سيانيديوشيزون

يُعدّ طحلب Cyanidioschyzon merolae طحلبًا أحمرًا صغيرًا (2 ميكرومتر)، ذو شكل هراوي، وحيد الخلية، أحادي الصيغة الصبغية ، مُتكيفًا مع بيئات الينابيع الساخنة الحمضية عالية الكبريت (درجة حموضة 1.5، 45درجة مئوية). [ 2 ] [ 3 ] يتميز التركيب الخلوي لـ C. merolae ببساطته الشديدة، إذ يحتوي على بلاستيدة خضراء واحدة وميتوكوندريا واحدة، ويفتقر إلى الفجوة العصارية والجدار الخلوي . [ 4 ] إضافةً إلى ذلك، يمكن مزامنة انقساماتالخلية والعضيات . لهذه الأسباب، يُعتبر C. merolae نظامًا نموذجيًا ممتازًا لدراسة عمليات انقسام الخلية والعضيات، فضلًا عن الكيمياء الحيوية وعلم الأحياء البنيوي . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] كان جينوم هذا الكائنأول جينوم طحالب كامل يتم تسلسله في عام 2004. [ 8 ] تم تحديد تسلسل البلاستيد الخاص به في عامي 2000 و2003، والميتوكوندريا الخاصة به في عام 1998. [ 9 ] يُعتبر هذا الكائن الحي أبسط الخلايا حقيقية النواة نظرًا لتنظيمه الخلوي البسيط. [ 10 ] 

زراعة الطحلب الأحمر C. merolae في قوارير زجاجية وزجاجة سعة 10 لترات (2.2 جالون إمبراطوري ؛ 2.6 جالون أمريكي ) . على الرغم من تصنيفه كطحلب أحمر، إلا أن C. merolae ذو لون أزرق مخضر: فهو لا ينتج إلا القليل من صبغة الفيكوإريثرين الحمراء ، إن وجدت، [ 11 ] وبالتالي لا يُظهر إلا صبغة الفيكوسيانين ، وهي ثاني صبغة للطحالب الحمراء ، وصبغة الكلوروفيل الخضراء . [ 11 ]    

العزلة والنمو في الثقافة

عُزلت بكتيريا C. merolae لأول مرة من قِبل دي لوكا عام 1978 من فوهات السلفاتان في كامبي فليغري ( نابولي، إيطاليا[ 2 ] ويمكن زراعتها في المختبر باستخدام وسط ألين المعدل (MA) [ 7 ] أو شكل معدل منه يحتوي على ضعف تركيز بعض العناصر، ويُسمى MA2. [ 10 ] [ 12 ] باستخدام وسط MA، لا تكون معدلات النمو سريعة، حيث يبلغ زمن التضاعف (الوقت اللازم لتضاعف عدد الخلايا في وحدة الحجم من مزرعة الميكروبات) حوالي 32 ساعة. [ 7 ] باستخدام وسط MA2 الأكثر كفاءة، يمكن تقليل هذا الزمن إلى 24 ساعة. [ 7 ] تتم الزراعة عند درجة حرارة 42 درجة مئوية (108 درجة فهرنهايت) تحت ضوء فلورسنت أبيض بكثافة تقريبية تبلغ 50 ميكرومول من الفوتونات لكل متر مربع في الثانية ( ميكرومول). [ 10 ] مع ذلك، عند تعريضها لشدة إضاءة أعلى تبلغ 90 ميكرومول مع إضافة 5% من ثاني أكسيد الكربون عبر عملية الفقاعات، يمكن زيادة معدل نمو بكتيريا C. merolae بشكل أكبر، حيث يصل زمن التضاعف إلى حوالي 9.2 ساعة. [ 7 ] لا تُعدّ الإضاءة العالية مفيدة بالضرورة، إذ يبدأ معدل النمو بالتناقص عند تجاوز 90 ميكرومول. [ 7 ] قد يعود ذلك إلى التلف الضوئي الذي يصيب جهاز التمثيل الضوئي. يمكن أيضًا زراعة بكتيريا C. merolae على أطباق صمغ الجيلان لأغراض انتقاء المستعمرات أو الحفاظ على السلالات في المختبر. [ 7 ] تُعدّ بكتيريا C. merolae كائنًا ضوئيًا إجباريًا يعتمد على الأكسجين ، أي أنها غير قادرة على امتصاص الكربون المُثبَّت من بيئتها، وتعتمد على عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني لتثبيت الكربون من ثاني أكسيد الكربون . [ 10 ]  

الجينوم

تم تحديد تسلسل جينوم C. merolae، الذي يبلغ طوله 16.5 ميجا قاعدة، في عام 2004. [ 3 ] يتكون هذا الجينوم المُختزل والبسيط للغاية من 20 كروموسومًا ، ويحتوي على 5331 جينًا، منها 86.3% مُعبَّر عنها، و26 جينًا فقط تحتوي على إنترونات ذات تسلسلات توافقية صارمة. [ 3 ] ومن اللافت للنظر أن جينوم C. merolae يحتوي على 30 جينًا فقط من جينات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA ) وعدد قليل جدًا من نسخ جينات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA )، [ 3 ] كما هو موضح في جدول مقارنة الجينوم . وقد أدى هذا الاختزال في الجينوم إلى ظهور العديد من الخصائص غير المألوفة الأخرى. فبينما تحتوي معظم حقيقيات النوى على حوالي 10 نسخ من الدينامينات اللازمة لضغط الأغشية لفصل الحجيرات المنقسمة، لا يحتوي C. merolae إلا على نسختين فقط، [ 3 ] وهو ما استغله الباحثون عند دراسة انقسام العضيات.

على الرغم من صغر حجم جينومها، [ 8 ] فإن جينوم البلاستيدات الخضراء في طحلب C. merolae يحتوي على العديد من الجينات غير الموجودة في جينومات البلاستيدات الخضراء للطحالب والنباتات الأخرى. [ 13 ] معظم جيناتها خالية من الإنترونات. [ 8 ]

البيولوجيا الجزيئية

كما هو الحال مع معظم الكائنات النموذجية، تم تطوير أدوات وراثية في C. merolae . وتشمل هذه الأدوات طرقًا لعزل الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبي RNA من C. merolae ، وإدخال الحمض النووي DNA إلى C. merolae للتحويل المؤقت أو المستقر، وطرقًا للاختيار بما في ذلك كائن طافر يعتمد على اليوراسيل يمكن استخدامه كعلامة اختيار.

عزل الحمض النووي

تُستخدم عدة طرق، مُشتقة من بروتوكولات البكتيريا الزرقاء ، لعزل الحمض النووي من C. merolae . [ 10 ] [ 14 ] أولها الاستخلاص بالفينول الساخن ، وهو استخلاص سريع يُستخدم لعزل الحمض النووي المناسب لتضخيم الحمض النووي بتقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR). [ 10 ] [ 15 ] حيث يُضاف الفينول إلى الخلايا الكاملة ويُحضن عند 65  درجة مئوية لاستخلاص الحمض النووي. [ 10 ] في حال الحاجة إلى حمض نووي أنقى، يُمكن استخدام طريقة بروميد سيتيل ثلاثي ميثيل الأمونيوم (CTAB). في هذه الطريقة، يُضاف أولًا محلول استخلاص عالي الملوحة، ثم تُكسر الخلايا، وبعد ذلك يُستخدم خليط من الكلوروفورم والفينول لاستخلاص الحمض النووي في درجة حرارة الغرفة. [ 10 ]

عزل الحمض النووي الريبي

يمكن استخلاص الحمض النووي الريبي الكلي من خلايا C. merolae باستخدام نسخة معدلة من طريقة الفينول الساخن الموصوفة أعلاه للحمض النووي. [ 10 ]

استخلاص البروتين

كما هو الحال مع الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبوزي RNA، فإن بروتوكول استخلاص البروتين هو أيضًا نسخة معدلة من البروتوكول المستخدم في البكتيريا الزرقاء. [ 10 ] [ 16 ] تُكسر الخلايا باستخدام خرز زجاجي مع التقليب في محلول منظم من الجلسرين بنسبة 10% يحتوي على عامل الاختزال DTT لكسر روابط ثنائي الكبريتيد داخل البروتينات. [ 10 ] ينتج عن هذا الاستخلاص بروتينات مُشوهة ، والتي يمكن استخدامها في هلامات SDS-PAGE للتلطيخ الغربي وتلوين كوميسي .

اختيار المتحولات وسلالة اليوراسيل ذاتية التغذية

تُعتبر بكتيريا C. merolae حساسة للعديد من المضادات الحيوية الشائعة الاستخدام لاختيار الأفراد الذين تم تحويلهم بنجاح في المختبر، ولكنها مقاومة لبعضها، ولا سيما الأمبيسيلين والكاناميسين . [ 7 ] [ 17 ]

تتضمن إحدى علامات الاختيار الشائعة الاستخدام للتحويل في بكتيريا C. merolae طفرةً تعتمد على اليوراسيل (تتطلب يوراسيلًا خارجيًا). وقد طُوِّرت هذه الطفرة عن طريق زراعة C. merolae في وجود مركب 5-FOA، وهو مركب غير سام في حد ذاته، ولكنه يتحول إلى مركب 5-فلورويوراسيل السام بواسطة إنزيم في مسار التخليق الحيوي لليوراسيل، وهو إنزيم أوروتيدين 5'-أحادي الفوسفات (OMP) ديكاربوكسيلاز ، المشفر بواسطة جين Ura5.3 . [ 7 ] أدت الطفرات العشوائية إلى ظهور العديد من الطفرات التي تُفقد وظيفة جين Ura5.3 ، مما سمح للخلايا بالبقاء على قيد الحياة في وجود 5-FOA طالما توفر اليوراسيل. [ 7 ] من خلال تحويل هذا الطافر بقطعة PCR تحمل كل من الجين محل الاهتمام ونسخة وظيفية من Ura5.3 ، يمكن للباحثين تأكيد أن الجين محل الاهتمام قد تم دمجه في جينوم C. merolae إذا كان بإمكانه النمو بدون اليوراسيل الخارجي.

التعبير المؤقت بوساطة بولي إيثيلين جلايكول (PEG)

بينما يُنتج دمج الجينات في الكروموسومات كائنًا مُحوَّرًا مستقرًا، يسمح التعبير المؤقت بإجراء تجارب قصيرة الأمد باستخدام جينات مُوسومة أو مُعدَّلة في نبات C. merolae . يُمكن تحقيق التعبير المؤقت باستخدام طريقة تعتمد على بولي إيثيلين جلايكول (PEG) في البروتوبلاستات (خلايا نباتية أُزيل جدارها الخلوي الصلب إنزيميًا)، ولأن C. merolae يفتقر إلى جدار خلوي، فإنه يتصرف بشكل مشابه للبروتوبلاست لأغراض التحويل. [ 12 ] وللتحويل، تُعرَّض الخلايا لفترة وجيزة لمحلول PEG بنسبة 30% مع الحمض النووي المطلوب، مما يؤدي إلى تحويل مؤقت. [ 12 ] في هذه الطريقة، يُمتص الحمض النووي كعنصر دائري ولا يُدمج في جينوم الكائن الحي لعدم وجود مناطق متماثلة للدمج.

استهداف الجينات

لإنشاء سلالة طافرة مستقرة، يمكن استخدام تقنية استهداف الجينات لإدخال جين مُراد في موقع مُحدد من جينوم C. merolae عبر إعادة التركيب المتماثل . وذلك بإضافة مناطق من الحمض النووي (DNA) بطول مئات الأزواج القاعدية على نهايات الجين المُراد، بحيث تكون هذه المناطق مُكملة لتسلسل داخل جينوم C. merolae ، مما يسمح باستخدام آلية إصلاح الحمض النووي الخاصة بالكائن الحي لإدخال الجين في هذه المناطق. [ 18 ] ويمكن استخدام نفس إجراء التحويل المُستخدم للتعبير المؤقت، باستثناء استخدام أجزاء الحمض النووي المتماثلة للسماح بتكامل الجينوم. [ 18 ]

صورة مجهرية إلكترونية بتقنية التجميد والكسر والحفر العميق لـ C. merolae ، تُظهر خليتين، إحداهما بدأت فيها البلاستيدة بالانقسام. بإذن من البروفيسورة أورسولا غودينوف .

دراسة انقسامات الخلايا والعضيات

إنّ بساطة جهاز الانقسام، وبنية الخلية البسيطة، وقدرة C. merolae على مزامنة الانقسامات ، تجعلها الكائن الحي الأمثل لدراسة آليات انقسام الخلايا والعضيات في حقيقيات النوى. [ 3 ] [ 6 ] ويمكن أن تكون مزامنة انقسام العضيات في الخلايا المستنبتة بسيطة للغاية، وعادةً ما تتضمن استخدام دورات الضوء والظلام. ويمكن إضافة العامل الكيميائي أفيديكولين لمزامنة انقسام البلاستيدات الخضراء بسهولة وفعالية. [ 19 ] وقد تم التحقق من آلية انقسام البيروكسيسوم لأول مرة باستخدام C. merolae كنظام، [ 20 ] حيث يمكن مزامنة انقسام البيروكسيسوم باستخدام دواء أوريزالين المُعطِّل للأنابيب الدقيقة، بالإضافة إلى دورات الضوء والظلام. [ 20 ]

أبحاث عملية التمثيل الضوئي

يُستخدم طحلب C. merolae أيضًا في أبحاث عملية التمثيل الضوئي . ومن الجدير بالذكر أن تركيب الوحدات الفرعية للأنظمة الضوئية في C. merolae يختلف اختلافًا كبيرًا عن تركيبها في الكائنات الحية الأخرى ذات الصلة. [ 21 ] [ 22 ] وكما هو متوقع، يتميز النظام الضوئي الثاني (PSII) في C. merolae بنطاق حموضة (pH) غير معتاد يمكنه العمل ضمنه. [ 21 ] [ 23 ] وعلى الرغم من أن آلية عمل PSII تتطلب إطلاق البروتونات بسرعة، وأن انخفاض درجة الحموضة في المحاليل من شأنه أن يؤثر على هذه العملية، إلا أن PSII في C. merolae قادر على تبادل الماء وتحليله بنفس معدل الأنواع الأخرى ذات الصلة. [ 21 ]

انظر أيضاً

غويري، دكتور في الطب؛ غويري، جي إم " Cyanidioschyzon merolae " . قاعدة بيانات الطحالب . جامعة غالواي .

مراجع

  1. «Cyanidioschyzon merolae»: طحلب جديد للبيئات الحمضية الحرارية. بقلم: ب. دي لوكا، ر. تادي، ل. فارانو، ويبيا، 1978
  2. 1 2 دي لوكا، ب.؛ تادي، ر.؛ فارانو، ل. (1978). " Cyanidioschyzon merolae ": طحلب جديد للبيئات الحمضية الحرارية . مجلة تصنيف النباتات والجغرافيا . 33 (1): 37-44 . doi : 10.1080/00837792.1978.10670110 . ISSN 0083-7792 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 ماتسوزاكي م؛ ميسومي يا . شين-آي تي؛ ماروياما س . تاكاهارا م . مياغيشيما إس . موري تي . نيشيدا ك . ياجيساوا ف . نيشيدا ك . يوشيدا واي . نيشيمورا واي . ناكاو س . كوباياشي تي . موموياما واي . هيجاشياما تي . مينودا أ . سانو م . نوموتو ه . اويشي ك . هاياشي ه . أوتا ف . نيشيزاكا س . هاجا س . ميورا س . موريشيتا تي . كابية واي . تيراساوا ك . سوزوكي واي . إيشي واي . أساكاوا س . تاكانو ه . أوتا ن . كورويوا ه . تاناكا ك . شيميزو ن . سوجانو س . ساتو ن . نوزاكي ه . أوجاساوارا ن . كوهارا واي . كورويوا تي (2004). "تسلسل الجينوم للطحلب الأحمر وحيد الخلية فائق الصغر Cyanidioschyzon merolae 10D" . مجلة Nature . 428 (6983): 653–657 . doi : 10.1038/nature02398 . PMID 15071595 . 
  4. روبرت إدوارد لي (1999). علم الطحالب . مطبعة جامعة كامبريدج.
  5. ^ كورويوا تي. كورويوا ه . ساكاي أ . تاكاهاشي ه . تودا ك . إيتو ر (1998). “جهاز تقسيم البلاستيدات والميتوكوندريا”. كثافة العمليات. القس سيتول . المراجعة الدولية لعلم الخلايا. 181 : 1– 41. دوى : 10.1016/s0074-7696(08)60415-5 . رقم ISBN 978-0-12-364585-2PMID 9522454 
  6. 1 2 كورويوا (1998). "الطحالب الحمراء البدائية Cyanidium caldarium و Cyanidioschyzon merolae كنظام نموذجي لدراسة جهاز انقسام الميتوكوندريا والبلاستيدات". BioEssays . 20 (4): 344–354 . doi : 10.1002/(sici)1521-1878(199804)20:4 < 344::aid-bies11 > 3.0.co ; 2-2 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 مينودا أ؛ ساكاجامي ر؛ ياغيساوا ف؛ كورويوا ت؛ تاناكا ك (2004). "تحسين ظروف الاستزراع ودليل على التحول النووي عن طريق إعادة التركيب المتماثل في طحلب أحمر، Cyanidioschyzon merolae 10D" . فيزيولوجيا الخلية النباتية . 45 (6): 667-671 . doi : 10.1093/pcp/pch087 . PMID 15215501 . 
  8. 1 2 3 ماتسوزاكي، م.؛ وآخرون (2004). "تسلسل الجينوم للطحلب الأحمر وحيد الخلية فائق الصغر Cyanidioschyzon merolae 10D" . مجلة نيتشر . 428 (6983): 653-657 . doi : 10.1038/nature02398 . PMID 15071595 .  
  9. باربييه، غيوم؛ وآخرون (2005). "علم الجينوم المقارن لنوعين من الطحالب الحمراء وحيدة الخلية المحبة للحرارة والحموضة، وهما Galdieria sulphuraria و Cyanidioschyzon merolae ، يكشف عن الأساس الجزيئي للمرونة الأيضية لـ Galdieria sulphuraria والاختلافات الهامة في استقلاب الكربوهيدرات لكلا النوعين من الطحالب" . علم وظائف النبات . 137 (2): 460-474 . doi : 10.1104/pp.104.051169 . PMC 1065348. PMID 15710685 .   
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 كوباياشي واي؛ أوهنوما إم؛ كورويوا تي؛ تاناكا كيه؛ هاناوكا إم (2010). "أساسيات زراعة وتحليل الجينات الجزيئية للطحلب الأحمر وحيد الخلية Cyanidioschyzon merolae ". مجلة الالتقام الخلوي وأبحاث الخلايا . 20 : 53-61 .
  11. 1 2 كاستنهولز، ر. و.؛ ماكديرموت، ت. ر. (2010). "السيانيديات: علم البيئة، والتنوع البيولوجي، والجغرافيا الحيوية". في سيكباخ، ج.؛ تشابمان، د. ج. (محرران). الطحالب الحمراء في العصر الجينومي . ص 357-371 . 
  12. أوهنوما م؛ يوكوياما ت؛ إينوي ت؛ سيكين ي؛ تاناكا ك (2008). "التعبير الجيني العابر بوساطة بولي إيثيلين جلايكول (PEG) في طحلب أحمر، سيانيديوسكيزون ميرولاي 10D" . فيزيولوجيا الخلية النباتية . 49 ( 1 ): 117-120 . doi : 10.1093/pcp / pcm157 . PMID 18003671 . 
  13. ^ أوتا ، ن. ماتسوزاكي، م؛ ميسومي، يا؛ مياغيشيما، SY؛ نوزاكي، ح؛ تاناكا، ك. شين آي، تي؛ كوهارا، Y. كورويوا، تي (2003). "تحليل متسلسل كامل للجينوم البلاستيد للطحالب الحمراء أحادية الخلية Cyanidioschyzon merolae" . أبحاث الحمض النووي . 10 (2): 67-77 . دوى : 10.1093/dnares/10.2.67 . بميد 12755171 . 
  14. إمامورا س؛ يوشيهارا س؛ ناكانو س؛ شيوزاكي ن؛ يامادا أ؛ تاناكا ك؛ تاكاهاشي هـ؛ أساياما م؛ شيراي م (2003). "تنقية وتوصيف وتعبير جيني لجميع عوامل سيجما لبوليميراز الحمض النووي الريبي في بكتيريا زرقاء". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 325 (5): 857-872 . doi : 10.1016/s0022-2836(02)01242-1 . PMID 12527296 . 
  15. كوباياشيا ي؛ كانيساكيا ي؛ تاناكاب أ؛ كورويواك هـ؛ كورويواك ت؛ تاناكا ك (2009). "إشارة التترا بيرول كمنسق لدورة الخلية من تضاعف الحمض النووي في العضيات إلى النواة في الخلايا النباتية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (3): 803-807 . doi : 10.1073/pnas.0804270105 . PMC 2625283. PMID 19141634 .  
  16. إمامورا س؛ هانوكا م؛ تاناكا ك (2008). "بروتين PBRP، وهو بروتين خاص بالنباتات مرتبط بعامل النسخ TFIIB، هو عامل نسخ عام لبوليميراز الحمض النووي الريبي الأول" . مجلة EMBO . 27 (17): 2317-2327 . doi : 10.1038/emboj.2008.151 . PMC 2529366. PMID 18668124 .  
  17. ^ ياجيساوا ف. نيشيدا ك . اوكانو واي . مينودا أ . تاناكا ك . كورويوا تي (2004). "عزل الطفرات المقاومة لمركب السيكلوهيكسيميد لنبات Cyanidioschyzon merolae " . علم الخلايا . 69 : 97– 100. دوى : 10.1508/cytologia.69.97 .
  18. فوجيوارا تي؛ أوهنوما إم؛ يوشيدا إم؛ كورويوا تي؛ هيرانو تي (2013). "استهداف الجينات في الطحلب الأحمر Cyanidioschyzon merolae : إدخال نسخة واحدة ومتعددة باستخدام علامات اختيار أصلية ومُهجّنة" . PLOS ONE . 8 ( 9 ) e73608. doi : 10.1371/journal.pone.0073608 . PMC 3764038. PMID 24039997 .  
  19. تيروي إس؛ سوزوكي ك؛ تاكاهياشي هـ؛ إيتوه ر؛ كورويوا ت (1995). "تزامن عالٍ لانقسام البلاستيدات الخضراء في الطحلب متناهي الصغر Cyanidioschyzon merolae عن طريق المعالجة بالضوء والأفيديكولين". مجلة علم الطحالب . 31 : 958-961 . doi : 10.1111/j.0022-3646.1995.00958.x . S2CID 84124611 . 
  20. 1 2 إيموتو واي؛ كورويوا ه . يوشيدا واي . أونوما م . فوجيوارا تي . يوشيدا م . نيشيدا ك . ياجيساوا ف . هيروكا س . مياغيشيما إس . ميسومي يا . كاوانو س . كورويوا تي (2013). "انقسام البيروكسيسوم ذو الغشاء الواحد تم الكشف عنه عن طريق عزل الآلات القائمة على الدينامينات" . بروك. ناتل. أكاد. الخيال العلمي . 110 (23): 9583-9588 . دوى : 10.1073/pnas.1303483110 . بمك 3677435 . بميد 23696667 .  
  21. نيلسون هـ ؛ كروبنيك ت؛ كارغول ج؛ ميسينجر ج (2014). "تبادل الماء في الركيزة في معقدات النظام الضوئي الثاني الأساسية للطحلب الأحمر المحب للظروف القاسية Cyanidioschyzon merolae " . مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بيوينرجيتكس . 1837 ( 8): 1257-1262 . doi : 10.1016/j.bbabio.2014.04.001 . PMID 24726350 . 
  22. بريكر تي إم؛ روز جيه إل؛ فاجرلوند آر دي؛ فرانكل إل كيه؛ إيتون-راي جيه جيه (2012). "البروتينات الخارجية للنظام الضوئي الثاني" . بيوشيم. بيوفيز. أكتا . 1817 (1): 121-142 . doi : 10.1016/j.bbabio.2011.07.006 . PMID 21801710 . 
  23. ^ كروبنيك تي. كوتابوفا إي . فان بيزوين إل إس؛ مازور ر . جارستكا م . نيكسون بيجاي . باربر ج . كانا ر . بوكيما إي جيه . كارجول جي (2013). "آلية حماية ضوئية تعتمد على مركز التفاعل في نظام ضوئي قوي للغاية II من طحالب حمراء محبة للظروف القاسية، Cyanidioschyzon merolae " . جي بيول. الكيمياء . 288 (32): 23529-23542 . دوى : 10.1074/jbc.m113.484659 . بمك 5395030 . بميد 23775073 .