النوع من التكاثر، يُنتَج النسل بنفس آلية التكاثر العذري، إلا أن البويضة تُحفَّز على النمو بمجرد وجود الحيوانات المنوية ، إذ لا تُساهم الحيوانات المنوية بأي مادة وراثية في النسل. ولأن جميع الأنواع التي تتكاثر بالتوالد البكري إناث، فإن تنشيط بويضاتها يتطلب التزاوج مع ذكور من نوع قريب للحصول على التحفيز اللازم. تتكاثر سمكة مولي الأمازون (في الصورة) بالتوالد البكري.

آحرون

سمكة العقرب القرنية ( Alcichthys elongatus ) هي سمكة عظمية بحرية تتميز بنمط تكاثر فريد يُعرف باسم "الارتباط الجاميتي الداخلي". تُدخل الحيوانات المنوية إلى المبيض عن طريق التزاوج، ثم تدخل القناة الميكروبيلية للبويضات المخصبة في تجويف المبيض. ومع ذلك، لا يحدث اندماج فعلي بين الحيوانات المنوية والبويضة إلا بعد إطلاق البويضات في مياه البحر. [ 38 ]

التزاوج الداخلي

الاكتئاب الناتج عن زواج الأقارب

دُرِسَ تأثير التزاوج الداخلي على السلوك التناسلي في سمكة البويسيليا Heterandria formosa . [ 39 ] وُجِدَ أن جيلًا واحدًا من التزاوج بين الأشقاء الكاملين يُقلِّل من الأداء التناسلي، وربما من نجاح التكاثر لدى الذكور. ومن الصفات الأخرى التي أظهرت انخفاضًا في الأداء التناسلي نتيجة التزاوج الداخلي : حيوية النسل ووقت نضج كلٍّ من الذكور والإناث.

أدى تعريض أسماك الزيبرا لعامل كيميائي بيئي، مماثل لما يسببه التلوث البشري المنشأ، إلى تضخيم آثار التزاوج الداخلي على الصفات التناسلية الرئيسية. [ 40 ] انخفضت حيوية الأجنة بشكل ملحوظ في الأسماك المتزاوجة داخلياً والمعرضة لهذا العامل، وكان هناك ميل لدى الذكور المتزاوجة داخلياً إلى إنجاب عدد أقل من النسل.

تمت مقارنة سلوكيات صغار سمك السلمون الفضي (كوهو) ذوي التزاوج الداخلي المنخفض والمتوسط ​​في منافسات ثنائية. [ 41 ] أظهرت الأسماك ذات التزاوج الداخلي المنخفض عدوانيةً في الدفاع عن مناطقها تقارب ضعف عدوانية الأسماك ذات التزاوج الداخلي المتوسط، كما تميزت بمعدل نمو نوعي أعلى. ولوحظ أيضًا تأثيرٌ ملحوظٌ لانخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي على بقاء الصغار، ولكن فقط في بيئات تنافسية عالية الكثافة، مما يشير إلى أن المنافسة بين أفراد النوع الواحد قد تُضخّم الآثار الضارة للتزاوج الداخلي.

تجنب التزاوج الداخلي

عادةً ما يؤدي التزاوج الداخلي إلى عواقب سلبية على اللياقة (انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي)، ونتيجةً لذلك، طورت الأنواع آليات لتجنبه. وقد وُصفت العديد من آليات تجنب التزاوج الداخلي التي تعمل قبل التزاوج. ومع ذلك، فإن آليات تجنب التزاوج الداخلي التي تعمل بعد الجماع أقل وضوحًا. ففي أسماك الجوبي، تحدث آلية لتجنب التزاوج الداخلي بعد الجماع، تعتمد على التنافس بين الحيوانات المنوية للذكور المتنافسة لتحقيق الإخصاب . [ 42 ] وفي المنافسات بين الحيوانات المنوية من ذكر غير قريب ومن ذكر شقيق، لوحظ تحيز كبير في الأبوة لصالح الذكر غير القريب. [ 42 ]

يُعتقد أن انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي يعود في معظمه إلى ظهور طفرات متنحية ضارة متماثلة الزيجوت . [ 43 ] أما التزاوج الخارجي بين أفراد غير مرتبطين فيؤدي إلى إخفاء مفيد للطفرات المتنحية الضارة في النسل. [ 44 ]

الاستراتيجية الجنسية

استراتيجيات التكاثر

مناطق التكاثر

أمثلة

تضع إناث سمك الزينة بيضها في الماء، بتشجيع من ذكور سمك الزينة التي تطلق في الوقت نفسه الحيوانات المنوية التي تخصب البيض خارجياً.
في غضون يومين أو ثلاثة أيام، تفقس بيوض السمكة الذهبية الضعيفة لتتحول إلى يرقات ، وتتطور بسرعة إلى صغار السمك.
سمك الجولدفيش الذهبي

السمك الذهبي ، كغيره من أسماك الكارب ، يبيض. يبدأ موسم التكاثر عادةً بعد تغير ملحوظ في درجة الحرارة، غالباً في فصل الربيع. يطارد الذكور الإناث، ويحفزونها على إطلاق بيضها عن طريق دفعها برفق. وبينما تضع الأنثى بيضها، يبقى الذكر قريباً منها ليخصبه. بيضها لاصق ويلتصق بالنباتات المائية. يفقس البيض خلال 48 إلى 72 ساعة. في غضون أسبوع تقريباً، تبدأ صغار السمك في اتخاذ شكلها النهائي، مع العلم أنه قد يمر عام قبل أن تكتسب لون السمكة الذهبية الناضجة؛ وحتى ذلك الحين، يكون لونها بنياً لامعاً كأسلافها البرية. تنمو الصغار بسرعة في أسابيعها الأولى من الحياة، وهو تكيف ناتج عن ارتفاع خطر افتراسها من قبل السمكة الذهبية البالغة.

سمك الشبوط

ينتمي الكارب إلى فصيلة الكاربيات، ويتكاثر بين شهري أبريل وأغسطس، ويعتمد ذلك بشكل كبير على المناخ والظروف التي يعيش فيها. وتُعد مستويات الأكسجين في الماء، وتوافر الغذاء، وحجم كل سمكة، وعمرها، وعدد مرات تكاثرها السابقة، ودرجة حرارة الماء، من العوامل المعروفة التي تؤثر على وقت وعدد البيض الذي تضعه كل سمكة كارب في أي وقت. [ 45 ]

سمكة سيامية مقاتلة

قبل التكاثر، يبني ذكر سمكة السيامي المقاتلة أعشاشًا فقاعية على سطح الماء. عندما يُبدي الذكر اهتمامًا بالأنثى، يُوسّع خياشيمه، ويُلوي جسمه، وينشر زعانفه. تُصبح الأنثى داكنة اللون، وتُقوّس جسمها ذهابًا وإيابًا. تتم عملية التكاثر في "عناق زواج" حيث يُلف الذكر جسمه حول الأنثى، وينتج عن كل عناق إطلاق ما بين 10 إلى 40 بيضة حتى تنفد بيضات الأنثى. يُطلق الذكر، من جانبه، السائل المنوي في الماء، ويحدث الإخصاب خارجيًا. أثناء التكاثر وبعده، يستخدم الذكر فمه لاستعادة البيض الغارق ووضعه في العش الفقاعي. بمجرد أن تُطلق الأنثى جميع بيضها، تُطرد من منطقة الذكر، لأنه من المحتمل أن تأكل البيض بسبب الجوع. [ 46 ] يبقى البيض تحت رعاية الذكر. يُبقيه في العش الفقاعي، ويتأكد من عدم سقوط أي بيضة في القاع، ويُصلح العش عند الحاجة. تستمر فترة الحضانة من 24 إلى 36 ساعة، وتبقى اليرقات حديثة الفقس في العش لمدة يومين إلى ثلاثة أيام، حتى يتم امتصاص أكياس المح بالكامل. بعد ذلك، تغادر الصغار العش وتبدأ مرحلة السباحة الحرة. [ 47 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 غيمارايس-كروز، رودريغو ج.، رودريغو ج.؛ سانتوس، خوسيه إي دوس؛ سانتوس، جيلمار ب. (2005). "بنية الغدد التناسلية وتولد الأمشاج في Loricaria lentiginosa Isbrücker (Pisces، Teleostei، Siluriformes)" (PDF) . القس حمالات الصدر. زول . 22 (3): 556-564 . دوى : 10.1590 / S0101-81752005000300005 . ردمك 0101-8175 . 
  2. 1 2 3 4 5 رومر، ألفريد شيروود؛ بارسونز، توماس س. (1977). جسم الفقاريات . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 385-386 . ISBN  978-0-03-910284-5.
  3. ^ بريتو، مبدعين؛ بازولي، ن. (2003). "استنساخ سمك السلور السوروبيم (برج الحوت، Pimelodidae) في نهر ساو فرانسيسكو، منطقة بيرابورا، ميناس جيرايس، البرازيل" . Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia . 55 (5): 624-633 . دوى : 10.1590 / S0102-09352003000500018 . ISSN 0102-0935 . 
  4. ↑ ماسترسون، ج. " غامبوسيا أفينيس " . مؤسسة سميثسونيان. مؤرشف من الأصل في 28 نوفمبر 2018. تم الاسترجاع في 21 أكتوبر 2011 .
  5. ↑ كونتز، ألبرت (1913). "ملاحظات حول عادات وشكل الأعضاء التناسلية وعلم الأجنة لسمكة جامبوسيا أفينيس الولودة" . نشرة مكتب مصايد الأسماك بالولايات المتحدة . 33 : 181-190 .
  6. ↑ كابور بي جي وخانا بي (2004) دليل علم الأسماك ، الصفحات 497-498، سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 9783540428541.
  7. ↑ هيلفمان، جي، وكوليت، بي بي، وفيسي، دي إتش، وبوين، بي دبليو (2009). تنوع الأسماك: علم الأحياء، والتطور، وعلم البيئة. ص 35، وايلي-بلاك ويل. ISBN 978-1-4051-2494-2.
  8. ↑ "مسرد المصطلحات النظامية" . قاعدة بيانات الأسماك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2013 .
  9. ↑ هاينيك، ماثيو ب.؛ نايلور، جافين جيه بي؛ هيدجز، إس. بلير (2009). شجرة الحياة الزمنية: الأسماك الغضروفية (Chondrichthyes) . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 320. ISBN  978-0191560156.
  10. 1 2 3 4 5 6 لودي، ت. (2012). "الولادة البيضية أم الولادة الحية؟ هذا هو السؤال...". علم الأحياء التناسلية . 12 (3): 259-264 . doi : 10.1016/j.repbio.2012.09.001 . PMID 23153695 . 
  11. ^ بيتر سكوت: الأسماك الحية ، ص. 13. مطبعة تيترا 1997. ISBN 1-56465-193-2
  12. 1 2 ميسنر، أ؛ بيرنز، ج (1997). "الولادة الحية في جنسي ديرموجينيس ونومورامفوس من أسماك نصف المنقار (الأسماك العظمية: هيميرامفيداي)". مجلة علم التشكل . 234 (3): 295-317 . doi : 10.1002/(SICI)1097-4687(199712)234:3 < 295::AID - JMOR7 > 3.0.CO ; 2-8 . PMID 29852651. S2CID 46922423 .  
  13. 1 2 Shapiro DY (1984) "انعكاس الجنس والعمليات الاجتماعية والديموغرافية في أسماك الشعاب المرجانية" الصفحات 103-116 في GW Potts و RK Wootoon، محرران، تكاثر الأسماك: الاستراتيجيات والتكتيكات ، مطبعة أكاديمية.
  14. 1 2 مويل بي بي وسيتش جيه جيه (2004) الأسماك، مقدمة في علم الأسماك. الطبعة الخامسة، بنجامين كامينغز. ISBN 978-0-13-100847-2
  15. ↑ روبرتسون، د. ر.؛ وارنر، ر. ر. (1978). "الأنماط الجنسية في أسماك اللبريد في غرب الكاريبي II: أسماك الببغاء (Scaridae)". مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان . 255 (255): 1-26 . doi : 10.5479/si.00810282.255 .
  16. 1 2 كازانسي أوغلو، إي.؛ إس. إتش. ألونسو (أغسطس 2010). "تحليل مقارن لتغير الجنس في فصيلة اللبريداي يدعم فرضية ميزة الحجم" . التطور . 64 (8): 2254-2264 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . PMID 20394662 . 
  17. ↑ كولين، ب. ل.؛ إل. ج. بيل (1992). "جوانب من تكاثر أسماك اللبريد والسكارد (الأسماك، اللبريدي) في جزيرة إنيويتاك المرجانية، جزر مارشال مع ملاحظات حول عائلات أخرى (طبعة مصححة)" . علم الأحياء البيئية للأسماك . 33 (3): 330-345 . doi : 10.1007/BF00005881 .
  18. ↑ هانيل، ر.؛ ويستنيت، م. و.؛ ستورمباور، س. (ديسمبر 2002). "العلاقات التطورية، وتطور سلوك رعاية الصغار، والتنوع الجغرافي في قبيلة أسماك الرأسيات Labrini". مجلة التطور الجزيئي . 55 (6): 776-789 . Bibcode : 2002JMolE..55..776H . doi : 10.1007/s00239-002-2373-6 . PMID 12486536. S2CID 3002410 .  
  19. ↑ فيشر إي. أ.، وبيترسون سي. دبليو. (1987). "تطور الجنسانية في أسماك القاروص". مجلة العلوم البيولوجية . 37 (7): 482-489 . doi : 10.2307/1310420 . JSTOR 1310420 . 
  20. ↑ تشان إس تي إتش ويونغ دبليو إس بي (1983) "التحكم في الجنس وانعكاس الجنس في الأسماك في الظروف الطبيعية". الصفحات 171-222 في دبليو إس هوار، دي جيه راندال وإي إم دونالدسون، محرران، فسيولوجيا الأسماك 9ب: التكاثر والسلوك والتحكم في الخصوبة . دار النشر الأكاديمية.
  21. 1 2 كوامورا، تيتسو؛ ناكاشيما، ياسوهيرو (1998). "جوانب جديدة لتغير الجنس بين أسماك الشعاب المرجانية: دراسات حديثة في اليابان". علم الأحياء البيئية للأسماك . 52 ( 1-3 ): 125-135 . Bibcode : 1998EnvBF..52..125K . doi : 10.1023/A:1007389519702 . S2CID 30244987 . 
  22. ↑ فريكه، هانز؛ فريكه، سيمون (1977). "الزواج الأحادي وتغيير الجنس عن طريق الهيمنة العدوانية في أسماك الشعاب المرجانية". مجلة نيتشر . 266 (5605): 830-832 . Bibcode : 1977Natur.266..830F . doi : 10.1038/266830a0 . PMID 865603. S2CID 4177265 .  
  23. ^ ساكاكورا، ي.؛ سويانو، ك. نواكس، DLG؛ هاجيوارا، أ. (2006). “مورفولوجيا الغدد التناسلية في أسماك المانغروف ذاتية التخصيب، Kryptolebias marmoratus”. البحوث السمكية . 53 (4): 427– 430. بيب كود : 2006IchtR..53..427S . دوى : 10.1007/s10228-006-0362-2 . اتش دي ال : 10069/35713 . S2CID 9474211 . 
  24. 1 2 Avise JC, Tatarenkov A (2012). "حجة ألارد مقابل ادعاء بيكر حول الأهمية التكيفية للتلقيح الذاتي في الأسماك الخنثى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (46): 18862-7 . Bibcode : 2012PNAS..10918862A . doi : 10.1073 / pnas.1217202109 . PMC 3503157. PMID 23112206 .  
  25. ↑ إيرلي آر إل، هانينين إيه إف، فولر إيه، غارسيا إم جيه، لي إي إيه (2012). "اللدونة الظاهرية والتكامل في سمكة المانجروف ريفولوس (كريبتوليباس مارموراتوس): دراسة استشرافية" . علم الأحياء المقارن والتكاملي . 52 (6): 814-827 . doi : 10.1093/icb/ics118 . PMC 3501102. PMID 22990587 .  
  26. ↑ تاتارينكوف أ، ليما إس إم، تايلور دي إس، أفيس جيه سي (2009). "الاحتفاظ طويل الأمد بالتخصيب الذاتي في مجموعة من الأسماك" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (34): 14456-14459 . Bibcode : 2009PNAS..10614456T . doi : 10.1073/pnas.0907852106 . PMC 2732792. PMID 19706532 .  
  27. ↑ ميا، ماساكي؛ بيتش، ثيودور دبليو؛ أور، جيمس دبليو؛ أرنولد، راشيل جيه؛ ساتوه، تاكاشي بي؛ شيدلوك، أندرو إم؛ هو، هسوان-تشينغ؛ شيمازاكي، ميتسومي؛ يابي، مامورو؛ نيشيدا، موتسومي (1 يناير 2010). " التاريخ التطوري لأسماك الصياد (Teleostei: Lophiiformes): منظور الميتوكوندريا" . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 58. Bibcode : 2010BMCEE..10...58M . doi : 10.1186/1471-2148-10-58 . PMC 2836326. PMID 20178642 .  
  28. ↑ غولد، ستيفن جاي (1983). أسنان الدجاجة وأصابع الحصان . نيويورك: دبليو دبليو نورتون وشركاه. ISBN 978-0-393-01716-8.
  29. ↑ ثيودور دبليو. بيتش (يوليو 1975). "التطفل الجنسي المبكر في سمكة الصياد من نوع كريبتوبساراس كويسي جيل، وهي سمكة من نوع سيراتيويد تعيش في أعماق البحار". مجلة نيتشر . 256 (5512): 38-40 . Bibcode : 1975Natur.256...38P . doi : 10.1038/256038a0 . S2CID 4226567 . 
  30. ↑ بيتش، ثيودور و. (25 أغسطس 2005). "إعادة النظر في ازدواج الشكل، والتطفل، والجنس: أنماط التكاثر بين أسماك الصياد من فصيلة سيراتيويد في أعماق البحار (Teleostei: Lophiiformes)". أبحاث علم الأسماك . 52 (3): 207-236 . Bibcode : 2005IchtR..52..207P . doi : 10.1007/s10228-005-0286-2 . S2CID 24768783 . 
  31. ↑ لافانشي، غيوم؛ شفاندر، تانيا (2019). "التهجين" . علم الأحياء الحالي . 29 (1): R9– R11. Bibcode : 2019CBio...29...R9L . doi : 10.1016/j.cub.2018.11.046 . PMID 30620918 . 
  32. ↑ كواترو، جيه إم، أفيس، جيه سي، فريجينهوك، آر سي (1992). "سلالة استنساخية قديمة في جنس أسماك بويسيليوبسيس (أثيرينيفورميس: بويسيليدي)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 89 (1): 348-352 . Bibcode : 1992PNAS...89..348Q . doi : 10.1073/pnas.89.1.348 . PMC 48234. PMID 11607248 .  
  33. ↑ هوبز، سي إل؛ هوبز، إل سي (1932). "التوالد العذري الظاهري في الطبيعة، في شكل من أشكال الأسماك ذات الأصل الهجين". مجلة ساينس . 76 (1983): 628-630 . Bibcode : 1932Sci....76..628H . doi : 10.1126/science.76.1983.628 . PMID 17730035 . 
  34. ↑ فريجينهوك، آر سي، آر إم داولي، سي جيه كول، وجيه بي بوغارت. 1989. قائمة بالفقاريات أحادية الجنس المعروفة، الصفحات 19-23 في : تطور وبيئة الفقاريات أحادية الجنس. آر إم داولي وجيه بي بوغارت (محرران). النشرة 466، متحف ولاية نيويورك، ألباني، نيويورك
  35. ↑ تشابمان، ديميان د.؛ شيفجي، محمود س.؛ لويس، إد؛ سومر، جولي؛ فليتشر، هيو؛ برودول، باولو أ. (2007). " ولادة عذراء في سمكة قرش مطرقة" . رسائل علم الأحياء . 3 (4): 425-427 . doi : 10.1098/rsbl.2007.0189 . PMC 2390672. PMID 17519185 .  
  36. ↑ روبنسون، د.ب.؛ بافرستوك، و.؛ الجارو، أ.؛ هايلاند، ك.؛ خزانهداري، ك.أ. (2011). "التكاثر العذري المتكرر سنويًا في سمكة قرش الحمار الوحشي Stegostoma fasciatum ". مجلة بيولوجيا الأسماك . 79 (5): 1376-1382 . Bibcode : 2011JFBio..79.1376R . doi : 10.1111/j.1095-8649.2011.03110.x . PMID 22026614 . 
  37. ↑ تشابمان، د.د.؛ فيرشو، ب.؛ شيفجي، م.س. (2008). "التوالد العذري في قرش ريكويم كبير الحجم، وهو قرش الطرف الأسود". مجلة بيولوجيا الأسماك . 73 (6): 1473-1477 . doi : 10.1111/j.1095-8649.2008.02018.x .
  38. ↑ كويا، ي.، مونيهارا، هـ.، وتاكانو، ك. (2002). "تخزين الحيوانات المنوية وحركتها في مبيض سمكة العقرب البحرية Alcichthys alcicornis (Teleostei: Scorpaeniformes)، مع ارتباط داخلي بالأمشاج" . مجلة علم الحيوان التجريبي . 292 (2): 145-155 . doi : 10.1002/jez.1150 . PMID 11754030 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  39. ↑ Ala-Honkola O, Uddström A, Pauli BD, Lindström K (2009). "انخفاض ملحوظ في سلوك التزاوج لدى ذكور أسماك البويسيليا نتيجة التزاوج الداخلي". مجلة علم الأحياء التطوري 22 ( 7): 1396-1406 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01765.x . PMID 19486236 . 
  40. ↑ بيكلي إل كيه، براون إيه آر، هوسكن دي جيه، هاميلتون بي بي، لو بيج جي، بول جي سي، أوين إس إف، تايلر سي آر (2013). "التأثيرات التفاعلية للتزاوج الداخلي واضطراب الغدد الصماء على التكاثر في سمكة نموذجية مخبرية" . تطبيقات التطور . 6 (2): 279-289 . Bibcode : 2013EvApp...6..279B . doi : 10.1111/ j.1752-4571.2012.00288.x . PMC 3689353. PMID 23798977 .  
  41. ↑ غاياردو، جيه. إيه.، ونيرا، آر. (2005). "الاعتماد البيئي لانخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي في سمك السلمون الفضي المستزرع (Oncorhynchus kisutch): العدوانية، والهيمنة، والتنافس بين أفراد النوع الواحد" . الوراثة (إدنبرة) . 95 (6): 449-456 . doi : 10.1038/sj.hdy.6800741 . PMID 16189545 . 
  42. 1 2 فيتزباتريك جيه إل، إيفانز جيه بي (2014). "تجنب التزاوج الداخلي بعد الجماع في أسماك الجوبي" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التطوري . 27 (12): 2585-94 . doi : 10.1111/jeb.12545 . PMID 25387854 . 
  43. ↑ تشارلزورث د، ويليس جيه إتش (2009). "علم وراثة انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب". نات . ريف. جينيت . 10 (11): 783-96 . doi : 10.1038/nrg2664 . PMID 19834483. S2CID 771357 .  
  44. ↑ بيرنشتاين هـ، هوبف ف.أ، ميشود ر.إ (1987). "الأساس الجزيئي لتطور الجنس". علم الوراثة الجزيئية للتطور . التقدم في علم الوراثة. المجلد 24. الصفحات 323-370 . doi : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 . ISBN   9780120176243PMID 3324702​​ 
  45. ↑ http://www.carp.me.uk مؤرشف بتاريخ 21-03-2011 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) معلومات عن تكاثر الكارب
  46. ↑ ليونغ، بول (2004). "نصائح حول تكاثر أسماك البيتا" . مؤرشف من الأصل في 2 مارس 2009. تم الاطلاع عليه في 13 مارس 2009 .تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2009.
  47. ↑ Rainwate FL and Miller EJ (1967) "السلوك الجنسي والتكاثري لسمكة القتال السيامية، Betta splendens Regan " وقائع أكاديمية أوكلاهوما للعلوم ، جامعة ولاية أوكلاهوما.

مراجع إضافية