كروميستا

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

كروميستا
كولاج كروميستا
كولاج كروميستا
التصنيف العلميتعديل هذا التصنيف
(قديم)
اِختِصاص: حقيقيات النوى
الفرع : مُعْرقِل
المملكة: كروميستا
كافاليير سميث 1981
المجموعات المشمولة
تصنيفات متضمنة تصنيفيًا ولكن مستبعدة تقليديًا

الكروميستا هي مملكة بيولوجية مقترحة ولكنها متعددة النشوء [1] [2] [3] ، مكررة من الكرومالفيولاتا ، تتكون من أنواع حقيقية النواة وحيدة الخلية ومتعددة الخلايا تشترك في سمات مماثلة في العضيات الضوئية ( البلاستيدات ). [4] وهي تشمل جميع حقيقيات النوى التي تحتوي بلاستيداتها على الكلوروفيل سي ومحاطة بأربعة أغشية. إذا كان السلف يمتلك بالفعل بلاستيدات خضراء مشتقة من التعايش الداخلي من الطحالب الحمراء ، فإن جميع الكروميستا غير الضوئية فقدت بشكل ثانوي القدرة على التمثيل الضوئي. ربما نشأت أعضاؤها بشكل مستقل كمجموعات تطورية منفصلة عن السلف المشترك الحقيقي الأخير. [1]

تم إنشاء الكروميستا كتصنيف من قبل عالم الأحياء البريطاني توماس كافاليير سميث في عام 1981 للتمييز بين السترامنوبيلات والنباتات الهابتوفية والكريبتوفيت . [5] وفقًا لكافاليير سميث، كانت المملكة تتكون في الأصل في الغالب من حقيقيات النوى الضوئية ( الطحالب )، لكنه أدخل لاحقًا العديد من الكائنات غيرية التغذية ( البروتوزوا ) إلى المجموعة المقترحة. اعتبارًا من عام 2018، كانت المملكة متنوعة تقريبًا مثل مملكتي النباتات والحيوانات، وتتكون من ثماني شعب. تشمل الأعضاء البارزين الطحالب البحرية، ومرض اللفحة المتأخرة في البطاطس ، والديدان السوطية ، والبراميسيوم ، وطفيلي الدماغ التوكسوبلازما ، وطفيلي الملاريا البلازموديوم . [6]

ومع ذلك، فقد رفض باحثون آخرون فرضية كافاليير سميث حول أحادية النمط الخلوي للطحالب الحمراء، حيث يرون أنه من المرجح أن بعض الطحالب الحمراء اكتسبت البلاستيدات الخاصة بها عن طريق دمج طحالب حمراء أخرى بدلاً من وراثتها من سلف مشترك. ويُعتقد أن هذا حدث بشكل متكرر، بحيث انتشرت البلاستيدات الحمراء من مجموعة إلى أخرى. وبالتالي، فإن البلاستيدات الحمراء، بعيدًا عن وصف مضيفيها بأنها تنتمي إلى فرع واحد، لها تاريخ مختلف عن مضيفيها المختلفين. ويبدو أنها نشأت في الطحالب الحمراء ، وانتقلت إلى الطحالب الخفية ومنهم إلى كل من الطحالب الخضراء والطحالب الملساء ، ومنهم إلى الطحالب المتسلقة . [3]

علم الأحياء

بنية بعض أنواع الكروميستا مقارنة بالخلية النباتية (على اليسار). كانت الفكرة أن الكروميستا نشأت، مرة واحدة فقط على ما يبدو (مما يجعلها أحادية النمط، وفي نظر توم كافاليير سميث مملكة منفصلة) من خلال استعباد طحلب أحمر، وانتهى الأمر بأغشية متعددة حول ما أصبح بلاستيداتها الحمراء. كان من المفترض أن المجموعات التي تفتقر إلى البلاستيدات الحمراء قد فقدت هذه البلاستيدات بشكل ثانوي. توجد نباتات الكريبتوفيتا داخل الكريبتوفيستا ؛ وتقع الطحالب داخل الحويصلات الهوائية .

أعضاء الكروميستا عبارة عن كائنات حقيقية النواة وحيدة الخلية ومتعددة الخلايا لها بشكل أساسي إحدى الميزتين أو كلتيهما: [5]

  1. البلاستيدات التي تحتوي على الكلوروفيل سي وتقع داخل غشاء إضافي (حول البلاستيد) في تجويف الشبكة الإندوبلازمية الخشنة (عادةً داخل الصهريج المحيط بالنواة)؛
  2. أهداب ذات شعيرات أنبوبية صلبة ثلاثية أو ثنائية الأجزاء.

تشمل المملكة كائنات حية متنوعة من الطحالب إلى طفيليات الملاريا ( البلازموديوم ). [7] تشير الأدلة الجزيئية إلى أن البلاستيدات في الكروموسومات كانت مستمدة من الطحالب الحمراء من خلال التكافل الثانوي في حدث واحد. [8] على النقيض من ذلك، اكتسبت النباتات بلاستيداتها من البكتيريا الزرقاء من خلال التكافل الأولي . [9] هذه البلاستيدات محاطة الآن بغشاءين خلويين إضافيين، مما يجعل غلافًا من أربعة أغشية، ونتيجة لذلك اكتسبت العديد من بروتينات الغشاء الأخرى لنقل الجزيئات داخل وخارج العضيات. يُفترض أن تنوع الكروموسومات نشأ من انحلال أو فقدان أو استبدال البلاستيدات في بعض الأنساب. [10] أدى التكافل الإضافي للطحالب الخضراء إلى توفير الجينات المحتفظ بها في بعض الأعضاء (مثل الهيتروكونتات)، [11] والكلوروفيل البكتيري (كما يتضح من وجود جين البروتين الريبوسومي L36، rpl36 ) في النباتات الهابتوفية والنباتات الخفية. [12]

التاريخ والمجموعات

فيما يلي بعض الأمثلة على تصنيف المجموعات المعنية، والتي لها عضويات متداخلة ولكنها غير متطابقة. [13] [14]

كروموفيسي (شاديفود، 1950)

تم إعادة تسمية Chromophycées (Chadefaud، 1950)، [15] إلى Chromophycota (Chadefaud، 1960)، [16] وتضمنت Ochrophyta الحالية ( Stramenopiles ذاتية التغذية )، و Haptophyta (المدرجة في Chrysophyceae حتى Christensen، 1962)، و Cryptophyta ، وDinophyta ، وEuglenophyceae ، و Choanoflagellida (المدرجة في Chrysophyceae حتى Hibberd، 1975).

الكروموفيتا (كريستنسن 1962، 1989)

تشمل الطحالب ذات الكلوروفيل سي (Christensen 1962, 2008)، والتي تم تعريفها على أنها الطحالب ذات الكلوروفيل سي ، الطحالب ذات التغذية الذاتية ( Stramenopiles )، والطحالب ذات التغذية الذاتية ( Haptophyta )، والطحالب الخفية (Cryptophyta) ، والطحالب المتحولة (Dinophyta )، والطحالب الخيطية ( Choanoflagellida ) . تم نقل الطحالب اليوجلينية (Euglenophyceae) إلى الطحالب ذات التغذية الذاتية (Chlorophyta) .

الكروموفيتا (بوريلي، 1968)

تشمل الكروموفيتا (بوريلي، 1968) الطحالب الخضراء الحالية ( سترامينوبيليس ذاتية التغذية )، والهابتوفيتا ، والطحلبيات . كانت الفصيلتان الكريبتوفيتا والدينوفيتيا جزءًا من الفصيلة البيروفيتا (= الدينوفيتا).

كروميستا (كافاليير سميث، 1981)

تم تقديم اسم Chromista لأول مرة بواسطة Cavalier-Smith في عام 1981؛ [5] تتوافق الأسماء السابقة Chromophyta وChromobiota وChromobionta مع نفس المجموعة تقريبًا. وقد تم وصفها بأنها تتكون من ثلاث مجموعات مختلفة: [17] وهي تشمل جميع الكائنات الحية الأولية التي تحتوي البلاستيدات الخاصة بها على الكلوروفيل ج . [1]

في عام 1994، أشار كافاليير سميث وزملاؤه إلى أن الكروميستا ربما تكون مجموعة متعددة السلالات نشأ أعضاؤها بشكل مستقل، ولم يشتركوا في أكثر من النسب من السلف المشترك لجميع حقيقيات النوى: [1]

إن الفصائل الأربع التي تحتوي على الطحالب الكروموفيتية (تلك التي تحتوي على الكلوروفيل ج--أي، كريبتيستا، هيتروكونتا، هابتوفيتا، الديناصورات) ترتبط ببعضها البعض عن بعد وبالكلوراركنيوفيتا على أشجارنا. ومع ذلك، فإن جميع الأصناف التي تقوم بالبناء الضوئي داخل كل من هذه الفصائل الأربع تشع من بعضها البعض بشكل كبير بعد إشعاع الفصائل الأربع نفسها. وهذا يؤيد الرأي القائل بأن السلف المشترك لهذه الفصائل الأربع لم يكن يقوم بالبناء الضوئي وأن البلاستيدات الخضراء تم زرعها بشكل منفصل في كل منها مؤخرًا. وإذا تم تأكيد هذا التعدد المحتمل للفصائل من الطحالب الكروموفيتية، فمن المستحسن التعامل مع كريبتيستا، وهيتروكونتا، وهابتوفيتا كممالك منفصلة، ​​بدلاً من تجميعها معًا في مملكة واحدة تسمى كروميستا. [1]

في عام 2009، أعطى كافاليير سميث سببًا لإنشاء مملكة جديدة، قائلًا: [7]

لقد قمت بتأسيس مملكة الكروميستا كمملكة مميزة عن مملكة النباتات والطفيليات الأولية بسبب الأدلة التي تشير إلى أن البلاستيدات الخضراء الكرومية تم الحصول عليها بشكل ثانوي من خلال استعباد الطحالب الحمراء، وهي نفسها عضو في مملكة النباتات، وطوبولوجيا غشائها الفريدة. [7]

منذ ذلك الحين، تم تعريف Chromista بطرق مختلفة في أوقات مختلفة. في عام 2010، أعاد كافاليير سميث تنظيم Chromista ليشمل المجموعة الفائقة SAR (التي سميت على اسم المجموعات المضمنة Stramenopiles و Alveolata و Rhizaria ) و Hacrobia ( Haptista و Cryptista ). [7]

اعتبر باترون وآخرون (2004) وجود فئة فريدة من إنزيم FBA (فركتوز-1،6-بيوفوسفات-ألدولاز) لا تشبه تلك الموجودة في النباتات كدليل على أحادية النمط الكروموستي. [18] أيد فاست وآخرون (2001) أصلًا واحدًا للبلاستيدات المتفرعة (دينوفلاجيلات + أبيكومبليكسان) والهيتروكونت والكريبتوفيت بناءً على مقارنتهم لجينات GAPDH (جليسيرالدهيد-3-فوسفات ديهيدروجينيز). [19] وصف هاربر وكيلينج (2003) نظائر الهابتوفيت واعتبروها دليلاً إضافيًا على حدث تكافلي داخلي واحد يشمل سلف جميع الكروموستي. [20]

الحويصلات الكرومية (Adlوآخرون., 2005)

شملت الكرومالفيولاتا Stramenopiles و Haptophyta و Cryptophyta و Alveolata . [21] ومع ذلك، في عام 2008، وجد أن المجموعة ليست أحادية النمط، [22] [23] وأكدت الدراسات اللاحقة ذلك. [24] [25]

تصنيف

كافاليير سميثوآخرون. 2015

في عام 2015، قام كافاليير سميث وزملاؤه بإنشاء مجموعة جديدة عالية المستوى لجميع الكائنات الحية كمراجعة لنموذج الممالك السبع. وفي هذه المجموعة، قاموا بتصنيف مملكة الكروميستا إلى مملكتين فرعيتين و11 شعبة، وهي: [26]

كروميستا
2015

كافاليير سميث 2018

تصنيف الكروميستا وفقًا لكافاليير سميث، 2018، مع الأحداث المفترضة التي تشير إلى تباعد المجموعات

أجرى كافاليير سميث تحليلاً جديدًا لكروميستا في عام 2018 حيث صنف جميع الكروميستات إلى 8 شعب (Gyrista تتوافق مع الشعبة أعلاه Ochrophyta وPseudofungi، Cryptista تتوافق مع الشعبة أعلاه Cryptista و"NN"، Haptista تتوافق مع الشعبة أعلاه Haptophyta وHeliozoa): [6]

كروميستا
2018

التعددية الوراثية والتكافل التسلسلي

واجهت الأشجار الجزيئية صعوبة في حل العلاقات بين المجموعات المختلفة. قد تشترك الثلاثة في سلف مشترك مع الحويصلات (انظر الحويصلات الكرومية )، ولكن هناك أدلة تشير إلى أن الهابتوفيت والكريبتو موناد لا تنتميان معًا إلى الهيتروكونتات أو فرع SAR، ولكن قد تكون مرتبطة بالبلاستيدات القديمة . [ 4] [27] قد تكون Cryptista على وجه التحديد أختًا أو جزءًا من Archaeplastida، [24] على الرغم من أن هذا قد يكون من صنع الإنسان بسبب اكتساب الجينات من الطحالب الحمراء بواسطة الكريبتوموناد. [3]

تنص دراسة نشوء وتطور حقيقيات النوى لعام 2020 على أن "فرضية الكرومالوفيلات ليست مقبولة على نطاق واسع" (مع ملاحظة كافاليير سميث وآخرون 2018 [28] كاستثناء)، موضحة أن سلالات المضيف لا يبدو أنها وثيقة الصلة في "معظم التحليلات النشوئية". [2] [29] علاوة على ذلك، لا يبدو أن أيًا من مجموعات TSAR وCryptista وHaptista، التي كانت في السابق ضمن Chromalveolata، "من المرجح أن تكون محددة سلفًا بواسطة البلاستيدات الثانوية الحمراء". وذلك بسبب العديد من الكائنات غير الضوئية المرتبطة بالمجموعات التي تحتوي على الكلوروفيل ج ، وإمكانية أن تكون النباتات الخفية أكثر ارتباطًا بالنباتات. [2]

البديل للتعددية هو التعايش التسلسلي ، مما يعني أن "الكائنات الكروموسومية" اكتسبت البلاستيدات الخاصة بها من بعضها البعض بدلاً من وراثتها من سلف مشترك واحد. وبالتالي فإن شجرة تطور البلاستيدات المميزة، والتي من المتفق عليه أن لها أصلًا مشتركًا في نباتات الرودوفيت، تختلف عن شجرة تطور الخلايا المضيفة. [3] في عام 2021، قام يورجن شتراسرت وزملاؤه بوضع نموذج للخطوط الزمنية للانتشار المفترض للبلاستيدات الحمراء، وخلصوا إلى أن "فرضيات التعايش التسلسلي ممكنة زمنيًا، حيث تتداخل أنساب الجذع لجميع المجموعات التي تحتوي على البلاستيدات الحمراء في الوقت المناسب" خلال حقبتي الدهر الوسيط والحديث . يقترحون أن البلاستيدات انتقلت بين المجموعات على النحو التالي: [3]

رودوفيتينا → كريبتوفيتينا → أوكروفيتا
 ↘ الطحالب → الطحالب

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ abcde Cavalier-Smith, Thomas; Allsopp, MT; Chao, EE (November 1994). "الكووندرا الكيميرية: هل الأشكال النووية والكرومستية أحادية النمط أو متعددة النمط؟". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (24): 11368–11372. Bibcode :1994PNAS...9111368C. doi : 10.1073/pnas.91.24.11368 . PMC  45232. PMID  7972066 .
  2. ^ abc Burki, Fabien; Roger, Andrew J.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair GB (2020). "The New Tree of Eukaryotes". Trends in Ecology & Evolution . 35 (1). Elsevier: 43–55. doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN  0169-5347. PMID  31606140. S2CID  204545629.
  3. ^ abcde Strassert, Jürgen FH; Irisarri, Iker; Williams, Tom A.; Burki, Fabien (2021-03-25). "A molecular timescale for eukaryote evolution with effects for the origin of red algal-derived plastids". Nature Communications . 12 (1): 1879. Bibcode :2021NatCo..12.1879S. doi :10.1038/s41467-021-22044-z. ISSN  2041-1723. PMC 7994803. PMID  33767194 . 
  4. ^ ab Parfrey, Laura Wegener; Barbero, Erika; Lasser, Elyse; et al. (ديسمبر 2006). "تقييم الدعم للتصنيف الحالي للتنوع حقيقيات النوى". PLOS Genetics . 2 (12): e220. doi : 10.1371/journal.pgen.0020220 . PMC 1713255. PMID  17194223 . 
  5. ^ abc Cavalier-Smith, Thomas (1981). "ممالك حقيقيات النوى: سبع أم تسع؟". Bio Systems . 14 (3–4): 461–81. doi :10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID  7337818.
  6. ^ ab Cavalier-Smith, Thomas (2018). "مملكة الكروميستا وشعبها الثمانية: تركيب جديد يؤكد على استهداف بروتين البلاستيد، وتطور الهيكل الخلوي والبلاستيد، والاختلافات القديمة". Protoplasma . 255 (1): 297–357. doi :10.1007/s00709-017-1147-3. PMC 5756292. PMID  28875267 . 
  7. ^ abcd كافاليير سميث، توماس (2009). "ممالك الأوليات والكروميستا والجذور اليوزوانية لشجرة حقيقية النواة". رسائل علم الأحياء . 6 (3): 342-345. doi :10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID  20031978 . 
  8. ^ Keeling, Patrick J. (2009). "Chromalveolates and the Evolution of Plantids by Secondary Endosymbiosis". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 56 (1): 1–8. doi :10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. PMID  19335769. S2CID  34259721.
  9. ^ بونس توليدو، رافائيل الأول؛ ديشامب، فيليب؛ لوبيز غارسيا، بوريفيكاسيون؛ زيفانوفيتش، إيفان؛ بنزرارا، كريم؛ موريرا، ديفيد (2017). "بكتيريا زرقاء متفرعة مبكرة في المياه العذبة في أصل البلاستيدات". علم الأحياء الحالي . 27 (3): 386-391. doi :10.1016/j.cub.2016.11.056. PMC 5650054. PMID  28132810 . 
  10. ^ Keeling, Patrick J. (2010). "The endosymbiotic origin, diversification and destiny of plastids". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 365 (1541): 729–748. doi :10.1098/rstb.2009.0103. PMC 2817223. PMID  20124341 . 
  11. ^ موروزوف، أ. أ.؛ جالاشيانتس، يوري ب. (2019). "جينات الدياتوم المشتقة من الطحالب الحمراء والخضراء: الآثار المترتبة على نماذج التعايش الثانوي". علم الجينوم البحري . 45 : 72-78. رمز Bibcode : 2019MarGn..45...72M. doi : 10.1016/j.margen.2019.02.003. PMID  30792089. S2CID  73458340.
  12. ^ رايس، داني دبليو؛ بالمر، جيفري دي (2006). "نقل جيني أفقي استثنائي في البلاستيدات: استبدال الجينات بنظير بكتيري بعيد ودليل على أن البلاستيدات الهابتوفيتية والكريبتوفيتية شقيقات". علم الأحياء BMC . 4 (1): 31. doi : 10.1186/1741-7007-4-31 . PMC 1570145. PMID  16956407 . 
  13. ^ دي ريفيرس ، برونو (2006). علم الأحياء وفيلوجينيا داس الطحالب. بورتو أليغري: Editora Artmed. ص 156-157. رقم ISBN 9788536315102.
  14. ^ بلاكويل، ويل إتش. (2009). "إعادة النظر في الكروميستا: معضلة الممالك المفترضة المتداخلة، ومحاولة تطبيق قانون التسمية النباتية" (PDF) . فيتولوجي . 91 (2): 191-225.
  15. ^ شادفود ، ماريوس (1950). "Les cellules nageuses des Algues dans l'embranchement des Chromophycées" [خلايا السباحة من الأعشاب البحرية في فرع Chromophyceae]. Comptes rendus hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (باللغة الفرنسية). 231 : 788-790.
  16. ^ شادفود ، ماريوس (1960). "Les végétaux Non vasculaires (Cryptogamie)". في شادفود، ماريوس؛ إمبرجر، إل. (محرران). سمة Botanique Systématique . باريس: المجلد الأول.
  17. ^ Csurös, M.; Rogozin, IB; Koonin, Eugene V. (مايو 2008). "الجينات الغنية للغاية بالإنترونات في أسلاف الحويصلات الهوائية تم استنتاجها باستخدام نهج مرن لأقصى احتمال". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 25 (5): 903-911. doi : 10.1093/molbev/msn039 . PMID  18296415.
  18. ^ Patron, Nicola J.; Rogers, Matthew B.; Keeling, Patrick J. (2004). "استبدال جين فركتوز-1,6-ثنائي فوسفات ألدولاز يدعم فرضية وجود سلف ضوئي واحد للكرومالفيوليتات". Eukaryotic Cell . 3 (5): 1169–1175. doi :10.1128/EC.3.5.1169-1175.2004. ISSN  1535-9778. PMC 522617. PMID 15470245  . 
  19. ^ Fast, Naomi M.; Kissinger, Jessica C.; Roos, David S.; Keeling, Patrick J. (2001-03-01). "الجينات المشفرة نوويًا والمستهدفة بالبلاستيدات تشير إلى أصل مشترك واحد لبلاستيدات Apecomplexan وDinoflagellate". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 18 (3): 418-426. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003818 . ISSN  1537-1719. PMID  11230543.
  20. ^ هاربر، جيه تي (2003-06-27). "Glyceraldehyde-3-Phosphate Dehydrogenase (GAPDH) المرمز للنواة والمستهدف للبلاستيدات يشير إلى أصل واحد للبلاستيدات الكروموفوليتية". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 20 (10): 1730-1735. doi : 10.1093/molbev/msg195 . ISSN  0737-4038. PMID  12885964.
  21. ^ Adl, Sina M.; et al. (2005). "التصنيف الجديد عالي المستوى للكائنات حقيقية النواة مع التركيز على تصنيف الكائنات الأولية". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
  22. ^ بوركي، فابيان؛ شالشيان-تابريزي، كامران وباولوفسكي، جان (2008). "علم النشوء والتطور يكشف عن "مجموعة عملاقة" جديدة تضم معظم حقيقيات النوى القادرة على التمثيل الضوئي". رسائل علم الأحياء . 4 (4): 366-369. doi :10.1098/rsbl.2008.0224. PMC 2610160. PMID  18522922 . 
  23. ^ كيم، إي.؛ جراهام، إل إي (يوليو 2008). ريدفيلد، روزماري جين (محرر). "تحليل EEF2 يتحدى التعددية الوراثية للبلاستيدات القديمة والكرومالفيولاتا". PLOS ONE . 3 (7): e2621. Bibcode :2008PLoSO...3.2621K. doi : 10.1371/journal.pone.0002621 . PMC 2440802. PMID  18612431 . 
  24. ^ ab Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; et al. (January 2016). "فك تشابك التنوع المبكر لحقيقيات النوى: دراسة فيلوجينية للأصول التطورية لـ Centrohelida وHaptophyta وCryptista". Proceedings. Biological Sciences . 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID  26817772 . 
  25. ^ بوركي، ف.؛ أوكاموتو، ن.؛ بومبيرت، ج. ف.؛ كيلينج، ب. ج. (2012). "التاريخ التطوري للنباتات ذات الأجنحة الملساء والنباتات ذات الأجنحة الخفية: أدلة تطورية على أصول منفصلة". وقائع الجمعية الملكية . 279 (1736): 2246-2254. doi :10.1098/rspb.2011.2301. PMC 3321700. PMID  22298847 . 
  26. ^ Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; et al. (2015). "تصنيف أعلى مستوى لجميع الكائنات الحية". PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode :2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID  25923521 . 
  27. ^ بوركي ، فابيان. شلشيان تبريزي، كمران؛ مينج، ماريان. وآخرون. (أغسطس 2007). “علم النشوء والتطور يعيد تشكيل المجموعات الفائقة حقيقية النواة”. بلوس واحد . 2 (8):هـ790. بيب كود :2007PLoSO...2..790B. دوى : 10.1371/journal.pone.0000790 . بمك 1949142 . بميد  17726520. 
  28. ^ كافاليير سميث، توماس ؛ تشاو، إيما إي؛ لويس، رودري (17 أبريل 2018). "التطور متعدد الجينات وتطور الخلايا للمملكة الفرعية الكروموسومية ريزاريا: التنظيم الخلوي المتباين للشُعب الشقيقة سيركوزوا وريتاريا". بروتوبلازما . 255 (5): 1517-1574. doi :10.1007/s00709-018-1241-1. ISSN  0033-183X. PMC 6133090. PMID 29666938  . 
  29. ^ بوركي، ف. (2017). "التطور المتعرج لحقيقيات النوى ذات البلاستيدات المعقدة". في هيراكاوا، ي. (المحرر). التقدم في البحوث النباتية . المجلد 84. أكاديميك بريس. ص 1-30.
تحتوي ويكي أنواع على معلومات متعلقة بـ كروميستا .
  • UCMP: مقدمة عن Chromista
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=كروميستا&oldid=1224030519"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate