عصافير داروين

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

عصافير داروين (المعروفة أيضًا باسم عصافير غالاباغوس ) هي مجموعة تضم حوالي 18 نوعًا من الطيور المغردة . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] تشتهر هذه العصافير بكونها مثالًا كلاسيكيًا على التكيف الإشعاعي ، وبتنوعها الملحوظ في شكل ووظيفة مناقيرها. [ 5 ] غالبًا ما تُصنف ضمن فصيلة Geospizinae أو قبيلة Geospizini . تنتمي هذه العصافير إلى عائلة التناجر ، ولا تربطها صلة قرابة وثيقة بالعصافير الحقيقية . أقرب الأنواع المعروفة لعصافير غالاباغوس هو طائر العشب الباهت اللون من أمريكا الجنوبية ( Asemospiza obscura ). [ 6 ] جُمعت هذه العصافير لأول مرة خلال الرحلة الثانية لسفينة بيغل التي زارت جزر غالاباغوس ، وكان تشارلز داروين على متنها كعالم طبيعة. باستثناء عصفور كوكوس ، الذي يعيش في جزيرة كوكوس ، لا توجد الأنواع الأخرى إلا في جزر غالاباغوس.

أطلق بيرسي لوي مصطلح "عصافير داروين" لأول مرة عام 1936، ثم شاع استخدامه عام 1947 بفضل ديفيد لاك في كتابه " عصافير داروين" . [ 7 ] [ 8 ] استند لاك في تحليله إلى مجموعة كبيرة من العينات المتحفية التي جمعتها بعثة غالاباغوس التابعة لأكاديمية كاليفورنيا للعلوم في الفترة 1905-1906، والتي أهدى إليها لاك كتابه الصادر عام 1947. يتراوح حجم هذه الطيور بين 10 و20 سم (4 إلى 8 بوصات) ، ويتراوح وزنها بين 8 و38 غرامًا (0.3 إلى 1.3 أونصة) . أصغرها عصافير الدُخْلَة، وأكبرها عصافير العِشْرَة . تكمن أهم الاختلافات بين الأنواع في حجم وشكل مناقيرها، المُتكيّفة بشكل كبير مع مصادر الغذاء المختلفة. كان توافر الغذاء مُتباينًا بين جزر غالاباغوس، وقد يتغير بشكل كبير نتيجةً لظواهر طبيعية كالجفاف. تتميز هذه الطيور بألوانها الباهتة. يُعتقد أنها تطورت من نوع واحد من العصافير التي وصلت إلى الجزر منذ أكثر من مليون عام. [ 9 ]   

نظرية داروين

خلال رحلة المسح التي قامت بها سفينة بيغل ، لم يكن داروين مدركًا لأهمية طيور جزر غالاباغوس. كان قد تعلم كيفية حفظ عينات الطيور من جون إدمونستون أثناء دراسته في جامعة إدنبرة ، وكان مولعًا بالصيد، لكنه لم يكن خبيرًا في علم الطيور، وفي هذه المرحلة من الرحلة ركز بشكل أساسي على الجيولوجيا. [ 10 ] في غالاباغوس، ترك داروين مهمة صيد الطيور في الغالب لخادمه سيمز كوفينغتون . [ 11 ] ومع ذلك، كان لهذه الطيور دور هام في نشأة نظرية داروين للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي .

في جزر غالاباغوس وما بعدها، فكّر داروين من منظور "مراكز الخلق" ورفض أفكار تحوّل الأنواع . [ 12 ] وبفضل تعاليم هينسلو ، اهتمّ بالتوزيع الجغرافي للأنواع، ولا سيما الروابط بين الأنواع في الجزر المحيطية والقارات المجاورة. في جزيرة تشاتام ، سجّل أن طائرًا محاكيًا يشبه تلك التي رآها في تشيلي ، وبعد أن وجد نوعًا مختلفًا في جزيرة تشارلز، دوّن بدقة أماكن اصطياد الطيور المحاكية. [ 10 ] في المقابل، لم يُعر اهتمامًا يُذكر للعصافير. عند فحص عيّناته في طريقه إلى تاهيتي ، لاحظ داروين أن جميع الطيور المحاكية في جزيرة تشارلز تنتمي إلى نوع واحد، وتلك الموجودة في ألبيمارل إلى نوع آخر، وتلك الموجودة في جزيرتي جيمس وتشاتام إلى نوع ثالث. وبينما كانوا يبحرون عائدين إلى ديارهم بعد حوالي تسعة أشهر، دفعه هذا، إلى جانب حقائق أخرى، بما في ذلك ما سمعه عن سلاحف غالاباغوس ، إلى التساؤل عن استقرار الأنواع. [ 13 ] [ 14 ]

يُظهر هذا الشكل التطور التكيفي لنوع من العصافير يُدعى ( Geospiza magnirostris ) إلى ثلاثة أنواع أخرى من العصافير الموجودة في جزر غالاباغوس. ونظرًا لغياب أنواع الطيور الأخرى، تكيفت هذه العصافير مع بيئات جديدة. فقد تغيرت مناقيرها وأجسامها، مما سمح لها بتناول أنواع معينة من الأطعمة مثل المكسرات والفواكه والحشرات.
  1. Geospiza magnirostris
  2. Geospiza Parvula
  3. سيرثيديا أوليفاسيا
  4. جيوسبيزا فورتيس

بعد عودته من رحلته، قدّم داروين العصافير إلى الجمعية الحيوانية في لندن في 4  يناير 1837، إلى جانب عينات أخرى من الثدييات والطيور التي جمعها. أُعطيت عينات الطيور، بما فيها العصافير، إلى جون غولد ، عالم الطيور الإنجليزي الشهير ، لتحديد أنواعها. توقف غولد عن عمله المدفوع الأجر، وفي الاجتماع التالي، في 10  يناير، أفاد بأن الطيور التي عُثر عليها في جزر غالاباغوس، والتي ظنّ داروين أنها طيور الشحرور و" ذوات المناقير الكبيرة " والعصافير، هي في الواقع "سلسلة من عصافير الأرض التي تتميز بخصائص فريدة تجعلها تُشكّل مجموعة جديدة تمامًا، تضم 12  نوعًا". وقد تصدّرت هذه القصة عناوين الصحف. [ 15 ] [ 16 ]

كان داروين في كامبريدج آنذاك. في أوائل مارس، التقى غولد مجددًا، وللمرة الأولى، للحصول على تقرير كامل عن النتائج، بما في ذلك أن طائر " الورن " الذي رصده في جزر غالاباغوس هو نوع آخر وثيق الصلة بطيور الزينة. كانت طيور المحاكاة التي صنفها داروين حسب الجزيرة أنواعًا منفصلة وليست مجرد أصناف. وجد غولد أنواعًا أكثر مما توقعه داروين، [ 17 ] وخلص إلى أن 25 من أصل 26  طائرًا بريًا كانت أشكالًا جديدة ومتميزة، لا توجد في أي مكان آخر في العالم، ولكنها وثيقة الصلة بتلك الموجودة في قارة أمريكا الجنوبية . [ 16 ] أدرك داروين الآن أنه إذا كانت أنواع طيور الزينة محصورة في جزر معينة، مثل طيور المحاكاة، فإن هذا سيساعد في تفسير عدد الأنواع في الجزر، فسعى للحصول على معلومات من آخرين في البعثة. كما جمع الكابتن روبرت فيتزروي ، ومساعده هاري فولر، وخادم داروين كوفينغتون ، عينات، وقاموا بتصنيفها حسب الجزيرة. [ 18 ] ومن خلال هذه النتائج، حاول داروين إعادة بناء المواقع التي جمع منها عيناته الخاصة. وقد دعمت الاستنتاجات فكرته عن تحوّل الأنواع. [ 16 ]

نص من رحلة البيغل

عندما أعاد داروين كتابة مذكراته لنشرها تحت عنوان " يوميات وملاحظات" (والتي عُرفت لاحقًا باسم "رحلة البيغل ")، وصف نتائج غولد بشأن عدد الطيور، مشيرًا إلى أنه "على الرغم من أن هذه الأنواع خاصة بالأرخبيل، إلا أن جميعها تقريبًا، من حيث بنيتها العامة وعاداتها ولون ريشها وحتى نبرة صوتها، أمريكية بامتياز". [ 19 ] وفي الطبعة الأولى من "رحلة البيغل "، قال داروين ما يلي:

من اللافت للنظر للغاية أنه يمكن تتبع تدرج شبه مثالي في بنية هذه المجموعة الواحدة في شكل المنقار، من منقار يتجاوز في أبعاده منقار أكبر طائر غروس-بيك، إلى منقار آخر لا يختلف إلا قليلاً عن منقار طائر المغرد. [ 20 ]

بحلول وقت نشر الطبعة الأولى، كان تطوير نظرية داروين في الانتخاب الطبيعي قد بدأ بالفعل. وفي الطبعة الثانية من كتاب "الرحلة" (الذي أصبح عنوانه الآن " يوميات الأبحاث ") عام 1845، أضاف داروين تفاصيل أكثر حول مناقير الطيور، وجملتين ختاميتين تعكسان أفكاره المتغيرة.

عند رؤية هذا التدرج والتنوع في بنية مجموعة صغيرة من الطيور ذات صلة وثيقة، قد يتخيل المرء حقًا أنه من ندرة الطيور الأصلية في هذا الأرخبيل، تم اختيار نوع واحد وتعديله لأغراض مختلفة. [ 21 ] [ 22 ]

تُشكّل الطيور البرية المتبقية مجموعةً فريدةً من العصافير، تتشابه فيما بينها في بنية مناقيرها وذيولها القصيرة وشكل أجسامها وريشها: فهناك ثلاثة عشر نوعًا،  قسّمها السيد غولد إلى أربع مجموعات فرعية. جميع هذه الأنواع خاصة بهذا الأرخبيل؛ وكذلك المجموعة بأكملها، باستثناء نوع واحد من المجموعة الفرعية Cactornis ، الذي جُلب مؤخرًا من جزيرة بو، في الأرخبيل المنخفض. من نوع Cactornis ، غالبًا ما يُرى النوعان يتسلقان أزهار أشجار الصبار الكبيرة؛ أما جميع الأنواع الأخرى من هذه المجموعة من العصافير، فتتجمع في أسراب، وتتغذى على الأرض الجافة والقاحلة في المناطق المنخفضة. ذكور جميع الأنواع، أو على الأقل معظمها، سوداء قاتمة؛ والإناث (باستثناء نوع أو نوعين ربما) بنية اللون. أكثر ما يثير الدهشة هو التدرج المثالي في حجم مناقير أنواع جنس Geospiza المختلفة ، بدءًا من منقار بحجم منقار طائر الحسون، مرورًا بمنقار طائر الشافينش، وصولًا (إذا كان السيد  غولد محقًا في ضم مجموعته الفرعية Certhidea إلى المجموعة الرئيسية) حتى منقار طائر المغرد. يظهر أكبر منقار في جنس Geospiza  في الشكل 1، وأصغرها في الشكل  3؛ ولكن بدلًا من وجود نوع وسيط واحد فقط، بمنقار بالحجم الموضح في الشكل 2، يوجد ما لا يقل عن ستة أنواع بمناقير متدرجة الأحجام بشكل غير محسوس. يظهر  منقار المجموعة الفرعية Certhidea  في الشكل 4. يشبه منقار طائر Cactornis إلى حد ما منقار طائر الزرزور، بينما يشبه منقار المجموعة الفرعية الرابعة، Camarhynchus ، منقار الببغاء قليلًا. عند رؤية هذا التدرج والتنوع في بنية مجموعة صغيرة من الطيور وثيقة الصلة، قد يتخيل المرء أن نوعًا واحدًا من الطيور، كان نادرًا في الأصل في هذا الأرخبيل، قد تم اختياره وتعديله لأغراض مختلفة. وبالمثل، قد يتخيل المرء أن طائرًا كان في الأصل من فصيلة الباز ، قد تم إدخاله إلى هنا ليؤدي وظيفة طائر البوليبوري الذي يتغذى على الجيف في القارة الأمريكية. [ 23 ]

نص من كتاب أصل الأنواع

ناقش داروين تباين أنواع الطيور المختلفة في جزر غالاباغوس بشكل أكثر وضوحًا في فصله عن التوزيع الجغرافي في كتابه "أصل الأنواع" ؛ ومع ذلك، فهو لا يخص بالذكر العصافير:

إن أبرز ما يلفت انتباهنا وأهم ما يميز سكان الجزر هو تشابههم مع سكان البر الرئيسي الأقرب، دون أن يكونوا من نفس النوع. ففي أرخبيل غالاباغوس، يكاد كل منتج بري وبحري يحمل بصمة القارة الأمريكية بوضوح. فهناك ستة وعشرون نوعًا من الطيور البرية، وقد صنف السيد  غولد خمسة وعشرين منها كأنواع مستقلة، يُفترض أنها نشأت هنا؛ ومع ذلك، كان التشابه الوثيق بين معظم هذه الطيور والأنواع الأمريكية جليًا في كل سماتها، من عاداتها وحركاتها ونبرات أصواتها. ... إن عالم الطبيعة، وهو ينظر إلى سكان هذه الجزر البركانية في المحيط الهادئ، البعيدة مئات الأميال عن القارة، يشعر وكأنه يقف على أرض أمريكية. لماذا هذا؟ لماذا تحمل الأنواع التي يُفترض أنها نشأت في أرخبيل غالاباغوس، دون غيرها، هذه البصمة الواضحة من التشابه مع تلك التي نشأت في أمريكا؟ لا يوجد في ظروف المعيشة، ولا في الطبيعة الجيولوجية للجزر، ولا في ارتفاعها أو مناخها، ولا في نسب تجمع الطبقات المختلفة، ما يُشابه ظروف ساحل أمريكا الجنوبية؛ بل في الواقع، ثمة اختلاف كبير في كل هذه الجوانب. من ناحية أخرى، ثمة تشابه كبير في الطبيعة البركانية للتربة، وفي المناخ، والارتفاع، وحجم الجزر، بين  أرخبيل غالاباغوس وأرخبيل الرأس الأخضر. ولكن يا له من اختلاف شاسع في سكانها! فسكان  جزر الرأس الأخضر تربطهم صلة قرابة بسكان أفريقيا، كما يرتبط سكان غالاباغوس بسكان أمريكا. أعتقد أن هذه الحقيقة الجليلة لا يمكن تفسيرها وفقًا للنظرة التقليدية للنشأة المستقلة؛ بينما من وجهة النظر المطروحة هنا، من الواضح أن جزر غالاباغوس كانت ستستقبل مستوطنين من أمريكا، سواء عبر وسائل نقل مؤقتة أو عبر أراضٍ كانت متصلة سابقًا؛ وجزر الرأس  الأخضر من أفريقيا. وأن هؤلاء المستوطنين سيكونون عرضة للتغيير – حيث لا يزال مبدأ الميراث يكشف عن مكان ميلادهم الأصلي. [ 24 ]

تعدد الأشكال في عصافير داروين

أمثلة على عصافير داروين، متحف علم الحيوان، كوبنهاغن

في حين أن داروين قضى خمسة أسابيع فقط في جزر غالاباغوس، وقضى ديفيد لاك ثلاثة أشهر، قام بيتر وروزماري غرانت وزملاؤهما برحلات بحثية إلى جزر غالاباغوس لمدة 30 عامًا تقريبًا، وخاصة لدراسة عصافير داروين.

تُظهر الإناث ازدواجية في نوع التغريد: فالتغريدتان A وB مختلفتان تمامًا. كما أن الذكور التي تُغرّد بالتغريدة A تمتلك مناقير أقصر من الذكور التي تُغرّد بالتغريدة B، وهو فرق واضح آخر. وبفضل هذه المناقير، يستطيع الذكور التغذي بطرق مختلفة على نبات الصبار المُفضّل لديهم، وهو التين الشوكي ( Opuntia) . فالذكور ذات المناقير الطويلة قادرة على ثقب ثمرة الصبار والتهام لبّها اللحمي الذي يُحيط بالبذور، بينما تقوم الذكور ذات المناقير القصيرة بتمزيق قاعدة الصبار والتغذي على اللبّ وأي يرقات أو عذارى حشرية (تتغذى المجموعتان على الأزهار والبراعم). من الواضح أن هذه الازدواجية تُعظّم فرص التغذية لديهم خلال موسم التكاثر عندما يكون الطعام نادرًا.

إذا كان التزاوج بين أفراد المجموعة عشوائيًا [ 25 ] [ 26 ] ، فإنّ Geospiza conirostris تُظهر تعددًا شكليًا متوازنًا، وليس، كما كان يُعتقد سابقًا، حالة من التباين المتجانس الناشئ . يعمل الانتقاء الذي يحافظ على التعدد الشكلي على تعظيم نطاق النوع البيئي من خلال توسيع فرص تغذيته. لا يمكن توضيح الجوانب الوراثية لهذه الحالة في غياب برنامج تربية مفصل، ولكن وجود موقعين جينيين مع عدم توازن ارتباطي [ 27 ] يُعدّ احتمالًا واردًا.

يُعدّ لون مناقير صغار العصافير أحد مظاهر التباين الجنسي الأخرى، إذ يكون إما ورديًا أو أصفر. وتُظهر جميع أنواع عصافير داروين هذا التباين، الذي يستمر لمدة شهرين. ولا يوجد تفسير معروف لهذه الظاهرة. [ 28 ]

التصنيف

عائلة

لعدة عقود، صنّف علماء التصنيف هذه الطيور ضمن فصيلة العصافير (Emberizidae) إلى جانب عصافير العالم الجديد وعصافير العالم القديم. [ 29 ] مع ذلك، يصنف تصنيف سيبلي-ألكويست عصافير داروين ضمن فصيلة التناجر (مونرو وسيبلي 1993)، ويتبع هذا التصنيف دراسة حديثة واحدة على الأقل (بيرنز وسكوتش 2003). يُصنّف اتحاد علماء الطيور الأمريكي ، في قائمته لطيور أمريكا الشمالية ، عصفور كوكوس ضمن فصيلة العصافير، مع وضع علامة نجمة تشير إلى أن هذا التصنيف قد يكون خاطئًا (AOU 1998-2006)؛ وفي قائمته المؤقتة لطيور أمريكا الجنوبية ، تُصنّف أنواع جزر غالاباغوس ضمن فئة "غير مؤكدة" (Remsen et al. 2007).

صِنف

أربعة من عصافير داروين، في اتجاه عقارب الساعة (من أعلى اليسار): Geospiza magnirostris ، Geospiza fortis ، Certhidea fusca ، Camarhynchus parvulus

البحث الحديث

وثّقت دراسة طويلة الأمد أجراها الباحثان بيتر وروزماري غرانت من جامعة برينستون على مدى أكثر من 40 عامًا التغيرات التطورية في حجم المنقار التي تتأثر بدورات ظاهرة النينيو/النينيا في المحيط الهادئ. [ 37 ]

الأساس الجزيئي لتطور المنقار

أظهرت دراسة نمائية أجريت عام ٢٠٠٤ أن البروتين المورفوجيني العظمي ٤ (BMP4)، وتعبيره التفاضلي خلال مراحل النمو، يؤديان إلى تباين في حجم وشكل منقار العصافير. يعمل BMP4 في الجنين النامي على بناء السمات الهيكلية، بما في ذلك تقوية المنقار. [ ٣٨ ] وأظهرت المجموعة البحثية نفسها أن تطور أشكال المناقير المختلفة في عصافير داروين يتأثر أيضًا باختلاف طفيف في التوقيت والتعبير المكاني لجين يُسمى الكالمودولين (CaM). يعمل الكالمودولين بطريقة مشابهة لـ BMP4، حيث يؤثر على بعض سمات نمو المنقار، مثل جعله طويلًا ومدببًا. ويشير الباحثون إلى أن التغيرات في التعبير الزمني والمكاني لهذين العاملين قد تكون عوامل تحكم نمائية في شكل المنقار. [ ٣٩ ] علاوة على ذلك، أدت هذه التغيرات في حجم المنقار إلى تغيير في أصوات عصافير داروين. [ ٥ ]

في دراسات أجريت عامي 2015 و2016، كشف تسلسل الجينوم  عن نمط فرداني بطول 240 كيلوبايت يشمل جين ALX1 الذي يشفر عامل نسخ يؤثر على نمو الجمجمة والوجه، ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بتنوع شكل المنقار. يُعد المنقار الكليل سمة مشتقة. يحتوي النمط الفرداني المسؤول عن هذا النمط، من بين أمور أخرى، على استبدالين للأحماض الأمينية L110P وI209V. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

أظهرت دراسة إضافية أجريت عام 2016، والتي تم فيها تسلسل جينومات جميع أنواع عصافير داروين، أن تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة في موضع جين HMGA2 (جين AT-hook 2 عالي الحركة ) يرتبط ارتباطًا وثيقًا باختلاف حجم المنقار (لاميتشاني وآخرون، 2016). يشفر جين HMGA2 عامل نسخ يرتبط في البشر باختلاف الطول، والمسافات بين الجمجمة والوجه، وبزوغ الأسنان اللبنية. [ 43 ]

في تحليلٍ لجينومات أفرادٍ من ثلاثة أنواعٍ من عصافير الأرض من جنس Geospiza، والتي تعيش في نفس المنطقة الجغرافية ( G.  fortis ، و G.  fuliginosa ، و G.  magnirostris )، تم تحديد 11 من أصل 32,569 من المتغيرات النوكليوتيدية المفردة (SNPs) على أنها تمثل أربع مجموعاتٍ مستقلةٍ من المتغيرات النوكليوتيدية المفردة المرتبطة إحصائيًا، والتي تُفسر مجتمعةً 83.6% من التباين في حجم المنقار (Chaves 2016). وهذا يعني أن جزءًا صغيرًا فقط من جينوم عصافير داروين مسؤولٌ عن التباين في شكل المنقار، وهو ما يتوافق مع التغيرات السريعة في شكل المنقار استجابةً للبيئات المتغيرة في جزر غالاباغوس.

نسالة

أُجريت العديد من الدراسات التصنيفية، الجزيئية والمورفولوجية، لعصافير داروين. يميل الكثير منها إلى تقسيم "الأنواع" بطريقة تختلف عما هو مقبول حاليًا، مما يُشير إلى وجود إشكاليات محتملة في التصنيف الحالي. ففي أحد طرفي النقيض، يرى البعض (مثل دراسة ساتو للحمض النووي للميتوكوندريا) [ 44 ] أن "الأنواع" متشابهة لدرجة أن جنس Geospiza بأكمله يجب أن يكون نوعًا واحدًا متعدد الأشكال. وقد قيل الشيء نفسه عن جنس Camarhynchus في جزيرة فلوريانا. [ 45 ]

فيما يلي شجرة تطورية جزيئية كاملة الجينوم من لاميتشاني وآخرون (2018)، [ 34 ] مع بعض علامات الموقع من زينك وآخرون (2019). تتميز بيانات الجينوم الكامل بقدرة تحليلية أفضل بكثير من بيانات الحمض النووي للميتوكوندريا، وهي قادرة على التمييز بوضوح بين المجموعات السكانية المختلفة. [ 45 ]

C. fusca (Espanola)

C. fusca (سان كريستوبال)

C. olivacea (سانتياغو)

P. crassirostris (سانتا كروز)

جي. ديفيسيلس (فيرناندينا)

جي. ديفيسيلس (سانتياغو)

جي. ديفيسيلس (بينتا)

P. inornata (Cocos)

المجموعة الخارجية ( T. bicolor ، L. noctis )

مع ذلك، لا تستطيع الشجرة التطورية رصد الاختلاط داخل النوع الواحد الذي حدث خلال تطور جنس Geospiza . للاطلاع على مقاييس الاختلاط، يُرجى مراجعة مناقشة تدفق الجينات في Lamichhaney et al. (2015) [ 40 ]، وشبكة التطور الجيني للجينوم الكامل في Almen et al. (2016) [ 41 ] ، وتقدير اختلاط النيوكليوتيدات المفردة في Lamichhaney et al. (2018) [ 34 ] . إحدى المناطق الشائعة التبادل هي ALX1، التي تتحكم في شكل المنقار، سواء كان حادًا أم غير حاد. النوعان اللذان تم تمييزهما الآن عن G.  difficilis ، على الرغم من أنهما ليسا قريبين جدًا من G.  difficilis الحقيقي على أساس الجينوم الكامل، إلا أنهما يمتلكان كمية غير عادية من تعدد الأشكال المشتركة، مما يشير إلى أنهما ربما اكتسبا التشابه المورفولوجي من تدفق جيني قديم [ 41 ] .

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ جرانت وجرانت 2008 ، ص 3 
  2. ↑ مارش، جيف (11 فبراير 2015). "عصافير داروين الشهيرة تنضم إلى نادي الجينوم" . مجلة نيتشر . 518 (7538): 147. Bibcode : 2015Natur.518..147M . doi : 10.1038/518147a . PMID 25673391 . 
  3. ↑ كوفمار، ليندا (12 فبراير 2015). "تطور عصافير داروين ومناقيرها" . جامعة أوبسالا، السويد. مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه في 24 أبريل 2018 .
  4. ↑ سونس، جوريس؛ هيريل، أنتوني؛ جينبروج، أنيليس؛ إيرتس، بيتر؛ بودوس، جيفري؛ أدريانز، دومينيك؛ ويت، يوني دي؛ جاكوبس، باتريك؛ ديركس، جوريس (12 أبريل 2010). "الإجهاد الميكانيكي، خطر الكسر، وتطور المنقار في عصافير داروين الأرضية (Geospiza)" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 365 (1543): 1093-1098 . doi : 10.1098 / rstb.2009.0280 . PMC 2830229. PMID 20194171 .  
  5. 1 2 3 بودوس، جيفري؛ نوفيكي ، ستيفن (2004). "المناقير والتكيف والتطور الصوتي في عصافير داروين" . العلوم البيولوجية . 54 (6): 501–510 . دوى : 10.1641/0006-3568(2004)054 [ 0501:baavei ] 2.0.co ; 2 .
  6. ↑ ساتو أ، تيشي هـ، أوهيجين س، غرانت ب ر، غرانت ب ر، كلاين ج (مارس 2001). "حول أصل عصافير داروين" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 18 (3): 299-311 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003806 . PMID 11230531 . 
  7. ↑ لاك، ديفيد (1947). عصافير داروين . مطبعة جامعة كامبريدج.أُعيد إصداره عام 1961 من قِبل دار هاربر، نيويورك. وأُعيد إصداره عام 1983 من قِبل مطبعة جامعة كامبريدج، رقم ISBN 0-521-25243-1.
  8. ↑ ستاينهايمر 2004 ، ص 300 
  9. ↑ بالنسبة لعصافير داروين، يتجاوز شكل المنقار مجرد التطور. ليا بوروز، جامعة هارفارد: الأخبار والفعاليات. ١٢ نوفمبر ٢٠٢١
  10. 1 2 جرانت، ك. ثاليا؛ إستس، جريجوري ب. (2009). داروين في جزر غالاباغوس: خطوات نحو عالم جديد . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون.
  11. ↑ شتاينهايمر 2004 ، الصفحات 301-303 
  12. ↑ كينز 2000 ، ص. 19 ؛ إلدريدج 2006 
  13. ↑ تشانسلور، جوردون؛ كينز، راندال (أكتوبر 2006)، ملاحظات داروين الميدانية عن جزر غالاباغوس: "عالم صغير في حد ذاته"داروين أونلاين ، مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 أغسطس 2011
  14. ↑ إلدريدج 2006
  15. ↑ ديزموند ومور 1991 ، الصفحات 208-209 
  16. 1 2 3 سولواي 1982 ، الصفحات 57-58 
  17. ↑ ديزموند ومور 1991 ، ص 248 
  18. ↑ سولواي 2006
  19. ↑ داروين 1839 ، الصفحات 461-462 
  20. ↑ داروين 1839 ، ص 462 . 
  21. ↑ داروين 1845 ، الصفحات 379-380 
  22. ↑ داروين 1887
  23. ↑ داروين 1845 ، ص 380 . 
  24. ↑ داروين 1859 ، ص 397-398 . 
  25. ↑ جرانت، ب. روزماري؛ جرانت، بيتر ر. (1989). الديناميات التطورية لجماعة طبيعية: عصفور الصبار الكبير في جزر غالاباغوس . شيكاغو. ص 241، الفقرة الأولى. ISBN 978-0226305905.{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  26. ↑ جرانت 1999 ، ص 428 في الخاتمة.
  27. ↑ جون ماينارد سميث (1998). "الفصل 5". علم الوراثة التطوري ( الطبعة الثانية). أكسفورد. ISBN  978-0198502319.{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  28. ↑ جرانت 1999 ، اللوحة 7.
  29. ↑ سولواي 1982 ، ص 50 
  30. ↑ طائر "الكبير" الغريب في جزر غالاباغوس يكشف عن نتيجة تطور فائق السرعة. بيتر هيس، إنفرس. ٢٧ نوفمبر ٢٠١٧
  31. ↑ هولمز، بوب (10 فبراير 2022). "التعرف على الطيور من خلال جينوماتها" . مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-021022-1 . S2CID 246769765. تاريخ الاسترجاع: 11 فبراير 2022 . 
  32. ↑ غالاوي، روري (23 نوفمبر 2017). "عصافير غالاباغوس تُصوَّر وهي تُصبح نوعًا جديدًا" . بي بي سي نيوز . تاريخ الاسترجاع: 14 فبراير 2022 .
  33. ^ لاميشاني، سانجيت. بيرجلوند، جوناس. ألمين، ماركوس سالمان؛ مقبول، خرام؛ جرابهير، مانفريد. مارتينيز باريو، ألفارو؛ بروميروفا، مارتا؛ روبن، كارل جوهان؛ وانغ تشاو. زماني، ندى؛ جرانت، ب. روزماري؛ جرانت، بيتر ر. ويبستر، ماثيو T.؛ أندرسون ، ليف (فبراير 2015). “تطور عصافير داروين ومناقيرها تم الكشف عنها من خلال تسلسل الجينوم” . طبيعة . 518 (7539): 371–375 . بيب كود : 2015Natur.518..371L . دوى : 10.1038 / طبيعة 14181 . ردمك 1476-4687 . PMID 25686609. S2CID 4462253. تاريخ الاسترجاع: 14 فبراير 2022 .   
  34. لاميتشاني ، سانجيت؛ هان، فان؛ ويبستر، ماثيو ت.؛ أندرسون، ليف؛ جرانت، ب. روزماري؛ جرانت، بيتر ر. (12 يناير 2018). " التطور السريع للأنواع الهجينة في عصافير داروين" . مجلة ساينس . 359 (6372): 224-228 . Bibcode : 2018Sci...359..224L . doi : 10.1126/science.aao4593 . PMID 29170277. S2CID 206663426 .  
  35. ↑ غالاوي، روري (23 نوفمبر 2017). "عصافير غالاباغوس تُصوَّر وهي تُصبح نوعًا جديدًا" . بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 30 نوفمبر 2017.
  36. ↑ ستار، ميشيل (24 نوفمبر 2017). "تطور نوع جديد من الطيور في جزر غالاباغوس، وشاهد العلماء ذلك يحدث" . ساينس أليرت . مؤرشف من الأصل في 9 ديسمبر 2017.
  37. ↑ لويت، دان. "تطور عصافير غالاباغوس - دان لويت - معهد هوارد هيوز الطبي (2013)" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 7 نوفمبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يونيو 2017 .
  38. ↑ أبزهانوف، أرهات؛ بروتاس، ميريديث؛ غرانت، ب. روزماري؛ غرانت، بيتر ر.؛ تابين، كليفورد ج. (3 سبتمبر 2004). "جين Bmp4 والتنوع المورفولوجي لمناقير عصافير داروين". مجلة ساينس . 305 ( 5689): 1462-1465 . رمز Bibcode : 2004Sci...305.1462A . doi : 10.1126/science.1098095 . ISSN 0036-8075 . OCLC 1644869. PMID 15353802. S2CID 17226774 .    
  39. ↑ أبزهانوف، أرهات؛ كو، وينستون ب.؛ هارتمان، كريستين؛ غرانت، ب. روزماري؛ غرانت، بيتر ر.؛ تابين، كليفورد ج. (3 أغسطس 2006). "مسار الكالمودولين وتطور شكل المنقار المطول في عصافير داروين". مجلة نيتشر . 442 (7102): 563-567 . Bibcode : 2006Natur.442..563A . doi : 10.1038 / nature04843 . ISSN 0028-0836 . OCLC 1586310. PMID 16885984. S2CID 2416057 .    
  40. 1 2 لاميشاني، سانجيت؛ بيرجلوند، جوناس. ألمين، ماركوس سالمان؛ مقبول، خرام؛ جرابهير، مانفريد. مارتينيز باريو، ألفارو؛ بروميروفا، مارتا؛ روبن، كارل جوهان؛ وانغ تشاو. زماني، ندى؛ جرانت، ب. روزماري؛ جرانت، بيتر ر. ويبستر، ماثيو T.؛ أندرسون ، ليف (فبراير 2015). “تطور عصافير داروين ومناقيرها التي كشف عنها تسلسل الجينوم”. طبيعة . 518 (7539): 371–375 . بيب كود : 2015Natur.518..371L . دوى : 10.1038 / طبيعة 14181 . بميد 25686609 . 
  41. 1 2 3 ألمين، ماركوس سالمان؛ لاميتشاني، سانجيت؛ بيرغلوند، جوناس؛ غرانت، ب. روزماري؛ غرانت، بيتر ر.؛ ويبستر، ماثيو ت.؛ أندرسون، ليف (يناير 2016). "إعادة النظر في التطور التكيفي لعصافير داروين باستخدام تسلسل الجينوم الكامل". BioEssays . 38 (1): 14-20 . doi : 10.1002/bies.201500079 . PMID 26606649 . 
  42. ↑ كابلان، سارة (22 أبريل 2016). "بعد 200 عام من داروين، هكذا لا تزال عصافير غالاباغوس الشهيرة تتطور" . حديث عن العلوم . مؤرشف من الأصل في 31 مايو 2016.
  43. ↑ لاميتشاني، سانجيت؛ هان، فان؛ بيرغلوند، جوناس؛ وانغ، تشاو؛ ألمين، ماركوس سالمان؛ ويبستر، ماثيو ت.؛ غرانت، ب. روزماري؛ غرانت، بيتر ر.؛ أندرسون، ليف (22 أبريل 2016). "موقع جيني لحجم المنقار في عصافير داروين سهّل إزاحة الصفات أثناء الجفاف". مجلة ساينس . 352 (6284): 470-474 . Bibcode : 2016Sci...352..470L . doi : 10.1126/science.aad8786 . PMID 27102486 . 
  44. ↑ ساتو، أكيه؛ أوهيجين، كولم؛ فيغيروا، فيليبي؛ غرانت، بيتر ر.؛ غرانت، ب. روزماري؛ تيشي، هربرت؛ كلاين، جان (27 أبريل 1999). "التطور السلالي لعصافير داروين كما كشفته تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 96 (9): 5101-5106 . Bibcode : 1999PNAS...96.5101S . doi : 10.1073/pnas.96.9.5101 . PMC 21823. PMID 10220425 .  
  45. زينك ، روبرت م؛ فاسكيز-ميراندا، هيرنان (1 مارس 2019). "لا تزال حدود الأنواع والعلاقات الوراثية لعصافير داروين غير محسومة: العواقب المحتملة لبيئة بيئية متقلبة". علم الأحياء المنهجي . 68 ( 2): 347-357 . doi : 10.1093/sysbio/syy073 . PMID 30371872 . 

مراجع

للمزيد من القراءة

  • جرانت، ك. ت.؛ إستس، ج. ب. (2009)، داروين في جزر غالاباغوس: خطوات نحو عالم جديد ، برينستون: مطبعة جامعة برينستون، مؤرشف من الأصل في 25 أكتوبر 2020 ، تم استرجاعه في 6 ديسمبر 2010
  • سولواي، فرانك ج. (ربيع 1982)، "داروين وعصافيره: تطور أسطورة" (ملف PDF) ، مجلة تاريخ علم الأحياء ، المجلد  15، العدد  1، الصفحات 1-53 ، CiteSeerX 10.1.1.458.3975 ، doi : 10.1007/BF00132004 ، S2CID 17161535 ، تاريخ الاسترجاع : 9 ديسمبر 2008