سلوك ديماتيكي

السلوك التخويفي ، المعروف أيضًا باسم عرض التهديد أو عرض الفزع ، ^{[ 1 ]} يعني أي نمط من السلوك الخادع لدى حيوان يفتقر إلى وسائل دفاع قوية، مثل إظهار بقع عيون بارزة فجأة لإخافة المفترس أو تشتيت انتباهه مؤقتًا، مما يمنح الفريسة فرصة للهرب. ^{[ 2 ] [ 3 ]} مصطلح "تخويفي" أو "ديناميكي" مشتق من الكلمة اليونانية δειματόω (deimatóo)، والتي تعني "إخافة". ^{[ 4 ] [ 5 ]}

يظهر سلوك التخفي في مجموعات حيوانية متباعدة، تشمل العث والفراشات وفرس النبي والحشرات العصوية من بين الحشرات. أما في رأسيات الأرجل، فتظهر أنواع مختلفة من الأخطبوطات [ 6 ^{] والحبار والسبيدج} والنوتيلوس الورقي سلوك التخفي .

تُصنّف العروض إلى نوعين: عروض تخويفية وعروض تحذيرية ، وذلك بناءً على ردود فعل الحيوانات التي تراها. فإذا ما فزع المفترس في البداية ثم تعلّم التهام الفريسة التي تعرض العرض، يُصنّف العرض على أنه تخويفي، وتكون الفريسة تُخادع. أما إذا استمر المفترس في تجنّب الفريسة بعد تذوّقها، فيُعتبر العرض تحذيريًا، ما يعني أن الفريسة كريهة المذاق حقًا. مع ذلك، لا يُشترط أن تكون هذه التصنيفات حصرية. فمن الممكن أن يكون السلوك تخويفيًا وتحذيريًا في آنٍ واحد، إذا ما أفزع المفترس وأشار في الوقت نفسه إلى وجود تكيفات مضادة للمفترس .

تُظهر الفقاريات، بما فيها أنواع عديدة من الضفادع، سلوكيات تحذيرية؛ إذ تمتلك بعض هذه الأنواع غددًا سامة . أما بين الثدييات، فتُلاحظ هذه السلوكيات غالبًا في الأنواع ذات الدفاعات القوية، مثل الظربان ذي الرائحة الكريهة والنيص الشوكي . لذا، فإن هذه السلوكيات في كل من الضفادع والثدييات تُعدّ، جزئيًا على الأقل، سلوكيات تحذيرية.

تُصدر الحشرات، بما فيها فرس النبي ( Mantodea ) والحشرات العصوية ( Phasmatodea )، عروضًا تحذيرية. تكون هذه الحشرات مموهة جيدًا في حالتها الطبيعية. وعندما تُزعجها حشرة مفترسة محتملة، تكشف فجأة عن أجنحتها الخلفية ذات الألوان الزاهية. وفي فرس النبي، يُعزز عرض الأجنحة أحيانًا بإظهار الأرجل الأمامية ذات الألوان الزاهية، مصحوبًا بصوت فحيح عالٍ ناتج عن الاحتكاك . على سبيل المثال، يُظهر الجراد Phymateus مناطق حمراء وصفراء على أجنحته الخلفية؛ كما أنه يُصدر إفرازات كريهة المذاق من صدره. ^{[ 3 ]} وبالمثل، فإن عرض التهديد الذي تُصدره حشرة العصوية ( Peruphasma schultei ) ليس مجرد خدعة: إذ ترش هذه الحشرة مركبات كيميائية دفاعية من نوع أحادي التربين تشبه الدوليكوديال على المهاجمين. ^{[ 7 ]}

من بين العثّات التي تُظهر سلوكًا مُخيفًا، يُظهر عثّ أبو الهول ذو العيون ( Smerinthus ocellatus ) بقع عيونه الكبيرة، مُحرّكًا إياها ببطء كما لو كان حيوانًا فقاريًا مفترسًا مثل البومة . ^{[ 3 ]} أما من بين الفراشات ، فتُعدّ فراشة الطاووس (Aglais io) مُقلّدة أوراق الشجر ببراعة ، حيث تُغلق أجنحتها، لكنها تُظهر أربع بقع عيون واضحة عند إزعاجها، في عرض فعّال ضد الطيور آكلة الحشرات (صائدات الذباب). ^{[ 8 ]}

أظهرت تجربة أجراها عالم الحيوان الأسترالي إيه دي بليست أنه كلما زاد تشابه بقعة العين مع عين الفقاريات الحقيقية من حيث اللون والنمط، زادت فعاليتها في إخافة الطيور آكلة الحشرات. وفي تجربة أخرى باستخدام فراشات الطاووس، بيّن بليست أنه عند مسح بقع العين البارزة، أصبحت الطيور آكلة الحشرات (الدرسات الصفراء) أقل قدرة على الإخافة، وبالتالي فإن كلاً من الظهور المفاجئ للون ونمط بقعة العين يساهمان في فعالية هذا العرض التخويفي. ^{[ 3 ]}

بعض أنواع العث الليلي ، مثل عثة الجناح السفلي الأحمر الكبير ( Catocala nupta )، تتميز بقدرتها على التخفي أثناء الراحة، لكنها تُظهر وميضًا من الألوان الزاهية اللافتة للنظر عند إزعاجها. ^{[ 9 ]} بينما تبدو أنواع أخرى، مثل العديد من أنواع جنسي Speiredonia و Spirama ، مُهدِّدة أثناء الراحة. كما تُظهر عثث عائلة Saturniidae من جنسي Attacus و Rothschildia رؤوسًا تشبه رؤوس الثعابين، ولكن ليس من الوضعية الأمامية. ^{[ 10 ]}

تُصدر العديد من عثث عائلة Arctidae نقرات عند اصطيادها من قِبل الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى ؛ كما أنها غالبًا ما تحتوي على مواد كيميائية غير مستساغة. بعضها، مثل عثة النمر الدوجباني ( Cycnia tenera )، لها آذان وألوان زاهية، وتبدأ بإصدار نقرات عند اقتراب الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى. تشير تجربة أجراها عالما الحيوان الكنديان جون إم. راتكليف وجيمس إتش. فولارد، باستخدام عثة النمر الدوجباني وخفافيش الأذن الطويلة الشمالية ( Myotis septentrionalis )، إلى أن هذه الإشارات في الواقع تُعطّل تحديد الموقع بالصدى وتُحذّر من وجود دفاعات كيميائية. وبالتالي، فإن سلوك هذه الحشرات يُعدّ سلوكًا مُخيفًا وتحذيريًا في آنٍ واحد. ^{[ 11 ]}

• 
  عرض Deimatic للphasmid Peruphasma schultei
• 
  تشكل التهديد من phasmid Haaniella dehaanii
• 
  أنثى بالغة من فرس النبي المتوسطي ، Iris oratoria ، في وضعية تهديد
• 
  أنثى فراشة أبو الهول ذات العيون، Smerinthus ocellatus ، مثبتة لإظهار البقع العينية الكبيرة
• 
  فراشة الطاووس، Aglais io ، هي فراشة متخفية تحاكي أوراق الشجر عندما تكون أجنحتها مغلقة.
• 
  تُظهر فراشة الطاووس، وهي تفتح جناحيها، بقعاً تشبه العيون بشكل مذهل.
• 
  نبات سبيريدونيا سبيكتانس يستريح محاكياً رأساً حاضناً
• 
  طائر Pseudocreobotra wahlbergii يلوح بجناحيه في وضعية مهيبة
• 
  رسم توضيحي رائع وكبير الحجم لـ" فاسما " من تصميم جورج روبرت غراي عام 1833، يظهر وضعية استراحة غامضة ووميض جناح مثير.
• 
  يرقة عثة القط ( Cerura vinula ) تُظهر سوطيها على ذيلها وبقعًا حمراء على رأسها. إذا لم يتراجع الخطر، تستطيع اليرقة رش حمض الفورميك من سوطيها.

كل من العناكب والعقارب سامة، لذا يمكن اعتبار عروض التهديد التي تصدرها هذه الحيوانات تحذيرية بشكل عام. مع ذلك، تقوم بعض الحيوانات المفترسة، مثل القنافذ ودبابير صائدة العناكب ( Pompilidae )، بصيد العنكبيات بنشاط، متجاوزةً دفاعاتها، لذا عندما يفزع القنفذ، على سبيل المثال، من أصوات العقرب، فمن المنطقي وصف هذا العرض بأنه تحذيري. ^{[ 12 ]}

تستخدم العناكب مجموعة متنوعة من أساليب التهديد. فبعضها، مثل عناكب أرجوب وفولكوس ، تهتز هي وشبكاتها بسرعة عند إزعاجها، مما يُشوش على شكلها ويجعلها تبدو أكبر حجماً، ويصعب معها تحديد موقعها بدقة للهجوم. ^{[ 13 ]} أما عناكب ميغالومورفا، مثل الرتيلاء، فتُظهر سلوكاً تهديدياً؛ فعندما تشعر بالخطر، تنتصب على رجليها الخلفيتين وتُباعد أطرافها الأمامية وتُبرز أنيابها. بعض الأنواع، مثل عنكبوت الزينة الهندي الخطير ( Poecilotheria regalis )، تتميز بألوان زاهية على رجليها الأماميتين وأجزاء فمها، والتي تُظهرها في عرضها التهديدي عندما "تنتصب على رجليها الخلفيتين وتُلوّح بأطرافها الأمامية وملامسها في الهواء". ^{[ 14 ]}

تُظهر العقارب سلوكًا تهديديًا حقيقيًا، نظرًا لامتلاكها دفاعات قوية، إلا أن العديد من المفترسات لا تزال تفترسها. فعندما تُستفز، تُفرِق العقارب مخالبها، وفي بعض الحالات ترفع بطونها، وتجعل ذيولها شبه منتصبة مع استعدادها للإبرة. كما تُصدر بعض العقارب أصواتًا مُرعبة عن طريق الصرير بأطرافها الأمامية. ^{[ 12 ]}

• 
  عرض تحذيري من عنكبوت الرتيلاء البرازيلي
• 
  بطن عنكبوت Poecilotheria regalis . تُستخدم الأرجل الأمامية الصفراء الزاهية في العروض التمويهية.
• 
  يُظهر العقرب تهديده بنشر كماشتيه على نطاق واسع ورفع بطنه لتقديم اللسعة

من بين القشريات، يعتمد نوع من سرطان البحر الكماني يُدعى Austruca mjoebergi على مخلبه للإشارة إلى الهيمنة والتنافس بين الذكور. خلال هذه الصراعات، قد يفقد الأفراد مخالبهم. بعد فقدان أحد المخالب، قد يُجدد الذكر مخلباً أخف وزناً وأضعف، وهو أقل استهلاكاً للموارد في إنتاجه، كحيلة لترهيب الذكور الأخرى. ورغم أن هذه المخالب أضعف وأقل كفاءة في القتال من المخالب ذات الأحجام المماثلة، إلا أنها فعالة بنفس القدر في الترهيب. ^{[ 15 ]}

يُلاحظ السلوك التخويفي لدى رأسيات الأرجل، بما في ذلك الحبار الشائع (Sepia officinalis )، والحبار مثل حبار الشعاب المرجانية الكاريبي ( Sepioteuthis sepioidea ) وحبار الشعاب المرجانية ذي الزعانف الكبيرة ( Sepioteuthis lessoniana )، والأخطبوطات ^{[ 16 ]} بما في ذلك الأخطبوط الشائع (Octopus vulgaris ) والأخطبوط الأطلسي ذو البقع البيضاء ( Octopus macropus )، والنوتيلوس الورقي ( Argonauta argo ). وتتضمن عروض رأسيات الأرجل التخويفية ظهور خطوط عريضة فجأة، وغالبًا ما يتم تعزيزها بمد أذرع الحيوان أو زعانفه أو شبكته لجعله يبدو كبيرًا ومهددًا قدر الإمكان. ^{[ 17 ]}

على سبيل المثال، في الحبار الشائع، يتضمن العرض تسطيح الجسم، وجعل الجلد شاحبًا، وإظهار زوج من البقع العينية على الوشاح، وحلقات داكنة حول العينين، وخط داكن على الزعانف، وتوسيع حدقة العينين. ^{[ 17 ]} وبالمثل، يُظهر الأخطبوط الشائع جلدًا شاحبًا وحلقات داكنة حول العينين مع حدقة متسعة، ولكنه أيضًا يلف أذرعه ويمد الشبكة بينها إلى أقصى حد ممكن، ويقذف نفاثات من الماء. ^{[ 17 ]} أما أنواع أخرى من الأخطبوط، مثل أخطبوط الأطلسي ذي البقع البيضاء، فتتحول إلى اللون الأحمر البني الفاتح مع بقع بيضاء بيضاوية في جميع أنحاء جسمها في عرض عالي التباين. ^{[ 17 ] [ 18 ]} ويمكن لحيوان النوتيلوس الورقي أن يغير مظهره بسرعة: إذ يسحب فجأة الشبكة اللامعة المتلألئة التي تشكلها أول زوج من أذرعه من صدفته. ^{[ 17 ]}

من بين الفقاريات، يتميز سحلية العنق المهدبة الأسترالية ( Chlamydosaurus kingii ) بعرض مذهل حيث تتفتح أهداب نصف دائرية عريضة على جانبي الرأس؛ ويفتح الفم على مصراعيه كاشفاً عن فتحة الفم؛ ويلوح بالذيل فوق الجسم، ويرفع الجسم، بحيث يبدو الحيوان أكبر حجماً وأكثر تهديداً قدر الإمكان. ^{[ 19 ]}

تُظهر ضفادع مثل Physalaemus nattereri و Physalaemus deimaticus و Pleurodema brachyops سلوكًا تحذيريًا. إذ تنفخ هذه الحيوانات نفسها بالهواء وترفع أجزاءها الخلفية لتبدو بأكبر حجم ممكن، وتُظهر علامات وبقعًا عينية زاهية الألوان لترهيب المفترسات. تمتلك سبعة أنواع من الضفادع من جنس Pleurodema غددًا قطنية (مما يجعل طعمها كريهًا، لذا يُرجح أن يكون هذا السلوك تحذيريًا في حالتها)؛ وعادةً ما تكون هذه الغدد سوداء اللون بشكلٍ صارخ كتحذير إضافي. ^{[ 20 ]}

تظهر العروض التحذيرية (غير الخادعة) لدى الثدييات التي تمتلك وسائل دفاعية قوية كالأشواك أو الغدد الرائحة، والتي تُحذر عادةً من الحيوانات المفترسة المحتملة بدلاً من محاولة الهرب بالجري. يرفع حيوان التينريك المخطط ( Hemicentetes semispinosus ) أشواك رأسه وظهره عند مواجهة مفترس، ويُحرك رأسه لأعلى ولأسفل. أما حيوانات النيص، مثل الإريثيزون، فتُقيم أشواكها الطويلة الحادة وتتخذ وضعية منحنية ورأسها للأسفل عند اقتراب مفترس. ويتوازن حيوان الظربان المرقط ( Spilogale putorius ) على رجليه الأماميتين، رافعًا جسمه عموديًا مع إبراز نمط فرائه الجريء، وذيله (بالقرب من غدد الرائحة) مرفوعًا وممتدًا. ^{[ 21 ]}

تقوّس القطة المنزلية، Felis catus ، ظهرها وتنتصب شعراتها عندما يستشعر جهازها العصبي الودي الخطر. وهذه محاولة منها للظهور بحجم أكبر وأكثر ترهيبًا، ما يجعل المهاجمين يرون القتال غير مجدٍ. ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}

• 
  تواجه السحلية ذات العنق المزخرف الحيوانات المفترسة، فتجعل نفسها تبدو كبيرة الحجم بفضل الزخارف الموجودة على رأسها، وترفع جسمها وتلوح بذيلها.
• 
  حرباء ناماكوا تُظهر علامات التهديد باستخدام غببها
• 
  الضفدع الكولومبي ذو الأربع عيون، Pleurodema brachyops
• 
  يقوم حيوان التينريك المخطط في الأراضي المنخفضة، Hemicentetes semispinosus ، بنصب أشواك على رأسه وجسمه عند تعرضه للخطر.
• 
  يقوم بومة النسر الأوراسية، Bubo bubo ، برفع الريش الموجود على رقبتها لتجعل نفسها تبدو أكبر حجماً.
• 
  يُظهر الظربان المخطط، Mephitis mephitis ، علامات فاتحة بارزة على خلفية سوداء، مع ذيل كثيف مرفوع، معلناً بصدق عن غدده العطرية التي تفرز السوائل.
• 
  طائر الشمس، Eurypyga helias ، يفتح جناحيه ليُظهر بقعتين كبيرتين على شكل عينين عند شعوره بالخطر
• 
  قطة، من نوع Felis catus ، تنفش فرائها وتقوس ظهرها لتبدو أكبر حجماً على أمل إخافة كلب.

في دراسةٍ أجراها عالما الحيوان الكنديان بروك فينتون ولورانس ليشت حول صوت خشخشة الأفاعي الجرسية من أنواعٍ مختلفة، وجدا أن هذه الأصوات متشابهةٌ دائمًا: فهي تبدأ فجأةً (تصل إلى ذروتها في غضون أجزاءٍ من الثانية)؛ وتتكون من مزيجٍ واسع النطاق من الترددات بين 2  و20  كيلوهرتز، مع طاقةٍ ضئيلةٍ إما في نطاق الموجات فوق الصوتية (أعلى من 20  كيلوهرتز) أو في نطاق سمع الأفاعي الجرسية (أقل من 700  هرتز)؛ ولا تتغير الترددات كثيرًا مع مرور الوقت (إذ يكون لصوت الخشخشة بعد دقيقتين طيفٌ مشابهٌ لطيفها عند بدايتها). ولم يكن هناك فرقٌ واضحٌ في الأصوات التي تُصدرها الأنواع المختلفة التي تم قياسها: Crotalus horridus ، وCrotalus adamanteus ، وCrotalus atrox ، و Crotalus cerastes ، و Crotalus viridis ، و Sistrurus catenatus . يشير هذا النمط إلى أن صوت الخشخشة "قد يكون بمثابة وسيلة عامة لجذب الانتباه"، وهو "مصمم كعرض تخويف أو إثارة للدهشة". وقد يعزز تشابهه مع "الأصوات الحادة واسعة النطاق" التي تستخدمها الطيور والثدييات كأصوات تحذيرية من فعاليته. وبما أن الأفاعي الجرسية بالكاد تسمع الصوت، فمن غير المرجح أن يكون وسيلة تواصل مع أفاعي أخرى من نفس النوع. وأخيرًا، فإن الأصوات بحد ذاتها ليست عالية بما يكفي لإحداث ألم، وبالتالي إبعاد المفترسات. ^{[ 25 ]}

يشير فينتون وليشت إلى أن تأثير خشخشة الأفعى الجرسية قد يكون مُرعبًا (مُفزعًا) لدى الحيوانات غير المُتمرسة، سواءً كانت مفترسة أو حيوانات كبيرة قد تُؤذي الأفعى بالدوس عليها، ولكنه قد يكون تحذيريًا (إشارة تحذيرية) لدى الحيوانات التي تُدرك معنى الخشخشة. ^{[ 25 ]} ويستشهدان بعمل فينتون وزميله ديفيد بيتس حول استجابات الخفاش البني الكبير، Eptesicus fuscus ، للنقرات الدفاعية التي تُصدرها العثث من عائلة Arctiidae ، والتي تشمل عثة النمر الحديقة، Arctia caja . تضم هذه العائلة عثثًا كبيرة، مُغطاة بالفراء، ذات مذاق مرّ أو سامة. وقد وجدا أنه في حين أن الأصوات قد تُفزع الخفافيش غير المُتمرسة، إلا أنها تتجاهلها بعد بضع تجارب إذا كانت الفريسة صالحة للأكل؛ ولكن نفس الأصوات قد تُحذر الخفافيش المُتمرسة من الفريسة ذات المذاق المرّ ( إشارة صادقة ). ^{[ 26 ]}

• 
  أفعى الجرس ترفع الجرس على ذيلها، رسمها سانت جورج ميفارت ، في كتابه "نشأة الأنواع" ، 1871. قد يؤدي صوت الجرس إلى إفزاع الحيوانات المفترسة عديمة الخبرة وتحذير الحيوانات المفترسة ذات الخبرة.
• 
  تُظهر فراشة النمر الحديقة، واسمها العلمي Arctia caja ، نمطًا ساطعًا لافتًا للنظر من البقع السوداء على أجنحتها الخلفية ذات اللون البرتقالي المحمر. تتميز هذه الحشرة بمذاقها المر، لذا قد يكون هذا النمط تحذيريًا أو مُنذرًا بالخطر.

• ألوان الحيوانات
• الغش (في علم الأحياء)
• الخداع عند الحيوانات
• نظرية الإشارة

• كوت، هيو ب. (1940). التلوين التكيفي عند الحيوانات . لندن: ميثوين.

• إدموندز، مالكولم (1974). الدفاع عند الحيوانات . لونغمان. ISBN 978-0-582-44132-3.
• إدموندز، مالكولم (2008). "السلوك التحريضي" . في كابينيرا، جون ل. (محرر). موسوعة علم الحشرات . سبرينغر. ISBN 9781402062421.
• جولان، بي جيه؛ كرانستون، بي إس (2010). "خطوط الدفاع الثانوية" . الحشرات: موجز في علم الحشرات . جون وايلي - بلاكويل. ص  370. ISBN 9781444317671.
• هانلون، روجر ت.؛ ميسنجر، جون ب. (1998). "سلوك رأسيات الأرجل" . تعبيرات مختلفة عن السلوك الدفاعي في رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة كامبريدج. ص  80. ISBN 9780521645836.
• ماركس، إسحاق ماير (1987). المخاوف والرهاب والطقوس: طبيعة اضطرابات القلق والذعر . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 70-74 . 
• مكفارلاند، ديفيد (2006). "العرض التذليلي" . قاموس سلوك الحيوان . مطبعة جامعة أكسفورد. doi : 10.1093/acref/9780198607212.001.0001 . ISBN 9780198607212.
• روكستون، غرايم د.؛ شيرات، توماس ن.؛ سبيد، مايكل ب. (2004). تجنب الهجوم: البيئة التطورية للتمويه، وإشارات التحذير، والمحاكاة . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-852860-9.