أعماق البحار

الموسوعة الحرة
تمثيل تخطيطي للمناطق البحرية السطحية والقاعية

يُعرَّف قاع البحر عمومًا بأنه عمق المحيط الذي يبدأ فيه الضوء بالتلاشي، عند عمق تقريبي يبلغ 200 متر (660 قدمًا)، أو نقطة الانتقال من الجروف القارية إلى المنحدرات القارية . [ 1 ] [ 2 ] تتسم الظروف في قاع البحر بمزيج من درجات الحرارة المنخفضة والظلام والضغط العالي . [ 3 ] يُعتبر قاع البحر أقل المناطق الأحيائية استكشافًا على سطح الأرض ، نظرًا لأن الظروف القاسية تجعل الوصول إلى بيئته واستكشافها أمرًا صعبًا. [ 4 ]  

تمتلك الكائنات الحية التي تعيش في أعماق البحار مجموعة متنوعة من التكيفات للبقاء على قيد الحياة في هذه الظروف. [ 5 ] تستطيع هذه الكائنات البقاء في أعماق البحار من خلال عدد من طرق التغذية، بما في ذلك التغذي على الجيف، والافتراس، والترشيح، حيث يعتمد عدد منها على التغذية على الثلج البحري . [ 6 ] الثلج البحري هو مادة عضوية تتساقط من المياه السطحية إلى أعماق البحار. [ 7 ]

في عام 1960، هبطت الغواصة ترييستي إلى قاع خندق ماريانا بالقرب من غوام ، على عمق 10,911 مترًا (35,797 قدمًا؛ 6.780 ميلًا) ، وهو أعمق نقطة معروفة في أي محيط. لو غُمر جبل إيفرست ( 8,848 مترًا أو 29,029 قدمًا أو 5.498 ميلًا ) هناك، لكانت قمته على عمق يزيد عن كيلومترين (1.2 ميلًا) تحت سطح الماء. بعد إخراج ترييستي من الخدمة، كانت المركبة اليابانية التي تعمل عن بُعد (ROV) كايكو هي السفينة الوحيدة القادرة على الوصول إلى هذا العمق حتى فُقدت في البحر عام 2003. [ 8 ] في مايو ويونيو 2009، عادت المركبة الهجينة التي تعمل عن بُعد نيريوس إلى خندق تشالنجر لإجراء سلسلة من ثلاث غطسات إلى أعماق تتجاوز 10,900 متر (35,800 قدمًا؛ 6.8 ميلًا) .           

الخصائص البيئية

ضوء

لا يخترق الضوء الطبيعي أعماق المحيط، باستثناء الأجزاء العليا من منطقة الميزوبلاجيك . ولأن عملية التمثيل الضوئي غير ممكنة، لا تستطيع النباتات والعوالق النباتية العيش في هذه المنطقة، وبما أنها تُعدّ المنتجين الأساسيين لمعظم النظم البيئية على سطح الأرض، فإن الحياة في هذه المنطقة من المحيط تعتمد على مصادر طاقة من أماكن أخرى. وباستثناء المناطق القريبة من الفتحات الحرارية المائية، تأتي هذه الطاقة من مواد عضوية تنجرف من المنطقة الضوئية . تتكون هذه المواد العضوية الغارقة من جزيئات الطحالب، والفتات العضوي، وأنواع أخرى من النفايات البيولوجية، والتي تُعرف مجتمعةً باسم " الثلج البحري" .

ضغط

نظراً لأن الضغط في المحيط يزداد بمقدار ضغط جوي واحد تقريباً لكل 10 أمتار من العمق، فإن مقدار الضغط الذي تتعرض له العديد من الكائنات البحرية يكون هائلاً. وحتى وقت قريب، كان المجتمع العلمي يفتقر إلى معلومات تفصيلية حول تأثيرات الضغط على معظم كائنات أعماق البحار، لأن العينات التي عُثر عليها كانت تصل إلى السطح ميتة أو في حالة احتضار، ولم يكن من الممكن رصدها تحت الضغوط التي عاشت فيها. ومع ظهور المصائد التي تتضمن حجرة خاصة للحفاظ على الضغط، أصبح من الممكن استخراج حيوانات ميتازوية كبيرة الحجم من أعماق البحار سليمة وفي حالة جيدة.

الملوحة

تتميز الملوحة بثباتها الملحوظ في جميع أنحاء أعماق البحار، حيث تبلغ حوالي 35 جزءًا في الألف. [ 9 ] هناك بعض الاختلافات الطفيفة في الملوحة، ولكن لا يوجد أي منها ذو أهمية بيئية، باستثناء البحار المغلقة إلى حد كبير مثل البحر الأبيض المتوسط ​​والبحر الأحمر .

درجة حرارة

تُعدّ منطقتا الانتقال بين المياه السطحية والمياه العميقة، والمعروفة باسم الطبقة الحرارية، والمنطقة الانتقالية بين قاع البحر العميق وتدفقات المياه الساخنة عند الفتحات الحرارية المائية، من أكثر المناطق تباينًا في درجات الحرارة في المحيطات. ويتراوح سمك الطبقة الحرارية من بضع مئات من الأمتار إلى ما يقارب ألف متر. أسفل الطبقة الحرارية، تكون كتلة مياه المحيط العميق باردة وأكثر تجانسًا . وتكون الطبقة الحرارية في أقصى قوتها في المناطق الاستوائية، حيث تتجاوز درجة حرارة المنطقة السطحية عادةً 20 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت) . من قاعدة المنطقة السطحية، تنخفض درجة الحرارة على مدى عدة مئات من الأمتار لتصل إلى 5-6 درجات مئوية عند عمق 1000 متر (41-43 درجة فهرنهايت عند عمق 3300 قدم). وتستمر في الانخفاض باتجاه القاع، ولكن بمعدل أبطأ بكثير. وينتج الماء البارد عن غرق المياه السطحية الثقيلة في المناطق القطبية . [ 9 ]      

عند أي عمق معين، تكون درجة الحرارة ثابتة عمليًا على مدى فترات زمنية طويلة، دون تغيرات موسمية ومع تباين ضئيل جدًا بين السنوات. لا يوجد موطن آخر على وجه الأرض يتمتع بدرجة حرارة ثابتة كهذه. [ 10 ]

في الفتحات الحرارية المائية، قد تصل درجة حرارة الماء الخارج من مداخن "المدخنة السوداء" إلى 400 درجة مئوية (752 درجة فهرنهايت) ، حيث يمنعه الضغط الهيدروستاتيكي العالي من الغليان، مما يجعله ماءً فائق التسخين . وقد تنخفض درجة الحرارة إلى ما بين 2 و4 درجات مئوية (36 إلى 39 درجة فهرنهايت) في غضون بضعة أمتار. [ 11 ]    

علم الأحياء

تنقسم المناطق الواقعة أسفل منطقة السطحية إلى مناطق فرعية، تبدأ بمنطقة الأعماق (التي تُعتبر أيضًا المنحدر القاري ) والتي تمتد من 200 إلى 3000 متر (660 إلى 9840 قدمًا) [ 12 ] تحت مستوى سطح البحر، وهي منطقة انتقالية في جوهرها، إذ تحتوي على عناصر من كلٍّ من الجرف القاري العلوي والهاوية السفلية. [ 13 ] أسفل هذه المنطقة، يتكون قاع البحر من منطقة الأعماق السحيقة (عمق المحيط بين 3 و6 كيلومترات؛ 1.9 إلى 3.7 ميل ) [ 14 ] ومنطقة الهاوية ( 6 إلى 11 كيلومترًا؛ 3.7 إلى 6.8 ميل ). [ 15 ] [ 16 ] يتكون الغذاء من مواد عضوية متساقطة تُعرف باسم " الثلج البحري " وجيف الكائنات الحية القادمة من المنطقة المنتجة أعلاه، وهو نادر من حيث التوزيع المكاني والزماني. [ 17 ]     

بدلاً من الاعتماد على الغاز للطفو، تمتلك العديد من أنواع الحبار في أعماق البحار لحماً هلامياً يتكون في معظمه من جليكوزامينوجليكان ، مما يمنحها كثافة منخفضة للغاية. ومن الشائع أيضاً بين حبار أعماق البحار دمج النسيج الهلامي مع حجرة طفو مملوءة بسائل جوفي يتكون من كلوريد الأمونيوم ، وهو ناتج أيضي، أخف من الماء المحيط.

تتمتع أسماك المياه المتوسطة بتكيفات خاصة للتأقلم مع هذه الظروف؛ فهي صغيرة الحجم، إذ يقل طولها عادةً عن 25 سنتيمترًا (10 بوصات) ؛ وتتميز ببطء عملية الأيض لديها ، واتباعها نظامًا غذائيًا غير متخصص، حيث تفضل البقاء في مكانها وانتظار الطعام بدلًا من إهدار الطاقة في البحث عنه. ولها أجسام مستطيلة ذات عضلات وهياكل عظمية ضعيفة ورطبة . وغالبًا ما تمتلك فكوكًا مفصلية قابلة للتمدد وأسنانًا منحنية. ونظرًا لتوزيعها المتباعد وقلة الضوء، يصعب عليها إيجاد شريك للتزاوج، والعديد منها خنثى . 

نظرًا لندرة الضوء، غالبًا ما تمتلك الأسماك عيونًا أنبوبية أكبر من المعتاد، تحتوي على خلايا عصوية فقط . [ 18 ] [ 19 ] يسمح لها مجال رؤيتها العلوي بالبحث عن صورة ظلية للفريسة المحتملة. [ 20 ] ومع ذلك، تمتلك أسماك الفريسة أيضًا تكيفات لمواجهة الافتراس . تتعلق هذه التكيفات بشكل أساسي بتقليل الصور الظلية، وهو شكل من أشكال التمويه . الطريقتان الرئيسيتان لتحقيق ذلك هما تقليل مساحة الظل عن طريق الضغط الجانبي للجسم، [ 21 ] والإضاءة المضادة عبر التلألؤ البيولوجي . [ 22 ] [ 19 ] يتحقق ذلك من خلال إنتاج الضوء من الخلايا الضوئية البطنية ، التي تميل إلى إنتاج شدة إضاءة تجعل الجانب السفلي من السمكة يبدو مشابهًا لضوء الخلفية. ولرؤية أكثر حساسية في الإضاءة المنخفضة ، تمتلك بعض الأسماك عاكسًا خلفيًا خلف الشبكية . [ 23 ] تمتلك أسماك المصباح هذا بالإضافة إلى الخلايا الضوئية ، والتي تستخدمها مجتمعةً للكشف عن انعكاس الضوء في عيون الأسماك الأخرى (انظر البساط اللامع ). [ 24 ] [ 25 ]

تعتمد الكائنات الحية في أعماق البحار بشكل شبه كامل على المواد العضوية الحية والميتة الغارقة، والتي تتساقط بمعدل 100 متر تقريبًا يوميًا. [ 26 ] إضافةً إلى ذلك، لا يصل إلى قاع البحر سوى ما بين 1 و3% من المواد المتساقطة من السطح، وغالبًا ما تكون على شكل ثلج بحري. ويتراكم هذا الثلج في قاع البحر بمعدل 1  سم تقريبًا كل 1000 عام. كما تتساقط كميات أكبر من الطعام، مثل جثث الحيتان ، وقد أظهرت الدراسات أن هذه الظاهرة قد تحدث بوتيرة أكبر مما يُعتقد حاليًا. وهناك العديد من الكائنات الكانسة التي تتغذى بشكل أساسي أو كلي على هذه الكميات الكبيرة من الطعام، ويُقدّر أن المسافة بين جثث الحيتان لا تتجاوز 8 كيلومترات. [ 27 ] علاوة على ذلك، يوجد عدد من الكائنات المرشحة التي تتغذى على الجزيئات العضوية باستخدام لوامسها، مثل فريلا إليجانس . [ 28 ]

تلعب العاثيات البحرية دورًا هامًا في تدوير المغذيات في رواسب أعماق البحار. وهي وفيرة للغاية (بين 5×10¹² و 1× 10¹³ عاثية لكل متر مربع) في الرواسب حول العالم. [ 29 ]

على الرغم من عزلتها، لا تزال الكائنات الحية في أعماق البحار تتضرر من تفاعل الإنسان مع المحيطات. تهدف اتفاقية لندن [ 30 ] إلى حماية البيئة البحرية من إلقاء النفايات، مثل حمأة الصرف الصحي [ 31 ] والنفايات المشعة . وقد وجدت دراسة أن الشعاب المرجانية في أعماق البحار شهدت انخفاضًا في إحدى المناطق بين عامي 2007 و2011، ويعزى هذا الانخفاض إلى الاحتباس الحراري وتحمض المحيطات ، حيث قُدِّر التنوع البيولوجي بأنه في أدنى مستوياته منذ 58 عامًا. [ 32 ] يُعد تحمض المحيطات ضارًا بشكل خاص بالشعاب المرجانية في أعماق البحار لأنها تتكون من الأراغونيت، وهو كربونات سهل الذوبان، ولأنها بطيئة النمو وتستغرق سنوات للتعافي. [ 33 ] كما يُلحق الصيد بشباك الجر في أعماق البحار ضررًا بالتنوع البيولوجي من خلال تدمير الموائل في أعماق البحار التي قد تستغرق سنوات لتتشكل. [ 34 ] ومن الأنشطة البشرية الأخرى التي أثرت على بيولوجيا أعماق البحار التعدين. وجدت إحدى الدراسات أن أعداد الأسماك في أحد مواقع التعدين قد انخفضت بعد ستة أشهر وبعد ثلاث سنوات، وبعد ستة وعشرين عاماً عادت إلى نفس المستويات التي كانت عليها قبل الاضطراب. [ 35 ]

التخليق الكيميائي

توجد أنواع عديدة لا تعتمد بشكل أساسي على المواد العضوية الذائبة في غذائها. وتوجد هذه الأنواع والمجتمعات في الفتحات الحرارية المائية في مناطق توسع قاع البحر. [ 36 ] [ 37 ] ومن الأمثلة على ذلك العلاقة التكافلية بين دودة الأنبوب ريفتيا والبكتيريا الكيميائية التركيب. [ 38 ] هذا التركيب الكيميائي هو الذي يدعم المجتمعات المعقدة الموجودة حول الفتحات الحرارية المائية. وتُعد هذه المجتمعات المعقدة من النظم البيئية القليلة على كوكب الأرض التي لا تعتمد على ضوء الشمس كمصدر للطاقة. [ 39 ]

التكيف مع الضغط الهيدروستاتيكي

تتميز أسماك أعماق البحار بتكيفات مختلفة في بروتيناتها وبنيتها التشريحية وأنظمتها الأيضية للبقاء على قيد الحياة في أعماق البحار، حيث يتعين عليها تحمل ضغط هيدروستاتيكي هائل. ورغم أهمية عوامل أخرى كتوفر الغذاء وتجنب المفترسات، إلا أن كائنات أعماق البحار يجب أن تمتلك القدرة على الحفاظ على نظام أيضي منظم بدقة في مواجهة الضغوط العالية. [ 40 ] وللتكيف مع هذه البيئة القاسية، طورت هذه الكائنات خصائص فريدة.

تتأثر البروتينات بشكل كبير بارتفاع الضغط الهيدروستاتيكي، إذ تخضع لتغيرات في تنظيم الماء أثناء تفاعلات الترطيب والتجفيف في عمليات الارتباط. ويعود ذلك إلى أن معظم تفاعلات الإنزيم مع الليجاند تتشكل من خلال تفاعلات مشحونة أو قطبية غير مشحونة. ولأن الضغط الهيدروستاتيكي يؤثر على كل من طي البروتين وتجميعه ونشاطه الإنزيمي، فإن كائنات أعماق البحار تخضع لتكيفات فسيولوجية وبنيوية للحفاظ على وظائف البروتين في مواجهة الضغط. [ 40 ] [ 41 ]

الأكتين بروتين أساسي للعديد من الوظائف الخلوية. يُعدّ الأكتين ألفا مكونًا رئيسيًا لألياف العضلات، وهو محفوظ بدرجة عالية عبر العديد من الأنواع المختلفة. طوّرت بعض أسماك أعماق البحار قدرة على تحمل الضغط من خلال تغيير آلية عمل الأكتين ألفا لديها. في بعض الأنواع التي تعيش على أعماق تزيد عن 5 كيلومترات (3.1 ميل) ، يمتلك كل من C. armatus و C. yaquinae استبدالات محددة في المواقع النشطة للأكتين ألفا، الذي يُعدّ المكون الرئيسي لألياف العضلات. [ 42 ] من المتوقع أن يكون لهذه الاستبدالات المحددة، Q137K وV54A من C. armatus أو I67P من C. yaquinae، أهمية في تحمل الضغط. [ 42 ] يؤدي الاستبدال في المواقع النشطة للأكتين إلى تغييرات كبيرة في أنماط الجسور الملحية للبروتين، مما يسمح باستقرار أفضل في ارتباط ATP وترتيب الوحدات الفرعية، وهو ما أكدته تحليلات الطاقة الحرة ومحاكاة الديناميكا الجزيئية. [ 43 ] وُجد أن أسماك أعماق البحار تحتوي على جسور ملحية أكثر في بروتينات الأكتين لديها مقارنة بالأسماك التي تعيش في المناطق العليا من البحر. [ 42 ]  

فيما يتعلق باستبدال البروتينات، وُجد أن بعض المواد المذابة متوفرة بكثرة في أسماك أعماق البحار تحت ضغط هيدروستاتيكي عالٍ. بالنسبة لبعض الأسماك الغضروفية ، وُجد أن أكسيد ثلاثي ميثيل أمين (TMAO) يزداد مع العمق، ليحل محل مواد مذابة أخرى واليوريا. [ 44 ] ونظرًا لقدرة TMAO على حماية البروتينات من تأثير الضغط الهيدروستاتيكي العالي الذي يُزعزع استقرارها، فإن تعديل المواد المذابة يُعد تكيفًا هامًا لأسماك أعماق البحار لتحمل هذا الضغط.

تمتلك الكائنات الحية في أعماق البحار تكيفات جزيئية تمكنها من البقاء والازدهار في أعماق المحيطات. فقد طوّرت سمكة الحلزون في أعماق ماريانا تعديلاً في جين الأوستيوكالسين ( الخيش )، حيث وُجد توقف مبكر للجين. [ 41 ] ينظم جين الأوستيوكالسين نمو العظام وتمعدن الأنسجة، ويبدو أن طفرة الإزاحة هذه قد أدت إلى الجمجمة المفتوحة وتكوين العظام الغضروفية. [ 41 ] ونظرًا للضغط الهيدروستاتيكي العالي في أعماق البحار، فإن الجماجم المغلقة التي تتطور لدى الكائنات الحية التي تعيش على السطح لا تستطيع تحمل هذا الضغط. وبالمثل، فإن تطورات العظام الشائعة في الفقاريات السطحية لا تستطيع الحفاظ على سلامتها الهيكلية تحت ضغط عالٍ مستمر. [ 41 ]

استكشاف

يُقال إننا نعرف عن القمر أكثر مما نعرفه عن أعمق أجزاء المحيط. [ 45 ] هذا اعتقاد خاطئ شائع يستند إلى تصريح لجورج إي آر ديكون نُشر عام 1953 في مجلة الملاحة ، ويعود ذلك في الغالب إلى ندرة بيانات قياس أعماق قاع البحر المتاحة آنذاك. [ 46 ] والفكرة المشابهة، القائلة بأن عدد البشر الذين وطئوا سطح القمر يفوق عدد الذين وصلوا إلى أعمق جزء من المحيط، هي فكرة مشكوك فيها أيضاً. [ 46 ]

وصف تشغيل واستخدام مركبة الهبوط المستقلة ( RV Kaharoa ) في أبحاث أعماق البحار؛ السمكة التي تظهر هي سمكة غرينادير الأعماق ( Coryphaenoides armatus ).

مع ذلك، لا تزال أعماق البحار من أقل المناطق استكشافًا على كوكب الأرض. [ 47 ] حتى في منطقة الميزوبلاجيك، تصبح الضغوط هائلة للغاية بحيث لا تسمح بها أساليب الاستكشاف التقليدية، مما يستدعي اتباع مناهج بديلة لأبحاث أعماق البحار. تُعد محطات الكاميرات المزودة بالطُعم، والغواصات الصغيرة المأهولة، والمركبات التي يتم تشغيلها عن بُعد (ROVs ) ثلاث طرق تُستخدم لاستكشاف أعماق المحيط. ونظرًا لصعوبة استكشاف هذه المنطقة وتكلفتها، فإن المعرفة الحالية محدودة. يزداد الضغط بمعدل ضغط جوي واحد تقريبًا لكل 10 أمتار، مما يعني أن بعض مناطق أعماق البحار قد تصل ضغوطها إلى أكثر من 1000 ضغط جوي. وهذا لا يجعل الوصول إلى الأعماق السحيقة صعبًا للغاية دون وسائل مساعدة ميكانيكية فحسب، بل يُشكل أيضًا صعوبة كبيرة عند محاولة دراسة أي كائنات حية قد تعيش في هذه المناطق، حيث ستكون تركيبتها الكيميائية الخلوية مُتكيفة مع هذه الضغوط الهائلة.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تايلر، ب.أ. (2003). في النظم البيئية للعالم 28، النظم البيئية لأعماق البحار . أمستردام: إلسيفير. ص 1-3 . 
  2. ↑ "ما هو المحيط "العميق"؟: حقائق استكشاف المحيطات: مكتب استكشاف وبحوث المحيطات التابع للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي" . oceanexplorer.noaa.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-09-2022 .
  3. ↑ باولوس، إيفا (2021). "إلقاء الضوء على التنوع البيولوجي في أعماق البحار - موطن شديد الهشاشة في مواجهة التغيرات البشرية المنشأ" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 8 667048. Bibcode : 2021FrMaS...867048P . doi : 10.3389/fmars.2021.667048 . hdl : 11370/32fbd53e-92b0-49d8-8477-77d361474ee7 . ISSN 2296-7745 . 
  4. ^ دانوفارو، روبرتو. كورينالديزي، سينزيا؛ ديلانو، أنطونيو؛ سنلغروف ، بول في آر (2017/06/05). "أعماق البحار في ظل التغير العالمي" . علم الأحياء الحالي . 27 (11): ر461 – ر465. بيب كود : 2017CBio...27.R461D . دوى : 10.1016/j.cub.2017.02.046 . ISSN 0960-9822 . بميد 28586679 . S2CID 20785268 .   
  5. ↑ براون، ألاستير؛ ثاتجي، سفين (2013). "شرح أنماط التنوع الباثيمتري في اللافقاريات القاعية البحرية والأسماك القاعية: المساهمات الفسيولوجية في تكيف الحياة في الأعماق" . المراجعات البيولوجية . 89 (2): 406-426 . doi : 10.1111/brv.12061 . ISSN 1464-7931 . PMC 4158864. PMID 24118851 .   
  6. ↑ هيغز، نيكولاس د.؛ غيتس، أندرو ر.؛ جونز، دانيال أو بي (2014-05-07). "غذاء الأسماك في أعماق البحار: إعادة النظر في دور سلاسل الغذاء الكبيرة" . PLOS ONE . 9 (5) e96016. Bibcode : 2014PLoSO...996016H . doi : 10.1371/ journal.pone.0096016 . ISSN 1932-6203 . PMC 4013046. PMID 24804731 .   
  7. ↑ وزارة التجارة الأمريكية، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. "ما هو الثلج البحري؟" . oceanservice.noaa.gov . تاريخ الاسترجاع: 29 سبتمبر 2022 .
  8. ↑ هورستمان، مارك (9 يوليو 2003). "أملٌ يلوح في الأفق لمستكشف أعماق البحار المفقود" . www.abc.net.au. مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 سبتمبر 2010. تاريخ الاطلاع: 7 مايو 2021 .
  9. 1 2 كلاوس ديتليفن. " حول جزر ماريانا " (باللغة الدنماركية) هيئة المسح الجيولوجي الدنماركية وغرينلاند ، 2 نوفمبر 2013. تاريخ الوصول: 2 نوفمبر 2013.
  10. ↑ مارين بيو (17 يونيو 2018). "أعماق البحار" . جمعية مارين بيو للحفاظ على البيئة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أغسطس 2020 .
  11. ^ نيباكين ، جيمس دبليو (2001). علم الأحياء البحرية: نهج بيئي ( الطبعة الخامسة). بنيامين كامينغز. ص 136 – 141. ISBN   0-321-03076-1.
  12. ↑ ليفين، ليزا أ.؛ دايتون، بول ك. (1 نوفمبر 2009). "النظرية البيئية والهوامش القارية: حيث يلتقي الضحل بالعميق" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 24 (11): 606-617 . Bibcode : 2009TEcoE..24..606L . doi : 10.1016/j.tree.2009.04.012 . ISSN 0169-5347 . PMID 19692143. تاريخ الاسترجاع: 29 سبتمبر 2022 .  
  13. ↑ غيج، جون د.؛ تايلر، بول أ. (18 أبريل 1991). بيولوجيا أعماق البحار: تاريخ طبيعي للكائنات الحية في قاع أعماق البحار . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-33431-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 سبتمبر 2022 .
  14. ↑ سميث، كريغ ر.؛ دي ليو، فابيو س.؛ برناردينو، أنجيلو ف.؛ سويتمان، أندرو ك.؛ أربيزو، بيدرو مارتينيز (1 سبتمبر 2008). "محدودية الغذاء في الأعماق السحيقة، وبنية النظام البيئي، وتغير المناخ" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 23 (9): 518-528 . Bibcode : 2008TEcoE..23..518S . doi : 10.1016/j.tree.2008.05.002 . ISSN 0169-5347 . PMID 18584909. تاريخ الاسترجاع: 29 سبتمبر 2022 .  
  15. ↑ جاميسون، آلان ج.؛ فوجي، تويونوبو؛ مايور، دانيال ج.؛ سولان، مارتن؛ برايدي، إيمانتس ج. (1 مارس 2010). "خنادق هادال: بيئة أعمق الأماكن على وجه الأرض" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 25 (3): 190-197 . Bibcode : 2010TEcoE..25..190J . doi : 10.1016/j.tree.2009.09.009 . ISSN 0169-5347 . PMID 19846236. تاريخ الاسترجاع: 29 سبتمبر 2022 .  
  16. ↑ جاميسون، آلان جيه؛ ستيوارت، هيذر إيه؛ ويستون، جوانا إن جيه؛ لاهي، باتريك؛ فيسكوفو، فيكتور إل. (2022). "التنوع البيولوجي في منطقة هادال، والموائل، والتخليق الكيميائي المحتمل في خندق جاوة، شرق المحيط الهندي" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 9 856992. Bibcode : 2022FrMaS...956992J . doi : 10.3389/fmars.2022.856992 .
  17. ↑ روبيسون، بروس هـ.؛ رايزنبيشلر، كيم ر.؛ شيرلوك، روب إي. (10 يونيو 2005). "بيوت اليرقات العملاقة: نقل سريع للكربون إلى قاع البحر العميق" . مجلة ساينس . 308 (5728): 1609-1611 . رمز Bibcode : 2005Sci...308.1609R . doi : 10.1126/science.1109104 . ISSN 0036-8075 . PMID 15947183. S2CID 730130 .   
  18. ↑ لوبشي، نيك؛ كورتيسي، فابيو؛ فريز، ماركو؛ مارون، لاسه؛ بولمان، يان-داغ؛ ويسوجاك، كلاوس؛ هانيل، راينهولد؛ موسيلوفا، زوزانا (9 ديسمبر 2021). "التعبير الجيني البصري يكشف عن تطور من الخلايا المخروطية إلى الخلايا العصوية في أسماك أعماق البحار" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (12): 5664-5677 . doi : 10.1093/molbev/msab281 . PMC 8662630. PMID 34562090 .  
  19. 1 2 وارانت، إريك جيه؛ لوكيت، ن. آدم (أغسطس 2004). " الرؤية في أعماق البحار" . المراجعات البيولوجية . 79 (3): 671-712 . doi : 10.1017/S1464793103006420 . ISSN 1469-185X . PMID 15366767. S2CID 34907805 .   
  20. ↑ كولين، شون ب.؛ شابوي، لوسيل؛ ميشيلز، نيكو ك. (2019). "تأثيرات العمق (الشديد) على الحياة في أعماق البحار". الظروف البحرية القاسية . روتليدج. ص 197-216 . doi : 10.4324/9780429491023-12 . ISBN  978-0-429-49102-3. S2CID 133939260 . تم الاسترجاع في 29 سبتمبر 2022 . 
  21. ↑ هوفينغ، هينك-يان ت.؛ فريتاس، روي (فبراير 2022). "تشير الملاحظات السطحية لسمكة العقرب Ectreposebastes imus (Setarchidae) إلى دورها في الربط الغذائي بين بيئات أعماق البحار" . مجلة بيولوجيا الأسماك . 100 (2): 586-589 . Bibcode : 2022JFBio.100..586H . doi : 10.1111 / jfb.14944 . PMID 34751439. S2CID 243863469 .  
  22. ↑ ديفيس، ألكسندر ل.؛ ساتون، تريسي ت.؛ كير، ويليام م.؛ جونسن، سونكه (10 يونيو 2020). " دليل على أن الأعضاء الضوئية المواجهة للعين تعمل كمرجع للإضاءة المضادة في رتبة من أسماك أعماق البحار" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 287 (1928) 20192918. doi : 10.1098/rspb.2019.2918 . PMC 7341941. PMID 32517614 .  
  23. ↑ بالمر، بنيامين أ.؛ غور، دفير؛ وينر، ستيف؛ أدادي، ليا؛ أورون، دان (أكتوبر 2018). " المواد البلورية العضوية للرؤية: اعتبارات العلاقة بين البنية والوظيفة من مقياس النانومتر إلى مقياس المليمتر" . المواد المتقدمة . 30 (41) 1800006. Bibcode : 2018AdM....3000006P . doi : 10.1002/adma.201800006 . PMID 29888511. S2CID 47005095. تاريخ الاسترجاع: 29 سبتمبر 2022 .  
  24. ↑ هيلينجر، ينس؛ ياجرز، بيتر؛ دونر، مارسيل؛ سوت، فرانزيسكا؛ مارك، ميلاني د.؛ سينين، بوديونو؛ تولريان، رالف؛ هيرليتز، ستيفان (2017-02-08). دي، أبهيجيت (محرر). "سمكة المصباح أنومالوبس كاتوبترون تستخدم الضوء المتألق بيولوجيًا لاكتشاف الفريسة في الظلام" . PLOS ONE . 12 (2) e0170489. Bibcode : 2017PLoSO..1270489H . doi : 10.1371/journal.pone.0170489 . ISSN 1932-6203 . PMC 5298212. PMID 28178297 .   
  25. ^ كافالارو، ماورو. جيريرا، ماريا كريستينا؛ أباتي، فرانشيسكو؛ ليفانتي، ماريا بياتريس؛ لورا، روزاريا؛ أمندوليا، جيوفاني؛ مالارا، دانيلو؛ ستيبا، ماريا جوليا؛ باتاليا, بيترو (أكتوبر 2021). "دراسة مورفولوجية وبنية تحتية وكيميائية مناعية على الخلايا الضوئية البطنية للجلد في Diaphus holti Tåning، 1918 (العائلة: Myctophidae)" . اكتا زولوجيكا . 102 (4): 405– 411. دوى : 10.1111/azo.12348 . ISSN 0001-7272 . S2CID 225368866 .  
  26. ↑ "الثلج البحري والكريات البرازية" . مجلة أوشينوس .
  27. ↑ آر إن جيبسون، هارولد (سي أو إن) بارنز، آر جيه إيه أتكينسون، علم المحيطات وعلم الأحياء البحرية، مراجعة سنوية . 2007. المجلد 41. منشورات سي آر سي برس، 2004. رقم ISBN 0-415-25463-9، ISBN 978-0-415-25463-2
  28. ↑ "اكتشف - متحف التاريخ الطبيعي " . www.nhm.ac.uk
  29. ↑ دانوفارو، روبرتو؛ أنطونيو ديل أنو؛ سينزيا كورينالديزي؛ ميركو ماغانيني؛ راشيل نوبل؛ كريستيان تامبوريني؛ ماركوس واينباور (28 أغسطس/آب 2008). "تأثير فيروسي كبير على وظائف النظم البيئية القاعية في أعماق البحار". مجلة نيتشر . 454 (7208): 1084-1087 . Bibcode : 2008Natur.454.1084D . doi : 10.1038/nature07268 . PMID 18756250. S2CID 4331430 .  
  30. ↑ "اتفاقية لندن" . المنظمة البحرية الدولية . مؤرشفة من الأصل في 3 مارس 2019. تم الاطلاع عليها في 24 مارس 2020 .
  31. ↑ سنيلغروف، بول؛ غراسلي، فريد (1995-01-01). "ماذا عن تنوع أعماق البحار في المستقبل؟" . أوشينوس . 38 (2). مؤرشف من الأصل في 2020-07-29 . تم الاسترجاع في 24 مارس 2020 .
  32. ↑ زيمرمان، ألكسندر ن.؛ جونسون، كلوديا س.؛ بوسبرغ، نيكولاس و.؛ دالكيليتش، محمد م. (أبريل 2020). "الاستقرار والتدهور في التنوع البيولوجي للشعاب المرجانية في أعماق البحار، خليج المكسيك وغرب المحيط الأطلسي بالولايات المتحدة". الشعاب المرجانية . 39 (2): 345-359 . doi : 10.1007/s00338-020-01896-9 . S2CID 210975434 . 
  33. ↑ روتيمان، جاكلين (31 أغسطس/آب 2006). "علم المحيطات: بحار مريضة" . مجلة نيتشر . 442 (7106): 978-980 . Bibcode : 2006Natur.442..978R . doi : 10.1038/442978a . PMID: 16943816. S2CID : 4332965 .  
  34. ↑ كوسلو، توني (20 نوفمبر 2011). "الأعماق الصامتة: اكتشاف بيئة أعماق البحار وحمايتها". عالم البيئة في المحيط الهادئ . 20 .
  35. ↑ درازن، جيفري؛ لايتنر، أستريد؛ مورنينغستار، سيج؛ ماركون، يان؛ غرينرت، ينس؛ بورسر، أونتون (2019-01-01). "ملاحظات على أسماك أعماق البحار والكائنات الكانسة المتحركة من منطقة التعدين التجريبية DISCOL في أعماق المحيط" . علوم الأرض الحيوية . 16 (16): 3133-3146 . Bibcode : 2019BGeo...16.3133D . doi : 10.5194/bg-16-3133-2019 . ProQuest 2276806480 . 
  36. ↑ دوفر، سيندي فان (26 مارس 2000). بيئة الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-04929-8.
  37. ↑ مارتن، ويليام؛ باروس، جون؛ كيلي، ديبورا؛ راسل، مايكل جيه. (نوفمبر 2008). "الفتحات الحرارية المائية وأصل الحياة" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 6 (11): 805-814 . Bibcode : 2008NRvM....6..805M . doi : 10.1038/nrmicro1991 . ISSN 1740-1534 . PMID 18820700. S2CID 1709272 .   
  38. ↑ كافانو، إف جيه ستيوارت، وسي إم (2006). "التكافل بين البكتيريا ذاتية التغذية الكبريتية وبكتيريا ريفتيا باتشيبتيلا | انقر على EndNote" . التقدم في البيولوجيا الجزيئية ودون الخلوية . 41 : 197-225 . doi : 10.1007/3-540-28221-1_10 . PMID 16623395. تاريخ الاسترجاع: 29-09-2022 . 
  39. ↑ جاناش، هـ. و. (1985). "الدعم الكيميائي للحياة والتنوع الميكروبي في الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار". وقائع الجمعية الملكية في لندن . السلسلة ب، العلوم البيولوجية. 225 (1240): 277-297 . doi : 10.1098/rspb.1985.0062 .
  40. 1 2 "الفصل الثاني عشر. التكيفات مع أعماق البحار". التكيف البيوكيميائي . مطبعة جامعة برينستون. 31 ديسمبر 1984. الصفحات 450-495 . doi : 10.1515/9781400855414.450 . ISBN  978-1-4008-5541-4.
  41. 1 2 3 4 وانغ، كون؛ شين، يانجون؛ يانغ، يونغزي. غان، زياوني؛ ليو، جويتشون؛ هو، كوانغ. لي، يونغشين؛ جاو، تشاومينغ؛ تشو، لي؛ يان، غويونغ؛ هو ، ليشينغ (مايو 2019). "إن مورفولوجيا وجينوم سمكة الحلزون من خندق ماريانا توفر نظرة ثاقبة للتكيف في أعماق البحار" . بيئة الطبيعة والتطور . 3 (5): 823–833 . بيب كود : 2019NatEE...3..823W . دوى : 10.1038/s41559-019-0864-8 . ISSN 2397-334X . بميد 30988486 .  
  42. 1 2 3 واكاي، نوبوهيكو؛ تاكيمورا، كازوهيرو؛ موريتا، تاكامي؛ كيتاو ، أكيو (2014/01/20). "آلية تحمل ضغط أسماك أعماق البحار α-Actin التي تم بحثها بواسطة محاكاة الديناميكيات الجزيئية" . بلوس واحد . 9 (1) e85852. بيب كود : 2014PLoSO...985852W . دوى : 10.1371/journal.pone.0085852 . ردمك 1932-6203 . بمك 3896411 . بميد 24465747 .   
  43. ^ هاتا، هيرواكي؛ نيشياما، ماسايوشي؛ كيتاو ، أكيو (2020-02-01). "محاكاة الديناميكيات الجزيئية للبروتينات تحت ضغط عالٍ: البنية والوظيفة والديناميكا الحرارية" . الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية اكتا (BBA) - مواضيع عامة . تقنيات قياس جديدة لتصور جزيئات البروتين "الحية". 1864 (2): 129395. دوى : 10.1016/j.bbagen.2019.07.004 . ردمك 0304-4165 . بميد 31302180 . S2CID 196613044 .   
  44. ↑ يانسي، بول هـ.؛ سبيرز-روش، بن؛ أتشينسون، شيلا؛ ريست، جيمس د.؛ ماجوسكي، أندرو ر.؛ تريبيرغ، جيسون ر. (27-11-2017). "تعديلات الأسمولية كتكيف مع الضغط في أسماك الغضروفية في أعماق البحار: اختبار داخل النوع الواحد في أسماك الراي القطبية (Amblyraja hyperborea) على طول تدرج العمق" . علم الحيوان الفيزيولوجي والكيميائي الحيوي . 91 (2): 788-796 . doi : 10.1086/696157 . ISSN 1522-2152 . PMID 29315031. S2CID 26847773 .   
  45. ↑ تيم فلانري، حيث تنتظرنا العجائب. مراجعة نيويورك للكتب ، ديسمبر 2007
  46. 1 2 جاميسون، آلان جيه؛ سينجلمان، جلين؛ لينلي، توماس دي؛ كيسي، سوزان (2020-12-21). "الخوف والنفور من أعماق المحيط: لماذا لا يهتم الناس بأعماق البحار؟" . مجلة ICES للعلوم البحرية . 78 (3): 797-809 . doi : 10.1093/icesjms/fsaa234 . ISSN 1054-3139 . 
  47. ↑ برياند، ف.؛ سنيلغروف، ب. (2003). "بحر مجهول؟ نظرة عامة". دراسات ورشة عمل CIESM . 23 : 5-27 .