الكائنات الزرقاء

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

البكتيريا الزرقاء المتكافلة هي بكتيريا زرقاء تعيش في تكافل مع مجموعة واسعة من الكائنات الحية ، مثل النباتات البرية والمائية ، بالإضافة إلى أنواع الطحالب والفطريات . [ 1 ] يمكنها أن تستوطن داخل التراكيب خارج الخلوية أو داخل الخلوية للعائل . [ 2 ] لكي تنجح البكتيريا الزرقاء في تكوين علاقة تكافلية، يجب أن تكون قادرة على تبادل الإشارات مع العائل، والتغلب على دفاعاته، وأن تكون قادرة على تكوين الهرموجونيا ، والانجذاب الكيميائي، وتكوين الخلايا المتغايرة ، فضلاً عن امتلاكها قدرة كافية على التكيف للعيش في أنسجة العائل التي قد تُعرّضها لظروف قاسية، مثل انخفاض مستويات الأكسجين ، و/أو وجود مادة مخاطية حمضية . [ 2 ] تنتمي أشهر البكتيريا الزرقاء المتكافلة المرتبطة بالنباتات إلى جنس النوستوك . [ 3 ] بفضل قدرتها على التمايز إلى أنواع خلوية متعددة ذات وظائف متنوعة، تتمتع أفراد جنس نوستوك بالمرونة والتشكيل والتكيف اللازمين للتأقلم مع نطاق واسع من الظروف البيئية، مما يُسهم في قدرتها العالية على تكوين علاقات تكافلية مع الكائنات الحية الأخرى. [ 4 ] تنتمي العديد من الكائنات الزرقاء المتكافلة مع الفطريات والكائنات البحرية إلى أجناس ريشيليا ، وكالوثريكس ، وسينيكوكستيس ، وأفانوكابسا ، وأناباينا ، بالإضافة إلى نوع أوسيلاتوريا سبونجليا . [ 4 ] على الرغم من وجود العديد من العلاقات التكافلية الموثقة بين البكتيريا الزرقاء والكائنات البحرية ، إلا أن المعلومات المتوفرة حول طبيعة العديد من هذه العلاقات لا تزال قليلة. [ 5 ] تتضح إمكانية اكتشاف المزيد من العلاقات التكافلية الجديدة من خلال الملاحظات المجهرية الأولية . [ 5 ]

في الوقت الحالي، وُجد أن الطحالب الزرقاء تُكوّن علاقات تكافلية مع كائنات حية متنوعة في البيئات البحرية، مثل الدياتومات ، والسوطيات الدوارة ، والإسفنج ، والأوليات ، والأسيديات ، والأكاديات ، وديدان الإكيورويد ، والتي يُعدّ الكثير منها ذا أهمية في الحفاظ على الكيمياء الحيوية للمحيطات المفتوحة والمياه الساحلية . [ 5 ] وعلى وجه التحديد، فإن العلاقات التكافلية التي تشمل البكتيريا الزرقاء هي في الغالب علاقات تبادل منفعة ، حيث تكون الطحالب الزرقاء مسؤولة عن توفير العناصر الغذائية للمضيف مقابل اكتسابها تخصصًا بنيويًا ووظيفيًا عاليًا. [ 2 ] وتوجد معظم العلاقات التكافلية بين البكتيريا الزرقاء ومضيفيها في المناطق قليلة المغذيات، حيث قد يُحدّ من توافر العناصر الغذائية قدرة المضيفين على امتصاص الكربون ( الكربون العضوي الذائب ) في حالة الكائنات غيرية التغذية ، والنيتروجين في حالة العوالق النباتية ، على الرغم من وجود عدد قليل منها في مناطق غنية بالعناصر الغذائية مثل المسطحات الطينية . [ 5 ]

دور في التكافل

تؤدي الكائنات الزرقاء أدوارًا متنوعة في علاقاتها التكافلية مع الكائن المضيف. [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] وتتمثل وظيفتها الأساسية في تثبيت النيتروجين والكربون. ومع ذلك، يمكنها أيضًا المشاركة في تبادل المستقلبات ، بالإضافة إلى توفير الحماية من الأشعة فوق البنفسجية لشركائها التكافليين، حيث يمكن لبعضها إنتاج مركبات نيتروجينية ذات خصائص شبيهة بواقيات الشمس، مثل السكيتونيمين والأحماض الأمينية المشابهة للميكوسبورين . [ 2 ]

من خلال الدخول في علاقة تكافلية مع البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين، تُزوَّد الكائنات الحية التي لا تستطيع العيش في بيئات منخفضة النيتروجين بمستويات كافية من النيتروجين المثبت للقيام بوظائفها الحيوية. [ 4 ] يُعدّ توفير النيتروجين دورًا شائعًا للبكتيريا الزرقاء في العديد من العلاقات التكافلية، لا سيما تلك التي تربطها بمضيفين ضوئيين . [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] يُعدّ تكوين غلاف لاهوائي ( الخلية المغايرة ) لمنع تلف إنزيم النيتروجيناز بشكل لا رجعة فيه في وجود الأكسجين استراتيجية مهمة تستخدمها البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين لتثبيت النيتروجين الجزيئي الموجود في الهواء، عبر إنزيم النيتروجيناز ، وتحويله إلى نيتروجين عضوي يمكن للمضيف استخدامه. [ 6 ] ولمواكبة الطلب الكبير على النيتروجين لكل من الشريك التكافلي والبكتيريا الزرقاء نفسها، تُثبّت البكتيريا الزرقاء النيتروجين بمعدل أعلى، مقارنةً بنظيراتها الحرة المعيشة، وذلك عن طريق زيادة وتيرة تكوين الخلايا المغايرة. [ 2 ]

تُعدّ البكتيريا الزرقاء نشطة ضوئيًا، وبالتالي يمكنها تلبية احتياجاتها من الكربون بشكل مستقل. [ 7 ] في العلاقات التكافلية التي تشمل البكتيريا الزرقاء، يجب أن يكون أحد الشريكين على الأقل ذاتي التغذية الضوئية لتوليد كميات كافية من الكربون للنظام التكافلي. [ 2 ] عادةً ما يُسند هذا الدور إلى البكتيريا الزرقاء في العلاقات التكافلية مع شركاء غير ضوئيين، مثل اللافقاريات البحرية . [ 7 ]

الحفاظ على علاقات تكافلية ناجحة

للحفاظ على علاقة تكافلية ناجحة بعد إصابة العائل، تحتاج البكتيريا الزرقاء إلى مواءمة دورات حياتها مع دورات حياة عوائلها. [ 8 ] بعبارة أخرى، يجب أن ينقسم خلية البكتيريا الزرقاء بمعدل مماثل لمعدل انقسام عائلها لكي تنقسم في أوقات متقاربة. وباعتبارها كائنات حية حرة، تنقسم البكتيريا الزرقاء عادةً بوتيرة أسرع مقارنةً بالخلايا حقيقية النواة، ولكن بصفتها كائنات تكافلية، فإنها تُبطئ من وتيرة انقسامها حتى لا تُرهق عائلها. [ 8 ] لا يُعرف كيف تستطيع البكتيريا الزرقاء تعديل معدلات نموها، ولكن هذا ليس نتيجةً لنقص المغذيات لدى العائل. بل يبدو أن البكتيريا الزرقاء تُقلل من امتصاصها للمغذيات لتأخير انقسام الخلايا، بينما يتم توجيه المغذيات الزائدة إلى العائل لامتصاصها. [ 8 ]

مع استمرار نمو الكائن المضيف وتكاثره، تستمر البكتيريا الزرقاء في إصابة الخلايا الجديدة والتكاثر فيها. يُعرف هذا بالانتقال الرأسي ، حيث تُصاب الخلايا الوليدة الجديدة للكائن المضيف بسرعة بالبكتيريا الزرقاء للحفاظ على علاقتهما التكافلية. ويُلاحظ هذا غالبًا عندما يتكاثر الكائن المضيف لا جنسيًا. [ 9 ] في سرخس الماء أزولا ، تستعمر البكتيريا الزرقاء التجاويف الموجودة داخل الأوراق الظهرية. [ 8 ] ومع تكوّن الأوراق الجديدة وبدء نموها، سرعان ما تستعمر البكتيريا الزرقاء الجديدة التجاويف الورقية المتكونة. [ 8 ]

يُعرف نمط انتقال بديل بالانتقال الأفقي ، حيث تكتسب الكائنات المضيفة بكتيريا زرقاء جديدة من البيئة المحيطة بين كل جيل وآخر. [ 10 ] يُلاحظ هذا النمط من الانتقال عادةً عند تكاثر الكائنات المضيفة جنسيًا، إذ يميل إلى زيادة التنوع الجيني لكل من الكائن المضيف والبكتيريا الزرقاء. [ 9 ] عادةً ما تكتسب الكائنات المضيفة التي تستخدم الانتقال الأفقي للحصول على البكتيريا الزرقاء مجموعة كبيرة ومتنوعة من البكتيريا الزرقاء. [ 9 ] قد يُستخدم هذا كاستراتيجية للبقاء في المحيطات المفتوحة، حيث يضمن الامتصاص العشوائي للبكتيريا الزرقاء الحصول على البكتيريا الزرقاء المناسبة لكل جيل لاحق. [ 10 ]

التعديلات الجينية داخل العائل

بعد الإصابة ونشوء علاقة تكافلية داخلية ، لن تعيش الكائنات الزرقاء الجديدة بشكل مستقل، بل ستبدأ بتكريس أنشطتها الفيزيولوجية بالتنسيق مع مضيفيها. [ 11 ] مع مرور الوقت والتطور، ستبدأ الكائنات الزرقاء بفقدان أجزاء من جينومها في عملية تُعرف بتآكل الجينوم . ومع تطور العلاقة بين البكتيريا الزرقاء والمضيف، سيظهر على جينوم الكائنات الزرقاء علامات التدهور، لا سيما في شكل جينات كاذبة . [ 11 ] عادةً ما يحتوي الجينوم الذي يتعرض للاختزال على نسبة كبيرة من الجينات الكاذبة والعناصر القابلة للنقل المنتشرة في جميع أنحاء الجينوم. [ 11 ] علاوة على ذلك، ستبدأ البكتيريا الزرقاء المشاركة في التكافل بتراكم هذه الطفرات في جينات محددة، وخاصة تلك المشاركة في إصلاح الحمض النووي ، وتحلل الجلوكوز ، وامتصاص العناصر الغذائية. [ 11 ] تُعدّ هذه المجموعات الجينية بالغة الأهمية للكائنات الحية التي تعيش بشكل مستقل، ولكن بما أن البكتيريا الزرقاء تعيش في تكافل مع عوائلها، فقد لا تكون هناك حاجة تطورية للحفاظ على سلامة هذه الجينات. ولأن الوظيفة الرئيسية للبكتيريا الزرقاء هي تزويد عائلها بالنيتروجين المُثبَّت، فقد لوحظ أن الجينات المشاركة في تثبيت النيتروجين أو تمايز الخلايا تبقى سليمة نسبيًا. [ 11 ] قد يشير هذا إلى أن البكتيريا الزرقاء المشاركة في علاقات تكافلية قادرة على تبسيط معلوماتها الجينية بشكل انتقائي لأداء وظائفها على أفضل وجه، مع استمرار تطور علاقات البكتيريا الزرقاء مع عوائلها بمرور الوقت. [ 11 ]

أمثلة على التكافل

ثبت أن البكتيريا الزرقاء تُكوّن علاقات تكافلية مع مجموعة واسعة من حقيقيات النوى في البيئات البحرية والبرية على حد سواء. تُفيد هذه البكتيريا من خلال إنتاج الكربون العضوي الذائب أو تثبيت النيتروجين ، لكن وظائفها تختلف باختلاف عائلها. [ 12 ] غالبًا ما تعيش الكائنات الحية التي تعتمد على البكتيريا الزرقاء في بيئات فقيرة بالنيتروجين، ويمكنها أن تُغير بشكل كبير التركيب البحري، مما يؤدي إلى ازدهارها . [ 12 ] [ 13 ]

الدياتومات

تُوجد الدياتومات ، التي تنتمي إلى جنسي Hemiaulus و Rhizosolenia ، بكثرة في البيئات قليلة المغذيات ، حيث تُشكّل علاقات تكافلية مع البكتيريا الزرقاء الخيطية من نوع Richelia intracellularis . وباعتبارها كائنًا داخليًا في ما يصل إلى 12 نوعًا من Rhizosolenia ، تُزوّد ​​R. intracellularis مضيفها بالنيتروجين المُثبّت عبر الخلية المغايرة الموجودة في طرف الخلية . [ 14 ] وقد وُجد أن التكافل بين Richella وRhizosolenia شائع في المياه الفقيرة بالنيتروجين في دوامة المحيط الهادئ الوسطى. [ 15 ] وقد ربطت العديد من الدراسات الميدانية بين ازدهار العوالق النباتية داخل الدوامة وزيادة تثبيت النيتروجين الناتج عن التكافل بين Richella وRhizosolenia . [ 14 ] [ 15 ] يُعدّ جنس هيمياولوس كائنًا حيًا سائدًا في المياه الدافئة قليلة المغذيات، حيث تتلقى خمسة أنواع منه النيتروجين المُثبَّت من بكتيريا R. intracellularis . [ 16 ] [ 14 ] وتصل وفرة التكافل بين هيمياولوس وريشيلا إلى 245 ضعفًا مقارنةً بالتكافل بين هيمياولوس وريشيلا، إذ تحتوي 80-100% من خلايا هيمياولوس على الطحالب الزرقاء. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] ويبلغ تثبيت النيتروجين في التكافل بين هيمياولوس وريشيلا 21 إلى 45 ضعفًا مقارنةً بالتكافل بين ريشيلا وريزوسولينيا في جنوب غرب المحيط الأطلسي ووسط المحيط الهادئ، على التوالي. [ 16 ]

تستطيع أجناس أخرى من الدياتومات تكوين علاقات تكافلية مع البكتيريا الزرقاء؛ إلا أن هذه العلاقات لا تزال غير معروفة بشكل كافٍ. وقد وُجدت بكتيريا زرقاء تكافلية مثبتة للنيتروجين داخل الدياتومات من جنس Epithemia ، وتبين أنها تمتلك جينات تثبيت النيتروجين، لكنها فقدت الجينات اللازمة لكل من النظامين الضوئيين والأصباغ الضرورية لعملية التمثيل الضوئي. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

الدياتومات

الكائنات الزرقاء المتعايشة مع الدياتومات من نوع Ornithocercus [ 23 ]
الكائنات الزرقاء الحية التابعة لمجموعة مضيفة من الدياتومات السوطية Ornithocercus : (أ) O. magnificus مع وجود العديد من الكائنات الزرقاء في قائمتي الحزام العلوي والسفلي (رؤوس الأسهم السوداء) للحزام الذي يُطلق عليه اسم الحجرة التكافلية. (ب) O. steinii مع وجود العديد من الكائنات الزرقاء التي تسكن الحجرة التكافلية. (ج) تكبير للمنطقة في (ب) يُظهر كائنين أزرقين ينقسمان عن طريق الانشطار الثنائي العرضي (الأسهم البيضاء).

يمكن أن تُكوّن الدياتومات غيرية التغذية علاقات تكافلية مع البكتيريا الزرقاء (الفايوسومات)، وغالبًا ما يكون ذلك في البيئات البحرية الاستوائية. [ 12 ] وتعتمد وظيفة الكائن الأزرق المتكافل على نوع الكائن المضيف. تُكوّن البكتيريا الزرقاء البحرية الوفيرة من جنس Synechococcus علاقات تكافلية مع الدياتومات من أجناس Ornithocercus و Histionesis و Citharistes ، حيث يُفترض أنها تُفيد مضيفها من خلال توفير النيتروجين المُثبَّت في المياه شبه الاستوائية قليلة المغذيات. [ 24 ] وقد وُثِّقت حالات متزايدة من التكافل مع الفايوسومات في بيئة طبقية محدودة النيتروجين، ويمكن أن يوفر العيش داخل المضيف بيئة لاهوائية لحدوث تثبيت النيتروجين. [ 25 ] ومع ذلك، هناك أدلة متضاربة في هذا الشأن. إحدى الدراسات التي أُجريت على الفايوسومات في خلايا Ornithocercus  spp. وقد قدمت أدلة على أن الكائنات المتعايشة التي تنتمي إلى جنس Synechococcus توفر الكربون العضوي بدلاً من النيتروجين، وذلك بسبب غياب إنزيم النيتروجيناز داخل هذه البكتيريا الزرقاء. [ 26 ]

الإسفنج

تُقيم مئة نوع من الإسفنجيات، ضمن فئتي Calcarea و Demospongiae ، علاقات تكافلية مع البكتيريا الزرقاء من أجناس Aphanocapsa و Synechocystis و Oscillatoria و Phormidium . [ 12 ] [ 27 ] تُفيد البكتيريا الزرقاء عوائلها بتوفير الجلسرين والفوسفات العضوي من خلال عملية التمثيل الضوئي، وتُزوّدها بما يصل إلى نصف احتياجاتها من الطاقة ومعظم مخزونها من الكربون . [ 28 ] وُصفت مجموعتان من الإسفنجيات ذات الكائنات التكافلية الضوئية؛ وهما "الإسفنجيات الزرقاء" و"الكائنات الضوئية التغذية". تُعدّ الإسفنجيات الزرقاء مختلطة التغذية ، ولذلك تحصل على الطاقة من خلال التغذية غيرية التغذية بالإضافة إلى عملية التمثيل الضوئي. أما المجموعة الأخيرة، فتتلقى جميع احتياجاتها من الطاقة تقريبًا من خلال عملية التمثيل الضوئي، ولذلك تمتلك مساحة سطح أكبر لزيادة تعرضها لأشعة الشمس. [ 29 ] تنتمي أكثر أنواع البكتيريا الزرقاء شيوعًا في الإسفنج إلى جنس Synechococcus ، حيث يستوطن نوع Candidatus Synechococcus spongiarum غالبية أنواع الإسفنج التكافلي في منطقة البحر الكاريبي. [ 30 ] يوجد نوع آخر واسع الانتشار من البكتيريا الزرقاء، Oscillatoria spongeliae، داخل إسفنج Lamellodysidea herbacea ،  إلى جانب عشرة أنواع أخرى. [ 27 ] تُفيد Oscillatoria spongeliae مضيفها بتوفير الكربون، بالإضافة إلى مجموعة متنوعة من مشتقات الأمين المكلورة، وذلك تبعًا لسلالة المضيف. [ 31 ]

الأشنات

الأشنات هي نتاج تكافل بين فطر متعايش وكائن ذاتي التغذية ، عادةً ما يكون طحالب خضراء أو بكتيريا زرقاء. تحتوي حوالي 8% من أنواع الأشنات على بكتيريا زرقاء متعايشة، وأكثرها شيوعًا أنواع من جنس نوستوك ، بالإضافة إلى أجناس كالوثريكس ، وسيتونيما، وفيشيريلا . تحتوي جميع البكتيريا الزرقاء المتعايشة التي تعيش في الأشنات على خلايا مغايرة لتثبيت النيتروجين، والتي يمكن أن تتوزع في جميع أنحاء العائل في مناطق محددة (غير متجانسة الأجزاء) أو بشكل عشوائي في جميع أنحاء الثالوس (متجانسة الأجزاء). بالإضافة إلى ذلك، فإن بعض أنواع الأشنات ثلاثية الأجزاء ، حيث تحتوي على كل من البكتيريا الزرقاء والطحالب الخضراء المتعايشة. [ 32 ]

النباتات اللاوعائية

النباتات اللاوعائية هي نباتات غير وعائية تشمل الطحالب ، والحشائش الكبدية ، والحشائش القرنية ، والتي غالباً ما تُكوّن علاقات تكافلية مع أنواع من جنس النوستوك من البكتيريا الزرقاء . [ 33 ] وبحسب العائل، قد يكون الكائن الأزرق المتكافل داخل العائل ( داخلي ) أو خارجه ( مُتطفل ). [ 33 ] في الطحالب، تُعدّ البكتيريا الزرقاء من أهم مُثبّتات النيتروجين، وتنمو في الغالب مُتطفلة، باستثناء نوعين من طحلب السفاجنوم اللذين يحميان الكائن الأزرق المتكافل من بيئة المستنقعات الحمضية. [ 34 ] في البيئات القطبية الأرضية، تُعدّ الكائنات الزرقاء المتطفلة المورّد الرئيسي للنيتروجين للنظام البيئي، سواء كانت حرة المعيشة أو مُتطفلة مع الطحالب. [ 35 ] أما ارتباطات البكتيريا الزرقاء بالحشائش الكبدية فنادرة، إذ لا يوجد سوى أربعة أجناس من أصل 340 جنساً من الحشائش الكبدية تُؤوي كائنات متكافلة. [ 33 ] جنسان من هذه الطحالب، وهما Marchantia و Porella ، طفيليان، بينما جنسي Blasia و Cavicularia طفيليان داخليان. [ 36 ] مع ذلك، وُصفت الطحالب الزرقاء الداخلية في أكثر من ثلاثة أضعاف عدد الأجناس الموجودة في الطحالب الكبدية في الطحالب القرنية. [ 37 ] تمتلك الطحالب وبكتيرياها الزرقاء المتكافلة تراكيب مختلفة تبعًا لطبيعة التكافل. [ 36 ] على سبيل المثال، توجد مستعمرات البكتيريا الزرقاء المتكافلة في الطحالب الكبدية من جنس Blasia على شكل أذينات (نقاط صغيرة) بين الحليمات الداخلية والخارجية بالقرب من السطح البطني للطحالب الكبدية؛ بينما توجد الطحالب الزرقاء في الطحالب القرنية من جنسي Anthoceros و Phaeoceros داخل جسم الطحلب، في تجاويف مخاطية متخصصة. [ 33 ] مع ذلك، يجب على البكتيريا الزرقاء أولًا تحديد موقع عائلها والتفاعل معه فعليًا لتكوين علاقة تكافلية. يمكن لأفراد جنس نوستوك من البكتيريا الزرقاء أن تصبح متحركة باستخدام الهرموجونيا ، بينما يفرز النبات المضيف مواد كيميائية لتوجيه البكتيريا الزرقاء عبر الانجذاب الكيميائي. [ 33 ] على سبيل المثال، يمكن لنباتات الكبد من جنس بلاسيا إفراز عامل HIF، وهو عامل جذب كيميائي قوي للبكتيريا الزرقاء المتكافلة التي تعاني من نقص النيتروجين. خلايا نوستوك بونكتيفورموالتي ثبت أنها تمتلك جينات تشفر بروتينات تكمل البروتينات المرتبطة بالانجذاب الكيميائي داخل النباتات المزهرة التي تنتمي إلى جنس غونيرا . [ 38 ] [ 39 ]

الأسيديات

وُجدت بكتيريا زرقاء خيطية من جنسي Synechocystis و Prochloron داخل تجويف الغلالة الخارجية لحيوانات البخاخات البحرية من فصيلة الديدمنيات . يُعتقد أن هذا التكافل نشأ من خلال تناول مزيج من الرمل والبكتيريا الزرقاء، والذي تكاثر لاحقًا. [ 40 ] تستفيد الكائنات المضيفة من حصولها على الكربون المُثبَّت من البكتيريا الزرقاء، بينما قد تستفيد البكتيريا الزرقاء من الحماية من البيئات القاسية. [ 40 ] [ 41 ]

ديدان الإكيورويد

لا يُعرف الكثير عن العلاقة التكافلية بين ديدان الإكيورويد والبكتيريا الزرقاء. وقد عُثر على أنواع غير محددة من البكتيريا الزرقاء داخل النسيج الضام تحت البشرة لديدان Ikedosoma gogoshimense و Bonellia fuliginosa . [ 42 ]

المرجان

تم اكتشاف بكتيريا زرقاء وحيدة الخلية ومتعايشة في خلايا مرجانية تنتمي إلى نوع Montastraea cavernosa من جزر الكاريبي. تتعايش هذه البكتيريا الزرقاء مع الطحالب السوطية المتكافلة zooxanthellae الموجودة داخل المرجان، وتنتج إنزيم النيتروجيناز المثبت للنيتروجين . [ 43 ] ولا تزال تفاصيل تفاعل هذه الكائنات المتعايشة مع عوائلها غير معروفة.

مراجع

  1. ↑ جيرينجر، ميشيل م.؛ بينجيلي، جاسبر جيه إل؛ كادي، ويليام إس.؛ فيكر، كلاوس؛ فورستر، بول آي.؛ نيلان، بريت أ. (2010-06-01). "اختيار العائل للبكتيريا الزرقاء التكافلية في 31 نوعًا من جنس السيكاد الأسترالي: ماكروزاميا (زامياسيا)". تفاعلات النباتات والميكروبات الجزيئية . 23 (6): 811-822 . doi : 10.1094/MPMI-23-6-0811 . ISSN 0894-0282 . PMID 20459320 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 سريفاستافا، أشيش كومار؛ راي، عمار ناث؛ نيلان، بريت أ. (2013-03-01). بيولوجيا الإجهاد في البكتيريا الزرقاء: الآليات الجزيئية للاستجابات الخلوية . مطبعة سي آر سي. ISBN 978-1-4665-7519-6.
  3. ↑ بابايفثيميو، ديميترا؛ هروزيك، بافيل؛ موغناي، ماريا أنجيلا؛ لوكيسوفا، ألينا؛ توريكيا، سيلفيا؛ راسموسن، أولا؛ فينتورا، ستيفانو (2008-03-01). "أنماط التطور والتوزيع التفاضلية للسلوك التكافلي في البكتيريا الزرقاء من جنس نوستوكاسيا" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 58 (الجزء 3): 553-564 . doi : 10.1099/ijs.0.65312-0 . ISSN 1466-5026 . PMID 18319454 .  
  4. 1 2 3 4 5 هيريرو، أنطونيا (2017-03-08). البكتيريا الزرقاء: البيولوجيا الجزيئية، وعلم الجينوم، والتطور . دار هورايزون ساينتيفيك للنشر. ISBN 978-1-904455-15-8.
  5. 1 2 3 4 5 6 راي، أ.ن.؛ بيرغمان، ب.؛ راسموسن، أولا (2002). البكتيريا الزرقاء في التكافل - سبرينغر . doi : 10.1007/0-306-48005-0 . ISBN 978-1-4020-0777-4. S2CID 5074495 . 
  6. ↑ آدامز، ديفيد ج. (2000-12-01). "تكوين الخلايا المتغايرة في البكتيريا الزرقاء". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 3 (6): 618-624 . doi : 10.1016/S1369-5274(00)00150-8 . PMID 11121783 . 
  7. 1 2 MicrobeWiki Kenyon. "التأثيرات البيئية للبكتيريا الزرقاء التكافلية (السيانوبيونت) التي تعيش في البيئة البحرية" .
  8. 1 2 3 4 5 ويتون، برايان أ؛ بوتس، مالكولم، محرران. (2002). بيئة البكتيريا الزرقاء - تنوعها في الزمان والمكان | بي إيه ويتون | سبرينغر . سبرينغر. doi : 10.1007/0-306-46855-7 . ISBN 978-0-7923-4735-4. S2CID 839086 . 
  9. 1 2 3 أوتالورا، مونيكا أ.ج.؛ سلفادور، كلارا؛ مارتينيز، إيزابيل؛ أراغون، غريغوريو (2013-01-01). "هل تؤثر استراتيجية التكاثر على انتقال وتنوع الجينات للبكتيريا في الأشنات الزرقاء؟ دراسة حالة باستخدام نوعين وثيقي الصلة". علم البيئة الميكروبية . 65 (2): 517-530 . Bibcode : 2013MicEc..65..517O . doi : 10.1007 / s00248-012-0136-5 . JSTOR 23361686. PMID 23184157. S2CID 15841778 .   
  10. 1 2 ديسيل، يوهان؛ بروبرت، إيان. بيتنر، لوسي؛ ديديسيفيس، إيف؛ كولن، سيباستيان. فارغاس, كولومبان دي; جالي، مارتي؛ سيمو، رافيل. لا فابريس (2012/10/30). "الوضع الأصلي للتعايش في العوالق في المحيطات المفتوحة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (44): 18000– 18005. بيب كود : 2012PNAS..10918000D . دوى : 10.1073/pnas.1212303109 . ISSN 0027-8424 . بمك 3497740 . بميد 23071304 .   
  11. ران ، ليانغ؛ لارسون، جون؛ فيجيل-ستينمان، ثيودن؛ نايلاندر، يوهان أ.أ.؛ إينينبيرغز، كارولينا؛ تشنغ، وي-وين؛ لابيدوس، آلا؛ لوري، ستيفن؛ هاسلكورن ، روبرت (2010-07-08). " تآكل الجينوم في بكتيريا زرقاء متعددة الخلايا مثبتة للنيتروجين، تنتقل عموديًا بالتكافل الداخلي" . PLOS ONE . 5 (7) e11486. ​​Bibcode : 2010PLoSO...511486R . doi : 10.1371/journal.pone.0011486 . ​​ISSN 1932-6203 . PMC 2900214. PMID 20628610 .   
  12. 1 2 3 4 آدامز، ديفيد (2000). بيئة البكتيريا الزرقاء . هولندا: دار نشر كلوير الأكاديمية. الصفحات 523-552 . ISBN  978-0-306-46855-1.
  13. ^ نجار ، إي جيه. فوستر، را (2002-01-01). راي، عمار ن.؛ بيرجمان، بيرجيتا؛ راسموسن، أولا (محرران). البكتيريا الزرقاء في التكافل . سبرينغر هولندا. ص 11 – 17. دوى : 10.1007 / 0-306-48005-0_2 . رقم ISBN  978-1-4020-0777-4. S2CID 84134683 . 
  14. 1 2 3 فيلاريل، تريسي أ. (1992-01-01). "التكافل بين الدياتومات البحرية المثبتة للنيتروجين والبكتيريا الزرقاء". في: كاربنتر، إي جيه؛ كابوني، دي جي؛ رويتر، جي جي (محررون). البكتيريا الزرقاء البحرية السطحية: تريكودسميوم وغيرها من الكائنات المثبتة للنيتروجين . سلسلة ناتو ASI. سبرينغر هولندا. ص 163-175 . doi : 10.1007/978-94-015-7977-3_10 . ISBN  978-90-481-4126-5.
  15. فينريك ، إي . إل. (1974). "توزيع وأهمية ريشيليا إنتراسلولاريس شميدت في الدوامة المركزية لشمال المحيط الهادئ" . علم البحيرات والمحيطات . 19 (3): 437-445 . Bibcode : 1974LimOc..19..437V . doi : 10.4319/lo.1974.19.3.0437 .
  16. 1 2 فيلاريل، تريسي (1991). "تثبيت النيتروجين بواسطة البكتيريا الزرقاء المتكافلة مع جنس الدياتومات هيمياولوس" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 76 : 201-204 . Bibcode : 1991MEPS...76..201V . doi : 10.3354/meps076201 .
  17. ↑ هاينبوكيل، جون ف. (1986-09-01). "وجود ريشيليا إنتاسيلوريس (الطحالب الزرقاء) ضمن الدياتومات هيمياولوس هاوكي وهيمياولوس ممبراناسيوس قبالة سواحل هاواي". مجلة علم الطحالب . 22 (3): 399. Bibcode : 1986JPcgy..22..399H . doi : 10.1111/j.1529-8817.1986.tb00043.x . ISSN 1529-8817 . S2CID 84962782 .  
  18. ↑ فوستر، ر. أ.؛ سوبرامانيام، أ.؛ ماهافي، س.؛ كاربنتر، إ. ج.؛ كابوني، د. ج.؛ زهر، ج. ب. (1 مارس 2007). "تأثير مصب نهر الأمازون على توزيع البكتيريا الزرقاء الحرة والمتعايشة في غرب شمال المحيط الأطلسي الاستوائي" . علم البحيرات والمحيطات . 52 (2): 517-532 . Bibcode : 2007LimOc..52..517F . doi : 10.4319/lo.2007.52.2.0517 . ISSN 1939-5590 . S2CID 53504106 .  
  19. ↑ فيلاريل، تريسي (1994). "الانتشار الواسع للتكافل بين الهيمياولوس والبكتيريا الزرقاء في جنوب غرب شمال المحيط الأطلسي". نشرة علوم البحار . 7 : 1-7 .
  20. ↑ أبريش، هايدي؛ بيل، تيزا؛ ميلر، سكوت ر. (2024-01-01). "انخفاض التباين النسخي اليومي في دياتوم داخلي مُثبِّت للنيتروجين" . مجلة ISME . 18 (1) wrae064. doi : 10.1093/ismejo/wrae064 . ISSN 1751-7362 . PMC 11131595. PMID 38637300 .   
  21. ↑ ناكاياما، تاكورو؛ كاميكاوا، ريوما؛ تانيفوجي، غورو؛ كاشياما، يويتشيرو؛ أوكوتشي، ناوهيكو؛ أرشيبالد، جون م.؛ إيناغاكي، يوجي (5 أغسطس/آب 2014). "الجينوم الكامل لبكتيريا زرقاء غير ضوئية في دياتوم يكشف عن تكيفات حديثة مع نمط حياة داخل الخلايا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (31): 11407-11412 . Bibcode : 2014PNAS..11111407N . doi : 10.1073/pnas.1405222111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4128115. PMID 25049384 .   
  22. ↑ بريشتل، ج. (2004-08-01). "الأجسام الكروية داخل الخلايا في روبالوديا جيبا تحتوي على جهاز تثبيت النيتروجين من أصل بكتيري أزرق" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 21 (8): 1477-1481 . doi : 10.1093/molbev/msh086 . ISSN 0737-4038 . PMID 14963089 .  
  23. ↑ كيم، ميران؛ تشوي، دونغ هان؛ بارك، ميونغ غيل (2021). "التنوع الجيني للطحالب الزرقاء وتخصص المضيف للطحالب الدوارة Ornithocercus الحاملة للطحالب الزرقاء في المياه الساحلية المعتدلة" . التقارير العلمية . 11 (1): 9458. Bibcode : 2021NatSR..11.9458K . doi : 10.1038/s41598-021-89072- z . PMC 8097063. PMID 33947914 .  تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  24. ↑ غوردون، ن؛ أنجيل، د. ل؛ نيوري، أ؛ كريس، ن؛ كيمور، ب (1994). "السوطيات الدوارة غيرية التغذية مع البكتيريا الزرقاء التكافلية ونقص النيتروجين في خليج العقبة" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 107 : 83-88 . Bibcode : 1994MEPS..107...83G . doi : 10.3354/meps107083 .
  25. ↑ ر.، جوثيبابو؛ ن. ف.، مادهو؛ ب. أ.، ماهيسواران؛ س. ر. أ.، ديفي؛ ت.، بالاسوبرامانيان؛ ك. ك. س.، ناير؛ س. ت.، أتشوثانكوتي (2006-01-01). "التغيرات الموسمية المرتبطة بالبيئة في العلاقات التكافلية بين الدياتومات غيرية التغذية والبكتيريا الزرقاء في غرب خليج البنغال" . التكافل . 42 : 51-58 .
  26. ↑ جانسون، سفين؛ كاربنتر، إدوارد جيه؛ بيرغمان، بيرجيتا (1995-03-01). "الوسم المناعي للفيكوإريثرين، وكربوكسيلاز/أوكسيجيناز ريبولوز 1،5-ثنائي الفوسفات، والنيتروجيناز في الطحالب الزرقاء وحيدة الخلية من جنس أورنيثوسيركوس (دينوفيسيا)". مجلة علم الطحالب . 34 (2): 171-176 . Bibcode : 1995Phyco..34..171J . doi : 10.2216/i0031-8884-34-2-171.1 .
  27. 1 2 أوشر، كايلي م. (2008-06-01). "بيئة وتطور الكائنات الحية الدقيقة المتكافلة مع البكتيريا الزرقاء في الإسفنج" . علم البيئة البحرية . 29 (2): 178-192 . Bibcode : 2008MarEc..29..178U . doi : 10.1111/j.1439-0485.2008.00245.x . ISSN 1439-0485 . 
  28. ↑ ويلكنسون، كلايف (1979). "انتقال المغذيات من البكتيريا الزرقاء التكافلية إلى إسفنج الشعاب المرجانية". بيولوجيا الإسفنج . 291 : 373-380 .
  29. ↑ ويلكنسون، كلايف؛ تروت، ليندسي (1985). "الضوء كعامل يحدد توزيع الإسفنج عبر الحاجز المرجاني العظيم المركزي". المعهد الأسترالي لعلوم البحار . 5 : 125-130 .
  30. ↑ أوشر، كالي م.؛ سيمون، ت.؛ فرومونت، ج.؛ كو، ج.؛ ساتون، د.س. (2004). "نوع جديد من البكتيريا الزرقاء المتكافلة من الإسفنج البحري Chondrilla nucula". التكافل . 36 (2): 183-192 .
  31. ↑ ريدلي، كريستيان ب.؛ بيركويست، باتريشيا ر.؛ هاربر، ماري كاي؛ فولكنر، د. جون؛ هوبر، جون ن. أ.؛ هايغود، مارغو ج. (2005). "التنوع النوعي والتغيرات الحيوية في أربعة أنواع من الإسفنجيات من فصيلة ديكتيوسيراتيد ومتعايشها من البكتيريا الزرقاء، أوسيلاتوريا سبونجليا" . الكيمياء والبيولوجيا . 12 (3): 397-406 . doi : 10.1016/j.chembiol.2005.02.003 . PMID 15797223 . 
  32. ↑ بيترز، جي إيه؛ تويا، آر إي جونيور؛ كالفيرت، إتش إي؛ مارش، بي إتش (1986-01-01). "من الأشنات إلى غونيرا - مع التركيز على أزولا". في سكينر، إف إيه؛ أومالا، بي (محرران). تثبيت النيتروجين بواسطة النباتات غير البقولية . التطورات في علوم النبات والتربة. سبرينغر هولندا. ص 17-34 . doi : 10.1007/978-94-009-4378-0_2 . ISBN  978-94-010-8446-8.
  33. 1 2 3 4 5 آدامز، ديفيد ج.؛ دوجان، بولا س. (2008-03-01). "التكافل بين البكتيريا الزرقاء والنباتات الطحلبية" . مجلة علم النبات التجريبي . 59 (5): 1047-1058 . doi : 10.1093/jxb/ern005 . ISSN 0022-0957 . PMID 18267939 .  
  34. ↑ راي، أ.ن. (2002). البكتيريا الزرقاء في التكافل . هولندا: دار نشر كلوير الأكاديمية. ص 137-152 . ISBN  978-0-306-48005-8.
  35. ↑ زيلكه، ماتياس؛ إيكر، آن ستاين؛ أولسن، رولف أ.؛ سبيلكافيك، سيغموند؛ سولهايم، بيورن (1 يناير 2002). "تأثير العوامل غير الحيوية على تثبيت النيتروجين البيولوجي في أنواع مختلفة من الغطاء النباتي في القطب الشمالي العالي، سفالبارد". بحوث القطب الشمالي والقطب الجنوبي وجبال الألب . 34 (3): 293-299 . Bibcode : 2002AAAR...34..293Z . doi : 10.2307/1552487 . JSTOR 1552487 . 
  36. 1 2 راي، أ.ن. (1990). دليل سي آر سي للبكتيريا الزرقاء التكافلية . بوكا راتون، فلوريدا: سي آر سي. الصفحات 43-63 . ISBN  978-0-8493-3275-3.
  37. ↑ داف، ر. جويل؛ فياريال، خوان كارلوس؛ كارجيل، د. كريستين؛ رينزاجليا، كارين س. (2007-06-01). "التقدم والتحديات نحو تطوير علم الوراثة وتصنيف نباتات القرنية". مجلة علم الحزازيات . 110 (2): 214-243 . doi : 10.1639/0007-2745(2007)110 [ 214:PACTDA ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0007-2745 . S2CID 85582943 .  
  38. ↑ بابيتش، س. "تكوين الهورمونيا وإقامة علاقات تكافلية بين البكتيريا الزرقاء والنباتات الطحلبية بلاسيا وفيوسيروس." جامعة ليدز. ليدز، المملكة المتحدة (1996).  
  39. ↑ ميكس، جون سي؛ إلحاي، جيف؛ ثيل، تيريزا؛ بوتس، مالكولم؛ لاريمر، فرانك؛ لامردين، جين؛ بريدكي، بول؛ أطلس، رونالد (1 أكتوبر 2001). "نظرة عامة على جينوم نوستوك بونكتيفورم، وهي بكتيريا زرقاء متعددة الخلايا ومتعايشة". أبحاث التمثيل الضوئي . 70 (1): 85-106 . doi : 10.1023/A:1013840025518 . ISSN 0166-8595 . PMID 16228364. S2CID 8752382 .   
  40. 1 2 لامبرت، غريتشن؛ لامبرت، تشارلز سي؛ والاند، ج. روبرت (1996-01-01). "الطحالب التكافلية في أغلفة ستة أنواع من الزقيات النيوزيلندية (الحبليات، الزقيات)". علم الأحياء اللافقارية . 115 (1): 67-78 . doi : 10.2307/3226942 . JSTOR 3226942 . 
  41. ↑ باردي، آر إل، ورويس، سي إل. "الأسيديات مع الطحالب التكافلية". الطحالب والتكافل، النباتات، الحيوانات، الفطريات، الفيروسات، التفاعلات المستكشفة. بيوبريس المحدودة، إنجلترا (1992): 215-230.  
  42. ↑ راي، عمار ن.، وعمار ن. راي. دليل سي آر سي للبكتيريا الزرقاء التكافلية . رقم 04؛ QR99. 63، R3.. 1990. 
  43. ↑ ليسر، إم بي (2004) . "اكتشاف البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين التكافلية في الشعاب المرجانية". مجلة ساينس . 305 (5686): 997-1000 . Bibcode : 2004Sci...305..997L . doi : 10.1126/science.1099128 . PMID 15310901. S2CID 37612615 .